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Fisiologia Vegetal 
RESUMO CRÌTICO – ESTRESSE ABIÓTICO 
Discentes: Alberto Andrade/Rômulo Marcos 
Este resumo crítico aborda o capitulo 24, p. 731 a 761 do livro Fisiologia e 
desenvolvimento Vegetal 6ª edição, retratando os fatores abióticos da planta e todas 
as suas características. 
Os fatores não vivos ou abióticos interferem diretamente no crescimento da 
planta que variam de ambiente em ambiente. Os primeiros parâmetros que afetam o 
vegetal são luz, água, dióxido de carbono, oxigênio, conteúdo e disponibilidade de 
nutrientes no solo, temperatura e toxinas. Dependendo do ambiente a planta pode 
estar exposta a maior intensidade luminosa, temperaturas altas ou baixas e assim 
para todos os fatores. Ahmad (2016) destaca que diante das condições ambientais 
adversas intensificadas devido às mudanças climáticas e também pelas intensas 
atividades humanas, encontram-se diversos estresses abióticos, a seca, alta 
salinidade, radiações danosas e contaminação por metais pesados como sendo os 
mais prevalentes. 
As plantas não conseguem evitar o estresse abiótico uma vez que não 
conseguem fazer movimentos ou se deslocar. Sendo assim, as mesmas 
desenvolvem modos de compensar essas condições, para assim manter seu 
crescimento e reprodução e evitar a lise de suas células. 
Estresse para as planta pode ser conceituado como qualquer condição 
ambiental que impeça a planta de alcançar seu potencial genético pleno. Por 
exemplo, um vegetal adaptado ao estresse abiótico de regiões caracterizadas pelo 
alto volume de chuva ao serem expostos a uma região quente esse vegetal teria um 
decréscimo na disponibilidade de água também teria um efeito deletério no 
crescimento; a partir desse momento buscaria maneiras de compensar o déficit no 
potencial hídrico. Como exemplo de compensação poderia ocorrer o fechamento dos 
estômatos, que reduz a perda de água por transpiração. No entanto, o fechamento 
estomático também diminui a absorção de CO2 pela folha, reduzindo, assim, a 
fotossíntese e reprimindo o crescimento. Observamos que para o vegetal se adaptar 
as modificações ocorreram mudanças não somente para solucionar o problema, 
mas consequências físicas. 
As condições de estresse além de determinar mudanças físicas e químicas 
nas plantas também pode alterar o crescimento vegetativo fazendo com que termine 
de forma prematura, por conseguinte, iniciando instantaneamente a fase reprodutiva 
e resultando assim em indivíduos menores, com menor número de folhas pra 
fornecer os fotossintatos, podendo também produzir sementes menores e em menor 
quantidade. 
A planta pode receber duas denominações Aclimatação, caso ela apresente 
resposta melhorada com a exposição repetida ao estresse ambiental, ou Adaptadas, 
quando as mudanças genéticas em uma população vegetal inteira foram fixadas ao 
longo de muitas gerações por pressão ambiental seletiva. Um exemplo de 
adaptação a um ambiente abiótico severo é o crescimento de plantas em solos 
serpentinos, que se caracterizam em estresse ambiental severo para maioria das 
plantas, mesmo assim algumas conseguem sobreviver. Como exemplo de 
aclimatação oriundo da jardinagem é um processo conhecido como rustificação 
(hardening off), esses possuem mudanças genéticas reversíveis que tendem a se 
adaptar aos diversos estresses. 
A sobrevivência e o crescimento dos vegetais estão ligados a complexas 
redes de rotas anabólicas e catabólicas, esses são responsáveis por direcionar a 
energia e recursos de maneira a proporcionar evolução, se ocorrer ruptura dessas 
rotas pode ocorrer o desacoplamento dessas rotas e formação de grupos de 
intermediários tóxicos produzidos por estresse, o mais comum é o das espécies 
reativas de oxigênio (EROs). O estresse ambiental pode também transtornar a 
compartimentalização de processos metabólicos, isolando-os de outros 
componentes celulares. Em outras palavras, assim como diversos sistemas as 
plantas possuí redes e rotas coordenativas que fazem com que essa possa crescer; 
essas rotas direcionam os recursos e podem ser nomeadas de anabólicas e 
catabólicas. 
