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FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO AULA 2 Profª Fernanda Letícia de Souza 2 CONVERSA INICIAL Para realizarmos qualquer movimento, do mais simples ao mais complexo, dos rotineiros, como caminhar ou sentar e levantar, aos exercícios físicos programados, como musculação ou uma aula de step, utilizamos a musculatura estriada esquelética, que tem como principal característica a contração voluntária, ou seja, a que depende da nossa vontade e comando. Assim, a contração do músculo esquelético produz os mais diversos movimentos gerando trabalho e, para tanto, necessita de energia para acontecer. Qualquer contração depende de uma série de reações químicas que ocorrem dentro da fibra muscular, gerando ou consumindo algum tipo de energia. Nesta aula, veremos como ocorre a contração do músculo estriado esquelético, a participação da molécula de ATP – adenosina trifosfato – nesse processo e como o estoque dessa importante moeda de troca do nosso organismo pode ser restabelecido por meio dos metabolismos anaeróbio e aeróbio. Além disso, faremos a relação do consumo de carboidratos, lipídios e proteínas com o fornecimento de energia para o mecanismo da contração muscular e da ressíntese do ATP. TEMA 1 – BIOENERGÉTICA NO EXERCÍCIO FÍSICO A célula do músculo estriado esquelético é a fibra muscular, composta basicamente de sarcolema, membrana da fibra muscular, de sarcoplasma, citoplasma da fibra muscular, de diversos núcleos, a fibra muscular é multinucleada, e de todas as demais organelas celulares, como as mitocôndrias e o retículo sarcoplasmático. Cada fibra muscular é subdividida em centenas ou milhares de miofibrilas formadas pela união dos sarcômeros – a menor unidade contrátil do músculo estriado esquelético. É no interior de cada sarcômero que o mecanismo da contração muscular acontece, pois essa unidade é composta de proteínas contráteis capazes de causar o encurtamento e, consequentemente, o alongamento da musculatura. A actina e a miosina, juntamente do complexo troponina-tropomiosina, são as proteínas mais importantes para a contração muscular, como veremos a seguir. 3 1.1 Mecanismo da contração muscular O processo do mecanismo de contração do músculo esquelético tem início no cérebro, com o envio de um potencial de ação que percorre todo o nervo motor até suas terminações na fibra muscular. Em cada terminação, é despejada uma pequena quantidade do neurotransmissor acetilcolina, que desencadeia uma série de acontecimentos necessários para que o músculo se contraia. A acetilcolina atua no sarcolema (membrana da fibra muscular), provocando a abertura de canais de íons, por meio dos quais entra no meio celular da fibra muscular grande quantidade de íons sódio. A membrana que se encontrava polarizada, ou seja, com cargas alternadas no meio externo e interno, sofre uma despolarização – igualdade de cargas elétricas nos meios extra e intracelular – que desencadeia o potencial de ação na membrana da fibra muscular. Esse potencial de ação se propaga por toda a fibra muscular e vai atuar diretamente no retículo sarcoplasmático, fazendo com que o cálcio armazenado em seu interior seja liberado no sarcoplasma. O cálcio desempenha papel fundamental no mecanismo de contração muscular, atuando junto ao complexo troponina-tropomiosina presentes no sarcômero. É importante ressaltar aqui que, como vimos anteriormente, a contração muscular ocorre dentro de cada sarcômero por meio da conexão entre as cabeças da miosina (filamento grosso) com os sítios ativos da actina (filamentos finos) e, em seguida, com o tracionamento dessas pontes cruzadas e o deslizamento dos filamentos de miosina e actina um sobre o outro. Quando o músculo está relaxado, o complexo troponina-tropomiosina atua cobrindo os sítios ativos da actina, não permitindo que as cabeças da miosina se conectem a este filamento. Por isso, o cálcio é fundamental neste mecanismo, pois aumenta a atratividade entre os filamentos de proteína e se liga ao complexo troponina-tropomiosina, movendo-o para expor os sítios ativos da actina. Veja na figura a seguir as proteínas que compõem o sarcômero e sua distribuição. 