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Carolina Almeida Silva TXV MORFOFUNCIONAL - HISTOLOGIA PROFA. MS. MARYSTELA F. O. CARDOSO Sistema Nervoso SISTEMA NERVOSO CENTRAL • Tecido nervoso recebe informações a partir do meio externo e interno (temperatura, substâncias no organismo) assim vai elaborar uma resposta, como a contração muscular, dor, prazer, congnitivas • Sob o aspecto anatômico, o sistema nervoso pode ser classificado em (1) sistema nervoso central (SNC) (encéfalo, medula espinal e partes neurais do olho) e (2) sistema nervoso periférico (SNP) (gânglios periféricos, nervos e terminações nervosas que conectam os gânglios ao SNC e os receptores e efetores do corpo). O SNC e o SNP são morfológica e fisiologicamente diferentes, e essas diferenças são significativas em áreas como a neurofarmacologia. Os componentes celulares básicos do SNC são os neurônios e a glia. O SNP contém células de suporte chamadas células-satélite e células de Schwann, análogas às células gliais do SNC. SNC -> neurônios e glia SNP -> células satélite e células de Schwann ORIGEM Desenvolvimento do sistema nervoso O SNC se desenvolve a partir do ectoderma primitivo. Um simples disco epitelial, a placa neural, rapidamente se enrola em um cilindro oco, o tubo neural. Esse processo é conhecido como neurulação. • A camada celular germinativa ectoderma dá origem a três estruturas principais: (1) o ectoderma de superfície, primariamente a epiderme da pele (incluindo pelo, unhas e glândulas sebáceas), lente e córnea do olho, hipófise anterior e esmalte dos dentes; (2) o tubo neural (encéfalo e medula espinal); e (3) a crista neural. • As células da crista neural migram para longe do tubo neural e geram componentes do sistema nervoso periférico (células de Schwann e os sistemas nervosos simpático e parassimpático), medula da adrenal, melanócitos da pele, odontoblastos dos dentes e células neurogliais. - Origem: Ectoderma primitivo em um processo denominado neurulação As células da crista neural permanecem separadas do tubo neural e se diferenciam em: 1. Neurônios sensoriais dos gânglios da raiz dorsal e dos gânglios dos nervos cranianos. 2. Neurônios motores simpáticos e parassimpáticos dos gânglios autônomos. • Algumas dessas células invadem as vísceras em desenvolvimento e formam os gânglios parassimpáticos e Carolina Almeida Silva TXV entéricos, bem como as células cromafins da medula da adrenal. • As células de Schwann e as célulassatélite dos gânglios da raiz dorsal também se desenvolvem a partir das células da crista neural. SUBSTÂNCIA CINZENTA ✓ corpos de Neurônios; ✓ muitas fibras nervosas amielínicas; ✓ algumas fibras nervosas mielínicas; ✓ células da neuróglia (astrócito PROTOPLASMÁTICO e as demais). ✓ Ocorrência: córtex cerebral, córtex cerebelar, parte central da medula espinal (H) SUBSTÂNCIA BRANCA ✓ muitas fibras nervosas mielínicas; ✓ algumas fibras nervosas amielínicas; ✓ células da neuróglia (astrócito FIBROSO e as demais). ✓ Ocorrência: parte central do cérebro e cerebelo, parte periférica da medula Espinal CAMILO GOLGI - Anatomista convidado para trabalhar no hospital como cirurgião, e apaixonado por histologia, criou um laboratório na casa dele, e pegou um pedaço de cerebro no hospital - Estudou a importância das células da glia e como o sistema nervoso esta arquitetado NEURÔNIO A unidade funcional do sistema nervoso é uma célula altamente especializada, excitável, a célula nervosa ou neurônio. Os neurônios normalmente consistem em três componentes principais: 1. Soma ou corpo celular 2. Dendritos. 