Material apoio anatomia folhas

Prévia do material em texto

AULA 7. ANATOMIA DA FOLHA
INTRODUÇÃO
A folha é originada no meristema apical caulinar. Ocorrem divisões anticlinais e periclinais no meristema apical, o qual forma "pequenas saliências", os primórdios foliares. Com poucas exceções, a folha normalmente tem organização dorsiventral, ou seja, é achatada, ao contrário dos caules e raízes, radiais (cilíndricos).
Nas plantas vasculares, podemos observar dois tipos de folhas: as micrófilas e as megáfilas. As micrófilas ocorrem em algumas pteridófitas, como as licófitas (os licopódios) e as cavalinhas (Equisetum sp.). As micrófilas normalmente possuem apenas uma nervura não ramificada e seus traços foliares (nervuras a partir do caule) não formam lacunas no sistema vascular caulinar, pois o cilindro vascular dessas plantas é maciço (não há parênquima fundamental medular). Apesar do nome, não são necessariamente folhas pequenas. As megáfilasocorrem nas demais plantas vasculares (samambaias, gimnospermas e angiospermas). Possuem um sistema mais complexo e variável de nervuras (nervuras paralelas ou ramificadas) e os traços foliares deixam lacunas ("gaps") preenchidas por tecido parenquimático no sistema vascular caulinar.
A folha, assim como o caule e a raiz, também é constituída pelos três sistemas de tecidos: o dérmico (originado pela protoderme), o fundamental (originado pelo meristema fundamental) e o vascular (originado pelo procâmbio ou meristema provascular).
Conforme visto na aula de morfologia da folha, a lâmina foliar (ou limbo), pecíolo e bainha são partes de uma folha.
A folha é um órgão predominantemente fotossintético e é a primeira a responder aos estímulos e variações ambientais. Uma das respostas aos estímulos ou aos processos fisiológicos são configurados nas variações estruturais. Assim, a anatomia do limbo é um diagnóstico importante a respeito da adaptação ou aclimatação das plantas no ambiente! É uma das ferramentas utilizadas na área que estuda a anatomia ecológica.
Em função disso, nessa aula nos deteremos da anatomia do limbo, pois é a parte da folha que mais apresenta variações.
SISTEMAS DE TECIDOS FOLIARES
Sistema dérmico ou de revestimento primário. A epiderme é contínua e única em toda a extensão da folha. As suas células possuem cutícula e ceras. Particularmente, nesse órgão, é onde se encontram os padrões mais variáveis das ceras epicuticulares e, com relação a espessura da parede celular, em função do ambiente que ocupam.
A espessura cuticular é variável e, por exemplo, é mais espessa em plantas de ambientes mais secos e severos. Já em plantas de ambientes muito úmidos ou mesmo submersas, é mais delgada ou mesmo ausente (nas aquáticas).
A epiderme pode ser uniestratificada ou pluriestratificadas (epiderme múltipla).
Tricomas são encontrados e fazem parte da epiderme em folhas de plantas xerófitas ou mesófitas.
Por ser um órgão fotossintético, a presença e distribuição dos estômatos são muito importantes. Estômatos apresentam densidades e distribuições diversas na superfície foliar. Assim, densidade, tipo estomático (lembra dos tipos de estômatos?) e posição são importantes características da epiderme foliar.
Algumas plantas apresentam estômatos apenas na face adaxial (superfície superior da lâmina ou limbo foliar, face ventral). Denominamos esta folha como epistomática. Essa é uma característica muito comum em folhas flutuantes de plantas aquáticas, cuja face abaxial está voltada para a água e, logo, nada eficiente na captação de CO2. Quando as folhas apresentam estômatos apenas na face abaxial (superfície inferior da lâmina ou limbo foliar, face dorsal), denominamos esta folha como hipostomática. É uma característica de plantas de ambientes xéricos (secos ou com pouca disponibilidade de água). Neste caso, a superfície inferior, livre da ação direta dos raios solares (e com menor chances de perda de água por transpiração), é o melhor local para a localização dos estômatos. Finalmente, quando as folhas apresentam estômatos tanto na face adaxial assim como na face abaxial, denominamos esta folha de anfistomática. É uma característica encontrada tanto em plantas mesófitas como xerófitas.