4 Figura 1 – Detalhe do tecido muscular mostrando actina e miosina, complexo de troponina, filamentos finos e filamentos grossos Crédito: Blamb/Shutterstock. Assim que os sítios ativos da actina ficam livres pela atuação do cálcio, as cabeças da miosina se conectam a estes sítios ativos. Neste momento, para que ocorra a tração das pontes cruzadas formadas, é necessária uma grande de energia. Esta energia é fornecida pelas moléculas de ATP – adenosina trifosfato –, que se ligam às cabeças da miosina e permitem o tracionamento das pontes cruzadas e o deslizamento dos filamentos contráteis. Esse mecanismo se repete inúmeras vezes enquanto a contração muscular estiver acontecendo, permitindo a execução dos movimentos. A cada deslizamento, as moléculas “quebradas” de ATP se soltam das cabeças da miosina que se desconectam dos sítios ativos da actina e, com a chegada de novas moléculas de ATP, se conectam novamente realizando nova tração. 1.2 ATP – Moeda de troca Já vimos que o mecanismo da contração muscular depende da molécula de ATP – adenosina trifosfato – para o fornecimento de energia. Por isso, tal molécula é tão importante para nosso organismo, sendo considerada uma importante moeda de troca de energia. 5 Vejamos agora como ocorre este “fornecimento de energia”. A molécula de ATP é formada por uma molécula de Adenosina (adenina + ribose) e três moléculas de fosfato, por isso o nome Adenosina Trifosfato. A ligação entre a segunda e a terceira moléculas de fosfato é muito energética. O fornecimento de energia para a contração muscular – tracionamento das pontes cruzadas – ocorre pela “quebra” desta ligação. A energia liberada nessa reação é suficientemente forte para permitir que a contração muscular aconteça. Além de fornecer energia para a formação das pontes cruzadas, o ATP atua em outros momentos da contração muscular: no bombeamento de íons de sódio e potássio por meio do sarcolema e no retorno do cálcio ao retículo sarcoplasmático, quando encerra a contração. Como o processo da contração muscular é muito veloz e precisa acontecer repetidamente, o ATP fica estocado na própria fibra muscular, o que permite sua rápida conexão com as cabeças da miosina. Com a quebra de uma das ligações de fostato, o ATP se transforma em ADP, ou seja, adenosina difostato (com duas moléculas de fosfato), e a terceira molécula de fosfato (P) fica solta na fibra muscular. A grande questão é que nosso estoque de ATP é limitado e capaz de manter a contração muscular por apenas dois segundos antes que seja totalmente esgotado. Assim, como mantemos a contração muscular acontecendo por longos períodos? Para que isso seja possível, é necessário que façamos a ressíntese dos nossos ATPs, ou seja, que os ADPs resultantes das quebras se juntem novamente aos Ps (moléculas de fósforo) soltos. Mas, para isso, precisamos de energia! Essa energia é fornecida por meio de dois metabolismos: o metabolismo anaeróbio – que se divide em alático e lático – e o metabolismo aeróbio. É o que veremos a seguir. TEMA 2 – SISTEMA ATP-CP O primeiro sistema a entrar em ação para o fornecimento de energia para ressíntese do ATP é o sistema ATP-CP, também conhecido como sistema do fosfagênio ou metabolismo anaeróbio alático. Este sistema é responsável pelo fornecimento de energia rápida logo no início da contração muscular, quando é preciso manter as reservas de ATP para que o movimento continue acontecendo. 