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Fique por dentro! cursomeds.com.br CICLO CELULAR: MITISE E MEIOSE Laís Amabile Andrade MITOSE O ciclo celular compreende os processos que ocorrem desde a formação de uma célula até sua própria divisão em duas células-filhas, todas iguais entre si. O ciclo pode ser dividido em duas grandes etapas: o Aquela compreendida entre duas divisões sucessivas, em que a célula cresce e se prepara para nova divisão, denominada intérfase o A etapa da divisão propriamente dita, pela qual se 0riginam duas células-filhas. Esta etapa se caracteriza pela divisão do núcleo, chamada cariocinese ou mitose, seguida pela divisão do citoplasma, ou citocinese O ciclo celular envolve a interfase e a fase mitótica, a qual inclui a mitose e a citocinese.A interfase é uma fase que precede e sucede a mitose e pode ser dividida em três subfases: G1, S e G2. Durante as três etapas, é possível observar intensa atividade metabólica com a finalidade de preparar a célula para a divisão que se iniciará. A fase G1 ocorre logo após a mitose e antes da fase S, sendo caracterizada por um período de crescimento da célula e síntese de enzimas e estruturas celulares. Naqueles tecidos que se renovam rapidamente, percebe-se que a etapa de G1 é curta. Vale salientar que algumas células não continuam o ciclo celular e assumem um estado quiescente denominado de G0. Na fase chamada de S, ocorre um importante ponto da interfase, uma vez que é a etapa de duplicação do DNA. Após a fase S, observa-se a fase G2, uma etapa em que se verifica se o DNA está corretamente duplicado. Nessa etapa, a célula também acumula energia para a realização da divisão celular. Fique por dentro! cursomeds.com.br • Prófase A primeira etapa da mitose. Nessa fase, algumas importantes modificações são observadas. Entre as alterações da prófase, destacam-se a condensação dos cromossomos, o desaparecimento dos nucléolos e o início da formação do fuso mitótico. Os fusos mitóticos são formados por fibras do fuso, que são feixes de microtúbulos. A montagem dos microtúbulos que formam os fusos ocorre no centrossomo, também chamado de centro organizador de microtúbulos. Nessa etapa, verificamos que cada cromossomo duplicado está presente como duas cromátides irmãs, as quais estão unidas por meio de seus centrômeros (uma constrição localizada no cromossomo) e ao longo de seus braços. • Prometáfase Na prometáfase, verifica-se a fragmentação do envelope nuclear, e os cromossomos continuam sua condensação. No centrômero dos cromossomos, nota-se a presença do cinetocoro (complexos formados por proteína especializadas), que serve de local para a ligação dos microtúbulos. Cada cromátide irmã apresenta seu próprio cinetoro. Os microtúbulos que se ligam aos cinetocoros são chamados de microtúbulos do cinetocoro. Vale enfatizar que alguns microtúbulos não interagem com os cinetocoros, distendendo-se de um polo a outro. A prometáfaSe não é uma fase descrita por todos os autores. • Metáfase Na metáfase, observamos que os centrossomos estão posicionados em polos opostos da célula, e os cromossomos estão reunidos na chamada placa metafásica (plano equatorial). Nessa fase, já não se observa nem o envoltório nuclear, nem o nucléolo. • Anáfase A anáfase é a fase mais curta da mitose, inicia-se de maneira abrupta com a separação simultânea das cromátides irmãs e completa-se dentro de poucos minutos. Nessa etapa, cada cromátide começa a se mover em direção ao lado oposto da célula. Esse movimento acontece em consequência do encurtamento dos microtúbulos do cinetocoto em razão da perda de subunidades de tubulina. Nessa etapa, vemos o alongamento da célula e no Fique por dentro! cursomeds.com.br final da etapa de anáfase observa-se que há, em cada extremidade, uma coleção completa de cromossomos. • Telófase Na telófase, é possível notar a formação dos núcleos por causa do ressurgimento dos envelopes nucleares ao redor de cada lote de cromossomo. Os envelopes surgem a partir de fragmentos do núcleo da célula-mãe e também de outras porções do sistema de endomembranas da célula. Além do núcleo, o nucléolo também reaparece. Nessa fase, verifica-se também que os cromossomos descondensam-se, os microtúbulos que ainda estão presentes desaparecem. Nessa fase, a mitose é finalizada e os núcleos das células- filhas entram em interfase. • Citocinese A citocinese é a divisão do citoplasma, que dá origem as duas células-filhas. Geralmente, a citocinese ocorre ao final da telófase. A citocinese é um processo que ocorre de maneira diferente nas células vegetais e nas células animais. Enquanto nas células animais, observa-se a formação de um sulco que leva à divisão, na célula; vegetal, o que se verifica é a formação da placa celular que se forma na região mediana da célula e cresce para fora. A duração do ciclo celular é variável quando se consideram células de diferentes tecidos de um organismo, ou quando se consideram espécies diferentes. Em um mesmo organismo, a principal causa dessa variação é a duração do período inicial da intérfase: o G1. As fases S e G2 e a própria mitose têm duração mais ou menos constante para as células de diferentes tecidos de uma mesma espécie. Tecidos proliferativos apresentam células com ciclo celular curto, ao contrário de tecidos não proliferativos, cujas células apresentam ciclo celular longo. Essas variações são influenciadas por fatores extracelulares chamados fatores de crescimento, os quais, quando presentes, induzem as células a entrar nas etapas de G1 que as conduzem, inexoravelmente, às fases S, G2 e à mitose. Também existem certas substâncias que são inibidoras da atividade mitótica. A proliferação, no entanto, é rigorosamente controlada por produtos