Folhas de gramíneas possuem a propriedade de dobrar-se ou enrolar-se, evitando a perda de água por transpiração graças à presença das células buliformes, células especiais da epiderme que, quando perdem o seu turgor (perdem água), tem seu formato modificado.
A figura abaixo mostra células buliformes em Zea mays (milho). Veja que as células são mais volumosas. Repare também, um par de células-guarda, constituindo os estômatos da epiderme desta planta.
Sistema fundamental. O mesofilo (não é mesófilo), a região derivada do sistema fundamental, entre as duas faces foliares, compreende todos os tecidos fundamentais situados entre a epiderme e os feixes vasculares. O mesofilo é constituído, predominantemente, por clorênquima (o parênquima clorofilado). Contudo, como todos os órgãos vegetativos, também estão presentes tecidos mecânicos ou de sustentação, como o esclerênquima e colênquima. O colênquima é frequentemente subepidérmico e muitas vezes concentrado junto à nervura principal da folha, quando presente. Como nos caules de monocotiledôneas, o esclerênquima também é o principal tecido de sustentação deste grupo de plantas.
Em muitas espécies, principalmente dicotiledôneas, o mesofilo pode apresentar dois tipos de clorênquima: o parênquima paliçádico e o parênquima esponjoso.
A figura abaixo ilustra, a partir de uma seção transversal do limbo de uma folha de Eugenia sp., os dois tipos de parênquimas (paliçádico e esponjoso). Note que o parênquima paliçádico é biestratificado (tem duas camadas). Repare, também, nos espaços intercelulares e no formato das células do parênquima esponjoso.
Como você pode ver na figura acima, o parênquima paliçádico possui células alongadas, cilíndricas, orientadas de forma perpendicular à epiderme. O parênquima paliçádico pode apresentar um número variado de camadas celulares e normalmente encontra-se abaixo da epiderme uniestratificada, na face adaxial. Em xerófitas, é comum sua ocorrência deste tipo celular em ambas as faces foliares. A forma alongada das células do parênquima paliçádico conduz à eficiência da fotossíntese. Os cloroplastos se distribuem paralelamente às paredes anticlinais das células do paliçádico, captando o máximo de luz.
O parênquima esponjoso possui células de formato variado, com grandes espaços intercelulares, muitas vezes com formação de células braciformes (com projeções alongadas, as quais se conectam com outra projeção de uma célula vizinha). Nesses espaços intercelulares, há maior eficiência nas trocas gasosas e fluxo do CO2, importante para a fotossíntese.
A folha na qual o parênquima paliçádico aparece em uma face foliar e esponjoso em outra é classificada como dorsiventral ou bifacial. Quando o parênquima paliçádico se localiza em ambas as faces, dizemos que o mesofilo é isolateral ou isobilateral.
Quando não se distinguem, no mesofilo, os dois tipos de parênquima (paliçádico e esponjoso), o mesofilo é classificado como homogêneo ou uniforme. Esse último é um padrão comum em muitas monocotiledôneas, como gramíneas, ciperáceas, orquidáceas, etc. Neste caso, as células podem, em alguns casos, se assemelhar mais a células do parênquima paliçádico ou podem apresentar características intermediárias (células similares ao paliçádico, porém com mais espaços intercelulares).
A última camada das células do mesofilo, as quais circundam os feixes vasculares, forma a bainha perivascular. Esta última camada do sistema fundamental, como nas raízes e caules, também é uma endoderme. Essa endoderme pode se apresentar com estrias de Caspary, como uma bainha amilífera (com reserva de amido) ou com armazenamento de compostos fenólicos (com ou sem estrias de Caspary). Em alguns casos, a endoderme pode se apresentar apenas como uma bainha de células parenquimáticas, pouco diferenciada das demais células do mesofilo. Contudo, em outras plantas, pode se destacar bastante, possuindo células bastante volumosase com cloroplastos diferentes dos demais presentes no mesofilo foliar.
A endoderme foliar pode ter muitas funções. Por estar intimamente relacionada com os feixes vasculares, ela controla a saída ou entrada de solutos e nutrientes resultantes da fotossíntese, controla a translocação ou alocação de gases, como o CO2 e O2, açúcares e enzimas importantes nos processos fotossintéticos e de respiração.
Sistema vascular. O sistema vascular foliar forma as nervuras foliares e está na forma de feixes vasculares colaterais, onde o xilema é sempre voltado para a face adaxial. Assim, numa seção transversal foliar, podemos reconhecer qual a face foliar é a adaxial e qual é a abaxial pela posição do xilema.