6 A molécula de fosfocreatina (CP) é a responsável pelo fornecimento dessa energia imediata. Assim como o ATP, a fosfocreatina tem uma ligação altamente energética da molécula decreatina (C) com a molécula de fósforo (P). Além disso, a CP fica armazenada na fibra muscular e, por esse motivo, sua contribuição energética é imediata. A hidrólise (quebra) da molécula de fosfocreatina (CP) em creatina (C) e fósforo (P) fornece energia suficiente para ressintetizar o ATP, ou seja, juntar uma molécula de ADP – adenosina difosfato – a uma molécula de fósforo (P). Observe na figura abaixo a constituição da molécula de fosfocreatina e a ligação altamente energética entre a creatina e o fósforo, cuja “quebra” fornece a energia para ressíntese do ATP: Crédito: chromatos/Shutterstock. O sistema ATP-CP não depende de uma série de reações químicas e do transporte de oxigênio até o músculo, sendo capaz de fornecer energia para a contração muscular por um tempo entre 8 e 10 segundos, quase o suficiente para uma corrida de 100 metros rasos. Assim, este sistema é utilizado, principalmente, em atividades de potência e explosão muscular de curtíssima duração. Alguns estudos apontam que, em atletas bem treinados, o sistema ATP- CP pode fornecer até 15 segundos de energia para a contração muscular, sendo possível encontrar autores que falam em até 30 segundos de energia. 7 Por este motivo, há uma crença de que a suplementação de creatina poderia aumentar os níveis de fosfocreatina intramuscular e, consequentemente, os níveis de energia no início da contração muscular, contribuindo para a hipertrofia muscular e o aumento do desempenho no treinamento resistido. No entanto, o músculo esquelético tem um limite de armazenamento de fosfocreatina em suas unidades contráteis e os estudos tem comprovado que a creatina ingerida é eliminada por não conseguir passar da corrente sanguínea para o interior da musculatura. Após o esgotamento das reservas de fosfocreatina do músculo, nos cerca de 12 segundos iniciais da contração muscular, o organismo precisa utilizar outra fonte de energia para ressintetizar os ATPs. Entramos, então, no metabolismo anaeróbio lático. Vale destacar que, em repouso, a energia do ATP é utilizada para “refazer” o estoque de fosfocreatina dos músculos, reconectando as moléculas de creatina às moléculas de fósforo. TEMA 3 – METABOLISMO ANAERÓBIO Como vimos anteriormente, após o esgotamento das reservas de fosfocreatina, o organismo precisa de outra fonte de energia para ressintetizar as moléculas de ATP e manter a contração muscular. Entramos no metabolismo anaeróbio lático. Anaeróbio significa sem oxigênio, portanto esse metabolismo também atua nos primeiros momentos da contração, quando o oxigênio absorvido pelas vias aéreas ainda não consegue chegar até os músculos em ação. A principal fonte de energia do metabolismo anaeróbio lático é o glicogênio armazenado no interior do músculo. Este glicogênio é rapidamente convertido em glicose e a quebra desta molécula de glicose – chamada de glicólise –, decorrente de cerca de dez reações químicas sucessivas, fornece energia para a formação de 4 ATPs. No entanto, o início da quebra de cada molécula de glicose consome 2 ATPs para conversão da glicose em glicose-6-fosfato e em frutose, o que nos deixa um saldo de 2 ATPs produzidos para cada molécula de glicose clivada pelo organismo. O produto da glicólise anaeróbia, além dos dois ATPs, são duas moléculas de piruvato que, na ausência do oxigênio, se transformam em 8 lactato, conhecido como ácido lático. Enquanto o oxigênio não chega até o músculo, o ácido lático se espalha pela musculatura, causando dor e fadiga muscular, e se torna um fator limitante dessa via metabólica. Quanto melhor preparado fisicamente estiver o indivíduo, menor vai ser a fadiga causada pelo ácido lático, pois a capacidade de captação do oxigênio pelas vias aéreas em indivíduos treinados é muito superior, fazendo com que o oxigênio chegue mais rápido ao músculo em contração. Um teste bem interessante e simples de se aplicar para verificar o efeito do ácido lático na musculatura é executar um sprint de corrida segurando a respiração. Ao final da corrida, é possível perceber claramente a dor na musculatura