Apostila de Briófitas

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MORFOLOGIA DE EMBRIÓFITAS
MORFOLOGIA DE BRIÓFITAS
As briófitas são Embriófitas (plantas que produzem embrião) e têm sido tradicionalmente
consideradas como uma linhagem distinta de outras plantas terrestres. Elas não são consideradas
como tendo dado origem à plantas vasculares, mas provavelmente foram as primeiras plantas
terrestres que evoluíram a partir de algas verdes ancestrais, estreitamente relacionadas com a
Charophytes. Compreendem um grupo de plantas terrestres criptogâmicas avasculares, de
organização estrutural relativamente simples, possuindo dimensões reduzidas, e bem adaptadas a
ambientes úmidos.
Atualmente, são classificadas em três Divisões: Hepatophyta (Marchantiophyta), que inclui
as hepáticas, Anthocerotophyta, incluindo os antóceros, e Bryophyta, que agrupa os musgos.
Apresentam alternância heterofásica e heteromórfica de gerações, na qual a geração haplóide,
chamada de gametófito, constitui a fase dominante do ciclo biológico.
Consideradas como "avasculares", apresentam, contudo, um grau de organização morfológica
e estrutural superior ao grupo das algas. Diferem destas, além de outros aspectos, por apresentar
gametângios pluricelulares com uma camada estéril de células formando uma epiderme protetora,
que é uma adaptação ao modo de vida terrestre (os gametângios das algas são, em geral,
unicelulares e, quando pluricelulares, todas as células são potencialmente férteis).
As funções tróficas e vegetativas das briófitas são executadas pelo gametófito, o qual
apresenta morfologia apropriada para isso. Quando observamos um musgo, uma hepática ou um
antócero na natureza, o que estamos vendo, na verdade, é o gametófito. O esporófito é uma
estrutura efêmera, produtora de esporos, que cresce sobre o gametófito. Ao encontrarmos uma
briófita, nem sempre o esporófito está presente. Para que o esporófito se desenvolva, é necessário
que ocorra a união gamética (fecundação), a qual é dependente de água, uma vez que o
anterozóide (o gameta masculino) necessita deslocar-se ("nadar") até o arquegônio (gametângio
feminino) para, neste, fecundar a oosfera (gameta feminino), pois a fecundação, nas briófitas,
como nas cormófitas e em algumas algas, é oogâmica. Do zigoto, que é formado a partir da união
gamética, desenvolve-se o esporófito, o qual é constituído por uma estrutura axial, a seta, que
eleva a cápsula esporífera, onde são produzidos os esporos através do processo meiótico. Após a
liberação dos esporos, o esporófito desaparece. Os esporos, em substrato adequado, germinam para
produzir um novo gametófito. Em muitas briófitas, o gametófito acaba desaparecendo com o
esporófito mas, em muitas outras, o gametófito persiste por multiplicação vegetativa, um processo
de ampla ocorrência entre as briófitas. Nas plantas vasculares (as traqueófitas), ao contrário, é o
esporófito que se desenvolve e persiste, desempenhando funções tróficas e vegetativas, e o
gametófito é efêmero.
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MORFOLOGIA DE EMBRIÓFITAS
Pode-se distinguir dois padrões básicos na morfologia do gametófito das briófitas:
1) gametófito folhoso, o qual está diferenciado em estruturas análogas às folhas das traqueófitas,
denominadas de filídios, e em um eixo axial que suporta esses filídios, denominado de caulídio,
análogo ao caule das traqueófitas. Os filídios, estruturalmente, são bem menos complexos que uma
folha verdadeira e são geralmente uniestratificados, mas a sua morfologia é bastante variável.
Gametófitos folhosos podem ser observados nos musgos e em parte das hepáticas, e em ambos o
grau de variação morfológica, tanto de filídios quanto do caulídio, é relativamente grande;
2) gametófito taloso, o qual é laminar e prostrado, com certo grau de variação morfológica externa
e interna, a depender do grupo. Tal gametófito ocorre em parte das hepáticas e em todos os
antóceros.
Tanto o gametófito folhoso como o taloso apresentam estruturas filiformes responsáveis
pela fixação ao substrato, denominados de rizóides, os quais são pluricelulares e pigmentados nos
musgos e unicelulares e geralmente hialinos nas hepáticas e antóceros. Esses rizóides não
desempenham papel importante na absorção de água do substrato, pois essa pode ser absorvida
pela superfície do próprio gametófito, mas são importantes na condução capilar externa de água,
além de servirem para a fixação do gametófito ao substrato. Esta é a única analogia que se pode
fazer com as raízes das plantas vasculares (traqueófitas). Deve ser ressaltado que as folhas, caule e
raízes das traqueófitas são estruturas produzidas pelo esporófito, enquanto que filídios, caulídios,
e rizóides das briófitas que os possuem, são estruturas produzidas pelo gametófito.
As briófitas são ecologicamente importantes por serem componentes da biomassa epífita em
muitos ecossistemas e da cadeia alimentar em outros, como a tundra. Ressalta-se sua importância
como bioindicadoras e/ou biomonitoras em estudos de poluição ambiental, bem como na
bioindicação de certos minérios. São também utilizadas em estudos farmacológicos, na extração de
antibióticos e de substâncias odoríferas. Principalmente no Japão, são utilizadas como plantas
ornamentais, em jardins.