Ao relatarmos os componentes primordialmente falaremos do mais 
abundante, a água. A água realiza funções vitais no seio plantar, o déficit da mesma 
ocorre na maioria dos hábitats naturais ou agrícolas e é causado principalmente por 
períodos intermitentes até contínuos sem precipitação, ou seja, em determinados 
períodos sem que haja água ou chuvas constantes determinando assim à seca. O 
déficit hídrico pode influenciar o crescimento vegetativo e reprodutivo ocorrendo à 
desidratação celular. A desidratação celular afeta adversamente processos 
fisiológicos básicos. Por exemplo, durante o déficit hídrico, o potencial hídrico (Ψ) do 
apoplasto torna-se mais negativo que o do simplasto, provocando reduções no 
potencial de pressão (turgor) (ΨP) e no volume. 
Os três principais tipos de estresse e o que acomete as plantas são o salino, 
o luminoso e o térmico. 1) o excesso de salinidade nos terrenos ocorre através de 
uma combinação de muita irrigação e drenagem insuficiente; possuindo, pois 
componentes: o estresse osmótico não especifico e a citotoxicidade. 2) O estresse 
luminoso tende a acontecer quando o excesso de alta intensidade luminosa 
absorvida pela planta supera a capacidade da maquinaria fotossintética de converter 
luz em açúcares, por exemplo uma planta acondicionada a sombra a ser exposta ao 
sol. 3) O estresse térmico atua de modo a prejudicar o metabolismo vegetal devido a 
seu efeito diferencial sobre a estabilidade proteica e reações enzimáticas. Isso 
provoca o desacoplamento de diferentes reações e a acumulação de intermediários 
tóxicos e EROs. Existe ainda outros muitos fatores estressantes como 
congelamento, inundação, deficiência de nutrientes e minerais, metais pesados que 
vão possuir particularidades e merecem também atenção. 
Os fatores estressantes podem surgir nas plantas combinados, isso é dois ou 
mais fatores juntos acometendo o mesmo vegetal. Para nos referir aqui como modo 
fácil de compreensão o calor e seca, são dois fatores estressantes que quase 
sempre estão juntos, também podendo incluir a luminosidade como consequência. 
Quando aplicados separadamente geram respostas distintas, que podem ser mais 
brandas e melhor associadas, quando em associação precisa-se dispor de uma 
dupla compensação. 
 As interações de estresses mais pesquisadas são aquelas de diferentes 
estresses abióticos com estresses bióticos, ou seja, fatores vivos (pragas ou 
patógenos) com fatores não vivos já mencionados anteriormente. Na maioria dos 
casos, a exposição prolongada às condições de estresses abióticos, como a seca ou 
a salinidade, resulta no enfraquecimento das defesas vegetais e no aumento da 
suscetibilidade a pragas ou patógenos. Fazendo com que a planta morra ou pare 
seu desenvolvimento. 
A apresentação da planta a alguns tipos de estresse abióticos garantem que 
por certo tempo essa crie resistência a outros estressores, esse fenômeno é 
nomeado de proteção cruzada. Uma explicação para esse fator é que muitos 
estressores fazem acumulação de proteínas gerais de respostas ao estresse e 
metabólitos. Que fazem com que em uma futura exposição a estressores ocorra 
melhor adaptada. Podemos fazer uma alusão aos seres humanos, quando os 
mesmos adquirem algumas doenças virais criam anticorpos para que em futuras 
infecções o corpo combata o patógeno rapidamente, com a planta ocorre o mesmo, 
mas com os patógenos são os estressesorres abióticos e os mecanismos sensoriais 
são outros como será falado posteriormente. 
Cinco tipos diferentes de mecanismos sensores de estresse podem ser 
distinguidos e fornecem o sinal inicial para a resposta ao estresse, são esses: 
sensor físico, sensor metabólico em geral, sensor bioquímico e sensor epigenético. 