das pernas. Essa dor é causada por um dos produtos da glicólise no organismo sem a presença do oxigênio, o ácido lático. A via do metabolismo anaeróbio lático é capaz de manter a contração muscular por cerca de 1 a 2 minutos. Portanto, é o sistema utilizado em atividades de curta duração. No esporte, podemos citar os 400 metros rasos do atletismo, as provas de 100 e 200 metros da natação ou os piques de alta intensidade nos esportes coletivos, como um contra-ataque no basquetebol ou a busca do domínio de bola após um lançamento no futebol. A remoção do ácido lático formado no metabolismo anaeróbio do organismo é feita de várias formas. Uma delas é pela chegada do oxigênio ao músculo. Nessa etapa, o lactato é rapidamente reconvertido em piruvato. O piruvato entra na mitocôndria para dar início ao metabolismo aeróbio, que veremos a seguir. Podemos concluir que, enquanto no sistema ATP-CP o fator limitante do tempo de contração muscular era o esgotamento da fonte energética, no caso o estoque de fosfocreatina, no metabolismo anaeróbio, o fator limitante é a fadiga muscular causada pelo acúmulo de ácido lático, e não o esgotamento do glicogênio muscular. TEMA 4 – METABOLISMO AERÓBIO A atividade física foi iniciada e, nos primeiros dois minutos, a contração muscular foi mantida sem a presença de oxigênio nas reações, sendo nos primeiros 12 segundos pelo sistema ATP-CP e nos quase dois minutos seguintes pelo metabolismo anaeróbio lático. 9 Passados estes cerca de dois minutos iniciais, o oxigênio começa a chegar às fibras musculares, a energia para a ressíntese do ATP e a continuidade da atividade física passam a ser fornecidas pelo metabolismo aeróbio. Aeróbio significa com oxigênio, ou seja, é o momento em que o músculo recebe oxigênio e as mitocôndrias da fibra muscular entram em ação, realizando a respiração celular e fornecendo energia para a contração. O tempo que o oxigênio leva para chegar até o músculo depende do nível de condicionamento físico do indivíduo. Indivíduos treinados têm mais capacidade de captação e transporte do oxigênio, devido a adaptações sofridas pelo organismo ao exercício físico e, portanto, entram no metabolismo aeróbio mais rapidamente. Enquanto o sistema ATP-CP e o metabolismo anaeróbio lático apresentam um tempo máximo pelo qual podem manter a contração muscular, seja pelo esgotamento da fonte energética ou por outros fatores limitantes, o metabolismo aeróbio é capaz de manter a contração muscular infinitamente. As fontes energéticas utilizadas no metabolismo aeróbio são o glicogênio muscular e hepático, os lipídios – glicerol e ácidos graxos – e as proteínas – aminoácidos. Como vimos anteriormente, o produto do metabolismo anaeróbio são duas moléculas de piruvato que, com a chegada do oxigênio ao músculo, entram na mitocôndria para dar início ao ciclo de Krebs. 4.1 Ciclo de Krebs O ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico, é uma das etapas metabólicas da respiração celular e ocorre na matriz mitocondrial. A função do ciclo de Krebs é promover a degradação de produtos do metabolismo dos carboidratos, lipídios e de diversos aminoácidos e, por meio desses substratos, fornecer energia para a célula. No caso da célula muscular – fibra muscular –, a energia é utilizada para a ressítese do ATP que, como vimos anteriormente, é a molécula que possibilita a contração muscular. O ciclo de Krebs é uma sequência de oito reações oxidativas, ou seja, que contam com a presença do oxigênio e que resultam em produção de gás carbônico (CO2), água (H2O) e ATPs. Todas essas reações acontecem com o auxílio de diversas enzimas presentes no interior da mitocôndria. A primeira reação que ocorre é a descarboxilação oxidativa do piruvato.A molécula de piruvato, proveniente da glicólise anaeróbia, entra na mitocôndria, 10 perde um CO2 gerando um grupo acetil que se liga à coenzima A (coA) e dá origem ao acetil-coA. O acetil-coA inicia a série de oito reações