gênicos, em especial os complexos ciclina-Cdk, responsáveis pela regulação das funções de proteínas celulares envolvidas com eventos do ciclo celular, sobre as quais atuam, principalmente, efetuando fosforilações e desfosforilações reversíveis, e, desse modo, controlando a passagem por pontos cruciais de avanço do ciclo celular. MEIOSE O ciclo de divisão de células somáticas, resulta na produção de duas células-filhas geneticamente idênticas e que apresentam o mesmo número de Fique por dentro! cursomeds.com.br cromossomos que a célula que lhes deu origem. Estas são células diploides (2n), considerando- se que o número básico de cromossomos de uma espécie (ploidia) seja igual a n. Entretanto, não é isso que ocorre com as células germinativas, localizadas nas gônadas de organismos animais ou vegetais que se reproduzem sexualmente e que dão origem às células sexuais ou gametas/esporos. O processo de formação dos gametas, denominado gametogênese, resulta da divisão de uma célula germinativa diploide em células haploides (n), ou seja, células que recebem apenas um cromossomo de cada par de homólogos e que apresentam, então, só a metade do número de cromossomos encontrado nas células somáticas da espécie. Além disso, por características próprias, o processo resulta na formação de quatro células geneticamente diferentes entre si e diferentes da célula-mãe. Esse tipo especial de divisão que reduz à metade o número de cromossomos recebeu o nome de meiose (do grego meion, redução). Ela é subdividida em duas etapas: a primeira divisão meiótica (meiose I) e a segunda divisão meiótica (meiose II). Na primeira etapa, também denominada de reducional, ocorre a diminuição do número de cromossomos. Na segunda, equacional, o número de cromossomos das células que se dividem é mantido igual aos das células que se formam. De acordo com o grupo de organismos, a meiose pode ocorrer em diferentes momentos do ciclo de vida: na formação de gametas (meiose gamética), na produção de esporos (meiose espórica) e logo após a formação do zigoto (meiose zigótica). • Meiose I Prófase I → é uma fase muito extensa, constituída por cincosubfases: o Leptóteno – inicia-se a individualização dos cromossomos, estabelecendo-se a condensação (espiralização), com maior compactação dos cromonemas; o Zigóteno – aproximação dos cromossomos homólogos, sendo esse denominado de sinapse; o Paquíteno – máximo grau de condensação dos cromossomos. Os braços curtos e longos ficam mais evidentes e definidos. Dois desses braços, em respectivos homólogos, ligam-se e formam estruturas denominadas de bivalentes ou tétrades. Nesse momento, ocorre o crossing- over, isto é, troca de segmentos (permutação de genes) entre cromossomos homólogos; Fique por dentro! cursomeds.com.br o Diplóteno – começo da separação dos homólogos, configurado de regiões quiasmas (ponto de interseção existente entre os braços entrecruzados, portadores de características similares); o Diacinese – finalização da prófase I, com separação definitiva dos homólogos, já com segmentos trocados. A carioteca (envoltório membranoso nuclear) desaparece temporariamente. Metáfase I → os cromossomos ficam agrupados na região equatorial da célula, associados às fibras do fuso; Anáfase I → encurtamento das fibras do fuso, deslocando os cromossomos homólogos para os polos da célula. Nessa fase, não há separação do centrômero (ponto de ligação das cromátides irmãs em um cromossomo). Telófase I → desespiralizarão dos cromossomos, retornando ao aspecto filamentoso, havendo também o reaparecimento do nucléolo, bem como da carioteca, e divisão do citoplasma (citocinese), originando duas células haploides. Fique por dentro! cursomeds.com.br • Meiose II Prófase II → os cromossomos voltam a se condensar, e o nucléolo e a carioteca desaparecem novamente. Os centríolos duplicam-se e dirigem- se para os polos, formando o fuso acromático. Metáfase II → os cromossomos organizam-se no plano equatorial, com suas cromátides ainda unidas pelo centrômero, ligando-se às fibras do fuso. Anáfase II → separação das cromátides irmãs, puxadas pelas fibras em direção a polos opostos. Telófase II → aparecimento da carioteca, reorganização do nucléolo e divisão do citoplasma, completando a divisão meiótica e totalizando 4 células filhas haploides. Um sistema de controle genético semelhante ao que ocorre na mitose opera também regulando a meiose em dois pontos específicos: no diplóteno da prófase I e na metáfase II. O desbloqueio dessas fases depende, respectivamente, de estímulo hormonal e da degradação dependente de Ca++ de uma quinase específica de ovócitos, responsável pela manutenção do complexo ciclina-Cdk ativo. A meiose, formando células com metade do número de cromossomos típico da espécie, permite que, com a união dos gametas haploides (n), se restabeleça, nos novos indivíduos, o número diploide (2n) de cromossomos característico da espécie. A mistura de cromossomos paternos e maternos que ocorre durante a primeira divisão meiótica e, também, a troca de genes na permuta aumentam a variabilidade genética dos indivíduos nas populações. A existência de variabilidade genética é um dos requisitos fundamentais para que ocorra evolução. Referências bibliográficas: 1. DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, Jose. Bases da biologia celular e molecular. Tradução por Célia Guadalupe Tardeli de Jesus Andrade; Sérgio Ferreira de Oliveira; Telma Maria Tenório Zorn. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015. 2. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 10ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014 Prófase Prometáfase Metáfase Anáfase Telófase Citocinese
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