É muito comum haver uma ou mais nervuras de maior calibre (ou uma única nervura mediana) no limbo foliar, a qual frequentemente forma uma saliência na superfície foliar, na face adaxial, abaxial, ou em ambas. Nas nervuras de maior calibre, o sistema vascular apresenta maior quantidade de células condutoras. Próximo ao sistema vascular, nas nervuras de maior calibre, podemos encontrar maior quantidade de tecidos mecânicos, como colênquima ou esclerênquima.
A figura abaixo mostra a nervura mediana de Passiflora sp., em uma seção transversal do limbo foliar. Veja a posição relativa do xilema e floema (em relação a face adaxial e abaxial) e colênquima próximo ao sistema vascular.
O xilema em plantas aquáticas é muito reduzido (ou com discreto espessamento secundário) e o floema muito abundante. Plantas xerófitas tem um sistema vascular muito desenvolvido, com grande quantidade de esclênquima, tanto na forma de esclereídes como de fibras em volta das nervuras.
Em angiospermas é muito comum a presença de esclerênquima envolvendo os feixes vasculares. Esta bainha esclerênquimática é derivada do periciclo, também presente nos feixes vasculares foliares.
O crescimento secundário foliar pode ser encontrado em algumas espécies na forma de uma discreta atividade de um câmbio fascicular (localizado entre o xilema e o floema primários), o qual forma algumas células de xilema e floema secundário. Veja a figura abaixo, que mostra uma seção transversal de uma folha de Passiflora sp., com um câmbio fascicular.
PLANTAS C3 E C4
As plantas, durante a evolução, desenvolveram diferentes rotas bioquímicas para realizar a fotossíntese. As duas grandes rotas bioquímicas básicas são os tipos C3 (encontrado na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas) e C4 (típico da maioria das gramíneas e ciperáceas, raras dicotiledôneas). As plantas C4 (Ciclo Hatch-Slack) tem como primeiro produto da fotossíntese um composto de quatro (4) carbonos (fosfoenolpiruvato). As plantas C3 (Ciclo Calvin-Benson) tem como primeiro produto da fotossíntese um composto de 3 carbonos (ácido 3-fostoglicérico). Como foi já salientado, as diferenças estruturais refletem os processos fisiológicos. Plantas com metabolismo fotossintético do tipo C4 apresentam uma anatomia foliar diferente das plantas com metabolismo fotossintético C3.
Mas, como são caracterizadas anatomicamente as plantas C4? O sistema vascular foliar nas plantas com metabolismo C4 estão envolvidos por uma endoderme onde os cloroplastos são maiores que as células do mesofilo e seus sistemas de membranas (tilacoides e grana) são estruturalmente diferentes. A disposição desses cloroplastos é organizada. Eles ocorrem dispostos de modo centrípeto, ou seja, junto às paredes periclinais internas, ou de modo centrífugo, junto às paredes periclinais externas. Há muitas mitocôndrias e a parede celular das células da endoderme podem ser muito suberificadas. A endoderme de plantas C4 é denominada de bainha Kranz (kranz (alemão) = coroa). Além disso, as células do mesofilo ao redor da bainha Kranz se dispõem radialmente, de forma compacta, com poucos espaços intercelulares. Quanto ao sistema vascular, a distância intervenal (distância entre os feixes vasculares) é pequena, quando comparada às folhas de plantas C3. Por esta série combinada de características, as folhas com metabolismo fotossintético C4 apresentam o que chamamos de Síndrome Kranz.
A figura abaixo mostra uma seção transversal de uma folha de capim elefante. Repare que podem ser identificados o parênquima clorofilado homogêneo (não diferenciado em paliçádico e esponjoso), o xilema primário (voltado para a face adaxial), o floema primário (voltado para a face abaxial), com células companheiras e elementos de tubo crivado, e a bainha perivascular ou endoderme, do tipo Kranz. Veja que na bainha os cloroplastos são maiores e com grãos de amido (o que serve como diagnóstico para a identificação do metabolismo C4).
Plantas C4 concentram mais CO2 na bainha perivascular Kranz e aumentam a eficiência de síntese de açúcares. Geralmente, são plantas que vivem em ambientes quentes, secos com alta incidência de luz solar.
Última atualização: sexta, 5 Abr 2013, 14:54