oxidativas pelo meio das quais os carbonos formados na cadeia são oxidados, liberando CO2 – eliminado pela respiração – e hidrogênios (H), que se ligam às moléculas carreadoras de energia NAD e FAD e fornecem a energia necessária para a ressíntese do ATP. A sequência de oxidações do ciclo de Krebs é a seguinte: piruvato – acetilcoA – ácido oxaloacético – ácido cítrico – ácido cetoglutárico – ácido succínico – ácido fumárico – ácido málico. Observe na imagem abaixo um resumo da produção de energia por meio do ciclo de Krebs: Crédito: VectorMine/Shutterstock. Podemos perceber que o tempo para produção de energia é mais longo e as reações químicas mais complexas no metabolismo aeróbio, no entanto o saldo é muito mais positivo. Para cada molécula de glicose oxidada são produzidos 38 ATPs. Além disso, não há limitações no metabolismo aeróbico, o que permite manter a contração muscular acontecendo por tempo indeterminado. 11 Como comentado anteriormente, não é somente a glicose que é oxidada no ciclo de Krebs. Os lipídios e as proteínas também podem ser utilizados como substratos energéticos. Os lipídios entram no metabolismo aeróbio como glicerol, ainda na via glicolítica, ou diretamente no ciclo de Krebs, como ácidos graxos capazes de produzir 146 ATPs em um ciclo. As proteínas entram como fonte de energia por meio da gliconeogênese decorrente da desaminação de alguns aminoácidos. A seguir, estudaremos cada um destes substratos energéticos: carboidratos, lipídios e proteínas. TEMA 5 – UTILIZAÇÃO DE SUBSTRATOS ENERGÉTICOS DURANTE O EXERCÍCIO Vimos anteriormente que a energia para a contração muscular é proveniente da quebra da molécula de ATP, mas que a quantidade de ATP que temos estocada no músculo é limitada e, por este motivo, é preciso que tais moléculas sejam ressintetizadas por meio dos metabolismos anaeróbio e aeróbio. No metabolismo anaeróbio, o substrato energético utilizado é exclusivamente a glicose, enquanto, no metabolismo aeróbio, os lipídios e as proteínas, além da glicose, também são utilizados como fontes de energia. A utilização das fontes energéticas obedece a certa ordem durante a contração muscular, sendo a glicose proveniente dos carboidratos o primeiro substrato energético a ser utilizado, seguido dos lipídios e, por último, da proteína. Vale destacar que a utilização de um substrato não depende do esgotamento do substrato energético anterior. Os metabolismos se sobrepõem para atender à demanda energética do exercício físico. Todos esses substratos energéticos entram no nosso organismo por meio da alimentação e, após digeridos, são armazenados e estocados para que possam fornecer energia no momento em que forem solicitados. 5.1 Carboidratos Os carboidratos compõem a maior parte da nossa alimentação diária. São fontes de carboidratos pães, batata, massas, frutas e outros alimentos que, após digeridos, se transformam em glicose para geração de energia. 12 Assim, 80% do produto da digestão dos carboidratos pelo sistema digestório é glicose. Os outros 20% são compostos de frutose e galactose rapidamente convertidas em glicose no fígado. Após a digestão do carboidrato, a glicose vai para a corrente sanguínea de onde, com a ajuda do hormônio insulina – secretado pelo pâncreas – é transportada para o interior das células. Ao chegar no interior das células a glicose pode ser imediatamente utilizada para o fornecimento de energia ou armazenada em forma de glicogênio muscular – no interior das fibras musculares – ou hepático – no fígado. Quando as células que armazenam o glicogênio chegam perto da saturação, a glicose em excesso é convertida em lipídios no fígado e armazenada no interior das células adiposas. Como vimos, o glicogênio – tanto o muscular quanto o hepático – é utilizado nos mecanismos anaeróbio e aeróbio para ressíntese de ATP. Assim que a energia é requerida pela contração muscular, o glicogênio armazenado é rapidamente reconvertido em glicose e entra na