Fisiologia Vegetal II Evandro Fagan 225p LIVRO

Prévia do material em texto

D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 1 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 1 
 
 
FISIOLOGIA VEGETAL II 
EVANDRO BINOTTO FAGAN 
FISIOLOGIA VEGETAL II 
EVANDRO BINOTTO FAGAN 
FISIOLOGIA VEGETAL II 
 
 EVANDRO BINOTTO FAGAN 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fagan, Evandro Binotto 
Fisiologia Vegetal II 
Evandro Binotto Fagan. - - Patos de Minas, 2014. 226p 
Livro didático 
1. Reguladores vegetais; 2.Ritmos circadianos em plantas; 3.Metabolismo secundário de plantas; 
4.Análise de crescimento em plantas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Este livro didático foi elaborado a fim de proporcionar a estudantes e profissionais da área 
agronômica entendimentos sobre aspectos do metabolismo secundário de plantas. A formatação 
bem como a elaboração foi realizada com auxílio dos alunos do núcleo NUFEP” 
 
 
“Permitida a cópia parcial, desde que citada a fonte – O autor” 
 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 4 
 
SUMÁRIO 
CAPÍTULO I 
REGULADORES VEGETAIS 
1 Hormônios vegetais............................................................................................................. 6 
2 Modo de ação dos hormônios vegetais .............................................................................. 10 
3 Auxinas ............................................................................................................................. 12 
3.1 Tipos de auxinas ............................................................................................................ 13 
3.1.1 Auxinas endógenas ...................................................................................................... 14 
3.1.2 Auxinas sintéticas........................................................................................................ 14 
3.2 Distribuição das auxinas nas plantas ............................................................................... 14 
3.3 Transporte ...................................................................................................................... 14 
3.4 Síntese ........................................................................................................................... 16 
3.5 Inativação....................................................................................................................... 19 
3.6 Efeitos fisiológicos ......................................................................................................... 20 
3.6.1 Alongamento celular ................................................................................................... 20 
3.6.2 Tropismos ................................................................................................................... 22 
3.6.2.3 Redistribuição lateral das auxinas na coifa ................................................................ 23 
3.7 Atividade cambial em plantas lenhosas........................................................................... 26 
3.8 Dominância apical .......................................................................................................... 27 
3.9 Expressão do sexo da flor ............................................................................................... 28 
3.10 Crescimento do fruto .................................................................................................... 29 
3.11 Partenocarpia ............................................................................................................... 29 
3.12 Relação entre hormônios .............................................................................................. 29 
3.12 Efeito herbicida ............................................................................................................ 31 
3.13 Iniciação de raízes em estacas e formação de raízes laterais .......................................... 33 
3.13.1 Balanço hormonal e emissão de raízes ....................................................................... 33 
3.14 Substâncias anti-auxinas ............................................................................................... 34 
4 Giberelinas ........................................................................................................................ 34 
4.1 Síntese ........................................................................................................................... 35 
4.1.1 Hormônios endógenos e sintéticos ............................................................................... 38 
4.2 Transporte ...................................................................................................................... 38 
4.3 Controle da biossíntese de ga ......................................................................................... 38 
4.3.1 Feedback ..................................................................................................................... 38 
4.3.2 Efeito do fotoperíodo................................................................................................... 39 
4.3.3 Efeito da temperatura .................................................................................................. 40 
4.3.4 Inativação .................................................................................................................... 41 
4.3.5 Modo de ação .............................................................................................................. 41 
4.4 Efeitos fisiológicos ......................................................................................................... 43 
4.4.1 Germinação de sementes ............................................................................................. 43 
4.4.2 Floração ...................................................................................................................... 44 
4.4.3 Crescimento de plantas anãs ........................................................................................ 45 
4.4.4 Expressão sexual ......................................................................................................... 45 
4.4.5 Partenocarpia............................................................................................................... 46 
4.4.6 Senescência ................................................................................................................. 46 
4.4.7 Quebra de dormência de gemas ................................................................................... 46 
4.4.8 Modificação da juvenilidade ........................................................................................ 46 
4.4.9 Pegamento e crescimento de frutos .............................................................................. 46 
4.5 Aplicação comercial de ga .............................................................................................. 47 
4.5.1 Produção de frutos ....................................................................................................... 47 
4.5.2 Uso de inibidores da síntese de ga ............................................................................... 48 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 5 
 
5 Citocininas ........................................................................................................................ 48 
5.1 Hormônios endógenos .................................................................................................... 48 
5.2 Reguladores sintéticos .................................................................................................... 49 
5.3 Distribuição nas plantas ..................................................................................................49 
5.4 Síntese ........................................................................................................................... 50 
5.5 Inativação....................................................................................................................... 50 
5.6 Modo de ação ................................................................................................................. 51 
5.7 Regulação da síntese protéica pelas citocininas .............................................................. 52 
5.8 As citocininas afetam a pós transcrição de genes ............................................................ 53 
5.9 Citocininas no rnat ......................................................................................................... 53 
5.10 Citocininas regulam a concentração de ca
2+
 no citosol .................................................. 53 
5.11 Divisão celular ............................................................................................................. 53 
5.12 Efeitos fisiológicos ....................................................................................................... 54 
5.12.1 Diferenciação celular ................................................................................................. 54 
5.12.2 Expansão celular em cotilédones e folhas de dicotiledôneas ...................................... 54 
5.12.3 Desenvolvimento de cloroplasto e síntese de clorofila ............................................... 54 
5.12.4 Retardo na senescência .............................................................................................. 55 
5.12.5 Aumenta a capacidade dos tecidos a agir como drenos fisiológicos............................ 56 
5.12.6 Dominância apical ..................................................................................................... 56 
5.12.7 Germinação de sementes ........................................................................................... 57 
5.12.8 Enraizamento ............................................................................................................ 57 
5.12.9 Ação da citocinina no processo de infecção ............................................................... 57 
6 Etileno .............................................................................................................................. 61 
6.1 Estrutura ........................................................................................................................ 61 
6.2 Histórico ........................................................................................................................ 62 
6.3 Síntese ........................................................................................................................... 63 
6.3.1 Fatores que afetam ...................................................................................................... 63 
6.4 Rota biossintética ........................................................................................................... 65 
6.4.1 Reguladores sintéticos ................................................................................................. 66 
6.5 Efeitos fisiológicos ......................................................................................................... 66 
6.5.1 Germinação de sementes ............................................................................................. 66 
6.5.2 Nodulação ................................................................................................................... 67 
6.5.3 Florescimento .............................................................................................................. 68 
6.5.4 Polinização .................................................................................................................. 68 
6.5.5 Maturação de frutos ..................................................................................................... 68 
6.5.6 Senescência foliar........................................................................................................ 69 
6.5.6 Aerênquimas ............................................................................................................... 71 
6.5.7 Tríplice resposta .......................................................................................................... 72 
6.5.8 Ação fisiológica do etileno na reorientação do padrão de divisão ................................. 72 
6.5.9 Formação de raízes adventíceas ................................................................................... 75 
6.5.10 Alteração na razão de crescimento entre parte aérea e raiz ......................................... 75 
6.5.11 Defesa contra patógenos ............................................................................................ 76 
6.5.12 O papel do etileno no controle da fotossíntese ........................................................... 77 
6.6 Mecanismo de ação do etileno ........................................................................................ 78 
6.7 Inibidores de etileno ....................................................................................................... 79 
7 Ácido abscísico (aba) ........................................................................................................ 79 
7.1 Produção e transporte de aba .......................................................................................... 79 
7.1.2 Aba nas raízes ............................................................................................................. 80 
7.1.4 A contribuição do aba conjugado para o aba do xilema ................................................ 83 
7.2 Síntese ........................................................................................................................... 86 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 6 
 