3. Axônio. O soma contém o núcleo e seu citoplasma circundante (também chamado pericário; do grego peri, ao redor; karyon, núcleo). Os dendritos são prolongamentos que surgem do soma como múltiplas ramificações arboriformes, formando coletivamente uma árvore dendrítica. A superfície inteira dos ramos dendríticos é coberta por pequenas protrusões chamadas espículas dendríticas. As espículas dendríticas estabelecem numerosas conexões sinápticas axonais, como veremos mais adiante. Os neurônios têm um único axônio originando-se do soma no cone de implantação e terminando em uma arborização terminal, o telodendro. Cada ramo terminal do telodendro tem uma terminação dilatada, o terminal sináptico ou botão sináptico. Observe que, embora os dendritos e os axônios se ramifiquem extensivamente, os axônios se ramificam em sua extremidade distal (o telodendro), enquanto os dendritos são múltiplas extensões do soma ou corpo celular. A superfície de membrana do soma e a árvore dendrítica são especializadas na recepção e integração da informação, enquanto o axônio é especializado na transmissão da informação consistente em um potencial de ação ou um impulso nervoso. - Soma: corpo celular de neurônio, tem organelas, núcleo - Dendritos vão receber os componentes - Núcleo claro: célula em grande atividade - Citoplasma do neurônio ou Pericário - Grânulos: Corpúsculo de Nissl Carolina Almeida Silva TXV - Cospúsculo de Nissl: aglomerado de Retículo Endoplasmático Rugoso ( síntese proteíca ) - Neurônio produz: Neurotransmissores que são proteínas - Região efetora: sinapse TIPOS DE NEURÔNIO Neurônios Motores Neurônio Multipolar: Muitos dentritos e um único axônio emergem do corpo celular Ex: Células pirâmidais do córtex cerebral Neurônios Sensitivos Neurônio pseudounipolar: um único axônio se divide a uma curta distância do corpo celular. O axônio curto dos neurônios pseudounipolares se divide em dois ramos: o ramo periférico carrega informação da periféria. O ramo central termina na medula espinal Ex: gânglios sensoriais dos nervos cranianos e espinais Interneurônios Neurônio bipolar: Um único axônio emerge de qualquer lado do corpo celular. Os neurônios bipolares são encontrados em estruturas sensoriais Ex: retina, o epitélio olfatório e os sistemas vestibular e auditivo NEURÔNIOS SENSITIVOS (sensoriais) - aferentes: recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo e os conduzem ao SNC para o processamento. São neurônios pseudounipolares. Carolina Almeida Silva TXV NEURÔNIOS MOTORES – eferentes: se originam no SNC e conduzem os impulsos para outros neurônios, glândulas ou músculos. São neurônios multipolares. INTERNEURÔNIOS: localizados no SNC e estabelecem conexões entre os neurônios. Podem ser neurônios multipolares. - Corpúsculo de Nissl tem muito retículo endoplasmático rugoso para produzir substâncias aos neurotransmissores - Núcleo com a cromatina frouxa - Núcleo proeminente, mostra a intensa atividade da célula - Complexo de golgi: síntese e acondicionamento de várias substâncias - Lisossomos: númerosos, pois tem uma alta taxa de renovação da membrana plasmática e de outros componentes célulares - Mitocôndrias: alto gasto energético - Neurofilamentos: formam as espículas dendríticas, as espículas servem como pontos de conexão com outros axônios, com a idade vai diminuindo as espículas e as regiões de sinapse - Cone de implantação do axônio: onde vai dar origem ao axônio, região mais dilatada - Dendritos: A árvore dendrítica é o local primário para a recepção de informações. A superfície dendrítica de muitos neurônios possui espículas dendríticas que promovem um aumento da área da superfície sináptica.Abundantes neurotúbulos e neurofilamentos, além de componentes do retículo endoplasmático granular(corpúsculos de Nissl),podem se estender até a base dos dendritos. - Filamentos intermediários: Três tipos de neurofilamentos (NF) são encontrados em axônios e dendritos: NF-L, NF-M e NF-H (para baixo médio, e alto peso molecular, respectivamente). - Soma ou corpo celular: O corpo celular ou soma contém o núcleo e o citoplasma circunjacente ou pericário. O soma, o centro tráfico do neurônio, contém organelas