Cada um desses mecanismos sensores de estresse pode atuar individualmente ou 
em combinaçãopara ativar rotas de transdução de sinal a jusante e assim fazer com 
que a planta se adapte com maior facilidade. 
As rotas de transdução de sinal e de aclimatização possuem diversos 
sensores identificáveis incluindo: Um canal de cálcio, uma quinase (SnRK1, quinase 
1 relacionada a SNF1, de SNF1-related kinase 1), uma histidina quinase de 
membrana plasmática (ATHK1) uma proteína (Srlk) quinase, e uma enzima 1 
requerente de inositol (IRE1, inositol-requiring enzyme). 
Os aumentos induzidos pelo estresse nas concentrações de cálcio citosólico e 
EROs são importantes eventos de sinalização inicial em muitas rotas de 
aclimatação. O cálcio pode ativar a expressão gênica ligando-se diretamente a 
certos fatores de transcrição. Como alternativa, ele forma complexos de Ca2+-CaM, 
que podem ativar a transcrição direta ou indiretamente, mediante ligação a um fator 
de transcrição. A geração de EROs ocorre em vários compartimentos celulares e 
como consequência das atividades de oxidases especializadas, como NADPH-
oxidases, aminoxidases e peroxidases ligadas à parede celular. A inativação de 
EROs é realizada por moléculas antioxidantes, como ascorbato, glutationa, vitamina 
E carotenoides, e por enzimas antioxidantes, como superóxido dismutase, 
ascorbato peroxidase e catalase. 
A elevação dos níveis de cálcio e EROs durante os estágios iniciais da 
resposta ao estresse ativa proteínas quinase e fosfatase que fosforilam e 
desfosforilam fatores de transcrição diferentes. Ativação ou inibição de fatores de 
transcrição durante o estresse abiótico podem também resultar de mudanças no 
status redox da célula que são sentidas diretamente por certos fatores de 
transcrição. Quando as plantas são submetidas a múltiplos estresses, pode ocorrer 
interferência entre hormônios, mensageiros secundários e proteínas quinase ou 
fosfatase envolvidas em cada uma das rotas de estresse. 
A aclimatação ao estresse envolve redes reguladoras transcricionais 
denominadas regulons esses são proteínas que ligam sequências específicas de 
DNA e ativam ou suprimem a expressão de genes diferentes. Um fator de 
transcrição específico pode ligar-se aos promotores de centenas de genes diferentes 
e afetar simultaneamente sua expressão. Um fator de transcrição pode também se 
ligar ao promotor de um gene que codifica outro fator de transcrição e, desse modo, 
ativa ou suprime sua expressão. 
Muitas condições de estresse abiótico afetam os cloroplastos, de maneira 
direta ou indireta, e podem potencialmente gerar sinais com capacidade de 
influenciar a expressão gênica nuclear e respostas de aclimatação. Durante a 
aclimatação ao estresse luminoso, os níveis do complexo de captura de luz II (LHCII, 
light-harvesting complex II) declinam devido à regulação para baixo (down-
regulation) do gene Lhcb, que codifica a proteína do complexo LHCII. 
A onda de autopropagação de EROs medeia a aclimatação sistêmica 
adquirida. o estresse abiótico aplicado a uma parte da planta gera sinais que podem 
ser transportados para o resto dela, iniciando a aclimatação mesmo em partes que 
não foram submetidas ao estresse. Esse processo é chamado de aclimatação 
sistêmica adquirida (SAA, systemic acquired acclimation). 
Mecanismos epigenéticos e pequenos RNAs fornecem proteção adicional 
contra o estresse uma vez que algumas modificações da cromatina são herdáveis 
por mitose e meiose, as mudanças epigenéticas induzidas pelo estresse podem ter 
implicações evolutivas. 
A seca resulta no decréscimo dos níveis de citocinina e no aumento dos 
níveis de ABA. Embora o ABA seja normalmente requerido para o fechamento 
estomático, impedindo a perda excessiva de água, as condições de estresse pela 
seca podem também inibir a fotossíntese e provocar senescência foliar prematura. 
As citocininas parecem ser capazes de atenuar os efeitos da seca. 