7.3 Inativação....................................................................................................................... 86 
7.4 Modo de ação ................................................................................................................. 87 
7.4.1 Efeitos fisiológicos ...................................................................................................... 87 
8. Brassinoesteróides ............................................................................................................ 90 
8.1 Estrutura ........................................................................................................................ 91 
8.2 Condições para atividade dos brasinosteróides ............................................................... 91 
8.3 Biossíntese ..................................................................................................................... 91 
8.4 Inativação....................................................................................................................... 92 
8.5 Modo de ação ................................................................................................................. 92 
8.6 Efeitos fisiológicos ......................................................................................................... 94 
8.6.1 Alongamento celular ................................................................................................... 94 
8.6.2 Promoção da biossíntese de etileno e epinastia ............................................................ 94 
8.6.3 Crescimento e desenvolvimento das raízes .................................................................. 95 
8.6.4 Controle de insetos ...................................................................................................... 95 
9.6.5 Síntese de ácidos nucléicos e proteínas ........................................................................ 95 
9 Jasmonatos ........................................................................................................................96 
9.1 Distribuição.................................................................................................................... 97 
9.2 Síntese e modo de ação .................................................................................................. 98 
9.3 Inativação....................................................................................................................... 99 
9.4 Transporte ...................................................................................................................... 99 
9.5 Modo de ação ............................................................................................................... 100 
9.6 Efeitos fisiológicos ....................................................................................................... 101 
9.6.1 Crescimento .............................................................................................................. 101 
9.6.2 Senescência ............................................................................................................... 102 
9.6.3 Defesa da planta ........................................................................................................ 102 
9.6.4 Ação do ácido jasmônico como indutor de controle biológico ................................... 103 
9.6.4 Movimento nos vegetais ............................................................................................ 104 
9.6.6 Germinação ............................................................................................................... 104 
9.6.7 Fotossíntese ............................................................................................................... 104 
9.6.8 Desenvolvimento de flores e frutos ............................................................................ 105 
9.6.9 Dreno vegetativo e proteínas de armazenamento ....................................................... 105 
9.6.10 Interação com o aba ................................................................................................. 105 
9.6.11 Efeito do ja aplicado exogenamente na produção de gavinhas.................................. 105 
10 Salicilatos (sa) ............................................................................................................... 106 
10.1 Biossíntese ................................................................................................................. 107 
10.2 Metabolismo .............................................................................................................. 107 
10.3 Efeitos fisiológicos ..................................................................................................... 107 
10.3.1 Floração .................................................................................................................. 107 
10.3.2 Indutor natural de termogênesis em sauronatum guttatum ........................................ 108 
10.3.4 Resistência a doenças .............................................................................................. 108 
10.3.5 Outros efeitos .......................................................................................................... 108 
11Fitoserotonina ................................................................................................................ 111 
12 Utilização de ácido fólico em plantas ............................................................................ 111 
13 Óxido nítrico ................................................................................................................. 113 
REFERÊNCIAS ................................................................................................................ 117 
CAPÍTULO II 
RITMOS CIRCADIANOS EM PLANTAS 
1 Introdução 126 
2 Relógios biológicos de plantas 126 
2.2 Influência do fitocromo na permeabilidade de membranas.......................................... 133 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 7 
 
2.2 Relação do fitocromo com as giberelinas .................................................................... 134 
2.3 Influência do fitocromo no metabolismo das giberelinas e do etileno.......................... 134 
2.4 Interação do fitocromo com a enzima nitrato e nitrito redutase ................................... 135 
2.5 O papel dos fitocromos na elongação e gavitropismo de raízes ................................... 136 
2.6 O papel dos fitocromos no desenvolvimento inicial de plantas ................................... 136 
2.7 Tipos de fitocromos.................................................................................................... 136 
3 Modelo de funcionamento do relógio biológico 138 
4 Tipos de ritmos circadianos 141 
4.1 Germinação de sementes ............................................................................................ 141 
4.2 Movimentos foliares ................................................................................................... 143 
4.2.1 Plantas carnívoras.................................................................................................... 145 
4.3 Abertura de estômatos ................................................................................................ 149 
4.4 Floração ..................................................................................................................... 149 
4.4.1 Plantas de dias curtos (PDC) ................................................................................... 152 
4.4.1.1 Tuberização em batata (Solanum tuberosum)........................................................ 153 
4.4.1 Plantas de dias longos (PDL) ................................................................................... 156 
4.5 Efeitos do fotoperíodo no crescimento de plantas ....................................................... 162 
4.6 Percepção do ambiente (competição por luz) .............................................................. 163 
4.6.1 Percepção do ambiente: interação da luz e giberelinas ............................................. 165 
5 - Plantas submetidas a luz continua: Efeitos fisiológicos ............................................... 166 
5.1 Injúrias causadas por luz continua em algumas espécies ............................................. 166 
5.1.1 O efeito da luz contínua no balanço de carbono da fotossíntese ............................... 167 
5.1.2 O efeito da luz contínua na senescência foliar .......................................................... 168 
5.1.3 Influência da luz contínua no dano foto-oxidativo ................................................... 168 
4.7 Considerações finais ................................................................................................... 170 
REFERÊNCIAS 
EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO 
CAPÍTULO III 
METABOLISMO SECUNDÁRIO DE PLANTAS 
1 - Metabolismo primário e secundário 
1 - Metabolismo primário e secundário 
1.1 Tipos de metabólitos secundários 
2 - Uso de metabólitos secundários na antiguidade 
3 – Síntese e funções dos metabólitos secundários 
3.1 Glicosídeos cianogênicos e alcalóides 
3.2 Biossíntese 
3.3 Tipos de alcalóides e funções 
3.2 Terpenos 
3.2.2 Tipos de isoprenos 
3.2.1 Rota biossintética 
3.2.1.1 Rota do ácido mevalônico 
3.2.1.2 Rota intermediária da via respiratória 
3.3 Fenóis 
3.3.1 Fenil propanóides 
3.3.1.1 Alelopatia 
3.3.1.2 Lignina 
3.3.1.3 Antocianina 
3.3.2 Taninos 
4 A diminuição da atividade da via do ácido chiquímico pode incrementar o 
crescimento de plantas 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 8 
 
5 Defesa contra insetos 
6 Defesa vegetal contra patógenos 
6.Losmotina: proteína de defesa a estresses bióticos e abióticos 
6.2 Estrutura da parede celular e resistência a doenças 
6.3 Fitoalexinas 
6.4 Metabolismo secundário e plantas parasitas 
6.5 Vias de sinalização de defesa em plantas 
7 Coevoluçãoconvergente em plantas de metabolismo especializado 
REFERÊNCIAS 
EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO 
CAPÍTULO IV 
ANÁLISE DE CRESCIMENTO EM PLANTAS 
1 Introdução 
2 Crescimento 
2.1 Definição 
2.2 Ciclo celular e crescimento de plantas 
3 Metodologias para análises de crescimento 
3.1 Taxa de crescimento da cultura 
3.2 Taxa de crescimento relativo 
3.3 Razão de área foliar 
3.4 Área foliar específica 
3.5 Razão de massa foliar 
3.6 Índice de área foliar 
3.7 Índice de colheita 
3.8 Coeficiente alométrico 
3.9 Taxa assimilatória líquida 
3.10 Duração de área foliar 
4. Equações para determinação de análise de crescimento 
4.1 Taxa de crescimento da cultura 
4.2 Taxa de crescimento relativo 
4.3 Razão de área foliar 
4.4 Índice de área foliar 
4.5 Área foliar específica 
4.6 Razão de massa foliar 
4.7 Índice de colheita 
4.8 Duração de área foliar 
4.9 Taxa de assimilação líquida 
REFERÊNCIAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 9 
 
CAPÍTULO I 
 
 
REGULADORES VEGETAIS 
 
 
1. Hormônios vegetais 
Fitormônios ou hormônio vegetais são compostos orgânicos de ocorrência natural 
que em baixas concentrações (ppm) causam profundas influências na fisiologia das 
plantas. São mensageiros químicos que produzidos em pequena quantidade em um local 
específico induzem respostas em outras localizações da planta. 
Os primeiros estudos sobre a ocorrência de hormônios em plantas foi realizada por 
Sachs (1832-1897) o qual propôs a existência de mensageiros químicos que 
proporcionam o crescimento de diversos órgãos vegetais. Posteriormente, Darwin foi 
um dos primeiros pesquisadores a verificar a influência de mensageiros em plantas. Em 
1880, Charles Darwin e seu filho Francis realizaram um experimento para determinar a 
sensibilidade da estrutura apical de uma plântula à luz (Fototropismo). Em 1913, Peter 
Boysen-Jensen conduziu um experimento que aprimorou a idéia de Darwin. O 
pesquisador determinou como o sinal do fototropismo é transmitido. 
No experimento de Darwin a resposta fototrópica ocorreu apenas quando a luz 
alcançava o topo do coleóptilo. Por isso, eles concluíram que o ápice é sensitivo a luz. 
Boysen-Jensen observaram que a resposta fototrópica no ápice ocorreu se for separado 
por uma barreira permeável (gelatina), mas não se for separado por uma barreira sólida 
impermeável (mineral chamado mica). Esses resultados sugerem que o sinal ativado 
pela luz é um mensageiro químico móvel. Em 1926, Frits e Went‘s identificaram esse 
mensageiro denominado de auxinas. Os pesquisadores verificaram que o hormônio 
promovia o crescimento direcionado a luz, além disso, constataram que a substância 
pode se difundir em cubos de gelatina (Figura 1). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 10 
 
 
Figura 1. Descrição do experimento realizado por Frits Went‘s, em 1926 para 
identificar como as auxinas promovem o crescimento direcionado à luz. 
Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
Os principais grupos hormonais encontrados em plantas são divididos em 
promotores e inibidores de crescimento. Os promotores de crescimento são as auxinas, 
giberelinas e citocininas, enquanto que os inibidores mais conhecidos são o etileno e o 
ácido abscísico (ABA). Contudo, também existem outros compostos que recentemente 
foram considerados hormônios, dentre eles destaca-se os brassinosteróides, ácido 
salicílico e ácido jasmônico. 
 
2. Modo de ação dos hormônios vegetais 
 Podemos considerar duas vias principais de ação de hormônios vegetais, dos 
esteróides (brassinoesteróides) e dos demais hormônios não esteróides (auxinas, 
giberelinas, citocininas, etileno, ABA, jasmonatos e salicilatos). 
 Os hormônios esteróides se ligam ao receptor da membrana plasmática 
induzindo duas rotas principais. A primeira se refere a ativação de enzimas que induzem 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 11 
 
a resposta fisiológica. A segunda via envolve a transcrição de genes que codifica o 
mRNA que ao ser traduzido produz enzimas ou proteínas de ação fisiológica (Figura 2). 
 