para a síntese de proteínas, fosfolipídios e de outras macromoléculas. Um aspecto característico do pericário é a abundância de ribossomas, livres ou associados aoretículo endoplasmático. Em preparações de microscopia óptica com coloração para ácidos nucléicos (para demonstração da basofilia), essas estruturas aparecem como grandes grumos ou corpúsculos de Nissl. Um proeminente aparelho de Golgi e numerosas mitocôndrias também residem no pericário. Os neurotúbulos e neurofilamentos são aspectos característicos do pericário. Esses componentes do citoesqueleto se estendem através do pericário para dentro dos dentritos e do axônio. Os lisossomas e os grânulos de lipofuscina de tonalidade amarelada também estão presentes. O núcleo normalmente é grande, com cromatina frouxa (eucromatina) e um ou mais nucléolos proeminentes. Axônio: O axônio nasce do pericário em uma área desprovida de corpúsculos de Nissl, o cone de implantação. O segmento inicial do axônio é o local de geração de potencial de ação, a zona de disparo. Contrariamente aos dendritos, que gradualmente vão se afilando, o diâmetro do axônio permanece constante por todo o seu comprimento. Nos axônios mielínicos, uma bainha de mielina se estende do segmento inicial até o telodendro. Muitos axônios têm ramos colaterais. O núcleo é grande, esférico ou ovoide e eucromático, com um e, às vezes, dois ou três nucléolos proeminentes. O retículo endoplasmático rugoso é bem desenvolvido e há abundância de ribossomos livres, o que confere basofilia ao citoplasma, inclusive na forma de grânulos, os corpúsculos de Nissl. Essas características estão relacionadas com a intensa atividade da célula na síntese proteica. Além das proteínas necessárias para manter a Carolina Almeida Silva TXV sua estrutura e o seu metabolismo, o neurônio produz neurotransmissores peptídicos. Espículas dendríticas: conexões sinapticas entre axônios Os dendritos são as terminações aferentes, isto é, recebem os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios. Eles se ramificam, afilando até as extremidades e exibem pequenas expansões bulbosas, as espículas dendríticas, onde ocorre o contato com outros neurônios. Há uma perda de espículas dendríticas com a idade e com a deficiência nutricional. O axônio é um prolongamento eferente do neurônio: conduz os impulsos a outro neurônio, a células musculares ou glandulares. Ele é geralmente mais delgado e bem mais longo que os dendritos e tem um diâmetro constante. Ao longo do seu trajeto, o axônio pode emitir ramos colaterais. A porção final do axônio é o telodendro. Ele se ramifica e se dilata nas extremidades, onde há o contato com a célula seguinte (botões sinápticos). Os locais de contato entre dois neurônios ou entre um neurônio e a célula efetora, como uma célula glandular ou uma célula muscular, são as sinapses. SINAPSES Os terminais pré-sinápticos contêm um grande número de vesículas sinápticas revestidas por membrana contendo neurotransmissores (40 a 100 nm de diâmetro) e mitocôndrias. Elas derivam do soma neuronal e são transportadas por proteínas motoras moleculares ao longo do axônio por um mecanismo de transporte axonal (Fig. 8-7). Os terminais pré-sinápticos contêm mitocôndrias, componentes do retículo endoplasmático agranular, microtúbulos e um pouco de neurofilamentos. O terminal sináptico é especializado na transmissão de uma mensagem química em resposta a um potencial de ação. A sinapse é a junção entre o terminal pré- sináptico de um axônio e uma superfície de membrana pós-sináptica receptora, geralmente um dendrito. Os prefixos pré e pós referem-se à direção da transmissão sináptica: 1. Pré-sináptico refere-se ao lado transmissor (normalmente axonal). 