via glicolítica para atuar como substrato energético. No metabolismo anaeróbio lático, a glicose utilizada é proveniente do glicogênio muscular, uma vez que esse metabolismo é utilizado no início da contração muscular, mais precisamente nos primeiros dois minutos do exercício físico. Assim que os estoques de glicogênio muscular se esgotam, o glicogênio hepático passa a ser utilizado convertido em glicose e transportado pela corrente sanguínea até as células musculares em atividade. Uma alimentação rica em carboidratos de qualidade é necessária após a prática de exercícios de longa duração para que as reservas de glicogênio muscular e hepático sejam rapidamente repostas. 5.2 Lipídios Os lipídios compõem entre 20% e 30% de nossa alimentação e se dividem em triglicerídeos, fosfolipídios e colesterol (esteroides). São fontes de lipídios na nossa alimentação os ovos, o leite, os queijos, os óleos, as castanhas e outros alimentos que fornecem energia para o metabolismo celular, formam membranas e hormônios e trabalham no transporte de algumas vitaminas. 13 Os lipídios utilizados como fonte de energia para a contração muscular são os triglicerídeos. Após digeridos, eles são armazenados no tecido adiposo, mais precisamente no interior dos adipócitos, e no fígado. Assim que requisitados como apoio no fornecimento de energia para a ressíntese de ATP para a contração muscular, os triglicerídeos armazenados são hidrolisados em glicerol e ácidos graxos. Importante lembrar que a utilização dos lipídios como substrato energético durante o exercício físico não acontece somente após o esgotamento das fontes de glicogênio. À medida que o exercício físico se prolonga, os triglicerídeos são recrutados para suprir a demanda energética elevada. O glicerol, obtido pela hidrólise do triglicerídeo armazenado, entra na célula muscular e é imediatamente utilizado como fonte de energia na via glicolítica – fora da mitocôndria – na glicólise que dará origem ao piruvato. Os ácidos graxos só podem ser oxidados no ciclo de Krebs, no interior da mitocôndria, sendo capazes de fornecer uma quantidade final de ATPs muito maior do que a oxidação do piruvato proveniente da glicólise: um total de 146 ATPs. 5.3 Proteínas As proteínas devem compor grande parte de nossa alimentação, pois como nosso organismo não é capaz de sintetizar nove aminoácidos chamados de essenciais, nós precisamos ingeri-los por meio da alimentação. São fontes de proteínas algumas leguminosas como arroz, feijão e lentilha (proteínas incompletas pois não contêm todos os aminoácidos essenciais) e carnes, peixes, ovos e laticínios, considerados proteínas completas. As funções das proteínas em nosso organismo vão desde o anabolismo dos tecidos – principalmente o muscular – até a regulação do metabolismo e do sistema imunológico. As proteínas também podem ser utilizadas como fonte de energia para a ressíntese do ATP no metabolismo aeróbio, embora em quantidade muito menor quando comparadas aos carboidratos e lipídios. O produto da digestão das proteínas pelo trato gastronintestinal são os aminoácidos que, por meio da corrente sanguínea, são transportados para o interior das células. Quase que imediatamente após sua entrada nas células, os aminoácidos se combinam entre si para formar proteínas celulares. Assim, a concentração de aminoácidos livres no interior das células é geralmente baixa 14 mas, em caso de necessidade de energia para atividade celular, tais proteínas podem ser rapidamente degradadas novamente em aminoácidos e jogados na corrente sanguínea. As células têm um limite de armazenamentode proteínas e, quando todos os estoques já estão devidamente abastecidos, o excesso de aminoácidos é degradado no fígado para fornecimento de energia ou convertido primariamente em gordura e, depois, em glicogênio para ser armazenado. Portanto, a proteína que entra no ciclo de Krebs como substrato energético para o exercício físico é o excesso que não pode