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Sistema esquelético: • O mesoderma intraembrionário se espessa de modo a formar duas colunas longitudinais de mesoderma paraxial. • No fim da 3 semana, estas colunas dorsolaterais, localizadas no corpo, tornam-se segmentadas em blocos de mesoderma (somitos). Cada somito se diferencia em duas partes: 1. Ventromedial: esclerótomo; formam as vértebras e as costelas. 2. Dorsolateral: dermomiótomo; formam mioblastos (células musculares) e fibroblastos (dermátomo). • Desenvolvimento dos ossos e das cartilagens: • No final da 4 semana, as células do esclerótomo formam um tecido frouxo chamado de mesênquima que tem a capacidade de formar ossos. • Aparecem primeiramente como moldes ósseos. Posteriormente, condensação de células mesenquimais começam suas atividades. • Genes como o HOX, proteínas ósseas como BMP5 e BMP7 e o fator de crescimento GDF5 e o TGF-B são reguladores endógenos da condrogênese e do desenvolvimento do esqueleto. Histogênese de cartilagem: • Desenvolve-se a partir do mesênquima durante a quinta semana. Condensa-se para formar centros de condrificação. Histogênese do osso: • Desenvolve-se em dois tipos de tec.conjuntivo, o mesênquima e a cartilagem. • A patela se desenvolve a partir de um tendão. Ossificação intramembranosa: • Ocorre no mesênquima que formou uma bainha membranosa e produz tecido ósseo sem formação anterior de cartilagem. • O mesênquima se condensa e se torna altamente vascular. • As células se diferenciam em osteoblastos e começam a depositar matriz não mineralizada (osteoide). • A sinalização Wnt regula esse processo. • Os osteoblastos do osso são aprisionados na matriz e se trona osteócitos. • Espículas ósseas se organizam e formam lamelas que se desenvolvem em torno de vasos, formando ósteons (sistemas de Havers). • Alguns osteoblastos continuam nas periferias dos ossos e depositam lamelas, formando osso compacto. No meio dessa compactação, o osso continua esponjoso (osteoclastos reabsorvendo células), contendo a medula óssea. • Hormônios e citocinas regulam o remodelamento do osso pela ação coordenada de osteoclastos e osteoblastos. • EMBRIOLOGIA CLÍNICA- SISTEMA ESQUELÉTICO Ossificação Endocondral: • Formação óssea a partir de um molde cartilaginoso preexistente. • O centro primário de ossificação aparece na diáfise que forma o eixo de um osso. Os condrócitos aumentam seu tamanho, a matriz se torna calcificada e as células morrem. • Uma fina camada de osso é depositada sob o pericôndrio em torno da diáfise, tornando-o periósteo. • Os osteoblastos atingem o osso em desenvolvimento a partir de vasos sanguíneos. Algumas células invasoras se diferenciam em células hematopoiéticas. • O fator SOX9 e o coativador CARM1 regulam a ossificação endocondral. • A ossificação dos ossos dos membros começa no fim do período embrionário (56 dias após a fecundação). A partir daí, faz-se necessário o suprimento materno de cálcio e fósforo. • Centros de ossificação secundários aparecem nas epífises. • Desenvolvimento das articulações: • Começam a se desenvolver com o aparecimento de mesênquima denso na zona intermediária da articulação durante a sexta semana e até o final da oitava. • Células progenitoras como a TGF-B contribuem para a formação de articulações sinoviais e cartilagens articulares. Articulações fibrosas: • Desenvolvem-se a partir do mesênquima interzonal Articulações cartilaginosas: • Desenvolvem-se a partir do mesênquima interzonal e se diferencia em cartilagem hialina ou fibrocartilagem. Articulações sinoviais: • O mesênquima interzonal diferencia-se em: 1. Perifericamente: cápsula articular. 