2. Pós-sináptico identifica o lado receptor (em geral, dendrítico ou somático, algumas vezes axonal). As membranas pré-sináptica e pós-sináptica são separadas por um espaço: a fenda sináptica. Um material denso reveste a superfície interna dessas membranas: as densidades pré-sináptica e pós-sináptica. Os terminais pré-sinápticos contêm um grande número de vesículas Carolina Almeida Silva TXV sinápticas revestidas por membrana contendo neurotransmissores (40 a 100 nm de diâmetro) e mitocôndrias. Elas derivam do soma neuronal e são transportadas por proteínas motoras moleculares ao longo do axônio por um mecanismo de transporte axonal . Os terminais pré-sinápticos contêm mitocôndrias, componentes do retículo endoplasmático agranular, microtúbulos e um pouco de neurofilamentos. - Os retículos vão produzir os neurotransmissores, o complexo de golgi empacota - Vai pelo axônio formado por microtúbulos “trilhos”que possui proteínas de transporte “carros” - Essas proteínas transportadoras são a dineína e a cinesina - Transporte anterógrado: cinesina -> leva o neurotransmissor para fenda sináptica - Transporte retrogrado: dineína -> pega os restos de neurotransmissores e faz o transporte retrogrado A chegada de impulsos nervosos promove trocas focais no potencial de repouso da membrana do neurônio que se espalha ao longo da membrana dos dendritos e do soma. • A informação é conduzida ao longo dos prolongamentos como uma excitação elétrica (despolarização) gerada através da membrana celular. • Quando o potencial de repouso da membrana diminui, um nível limiar é alcançado, os canais de Ca2+ dependentes de voltagem se abrem, o Ca2+ entra na célula e, naquele ponto, o potencial de repouso é revertido: o interior se torna positivo em relação ao exterior. • Em resposta a essa inversão, o canal de Na+ se fecha e se mantém fechado por um período de aproximadamente 1 a 2 ms (o período refratário). A despolarização também provoca a abertura de canais de K+, através dos quais o K+ sai da célula, repolarizando a membrana. • Os contatos entre neurônios ou sinapses são especializados para transferência excitatória em uma única direção. A comunicação interneuronal ocorre em uma junção sináptica, o local de comunicação especializado entre o terminal axônico de um neurônio e o do dendrito de outro. • Quando um potencial de ação alcança o terminal axônico, um mensageiro químico ou neurotransmissor é liberado para provocar uma resposta apropriada. DOENÇAS O transporte axonal é importante na patogênese de doenças neurológicas infecciosas. RAIVA: Por exemplo, o vírus da raiva introduzido pela mordida de um animal raivoso se replica no tecido muscular emduas a 16 semanas ou mais. Após ligação ao receptor de acetilcolina, as partículas virais são mobilizadas por transporteaxonal retrógrado para o corpo celular dos neurônios que inervam o músculo afetado. O vírus da raiva continua a se replicardentro dos neurônios infectados e, após a eliminação dos vírions por brotamento, são internalizados pelos terminais dosneurônios adjacentes. A disseminação adicional do vírus da raiva ocorre no SNC, de onde, então, é transportado portransporte axonal anterógrado pelos nervos periféricos até as glândulas salivares. O vírus entra na saliva para ser transmitidopela mordida. Dolorosos espasmos dos músculos da garganta durante a deglutição são responsáveis pela hidrofobia (aversãoà deglutição de água). TÉTANO: O transporte axonal retrógrado para o SNC da toxina tetânica, uma protease produzida pela formavegetativa do esporo da bactéria Clostridium tetani após penetrar no local ferido, bloqueia a liberação dos mediadoresinibitórios nas sinapses espinais. Contração espasmódica dos músculos da mandíbula (conhecida como trismo), reflexosexagerados e insuficiência respiratória são achados clínicos característicos. HERPES SIMPLES Carolina Almeida Silva TXV Significado clínico Transporte axonal do vírus da raiva A função do citoesqueleto axonal e das proteínas motoras (quinesina e dineína citoplasmática;). Enfatizaremos mais uma vez o transporte bidirecional de carga (incluindo vesículas sinápticas e mitocôndrias) ao longo do axônio: 1. O transporte axonal anterógrado mediado por quinesina de neurotransmissores do corpo celular em direção ao terminal axônico e à extremidade maisde microtúbulos. 