Figura 2. Vias de ação dos hormônios esteróides em plantas. 
 
 Em relação aos hormônios não esteróides, as vias de sinalização envolvem outras 
moléculas que não são observadas nos hormônios esteróides. Inicialmente o hormônio 
se liga a um receptor de membrana que ativa a enzima fosfolipase C (FLC) que por sua 
vez quebra o fosfatil inositosol (PI) produzindo o diacilglicerol (DAG) e o inositosil 
trifosfato (IP3). O inositosil trifosfato segue para o núcleo onde induz a transcrição de 
genes que codificam enzima e proteínas que proporcionam o efeito esperado pelo 
hormônio (Figura 3). O IP3 também é capaz de se ligar aos receptores do vacúolo, 
induzindo a saída de cálcio. Esse nutriente ativa a proteína quinase C (PKC), que 
também é responsável por alterações no metabolismo celular (Figura 3). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 12 
 
 
Figura 3. Vias de sinalização de hormônios vegetais não esteróides. Em que: H 
(hormônio), R (receptor), FLC (fosfolipase C), DAG (diacilglicerol), IP3 
(inositol-trifosfato), PI (fosfatil inositol) e PKC (proteína quinase C). 
 
3. Auxinas 
A função das auxinas é regular ao alongamento e divisão celular, promovendo o 
crescimento de segmentos de órgãos (Auxein: vem do grego crescer, alongar). 
Embora quimicamente diversas, uma característica comum a todas as auxinas 
ativas é a distância entre uma pequena carga positiva no anel aromático e um grupo 
carboxila negativamente carregado de 0,5 nm (Figura 4). 
Sendo assim existem alguns requisitos para que moléculas atuem como auxinas, 
sendo eles: 
(i) a presença de anel cíclico insaturado (carga +); 
(ii) cadeia lateral ácida (carboxila, carga negativa ligada ao C1); 
(iii) separação entre a cadeia lateral ácida e o anel; 
(iv) uma posição orto livre; 
(v) disposição espacial adequada (distância de 0,5 nm entre o grupo carboxila e a 
posição orto do anel). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 13 
 
Quanto a atividade auxínica alguns requisitos devem ser alcançados pela 
molécula em questão: 
(i) quanto maior a substituição do anel halogênios como o Cl
-
, maior atividade auxínica; 
(ii) comprimento da cadeia lateral; 
(iii) uma substituição na cadeia lateral por radical metil (CH3); 
(iv) substituição na cadeia lateral por radical OH ou álcool (CH2OH) causa a perda da 
atividade auxínica. Quando a cadeia lateral é muito longa, sofre -oxidação, onde 
ocorre a quebra da cadeia de 2 em 2 C, formando outras substâncias; 
(v) cadeia com número par de C; 
(vi) cadeia com número ímpar de C (forma fenol, sem atividade auxínica). 
 
Figura 4. Distância entre uma pequena carga positiva no anel aromático e um grupo 
carboxila negativamente carregado, utilizando como exemplo o ácido indol-
3-acético (IAA), ácido fenilacético, ácido naftalacético (NAA) e ácido 2,4-
diclorofenoxiacético (2,4-D). Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
3.1 Tipos de auxinas 
O ácido indol acético (AIA) foi a primeira auxina a ser descoberta em 1930, 
entretanto mais adiante foram descobertas outras auxinas em vegetais superiores. A 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 14 
 
partir da descoberta de várias auxinas foi necessária a separação em dois grupos: as 
endógenas e as sintéticas. 
3.1.1 Auxinas endógenas: ácido indol-acético (AIA), ácido 4-cloroindol-acético (4Cl
-
AIA), ácido fenil-acético (PAA) e ácido indol-butírico (IBA). 
3.1.2 Auxinas sintéticas: ácido naftalenoacético (NAA), ácido indolbutírico (IBA), 
ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), ácido 2-metil-4-diclorofenoxiacético (MCPA), 
ácido 2, 4, 5-triclorofenoxiacético (2, 4, 5-T). 
 
3.2 Distribuição das auxinas nas plantas 
Nas plantas fanerógamas e gimnospermas a auxina se distribui em órgãos jovens 
em crescimento (folhas, ápices e sementesem desenvolvimento). As maiores 
concentrações de auxinas estão nas regiões meristemáticas (meristema apical e folhas 
jovens) e as menores nas regiões basais do caule e raízes. 
 
3.3 Transporte 
O transporte é basípeto e polar, célula a célula. A entrada da auxina na célula 
ocorre por difusão passiva e com transportadores do tipo simporte-H
+
 (transporte ativo), 
como mostra a Figura 5. Na difusão passiva a entrada de auxina depende do pH 
apoplástico. O meio apoplástico é rico em cargas positivas H
+
 (ATPase mantém o pH 
em torno de 5,0) e portanto forma AIAH, o qual atravessa facilmente a membrana 
plasmática. Em torno de 50% da auxina do apoplasto está na forma AIAH, sendo assim, 
transportada por difusão passiva. 
O transporte ativo é realizado por proteínas do tipo simporte H
+
 (2H
+
 para cada 
AIA
-
). No interior da célula a auxina se dissocia (AIA
-
) sendo transportada por efluxo 
na porção basal da célula pelas proteínas transportadoras PIN (nome dado devido a 
grampo das inflorescências visualizadas em mutantes). 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 15 
 
 
Figura 5. Transporte polar das auxinas produzidas nos ápices caulinares (TAIZ; 
ZIEGER, 2013). 
 
Existem algumas moléculas inibidoras do transporte de auxinas, incluindo as 
fitotropinas, que ligam-se a um receptor protéico da membrana plasmática, as quais 
inibem o transporte polar de auxinas. O NPA (ácido 1-N-naftilflalâmico) e o TIBA 
(ácido 2,3,5 triidobenzóico) são inibidores do transporte de auxinas não fitotropinas. As 
cumarinas (Fe) e genisteínas (Fla) são inibidores naturais do transporte de auxinas 
(Figura 6). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 16 
 
 
Figura 6. Inibidores de do transporte de auxinas em células (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
 
A auxina pode ser transportada pelo floema de forma não polar, isso parece 
acontecer na maior parte do AIA produzida em folhas não maduras e transportadas para 
o resto da planta com velocidade muito maior do que no sistema polar. Esse tipo de 
movimento pode ser importante para o controle do processo de divisão celular do 
câmbio, no acúmulo de calose ou sua remoção dos tubos de elementos crivados e 
ramificação de raízes. 
 
3.4 Síntese 
 A síntese das auxinas está relacionada aos tecidos de elevada taxa metabólica, 
especialmente na parte aérea das plantas. Quase todos os tecidos vegetais são capazes de 
produzir baixos níveis de AIA. Os meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes 
em desenvolvimento são os principais órgãos de produção desse hormônio. De modo 
geral uma parte da síntese das auxinas ocorre no cloroplasto a partir do triptofano e o 
restante no citosol. 
 Existem evidências que suportam a hipótese de que o triptofano é convertido em 
AIA, a partir de cinco rotas, dentre as quais serão apresentadas as três principais: 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 17 
 
(i) Rota IPA (ácido 3-indol-pirúvico): A rota do ácido indol 3-pirúvico (IPA) é 
provavelmente a via mais dependente do triptofano. Essa rota envolve uma reação de 
desaminação para formar o AIP, seguindo para uma reação de descarboxilação para 
formar o indol 3-acetaldeído (IAld) o qual é oxidada a AIA por uma desidrogenase 
(Figura 7). 
 
Figura 7. Formação do ácido indol acético através da rota do ácido indol 3-pirúvico 
(AIP). Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
(ii) Rota TAM (triptamina): é semelhante a rota IPA, exceto as ordens inversas de 
carboxilação e desaminação (Figura 8). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 18 
 
 
Figura 8. Formação do ácido indol acético através da rota da triptamina (TAM). Fonte: 
Taiz; Zieger (2013). 
 
(iii) Rota IAN (rota do indol 3 acetonitrila): 
 Na rota do indol 3 acetonitrila o triptofano é primeiro convertido a indol 3 
acetaldoxima e posteriormente convertido a indol 3 acetonitrila (IAN) e 
consequentemente a ácido indol acético (Figura 9). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 19 
 
 
Figura 9. Formação do ácido indol acético através da rota do ácido indol 3- acetonitrila 
(IAN). Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
As rotas não dependentes de triptofano utilizam o indol ou seu precursor indol 
glicerol fosfato (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
 
3.5 Inativação 
Embora as auxinas sejam moléculas biologicamente ativas grande parte estão 
covalentemente ligadas. A inativação pode ocorrer pela degradação enzimática 
(peroxidases e AIA oxidase que é ativada pelo Boro), conjugação com glicose, 
fotoxidação (pode ser promovida pelo pigmento riboflavina) ou pela 
compartimentabilização no vacúolo (Figura 10). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 20 
 
 
Figura 10. Vias de síntese, transporte e inativação do ácido indol acético. Fonte: Taiz; 
Zieger (2013). 
 