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MORFOLOGIA DE EMBRIÓFITAS
Esporófito de Marchantia (hepática talosa) Corte transversal do gametófito de
hepática talosa
Diversidade morfológica dos filídios Diversidade morfológica dos esporângios
(cápsulas) e da caliptra
Musgo:Tipos de peristômio
Musgo: Gametófito masculino e feminino
Musgo: Posição do esporófito
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MORFOLOGIA DE EMBRIÓFITAS
Leitura Complementar:
A RELAÇÃO DAS BRIÓFITAS COM A ÁGUA
Cid José Passos Bastos
As briófitas enfrentam os mesmos problemas de sobrevivência que as plantas vasculares no
ambiente terrestre. A água é essencial para o metabolismo, mas é um suprimento limitado errático
no ambiente acima do solo. Briófitas e plantas vasculares exemplificam dois padrões alternativos de
adaptação a essas condições. As briófitas têm de utilizar a água onde e quando ela está disponível
acima do solo, enquanto as plantas vasculares possuem raízes e um sistema de condução eficiente.
Muitas briófitas estão confinadas a ambientes úmidos, mas algumas são capazes de tolerar a
deficiência hídrica e outras são extremamente tolerantes à dessecação e altamente adaptadas a
uma existência poiquilo-hídrica, ocorrendo, desse modo, em ambientes hídricos, mésicos e xéricos.
As briófitas são bastante diversificadas em suas adaptações para a absorção e condução de
água. Nas espécies ditas endo-hídricas, a água é absorvida do substrato e conduzida internamente
até os filídios ou outra superfície evaporante, através de um sistema condutor, o qual é bem mais
simples que o xilema das plantas vasculares. Ocorrem, em geral, em substratos úmidos, permeáveis
e estão bem representadas na base de troncos de árvores, em brejos e em solos bem drenados. Nas
briófitas ecto-hídricas, a água é facilmente absorvida (e perdida) e conduzida sobre a sua
superfície, sendo o movimento desta muito mais difuso. Ocorrem principalmente em substratos
impermeáveis e com pouca disponibilidade de água, tais como troncos de árvores, rochas e em
solos pedregosos e compactados. São capazes de armazenar grandes quantidades de água após a
chuva ou orvalho. Existem muitas briófitas que combinam mecanismos de condução endo- e
ecto-hídricos, sendo chamadas, então, de "mixo-hídricas".
A condução de água nas briófitas, assim, pode se processar pelos seguintes mecanismos:
a - através de células condutoras especializadas, os hidróides, os quais são desprovidos de
protoplasto vivo na maturidade mas não apresentam paredes celulares lignificadas; existem,
também, células condutoras de fotossintatos, os leptóides, que mantêm vivo o seu protoplasto na
maturidade.
b - através de espaços intercelulares;
c - de célula a célula, através das paredes celulares;
d - por espaços capilares externos;
e - através de células parenquimáticas condutoras;
f - através de células hialinas especializadas,providas de poros.
Um cilindro central bem desenvolvido é característico das briófitas endo-hídricas,
especialmente as de maior dimensão. A condução capilar externa é especialmente importante em
muitas espécies ecto-hídricas. Entretanto, tais caminhos respondem apenas por uma parte do
movimento da água em cada caso. No córtex do caulídio, na lâmina do filídio e nas formas talosas
(hepáticas e antóceros), muita água deve movimentar-se ao longo das paredes celulares ou de
célula a célula. Os sistemas de condução capilar são diversos e complexos, incluindo os espaços
entre filídios, entre filídios e caulídio e em meio aos rizóides e tomentos, bem como entre as
papilas que cobrem a superfície das células. Poucos são as briófitas que apresentam sistemas
capilares internos formados por células especializadas, podendo-se destacar, nesse aspecto, as
famílias Sphagnaceae, Leucobryaceae e Calymperaceae. Em tais briófitas existem células hialinas
sem conteúdo protoplasmatico vivo, providas de poros, denominadas de leucocistos, que atuam
eficazmente na condução célula a célula. O sistema capilar interno também está representado pelo
transporte via parede celular e deve ocorrer, principalmente, entre as briófitas endo-hídricas.
Referências:
Bastos, C.J.P. 2009. Os Vegetais e a Água. Disponível em: http://www.qualibio.ufba.br/txt014.html
De Luna, E., Newton, A.E. & Mishler, B.D. 2003. Bryophyta. Mosses. Versão 25/03/2003. Disponível
em: http://tolweb.org/Bryophyta/20599/2003.03.25 in The Tree of Life Web Project,
http://tolweb.org/
Schofield, W.B. 2001.Introduction to Bryology. New Jersey: The Blackburn Press.
Shaw, A.J. & Goffinet, B. 2006. Bryophyte Biology. New York: Cambridge University Press.
The Bryophytes. Disponível em: http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/bryo1.htm
http://www.qualibio.ufba.br/014.html
http://www.qualibio.ufba.br/
http://scitec.uwichill.edu.bb/bcs/bl14apl/bryo1.htm