2. O transporte axonal retrógrado mediado pela dineína citoplasmática dos fatores de crescimento e dos componentes de reciclagem do terminal axônico do terminal axônico para o corpo celular e à extremidade menos de microtúbulos. CÉLULAS DA GLIA - Mantém a homeostase local - Nutrir os neurônios - Fagocitar substâncias que chegam - Barreira hematoencefálica - Célula da micrôglia: fagocitose - Epêndima: no canal central da medula faz o revestimento e transporte de liquor nos cílios - Ventrículos ajuda na produção do liquor ASTRÓCITOS ➢Maiores e mais numerosas células da neuroglia. ➢Morfologia estrelada devido aos prolongamentos. ➢Núcleo grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com cromatina frouxa e nucléolo central. ➢Comunicam uns com os outros através de junções gap. ➢Citoplasma contém proteína ácida fibrilar glial (GFAP) – um filamento intermediário exclusivo dessas células. Astrócitos protoplasmáticos (substância cinzenta): • Muitos prolongamentos (curtos e espessos); • Poucos feixes de GFAP Astrócitos fibrosos (substância branca): • Menos prolongamentos (longos e finos); • Muitos feixes de GFAP Os astrócitos são observados no SNC e divididos em duas categorias: 1. Astrócitos fibrosos. 2. Astrócitos protoplasmáticos. Os astrócitos fibrosos são encontrados predominantemente na substância branca e têm longos prolongamentos delgados com poucas ramificações. Os astrócitos protoplasmáticos residem preferencialmente na substância cinzenta e têm prolongamentos mais curtos com muitas ramificações curtas. Os prolongamentos dos astrócitos terminam em expansões chamadas pés terminais. Carolina Almeida Silva TXV Uma das características distintivas dos astrócitos é a presença de um grande número de filamentos gliais (proteína ácida fibrilar glial, uma classe de filamento intermediário). A proteína ácida fibrilar glial é um marcador valioso para a identificação dos astrócitos por imunoistoquímica. Os núcleos dos astrócitos são grandes, ovoides e palidamente corados. A maioria dos capilares encefálicos e a superfície interna da pia-máter são completamente circundadas por pés terminais astrocíticos, formando a glia limitante (também denominada membrana glial limitante). A íntima associação dos astrócitos e dos capilares encefálicos sugere um papel na regulação do metabolismo encefálico. Os astrócitos circundam os neurônios e os prolongamentos neuronais em áreas desprovidas de bainhas de mielina (segmentos internodais), formando a matriz estrutural do sistema nervoso. FORNECEM SUPORTE FÍSICO E METABÓLICO AOS NEURÔNIOS DO SNC E CONTRIBUEM PARA A MANUTENÇÃO DA HOMEOSTASIA ASTRÓCITOS ➢Secretam interleucinas e fatores de crescimento, como o fatorde crescimento de fibroblastos (FGF), fator de crescimento epidérmico (EGF) e o fator de crescimento tumoral β (TNF- β). Morfogênese de neurônios vizinhos; Diferenciação dos astrócitos; Resposta a eventos traumáticos e patológicos; ➢Capacidade proliferativa em cicatrizações após injúria ➢Suporte estrutural e funcional aos neurônios ASTRÓCITOS Íntima associação dos astrócitos e dos capilares encefálicas sugere papel na regulação do metabolismo encefálico. As extremidades dos prolongamentos dos astrócitos circundam os vasos sanguíneos como placas achatadas, os pés vasculares. Através deles, nutrientes são levados para os neurônios e neurotransmissores e íons em excesso, como o K+ decorrente da intensa atividade neuronal, são retirados do fluido extracelular. Os pés vasculares modificam a estrutura do endotélio, tornando-o bastante impermeável: estabelecem-se junções de oclusão e uma lâmina basal contínua. ➢ Formam uma barreira protetora entre a pia-máter e o tecido nervoso (glia limitante). 