A conjugação ocorre com moléculas de baixo (glicose, mio-inositol e N-
aspartato) e alto peso molecular (7 a 50 unidades de glicose por AIA e AIA-
glicoproteínas) com intuito de prevenir a degradação (Figura 11). 
 
Figura 11. Via de conjugação do ácido indol acético. Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
 Em relação ao armazenamento, existem dois pools sub-celulares de AIA: o 
citosol e os cloroplastos. A distribuição do AIA na célula é regulada pelo pH. O AIA
-
 
não se difunde rapidamente pelas membranas. Assim a auxina tende a se acumular em 
compartimentos da célula que sejam mais alcalinos. Em torno de 1/3 do AIA está 
localizado no cloroplasto (maior acidez ) e 2/3 do AIA está no citosol (conjugados 
exclusivos no citosol, por ser alcalino). A metabolização por conjugação e pela oxidação 
do anel ocorre no cloroplasto. 
 
3.6 Efeitos fisiológicos 
 
3.6.1 Alongamento celular 
O alongamento celular é importante no crescimento e desenvolvimento das 
plantas. As auxinas induzem a ativação e a síntese das ATPases por se ligar na ABP57. A 
ABP57 interage com o domínio inibitório da ATPase-H
+
 (Figura 12). Desta forma a 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 21 
 
ligação do AIA provoca mudança conformacional na ABP57, a qual interage com o 
domínio inibitório da ATPase-H
+
 da membrana plasmática ativando a enzima. 
 
 
Figura 12. Mecanismo de ativação da ATPase através das auxinas no meio interno da 
membrana celular. Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
A ATPase induz a extrusão de prótons para o apoplasto ocorrendo a acidificação. 
O decréscimo no pH proporciona a ativação da enzima expansina que realiza a quebra 
de polissacarídeos (ácidos poligalacturônicos), como mostra a Figura 13. 
 
Figura 13. Expansão celular induzida pelas auxinas. Adaptado de Taiz; Zieger (2013). 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 22 
 
A concentração ótima para o alongamento celular varia de órgão para órgão, 
normalmente segue a seguinte sequência: [raiz] < [gema] < [caule]. Elevadas 
concentrações de auxinas estimula a síntese de etileno, o qual inibe o alongamento do 
caule e das raízes laterais, sendo esta uma das características que determina um nível 
ótimo de auxina para cada órgão. 
 
3.6.2 Tropismos 
As respostas graviotrópicas das plantas envolvem a distribuição lateral das 
auxinas. Por exemplo, quando coleóptilos se curvam em direção oposta a gravidade, a 
auxina é transportada lateralmente para a parte inferior tornando o crescimento mais 
rápido que a parte superior (Figura 14). Na parte aérea e coleóptilos ocorre à presença 
da bainha de amido, uma camada de células que circunda os tecidos vasculares, que faz 
a percepção da gravidade. 
 
 
Figura 14. Movimento descendente e lateral de auxinas em plântulas. 
 
3.6.2.1 Gravitropismos: Teoria estatólito-amido 
Ao contrário da luz unilateral, a gravidade não forma gradiente entre as metades 
inferiores e superiores dos órgãos, sendo a resposta percebida através do movimento de 
um corpo em queda ou sedimentação (Figura 15). Oscandidatos óbvios para serem 
sensores vegetais são os amiloplastos, consideradas organelas grandes e densas que 
rapidamente sedimentam na porção inferior do citoplasma em resposta a gravidade. Os 
amiloplastos que funcionam como sensores da gravidade são chamados de estalófitos 
(Teoria estatólito-amido). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 23 
 
 
Figura 15. Mecanismo de percepção da gravidade via estalócitos. Fonte: Taiz; Zieger 
(2013). 
 
3.6.2.2 Gravitropismos: Modelo da tensogridade 
 Outra teoria utilizada para descrever o gravitropismo foi desenvolvida por 
Andrew Staeheli, denominado de modelo da tensogridade. Esse modelo consiste na 
integridade estrutural criada pela tensão interativa entre dois componentes estruturais. 
Nesse caso a rede estrutural consiste de microfilamentos de actina que formam parte do 
citoesqueleto das células centrais da coifa. De acordo com o modelo, a sedimentação de 
estalócitos pelo citosol rompe localmente a rede de actina mudando a distribuição da 
tensão transmitida aos canais de cálcio na membrana. 
 
3.6.2.3 Redistribuição lateral das auxinas na coifa 
 Embora a coifa apresente pequenas quantidades de auxinas e ácido abscísico, as 
auxinas são mais efetivas na inibição do crescimento de raízes quando aplicado 
diretamente na zona de alongamento. Nessa zona a auxina acumula-se e não ultrapassa 
essa região, pois seu transporte é inibido por flavonóides produzidos nessa região 
(MURPHY; PEER; TAIZ, 2000). 
 O processo é iniciado quando o AIA é sintetizado na parte área e transportado 
pelo estelo até a raiz. Quando a raiz está na posição vertical, os estalófitos se 
sedimentam na base das células. As auxinas são distribuídas igualmente nos dois lados 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 24 
 
da coifa das raízes. O AIA é então transportado na direção basípeda do córtex para a 
zona de alongamento, onde inibe a divisão e elongação celular. Consequentemente a 
maior quantidade de auxina na porção inferior inibe a divisão, enquanto a baixa 
concentração na porção superior estimula a mesma, ocasionando a curvatura da raiz 
para baixo. A relação dos estalófitos com o processo está ligado ao transporte das 
auxinas, pois a sedimentação lateral dos estalófitos permitem o transporte polar do AIA 
para a porção inferior da coifa (TAIZ; ZEIGER, 2013). O cálcio proveniente do retículo 
endoplasmático auxilia o transporte de auxinas, além de ser essencial para a ligação com 
a calmodulina e assim a ativação da ATPase, como pode ser observado na Figura 16. 
 
Figura 16. Modelo fisiológico de percepção da gravidade em função do AIA e do 
cálcio. 
 
3.6.2.4 Fototropismo 
É o movimento da planta em resposta a um estímulo externo. O movimento é 
devido a uma distribuição desigual de auxina nos tecidos (Figura 17). A auxina é 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 25 
 
translocada do lado de maior iluminação para o lado menos iluminado lateralmente em 
vez de ser transportada de forma basípeda. Isso porque o pigmento flavoproteína 
(fototropina 1 e 2) são fotoreceptores de luz azul, percepção que ocasiona o movimento 
de auxina. Essas proteínas são autofosforilantes (CHRISTIE; BRIGGS, 2002) (Figura 
17- b). A fosforilação induz o movimento de auxina para o lado sombreado, onde é 
desfosforilada, estimulando o alongamento (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
 
Figura 17. Modelo fisiológico que explica o mecanismo de fototropismo (A) e 
graviotropismo (B) em plantas baseado na ação das auxinas. Fosforilação e 
desfosforilação da proteína riboflavina de acordo com a disponibilidade de 
luz azul (TAIZ; ZIEGER 2013). 
 
3.6.2.5 Como as raízes de Arabidopsis diferenciam o hidrotropismo do 
gravitropismo? 
 O hidrotropismo radicular é uma resposta a umidade, que é considerado 
importante por evitar o déficit hídrico. Recentes avaliações do hidrotropismo radicular 
têm enfatizado o efeito dominante do gravitropismo radicular nesta situação. Isto tem 
sido sugerido que a atividade dos amiloplastos dentro das células de columela e a 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 26 
 
regulação da auxina atuem neste mecanismo, apesar da existência de diferentes rotas de 
estímulo dos dois tropismos (MIYAZAWA; TAKAHASHI, 2007). 
 A seqüência do aminoácido MIZ1 apresenta um domínio descaracterizado, que é 
conservado entre plantas terrestres (domínio MIZ1), acredita-se que a função deste gene 
é diferenciar o gravitropismo do hidrotropismo, através de alterações ambientais, 
gradientes de umidade e gravidade. 
 Várias investigações tentam separar gravitropismo e hidrotropismo, e esclarecer 
as interações entre estes dois tropismos. Estudos recentes demonstraram que o 
hidrotropismo radicular é uma resposta genuína da planta e este interage com o 
gravitropismo. Entretanto, esta interação sobre o mecanismo do crescimento radicular 
ainda não foi detalhada. 
Outra questão é a regulação genética deste tropismo. Atualmente, somente dois 
genes mutantes relataram não ser hidrotrópicos. De acordo com os resultados de 
análises fisiológicas e estudos genéticos, o isolamento destes dois genes não significaria 
que estes tropismos são controlados somente por eles. Futuros trabalhos em fenótipos de 
miz poderão fornecer dados para a compreensão deste processo e sua relação com a 
regulação hormonal. O fato destes genes com domínio MIZ aparecer somente em 
plantas terrestres sugere que seja uma adaptação ao ambiente. Estudos comparativos do 
MIZ1 e seus homólogos podem revelar a evolução do gradiente de umidade de espécies 
terrestres e o processo do hidrotropismo radicular. O mecanismo de resposta hidrotópica 
está longe de ser compreendido, porém, a identificação do miz1 pode ser considerada o 
começo das pesquisas sobre o hidrotropismo, pois este gene foi o primeiro a ser 
identificado como fundamental para esse processo (MIYAZAWA; TAKAHASHI, 
2007). 
 