ser armazenado nas células e é degradada, no fígado, pela desaminação, ou ainda, armazenada como gordura ou glicogênio. No entanto, em caso de exercícios extenuantes ou em situação de baixas reservas de glicogênio no organismo, a proteína armazenada nas células pode ser rapidamente quebrada em aminoácidos e degradada no fígado para ser utilizada como substrato energético, provocando o catabolismo dos tecidos. NA PRÁTICA O conhecimento da bioenergética é fundamental no momento da prescrição do exercício físico e adequação do tipo de exercício prescrito ao objetivo do praticante. Considerando que o primeiro substrato energético utilizado para ressíntese do ATP é o glicogênio – muscular e hepático – proveniente da ingestão de carboidratos, fica claro que para objetivos de emagrecimento e perda de tecido adiposo se faz necessária a prescrição de exercícios aeróbicos de duração média a longa e intensidade moderada a baixa. Dessa forma, os triglicerídeos poderão ser queimados como substrato energético, já que sua utilização só ocorre no metabolismo aeróbio e após algum tempo de utilização exclusiva do glicogênio, já com exercícios de intensidade moderada a baixa, o praticante consegue manter a atividade por um período mais prolongado. Exercícios de treinamento resistido, por sua vez, têm menor contribuição na perda de peso, pois utilizam somente o metabolismo anaeróbio, alático e lático, tendo como substratos energéticos a fosfocreatina e o glicogênio muscular. 15 FINALIZANDO Nesta aula, pudemos compreender o mecanismo da contração muscular e a utilização das moléculas de ATP como fonte de energia para a formação das pontes cruzadas e seu tracionamento para o encurtamento do sarcômero. A quebra do ATP em ADP + P fornece a energia necessária para que a contração muscular aconteça. No entanto, o estoque de ATP na fibra muscular é limitado e se faz necessária a síntese do ADP + P para que a contração muscular continue acontecendo. Esta ressíntese do ATP também precisa de energia, e é fornecida por três sistemas: o sistema ATP-CP, que utiliza a fosfocreatina como substrato energético, o sistema anaeróbio lático, que utiliza o glicogênio muscular como substrato energético e o sistema aeróbio, que utiliza o glicogênio muscular e hepático, os lipídios e as proteínas como fontes de energia. 16 REFERÊNCIAS BERTUZZI, R. C. M.; SILVA, A. E. L.; ABAD, C. C. C.; PIRES, F. O. Metabolismo do lactato: uma revisão sobre a bioenergética e a fadiga muscular. Revista Brasileira de Cineantropometria e Desempenho Humano, v. 11, n. 2, p. 226- 234, 2009. Disponível em: <https://blog.biocentroonline.com.br/wp- content/uploads/2018/05/Lactato- RBCMH.pdfhttps://blog.biocentroonline.com.br/wp- content/uploads/2018/05/Lactato-RBCMH.pdf >. Acesso em 21 de março de 2020.: 06 mar. 2020. BOTELHO, S. S. Fisiologia do exercício. Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) – Faculdades IDAAM, 2018. Disponível em: <http://oscardien.myoscar.fr/jspui/handle/prefix/104 >. Acesso em 21 de março de 2020.: 06 mar. 2020. CAPUTO, F.; OLIVEIRA, M. F. M.; GRECO, C. C.; DENADAI, B. S. Exercício aeróbio: Aspectos bioenergéticos, ajustes fisiológicos, fadiga e índices de desempenho. Revista Brasileira de Cineantropometria e Desempenho Humano, jan. 2011. Disponível em: <https://www.researchgate.net/profile/Mariana_Oliveira23/publication/27371796 4_Exercicio_aerobio_Aspectos_bioenergeticos_ajustes_fisiologicos_fadiga_e_i ndices_de_desempenho/links/551476a30cf2eda0df31e0f9/Exercicio-aerobio- Aspectos-bioenergeticos-ajustes-fisiologicos-fadiga-e-indices-de- desempenho.pdfhttps://www.researchgate.net/profile/Mariana_Oliveira23/public ation/273717964_Exercicio_aerobio_Aspectos_bioenergeticos_ajustes_fisiologi cos_fadiga_e_indices_de_desempenho/links/551476a30cf2eda0df31e0f9/Exer cicio-aerobio-Aspectos-bioenergeticos-ajustes-fisiologicos-fadiga-e-indices-de- desempenho.pdf >. 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