1. Os astrócitos estão presentes no sistema nervoso central (SNC). Eles são células ramificadas com prolongamentos citoplasmáticos que terminam em expansões chamados pés terminais. 2. Os pés terminais cobrem neurônios (dendritos e corpos celulares), a superfície interna da pia-máter, e cada vaso sangüíneo capilar do SNC. 3. Os pés terminais unidos que cobrem a pia-máter formam coletivamente a glia limitante (membrana gliallimitante). Carolina Almeida Silva TXV Barreira hemato-encefálica No sistema nervoso central, os capilares são revestidos por células endoteliais contínuas unidas por junções de oclusão. Substâncias podem alcançar o tecido nervoso apenas passando pelo citoplasma das células endoteliais. Entretanto, a água, os gases e as moléculas lipossolúveis podem se difundir através das células endoteliais. As junções de oclusão entre as células endoteliais são os principais componentes da barreira hemato-encefálica. Os componentes adicionais são: 1. A lâmina basal dos capilares endoteliais. 2. Os pés terminais dos astrócitos perivasculares. OLIGODENDRÓCITOS Vivem simbioticamente com os neurônios Responsáveis pela formação das bainhas de mielina do SNC Necessários para a sobrevivência dos neurônios RER, ribossomos e mitocôndrias abundantes OLIGODENDRÓCITOS Localizados tanto na substância branca como na cinzenta Na substância cinzenta, os oligodendrócitos estão próximos aos corpos celulares dos neurônios. Há uma interdependência no metabolismo dessas células: quando um estímulo provoca alterações químicas no neurônio, modificações químicas também ocorrem no oligodendrócito. Formam uma barreira protetora ao redor dos neurônios Os oligodendrócitos ajudam a controlar o pH extracelular através da enzima anidrase carbônica. Os Constituição: 70% lipídeos e 30% energia. ESCLEROSE MULTIPLA: doença autoimune, na qual há uma suscetibilidade genética e é desencadeada por uma infecção viral. O principal alvo é a proteína mielínica básica, e há ainda a destruição dos oligodendrócitos. A desmielinização em regiões do SNC tem consequências neurológicas, como distúrbios visuais, perda da sensibilidade cutânea e da coordenação muscular. Carolina Almeida Silva TXV MICRÓGLIA ✓ Menores células gliais ✓ Fagocitárias ✓ Apresentadoras de antígenos ✓ Secretoras de citocinas No SNC, quando os neurônios morrem, eles são removidos pelas células microgliais e por macrófagos, e a área lesada é reparada pela proliferação dos astrócitos. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS ✓ Formam um epitélio simples cúbico que reveste o plexo coroide e o canal medular. ✓ Frequentemente apresentam cílios (movimento do líquor). ✓ Colocam-se lado a lado e são unidas por desmossomos. ✓ Possuem prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso. ✓ Plexo coroide: Possuem microvilos, pregas basais, numerosas mitocôndrias, zônulas de oclusão e lâmina basal. Transportam água, íons e proteínas, produzindo o líquor. Principais funções atribuídas às células da glia (modificado) DURA – MÁTER: ✓ mais externa; ✓ tecido conjuntivo denso; ✓ crânio: contínua com o PERIÓSTEO; ✓ medula espinal: separada do periósteo pelo ESPAÇO EPIDURAL; ✓ é delimitada por um EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO. ARACNÓIDE: ✓ camada média, situada entre a duramáter e a pia-máter; ✓ possui trabéculas que forma uma trama frouxa entre ela e a pia-máter = ESPAÇO SUBARACNÓIDE; ✓ é recoberta por um EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO. PIA-MÁTER: ✓ mais interna; ✓ muito vascularizada; ✓ recoberta por um EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO; ✓ separada do tecido nervoso por células da neuróglia (astrócitos). Carolina Almeida Silva TXV SNC - MENINGES
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