3.7 Atividade cambial em plantas lenhosas 
 Em regiões temperadas as plantas apresentam baixa atividade cambial, enquanto 
que no período de primavera, esse processo inverte. Esse feito possivelmente está 
relacionado ao aumento da síntese de auxinas de folhas jovens que são produzidas na 
primavera, o qual estimula a diferenciação das células cambiais (BRUCK; PAOLILLO, 
1984). Na Figura 18 é possível observar a secção de um caule de Pinus (Pinus sp.), onde 
verifica-se a localização do câmbio vascular (A) e a disposição tangencial (B). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 27 
 
 
Figura 18. Esquema ilustrando a divisão celular ocasionada pela zona cambial, 
formando o xilema e o floema. Fonte: Arnoldia (1973). 
 
3.8 Dominância apical 
As auxinas são produzidas nos meristemas apicais mantendo inibidas as gemas 
laterais das plantas. Entretanto, quando o ápice é removido a concentração de auxinas 
nas gemais laterais aumenta (Figura 19). Isso porque a concentração ótima de auxinas 
para crescimento das gemas é baixo, muito mais baixa que a concentração normalmente 
encontrada nos caules. Parece pouco provável que a auxina produzida no ápice caulinar 
iniba diretamente o crescimento das gemas laterais. 
Outros hormônios como a citocinina e o ABA podem estar envolvidos neste 
processo. A aplicação direta de citocininas em gemas laterais estimula o crescimento 
dessas, independente da produção das auxinas na gema apical. A auxina faz do ápice 
caulinar um dreno para as citocininas produzidas na raiz, este pode ser um dos fatores 
envolvidos na dominância apical (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
Sendo assim, alguns critérios devem ser obedecidos para que a dominância 
apical ocorra: 
(i) elevada concentração de auxinas [Ax] na gema apical e baixa na lateral inibe o 
desenvolvimento de gemas laterais; 
(ii) gema apical atrai nutrientes e citocininas, pois não há conexão dos vasos com as 
gemas laterais; 
(iii) baixaconcentração de citocinina [CK] na gema lateral inibe a divisão celular; 
Floema secundário 
Câmbio vascular 
Xilema secundário 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 28 
 
(iv) alta concentração de ABA nas gemas laterais inibe o seu crescimento; 
(v) alta concentração de [Ax] na gema apical mantém alta concentração de [ABA] na 
gema lateral inibindo o desenvolvimento; 
(vi) balanço entre Ax e CK direcionam a dominância apical: baixa relação entre Ax/CK 
ocasiona brotação de gemas, enquanto que a baixa relação entre Ax/CK induz a 
dominância apical. 
 Na Figura 19 foi proposto por Shimizu-Sato e colaboradores (2009) um modelo 
de ação da citocinina e auxina na formação de ramificações. Em plantas intactas, a 
auxina sintetizada no ápice da parte aérea reprime o gene que codifica a enzima IPT 
(Adenosina fosfato-isopenteniltransferase), ao mesmo tempo ocorre a indução da 
enzima citocinina oxidase (CKX) que ocasiona a inativação da citocinina. 
Consequentemente a brotação da gema axilar não ocorre (Figura 19a). Quando o ápice é 
removido, o nível de auxina no caule diminui, consequentemente ocorre um incremento 
da força dreno das folhas e gemas para o caule. Ao mesmo tempo a enzima IPT é ativa e 
a CKX inibida (Figura 19b). No momento em que a gema inicia a brotação a auxina 
começa a ser sintetizada e translocada para o caule. Dentre as sua funções sestá a 
formação de folhas e vascularização. No caule, o IPT é reprimido e a CKX ativada 
(Figura 19c) 
 
Figura 19. Modelo fisiológico de interação entre a auxina e citocinina na formação de 
ramificações laterais. Fonte: Adaptado de Shimizu-Sato; Tanaka e Mori 
(2009). 
 
3.9 Expressão do sexo da flor 
As auxinas estimulam a formação de flores masculinas em Curcurbitaceae, 
anterior ao estágio de 3
a
 e 4
a 
folha. 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 29 
 
3.10 Crescimento do fruto 
O endosperma das sementes podem fornecer auxinas para o desenvolvimento de 
frutos e o embrião como fonte de auxinas nos estádios subsequentes. 
 
3.11 Partenocarpia 
Os tratamentos de flores não polinizadas com auxinas podem induzir o 
crescimento de frutos. Nesse processo a auxina pode proporcionar a sua própria síntese. 
 
3.12 Relação entre hormônios 
O ácido indol-3-acético (AIA) é um fitohormônio produzido principalmente na 
parte aérea responsável pela divisão, crescimento e diferenciação de células. Este 
quando translocado para o sistema radicular induz o desenvolvimento inicial de raíz, 
aumentando assim a síntese de citocininas. Estas são translocadas para parte aérea onde 
controlam a divisão e expansão celular (Figura 20). 
 
Figura 20. Feedback do ácido indol acético (AIA) e das citocininas nas plantas 
(PELEVOI, 2001). 
 
Os controles regulatórios são essenciais para manter a integridade das plantas. 
Estes consistem basicamente em uma zona sensorial, onde os receptores celulares 
reconhecem um sinal externo que é transportado a longas distâncias por sinais 
endógenos (canais de comunicação). Existem tecidos e órgãos efetores que respondem 
de forma adaptativa as estes sinas com eficientes mudanças nas atividades funcionais 
(Figura 21). 
A percepção e transdução de sinais externos por células sensoras proporciona a 
geração endógena de receptores de sinais, tais como hormônios vegetais (Figura 22). 
Estas células sensoriais encontram-se em maior número no ápice da parte aérea e das 
raízes. Desta forma, em plantas estioladas de milho, as células do coleóptilo 
subepidermal reconhecem a gravidade, as células do coleóptilo apical reconhecem a luz 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 30 
 
azul e os tecidos de mesocótilo e meristema foliar reconhecem a luz vermelha. Já a 
ponta da raiz reconhece a gravitadade, luz, pressão mecânica, bem como a umidade e 
nutrientes minerais. 
Em plantas de milho estioladas, a luz vermelha inibe dramaticamente o 
crescimento do mesocótilo, que depende primeiramente do transporte de AIA do 
coleóptilo. Na verdade, a conteúdo de AIA livre no mesocótilo diminui após o 
tratamento com a luz vermelha. Alguns pesquisadores acreditam que o fitocromo 
mediador do efeito da luz vermelha cause uma menor produção e transporte de AIA 
(LINO, 1982). Outros relatam um aumento no conteúdo de AIA conjugado nesta zona 
de crescimento (mesocótilo) (ZELENA, 2000) 
 
Figura 21. Esquema básico dos controles regulatórios em plantas (PELEVOI, 2001). 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 31 
 
 
Figura 22. Esquema simplificado do potencial de crescimento da planta (PELEVOI, 
2001). 
 
3.12 Efeito Herbicida 
O uso de herbicidas a base de auxinas apresenta efeito basicamente ao efeito em 
dicotiledôneas. Elevadas concentrações de auxinas tem efeito na sensibilidade do 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 32 
 
sistema -oxidação de substâncias sintéticas, que transforma no interior da planta uma 
substância sintética, em um herbicida. Existem auxinas derivadas de várias moléculas: 
(i) Ácido fenoxi-acéticos [2,4-D; 2,4, 5-T; MCPA (ácido 4-Cl-2-metilfenoxi-acético); 
2,4-DP (ácido 2,4-diclorofenoxi-propanóico]; 
(ii) Ácido benzóicos [Dicamba (ácidos 3,6-dicloro-2-metoxibenzóico); Chloramban 
(ácidos 3-amino-2,5-diclorobenzóico)]; 
(iii) Piridina [Picloram (ácidos 4-amino-3,5,6-tricloropicolínico) Triclopyr (ácidos 3,5,6-
tricloro-2-piridinil oxiacético)]. 
 
3.12.1- Aplicação de herbicidas auxinas em plantas sensíveis (dicotiledôneas): 
(i) alteram o metabolismo dos ácidos nucléicos e da plasticidade da parede celular; 
(ii) altas concentrações de auxina no ápice caulinar e radicular inibem a síntese de 
proteínas; 
(iii) Epinastia; 
(iv) Enrolamento do caule; 
(v) Rompimento do floema (desorganizada divisão celular) inibe a translocação de 
fotoassimilados da parte aérea para as raízes. 
 
3.12.2 Aplicação de herbicidas auxinas em plantas não sensíveis: 
(i) feixes vasculares protegidos com tecido de esclerênquima que previne a destruição 
do floema; 
(ii) aril hidroxilação do 2,4-D (Figura 24); 
(iii) conjugação do 2,4-D com aminoácido; 
(iv) algumas plantas liberam auxinas pelo sistema radicular. 
 