2. Centralmente: cavidade articular (sinovial). • Desenvolvimento do esqueleto axial: • Composto por crânio, coluna vertebral, costelas e esterno. • Durante a quarta semana, as células nos esclerótomo circundam o tubo neural e notocorda, a estrutura em torno da qual o primórdio das vértebras se desenvolve. • Desenvolvimento da coluna vertebral: • As células dos esclerótomo são encontradas em torno da notocorda, circundando o tubo neural e na parede do corpo. • Os esclerótomos aparecem como condensações pareadas de células mesenquimais ao redor da notocorda. Cada esclerótomo é constituído por células frouxamente arranjadas cranialmente e células densamente agrupadas caudalmente. • Algumas células densamente compactadas se movem cranialmente, onde formam os discos intervertebrais. • As células densamente compactadas restante se fundem com as frouxas subjacentes para formar o centrum mesenquimal, o corpo da vértebra. • A notocorda degenera e desaparece onde é cercada pelos corpos vertebrais em desenvolvimento. Entre as vértebras, ela se forma no núcleo pulposo. Esse núcleo é rodeado de fibras que formam o anel fibroso, juntos, formam o disco intervertebral. Estágio cartilaginoso do desenvolvimento vertebral: • Durante a sexta semana, centros de condrificação aparecem em cada vértebra mesenquimal. • Os processos espinhosos e transversos se desenvolvem a partir de extensões dos centros de condrificação do arco neural. • Estágio ósseo do desenvolvimento vertebral: • A ossificação das vértebras típicas começa durante a sétima semana e termina por volta do 25 ano. Há dois centros de ossificação primários, ventral e dorsal, no centrum. • A ossificação se torna evidente nos arcos neurais durante a oitava semana. • Cinco centros de ossificação secundários aparecem nas vértebras após a puberdade: 1. Um para a extremidade do processo espinhoso. 2. Um para a extremidade de cada processo transverso. 3. Duas epífises anulares, uma na margem superior e uma na margem inferior do corpo vertebral. Desenvolvimento das costelas: • Desenvolvem-se a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas. Elas se tornam cartilaginosas durante o período embrionário e se ossificam durante o período fetal. Desenvolvimento do esterno: • As barras esternais de fundem para formar o manúbrio, das esternébras e do processo xifoide. Desenvolvimento do crânio: • Desenvolve-se a partir do mesênquima em torno do encéfalo em desenvolvimento. O crescimento do neurocrânio é iniciado a partir de centros de ossificação dentro do mesênquima do desmocrânio que é o primórdio do crânio • O TGF-B regula esse desenvolvimento. Neurocrânio cartilaginoso: • Consiste na base cartilaginosa do crânio em desenvolvimento, que se forma pela fusão de várias cartilagens. • Forma os ossos da base do crânio: occipital, corpo do esfenoide e osso etmoide. • Neurocrânio membranoso: • Forma a calvária, os ossos chatos são separados pelas suturas. • Seis grandes áreas fibrosas (fontanelas) estão presentes onde as suturas se encontram. • Viscerocrânio cartilaginoso: • As células da crista neural migram para os arcos faríngeos e formam os ossos e o tecido conjuntivo das estruturas craniofaciais. • O gene HOX regula essa migração. • A extremidade dorsal da cartilagem do primeiro arco: dois ossos da orelha média, o martelo e a bigorna. • A extremidade dorsal da cartilagem do segundo arco: parte do estribo da orelha média e o processo estiloide do osso temporal e o corno menor do hioide. • A cartilagem do terceiro, quarto e sexto: partes ventrais dos arcos e o corno maior do hioide. • As cartilagens do quarto: cartilagens da laringe, com exceção da epiglote. Viscerocrânio membranoso: • Ocorre na proeminência maxilar do primeiro arco faríngeo e depois forma os ossos escamosos do temporal, maxilar e zigomático Desenvolvimento do esqueleto apendicular: • Consiste nas cinturas peitoral e pélvica e nos ossos dos membros. • Formam-se durante a quinta semana quandocondensações de mesênquima aparecem nos brotos dos membros. • Durante a sexta semana, os moldes dos ossos mesenquimais dos membros sofrem uma condrificação para formar os modelos ósseos de cartilagem hialina. • Gene HOX regula esse desenvolvimento. • A ossificação começa nos ossos longos a partir da 8 semana e ocorre nas diáfises. • • Referências: MOORE, Keith L; PERSAUD, T.V.N (Vid); TORCHIA, Mark G. Embriologia Clínica. Edição 10. Elsevier Editora Ltda, 2016. • Gustavo Adryan-Medicina.
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