 
Figura 23. Processo de inativação do 2,4 D por hidroxilação. 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 33 
 
 
3.13 Iniciação de raízes em estacas e formação de raízes laterais 
As auxinas estimulam as células do periciclo a se dividirem. As células em 
divisão formam o ápice caulinar e a raiz lateral cresce através do córtex e da epiderme 
da raiz. No entanto, as raízes necessitam de uma concentração mínima (altas 
concentrações inibem o seu crescimento) de auxinas, menores que as exigidas nos 
caules. 
O processo de formação de raízes secundárias em milho pode ser visualizado na 
Figura 24, em que as auxinas têm efeito direto na diferenciação do periciclo. 
 
Figura 24. Emissão de raízes laterais em milho (Zea mays L.). As raízes laterais se 
desenvolvem do periciclo, crescendo através do córtex e epiderme da raiz 
principal. Cortesia de Nancy Dengler, Universidade de Toronto, Toronto. 
Fonte: Srivastava (2002). 
 
3.13.1 Balanço hormonal e emissão de raízes 
A maneira que, a auxina interage com outros hormônios é um fator chave na 
determinação do destino de células tronco em plantas. Estudos realizados por Imin; 
Rolfe (2007) mostraram que, células in vitro (explantes) são estimuladas a divisão 
quando adicionado a auxina, formando primórdios de raízes. Entretanto, se os explantes 
são expostos à auxina por vários dias, antes da adição de citocinina, então somente 
raízes são formadas. Assim, uma vez induzida, o processo é irreversível. Este trabalho 
sugere que, células meristemáticas existem em tecidos vasculares de folhas e que podem 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 34 
 
ser estimulados pela adição de auxina e onúmero de raízes formadas dos mesmos 
explantes podem ser intensificadas pela adição glutationa oxidada ou reduzida ou uma 
alteração da percepção do etileno. 
 As raízes servem para várias funções como suporte, condução de nutrientes e 
água do solo para a planta, síntese e troca de hormônios, armazenamento de energia. A 
maior parte do sistema radicular consiste em raízes laterais, que é controlada por fatores 
genéticos, hormonal e nutricional. O crescimento de raízes primárias ocorre a partir do 
meristema apical radicular (MAR) e é dependente das células meristemáticas (IMIN; 
ROLFE, 2007). 
Os explantes foliares de Medicago truncatula, quando expostos a auxina, 
apresentam formação de raízes iniciais em uma semana. As células associadas com 
vasos são estimuladas pela adição de auxina, células derivadas de vasos (CDV) que 
crescem para fora do calo. Sendo, a partir dessas células que o meristema radicular é 
formado. Diferentes produtos dos meristemas são destinados para o desenvolvimento de 
tecidos na raiz. Estas CDVs parecem ser originadas de células do floema ou próximas a 
ele. Em M. truncatula, se a citocinina é adicionada juntamente com a auxina, a 
produção de raízes é bloqueada e os embriões são produzidos, porém, muito mais 
tecidos vasculares são produzidos através do calo. Entretanto, se os explantes são 
expostos a auxina por sete dias antes da adição de citocinina, somente raízes são 
formadas (IMIN; ROLFE, 2007). 
 
3.14 Substâncias anti-auxinas 
São substâncias químicas semelhantes estruturalmente às auxinas, que pode 
possuir pequena atividade auxínica, e mostram antagonismo competitivo com as auxinas 
pelo mesmo receptor. 
As substâncias anti-auxinas são consideradas moléculas que apresentam: (i) 
posição orto do anel ocupado; (ii) eliminação do radical carboxila e (iii) disposição 
espacial inadequada (cadeia lateral longa, introdução de radicais volumosos entre a 
cadeia e o anel). Exemplos: TIBA e morfactina. 
 
4. Giberelinas 
As giberelinas apresentam variedades de efeitos como elongação de caule, 
crescimento de frutos e germinação de sementes. A descoberta da giberelina está 
associada com o efeito observado pelo fisiologista japonês Kurosawa em 1929 no 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 35 
 
alongamento de plantas de arroz (Oryza sativa) pelo fungo Gibberella fujikuroi (Figura 
25). 
 
Figura 25. Estiolamento em arroz ocasionado pela infecção de Gibberella fujikuroi. 
(TAIZ; ZIEGER, 2013). 
 
4.1 Síntese 
As giberelinas (GAs) controlam os seus próprios níveis celulares por induzir e 
inibir a transcrição de genes. Os locais de produção são as folhas jovens, raízes e 
sementes imaturas. 
Existem vários tipos de giberelinas encontradas em plantas, sendo denominadas 
de giberelina A1(GA1), giberelina A2 (GA2) e giberelina A3 (GA3) também denominado 
de ácido giberélico. O nome é dado devido ao fato que a maior parte das giberelinas que 
foram caracterizadas a partir de fungos e plantas acabaram recebendo a designação GAx 
em que X corresponde a ordem de sua descoberta. Algumas giberelinas apresentam um 
complemento de 20 átomos de carbono (C20-GA) ou somente 19 (C19-GA). Todas as 
giberelinas apresentam em comum a estrutura em anel chamada de ent-caureno (Figura 
27). 
As giberelinas são diterpenóides tetracíclicos derivadas de unidades básicas 
pentacarbonadas denominadas de isoprenos. A sua síntese envolve três etapas que 
ocorrem nos plastídeos, retículo endoplasmático e citosol (Figura 26). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 36 
 
A primeira etapa consiste na produção de terpenóides e ent-caureno nos 
plastídeos. As unidades básicas dos isoprenos (isopentenil difosfato, IPP) são 
produzidos em tecidos clorofilados a partir do gliceraldeído 3P e do piruvato, podendo 
em alguns casos ser sintetizado via rota do ácido mevalônico (via acetil Coa). A rota 
inicia quando o geranilgeranil difosfato, 20C (unidades ligadas de isoprenos, 5C, 
sucessivamente ligados para formação do composto de 20C) é transformado em ent-
copalil difosfato e posteriormente em ent-caureno. Obs: avaliação desses dois caminhos 
de síntese de IPP é difícil de separar, uma vez que os plastídeos podem fornecer IPP ao 
citosol para a biossíntese e vice-versa. 
Na primeira etapa da rota alguns inibidores podem ser utilizados. Os principais 
exemplos são o cloreto de clorocolina (CCC), Phosphon-D, AMO 1618 e cloreto de 
mepiquat, ambos causam o bloqueio da atividade da ent-caureno sintase A. 
A segunda etapa ocorre no retículo endoplasmático onde o ent-caureno é 
transformado em GA12 aldeído e posteriormente em GA12 e GA53. Esse processo é 
realizado pela contração do anel de seis carbonos e pela hidroxilação no carbono 13. 
Analisando mais detalhadamente, constata-se a oxidação do grupo metil a ácido 
carboxílico, onde o anel B perde 1 C com a colaboração da enzima citocromo P450 
monoxigenase. 
Inibidores: PBZ, uniconazole, ancymidol, flurprimidol, tetcyclacis e 
norbornanodiazetina. Essas moléculas causam bloqueio das reações de oxidação de ent-
caureno à ácido ent-7-hidroxicaurenóico. Já o Uniconazole é considerado inibidor da 
ent-caureno oxidase. 
Na terceira etapa ocorre a formação das giberelinas no citosol. As rotas 
metabólicas utilizam dioxigenases e necessitam de alfa cetoglutarato, oxigênio como 
substrato e ferro e ascorbato como cofatores. Nessa etapa, após a contração do anel 
existe uma ramificação no caminho biossintético, podendo uma rota ser dependente da 
3β hidrolização e a outra independente formando uma ponte γ-galactônica entre os 
carbonos 19 e 20 originando os diversos tipos de giberelinas. 
De modo geral as giberelinas de 19 C são as mais ativas (GA1, GA5, GA3, GA4, 
GA7, GA19, GA20) embora existam em torno de 125 giberelinas, poucas são ativas, 
demais representam formas precursoras ou inativadas. 
A atividade de diferentes das GAs não é a mesma, podendo existir necessidades 
estruturais para a ligação no sítio de ligação do receptor, por isso, GA20, o intermediário 
imediato do GA1, não é ativo. 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 37 
 
Inibidores da etapa 3: 
O Prohexadione-Ca conhecido como ácido Ca 3,5-dioxo-4-propionilciclo-
hexanocarboxílico; ácido etil éster 4 (n propil--hidroximetilene)-3,5-dioxo-
ciclohexanocarboxílico, Trinexapac-etil, daminozide. O Prohexadiona-Ca inibe a 3-
hidroxilase a qual converte GA12 à GA1 16, 17 dihidro-GA5, 16, 17 dihidro-GAs. Essa 
molécula é muito efetiva para retardar o crescimento de trigo e cevada. 
Atividade para retardar o crescimento: 
As atividades relacionadas com o retardo no crescimento referem-se à: ligação 
dupla entre o C2 e C3; ausência do grupo hidroxi; a GA5 reduz a atividade da 3-
hidroxilase e consequentemente diminui a conversão de GA20 a GA1 e a Deoxigiberelina 
C é considerado isômero do GA20 o qual inibe o crescimento da parte aérea em arroz e 
milho. 
 
Figura 26. Rota de síntese de giberelinas. Fonte: Taiz; Zieger (2013). 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 38 
 
4.1.1 Hormônios endógenos e sintéticos 
 O principal hormônio endógeno é o ácido giberélico, enquanto que as formas 
sintéticas utilizadas são GA3, GA4, GA7, GA4+7 (mais efetiva). 
 
4.2 Transporte 
O transporte das giberelinas é realizado pelo floema, xilema e através do 
transporte polar em células não diferenciadas. 
4.3 Controle da biossíntese de GA 
 Em folhas jovens, as enzimas GA3ox e GA20ox são expressas principalmente nas 
gemas apicais e folhas jovens, assim como em entrenós jovens em crescimento. Os 
precursores das giberelinas podem ser transportadas via floema e ser transformadas em 
giberelinas em outros órgãos. 
 
4.3.1 Feedback 
 A giberelina controla a sua própria síntese por induzir a produção de repressor da 
transcrição que limita a expressão de enzimas da biossíntese de GA,sendo a GA 20-
oxidase, o alvo primário do feedback (Figura 27). De modo geral altas concentrações de 
GAs de 19 C inibem a síntese de GA20-oxidase. Além disso, a atividade da 3-
hidroxilase também é controlada pelo feedback. Resumindo (Figura 27): 
 
Figura 27. Feedback positivo da autoregulação da síntese de giberelinas. Adaptado de 
Taiz; Zieger (2013). 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 39 
 
4.3.2 Efeito do fotoperíodo 
 O metabolismo das giberelinas é alterado em função do aumento no 
comprimento do dia. Os níveis de todas as giberelinas hidroxiladas (GA53  GA44  
GA20  GA1  GA8) são aumentadas de acordo com o comprimento do dia. Embora o 
aumento de 16 vezes ocorra no GA20, o aumento de cinco vezes no GA1 é que ocasiona 
o crescimento do caule, Figura 28 (ZEEVAART et al., 1993). 
 
Figura 28. Elongação do caule ocasionado pelo GA1 produzido em dias longos 
(ZEEVAART et al., 1993). 
 
Os dias longos aumentam a atividade da GA20 oxidase, GA53 oxidase e GA19 
oxidase e da síntese de ent-caureno, porém não afeta a atividade da GA44 oxidase. Essa 
resposta tem uma correlação com os fitocromos. A luz vermelha longo ocasiona 
aumento na concentração de GA1 por aumentar a 3-hidroxilação de GA20 e reduzir a 
2-hidroxilação de GA1, induzindo incremento na taxa de alongamento da parte aérea. 
Porém, quando as plantas de dias longos são submetidas à dias curtos ocorre uma 
alteração no metabolismo das giberelinas. Por exemplo, o espinafre (PDC) em dias 
curtos apresenta a formação de roseta por diminuir os níveis de GAs 13 hidroxiladas. 
Porém, quando mantido em dias longos começa a crescer e não forma roseta devido ao 
aumento do nível de GAs 13-hidroxiladas. Nessas condições, aumenta a atividade da 
GA53 e GA19 oxidase, além de, aumentar as quantidades de mRNA de GA 20-oxidase e 
da síntese de ent-caureno. Quanto à intensidade de luz, observa-se que em baixa 
irradiância (40 mol m
-2
 s
-1
) aumenta o GA20 em sete vezes. Já em alta irradiância (386 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 40 
 
mol m
-2
 s
-1
) diminui a concentração de GA20 quando comparada a condições de baixa 
irradiância. 
 
4.3.2.1 Controle da formação de tubérculos em batata 
 A tuberização em variedades selvagens de batata somente é realizada em dias 
curtos, embora essa característica tenha sido perdida em muitas variedades cultivadas. O 
mecanismo de tuberização parece estar envolvido com a transcrição do gene GA20ox, 
ocasionando concentrações baixas de GA1 em plantas submetidas a dias curtos. Pois 
plantas de batata que apresentam superexpressão do gene GA20ox apresentam um retardo 
na tuberização (Figura 29). Sendo assim, o aumento no comprimento dos dias 
incrementa a concentração do fitocromo na forma FVe o qual induz a formação das 
giberelinas inibindo a tuberização em batata. 
 
Figura 29. Efeito do comprimento do dia na tuberização da batata (TAIZ; ZEIGER, 
2013). 
 
4.3.2.3 Sementes fotoblásticas positivas 
Nas sementes fotoblásticas positivas, a luz vermelha incrementa a expressão do 
gene GA 3-hidroxilase que aumenta a concentração de GA1 proporcionando a 
germinação. As sementes mantidas na luz vermelho distante não altera a expressão do 
gene GA 3-hidroxilase e, portanto não ocorre a germinação. 
 
4.3.3 Efeito da temperatura 
 A exposição de certas plantas são necessária para a indução do florescimento e 
para a germinação de sementes. Em baixas temperaturas o ácido ent-caureno é 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 41 
 
acumulado nos ápices caulinares onde ocorre a percepção do frio. O frio aumenta a 
atividade do ácido ent-caurenóico 7-hidroxilase e caureno oxidase. Quando a 
temperatura aumenta o ent-caureno é transformado em GA9, considerada a giberelina 
mais ativa na indução do florescimento. Estudos em diversas plantas destacam a 
importância da temperatura e suas interações com a síntese do ácido giberélico (GA). 
No trigo (Triticum aestivum L.), o gene rht3 apresenta um papel essencial na sinalização 
de GA. As linhas do mutante Rht3 mostram o nanismo e a obscuridade extremos. 
Interessante, os alelos do tipo selvagem rht3 causam um similar fenótipo em 10,8°C, 
mas este fenótipo pode ser evitado aplicando GA. 
 
4.3.4 Inativação 
Um dos processos de inativação das giberelinas ocorre pela conjugação com a 
glicose: (i) GA glicosídeo (grupo carboxila) e (ii) GA glicosil éster (grupo hidroxila). 
Outro processo de inativação ocorre pela 2 -hidroxilação. Nesse caso o GA20 é 
transformada em GA29 (inativa) e a GA1 em GA8 (inativa). 
 
4.3.5 Modo de ação 
O ácido giberélico se liga a um receptor protéico na membrana plasmática a 
partir do qual inicia vários estímulos que ocasionam a divisão e expansão celular. 
 
4.3.5.1 Alongamento celular 
As giberelinas (GA3) estimulam a atividade do meristema intercalar e este a 
elongação celular sem acidificação (ativação de outra enzima, a xiloglucano 
endotransglicolsilase- XET). A XET hidroliza os xiloglucanos ocasionado ―buracos‖ o 
que facilita a entrada das extensinas na parede celular (pH ácido causado pela atividade 
das auxinas), o que caracteriza o efeito conjunto das auxinas e giberelinas na 
extensibilidade da parede celular (Figura 30). O ácido giberélico diminui a concentração 
de cálcio da parede celular por proporcionar um aumento no transporte para o 
citoplasma, condição que, também aumenta a extensibilidade da parede celular. O GA 
também inibe a atividade das peroxidase da parede celular, diminuindo a ligação dos 
compostos fenólicos (lignina) na parede celular, prevenindo o endurecimento da mesma. 
Na expansão celular as giberelinas também podem auxiliar no aumento do 
potencial osmótico. O GA sintase ou ativa enzimas hidrolíticas (-amilase) que causa 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 42 
 
hidrólise de amido, glicose, frutose, sacarose. Com o aumento na concentração de 
amido, glicose e frutose causa a diminuição do H2O célula, promovendo a entrada de 
H2O a assim incrementando o volume e consequentemente o alongamento celular. 
 
Figura 30. Alongamento de caules em monocotiledôneas. Fonte Taiz; Zieger (2013). 
 
4.3.5.2 Divisão celular 
O ácido giberélico primeiro estimula o alongamento celular e depois a divisão. 
Na divisão celular o GA está envolvido no ciclo celular (G1  S  G2  Mitose), 
estimulando a passagem da fase G1 para a fase S, causando o encurtamento da última 
(Figura 31). A giberelina altera o ciclo de divisão intercalar por induzir a síntese de 
proteínas essenciais (CDKs- proteínas quinases dependentes de ciclinas). 
 
 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 43 
 
 
Figura 31. Ciclo de divisão celular e abundância relativa de diferentes ciclinas. As 
ciclinas A e B são mitóticas e D e E são ciclinas G1. Células dividindo gasta 
maior tempo em G1 e G2 em relação às fases S e M. Fonte: Srivastava 
(2002). 
 
4.4 Efeitos fisiológicos 
 
4.4.1 Germinação de sementes 
 As giberelinas são sintetizadas pelo embrião e transportada via escutelo para o 
endosperma amiláceo. Logo após as giberelinas se difundem para a camada de aleurona 
(corpos protéicos que também possuem fitina, K
+
 e Mg
2+
) do endosperma. As células da 
camada de aleurona são induzidas a sintetizar mRNA de enzimas hidrolíticas (amilases, 
proteases, hidrolases e ribonucleases) para o endosperma onde ocasiona a quebra de 
reservas (respiração) promovendo a formação de energia e compostos intermediários 
para o desenvolvimento do embrião (Figura 32). Acredita-se que, GMP e o Ca
2+ 
são 
mensageiros secundários na resposta ao GA, que ocasionam aumento da secreção de 
amilases. Esquematicamente pode ser visualizado da seguinte forma: GA  DNA  
transcrição  mRNA  citoplasma  tradução  enzimas hidrolíticas. 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página44 
 
 
Figura 32. Relação entre germinação de sementes de monocotilédones e o ácido 
giberélico (GA). Fonte: Srivastava (2002). 
 
Pode-se considerar outros efeitos do GA na germinação quando ocorre a 
interação com as auxinas. O aumento na concentração de GA proporciona a produção de 
proteases e assim proteínas são transformadas em aminoácidos, sendo um deles o 
triptofano, que é precursor do ácido indol acético (AIA). O aumento da concentração de 
auxina estimulado pelo GA também se deve ao decréscimo na atividade do sistema 
AIA-oxidase. 
 
4.4.2 Floração 
O GA estimula a floração de PDL e plantas que necessitam de vernalização. O 
GA substitui o fotoperíodo indutor. Em plantas de dias longos submetidas ao 
fotoperíodo não indutor aumenta a concentração de GA19 inibindo a floração. Essa 
mesma planta submetida ao fotoperíodo indutor aumenta a concentração de GA20 
ocasionando o florescimento. Esse processo pode ser visualizado no esquema abaixo: 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 45 
 
 
Figura 33. Metabolismo do GA1 em plantas de dias longos submetidas ao fotoperíodo 
indutor, (SRIVASTAVA, 2002). 
 
Inúmeros trabalhos mostram que GA inibe o florescimento em plantas de dias 
curtos. Alexander (1973) cita que GA a 100 mg L
-1
 inibe o florescimento da cana-de-
açúcar, estimulando o seu crescimento vegetativo. Desta forma, pode-se inferir que GA 
possua um papel efetivo na indução floral ou no desenvolvimento da cana. Acredita-se 
que a giberelina endógena seja quantitativamente reduzida, ou seu efeito em estimular o 
desenvolvimento vegetativo contido, pelas 33 substâncias florais produzidas na fase do 
florescimento. Isto mostra que, o florescimento consiste em trocas no balanço hormonal 
do meristema apical, de tal forma que, este processo só ocorre quando o ―florígeno‖ 
produzido nas folhas e translocado até o ponto de crescimento, alcance níveis superiores 
aos hormônios que regulam o crescimento vegetativo. 
 
4.4.3 Crescimento de plantas anãs 
É uma característica genética que não ocasiona a produção do GA (não 
alongamento). Falta o gene responsável pela síntese de 3-hidroxilase (GA20  GA1). 
Exemplo: em milho (Zea mays) a aplicação de AIA-oxidase mais ativa induz o 
crescimento. 
 
4.4.4 Expressão sexual 
As giberelinas auxiliam no estabelecimento do fruto após a polinização em casos 
onde a auxina não atue (as giberelinas induzem flores masculinas em monocotiledônea e 
femininas em dicotiledôneas). Auxiliam na iniciação floral e a determinação do sexo. 
No milho, as flores masculinas (estaminadas) são restritas ao pendão e as femininas 
(pistiladas) a espiga. Nas dicotiledôneas parece que, o papel da giberelina é suprimir do 
desenvolvimento do estame (IRISH, 1996). Já em pepino, cânhamo e espinafre parece 
ter efeito oposto, promovendo a formação de flores estaminadas e suprimindo as 
pistiladas. 
 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 46 
 
4.4.5 Partenocarpia 
O GA estimula a partenocarpia (formação de frutos sem sementes), além de 
proporcionar aumento no crescimento (Vitis sp) e alteração na forma (Cucumis melo L.) 
de frutos. 
 
4.4.6. Senescência 
As giberelinas também atuam como hormônios retardadores de senescência. De 
modo especial o GA3 retarda a senescência de folhas e frutos cítricos e o GA inibe a 
quebra da clorofila. 
 
4.4.7 Quebra de dormência de gemas 
 O processo de dormência tanto em sementes como em gemas dependem da 
interação entre luminosidade e temperatura. Em condições de, dias curtos com baixa 
temperatura as plantas produzem menor quantidade de GA e maior de ABA, induzindo a 
dormência. Já em dias longos e baixa temperatura, ocorre aumento na concentração de 
GA e diminuição na concentração de ABA proporcionando a quebra de dormência. 
 
4.4.8 Modificação da juvenilidade 
O tipo de giberelina altera o tempo de juvenilidade da planta. No caso do GA3, o 
aumento da sua concentração mantém a juvenilidade ou pode levar à juvenilidade, 
enquanto o GA4, GA7 GA4+7 aceleram a maturação da planta. 
 
4.4.9 Pegamento e crescimento de frutos 
O GA4+7 em macieira aumenta o pegamento de frutos. Em videira, o GA3 
proporciona acréscimo no tamanho do fruto e do cacho. 
No caso do tomateiro, pode ser evidenciado a influência de todos os hormônios 
no crescimento e desenvolvimento do fruto (Figura 34). Nota-se que, na fase I (antese), 
os hormônios que apresentam maior relevância são as giberelinas, auxina e citocininas a 
qual se mantém até a fase II (divisão) e III (expansão), onde o fruto apresenta um 
decréscimo progressivo na concentração de fitosterol. Ainda na fase III, observa-se 
aumento na concentração de ABA, que tem por intuito de evitar a germinação da 
semente no próprio fruto (viviparidade). A partir do início da fase de maturação, a 
concentração de etileno aumenta (produção de enzimas de degradação e maturação), 
comportamento semelhante é verificado com as auxinas (GILLASPY et al., 1993). 
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 47 
 
 
Figura 34. Hormônios envolvidos no crescimento de frutos de tomateiro. Adaptado de 
Srivastava, (2002). 
 
4.5 Aplicação comercial de GA 
 
4.5.1 Produção de frutos 
Em ponkan a aplicação de 15 ppm GA3 aumenta a retenção do fruto na planta. Na 
cultura de laranja a aplicação de GA3 + 2,4-D (12,5 ppm) altera a época de colheita. A 
aplicação em videiras causa aumenta no comprimento do talo de uvas sem sementes. O 
uso de BA + GA4 + GA7 ocasiona alogamento do fruto de maçã. 
A utilização de GA em cevada também é considerado um manejo importante no 
processo de maltagem, pois o GA aumenta a produção de malte por aumentar a 
atividade da -amilase e consequentemente a fermentação. 
 Em cana de açúcar a aplicação de GA aumenta o crescimento de órgãos internos, 
diminui a floração, por consequência, a planta potencializa a produção de açúcar. 
 
AUXINASAUXINAS
GIBERELINASGIBERELINAS
CITOCININASCITOCININAS
ÁÁCIDO ABSCCIDO ABSCÍÍSICOSICO
ETILENOETILENO
PRINCIPAL PRINCIPAL 
REQUERIMENTO DE REQUERIMENTO DE 
ISOPRENISOPRENÓÓIDESIDES
CRESCIMENTOCRESCIMENTO
PegamentoPegamento de frutosde frutos FITOSTEROLFITOSTEROL CAROTENCAROTENÓÓIDESIDES
FASE IFASE I FASE IIFASE II FASE IIIFASE III
COLHEITACOLHEITADivisão celularDivisão celular Expansão celularExpansão celular
EstEstáágio de gio de 
crescimento crescimento 
de frutosde frutos
FertilizaFertilizaççãoãoAnteseAntese 0,8 cm0,8 cm 1,0 cm1,0 cm 1,5 cm1,5 cm 2,0 cm2,0 cm
 
D.Sc. Evandro Binotto Fagan: Fisiologia Vegetal II Página 48 
 
4.5.2 Uso de inibidores da síntese de GA 
 Na fruticultura, o uso de inibidores de GA tem por objetivo, uniformizar e 
acelerar o florescimento. Em cereais, a utilização de inibidores de GA diminui o 
alongamento de caules e desta forma o acamamento. 
 
5. Citocininas 
As citocininas são hormônios vegetais derivados da adenina (Figura 35) ou 
aminopurina com diversas funções, sendo a principal o estímulo a divisão celular 
(citocinese). As principais citocininas encontradas em plantas são a Cinetina e a Zeatina, 
produzidas principalmente nas raízes, tecidos meristemáticos e sementes. 
 
Figura 35. Estrutura da adenina, considerada precursor das citocininas. 
 
De 1940 a 1950 Folk Skoog da Universidade de Wisconsin realizou o teste de 
várias substâncias na cultura de tabaco a base adenina do ácido nucléico, onde observou-
se fraco efeito dessa molécula no crescimento de plantas. O pesquisador testou a 
possibilidade dos ácidos nucléicos estimularem a divisão celular. Carlos Miller 
identificou uma molécula que, em conjunto com a auxina estimula a divisão celular na 
cultura de tabaco, identificado como Cinetina (derivado da adenina). 
 
5.1 Hormônios endógenos 
Nas plantas existem vários tipos de citocininas produzidas, também conhecidas 
como citocininas purínicas (derivadas da adenina): 
(i) zeatina (1
a
 citocinina identificada