Por acumulação de solutos, as plantas ajustam-se osmoticamente a solos 
secos o deslocamento através do continuum solo-planta-atmosfera só é possível se 
o potencial hídrico decrescer ao longo desse trajeto. Quando o potencial hídrico da 
rizosfera decresce devido ao déficit hídrico ou à salinidade, as plantas continuam a 
absorver água desde que Ψ seja mais baixo do na água do solo. Ajuste osmótico é a 
capacidade das células vegetais de acumular solutos e usá-los para baixar Ψ 
durante períodos de estresse osmótico. 
Na maioria das plantas de ambientes inundados o caule e as raízes 
desenvolvem canais interconectados longitudinalmente, preenchidos de gases, que 
proporcionam uma rota de baixa resistência ao movimento do oxigênio e de outros 
gases. Os gases (ar) penetram pelos estômatos ou pelas lenticelas em caules e 
raízes lenhosos; eles se deslocam por difusão molecular ou por convecção 
impulsionada por pequenos gradientes de pressão. 
Em muitas plantas adaptadas a terras úmidas, as células das raízes são 
separadas por espaços proeminentes preenchidos de gases, que formam um tecido 
denominado aerênquima. Em algumas monocotiledôneas e eudicotiledôneas não 
ocorrentes em terras úmidas, no entanto, a deficiência de O2 induz a formação de 
aerênquima na base do caule e em raízes em desenvolvimento recente. Um 
exemplo de aerênquima induzido encontra-se no milho (Zea mays). A hipoxia 
estimula a atividade de ACC-sintase e ACC-oxidase nos ápices de raízes do milho e 
provoca aceleração na produção de ACC e etileno. O etileno desencadeia a MCP e 
a desintegração de células no córtex da raiz. Os espaços anteriormente ocupados 
por essas células propiciam os vazios preenchidos de gases que facilitam o 
movimento de O2. A morte celular desencadeada pelo etileno é altamente seletiva; 
apenas algumas células têm o potencial de iniciar o programa de desenvolvimento 
que gera o aerênquima. 
Antioxidantes e rotas de inativação de espécies reativas de oxigênio protegem 
as células do estresse oxidativo. As EROs acumulam-se nas células durante muitos 
tipos diferentes de estresses ambientais. Elas são destoxificadas por enzimas 
especializadas e antioxidantes, um processo referido como inativação de EROs. Os 
antioxidantes biológicos são compostos orgânicos pequenos ou peptídeos pequenos 
que podem aceitar elétrons de EROs como superóxido ou H2O2 e neutralizá-los. 
Chaperonas moleculares e protetores moleculares protegem proteínas e 
membranas durante o estresse abiótico. As plantas possuem vários mecanismos 
para limitar ou evitar problemas, incluindo ajuste osmótico para a manutenção da 
hidratação, bombas de prótons para manter a homeostase do pH e proteínas 
chaperonas moleculares. Estas interagem fisicamente com outras proteínas para 
facilitar o dobramento proteico, reduzir o dobramento errôneo, estabilizar a estrutura 
terciária e impedir a agregação ou a desagregação. Um conjunto único de 
chaperonas, chamadas de proteínas de choque térmico (HSPs, heat shock proteins), 
é sintetizado em resposta a diversos estresses ambientais. 
As plantas podem alterar seus lipídeos de membrana em resposta à 
temperatura e a outros estresses abióticos. À medida que as temperaturas caem, as 
membranas podem passar por uma fase de transição de uma estrutura flexível 
líquida-cristalina para uma estrutura sólida de gel. A temperatura da fase de 
transição varia em função da composição lipídica das membranas. As plantas 
resistentes ao resfriamento tendem a ter membranas com mais ácidos graxos 
insaturados que aumentam sua fluidez, ao passo que as sensíveis ao resfriamento 
possuem uma porcentagem alta de cadeias de ácidos graxos saturados que tendem 
a solidificar em temperaturas baixas. Em geral, os ácidos graxos que não têm 
ligações duplas solidificam em temperaturas mais altas do que os lipídeos que 
contêm ácidos graxos poli-insaturados, porque os últimos têm dobras em suas 
cadeias de hidrocarbonetos e não se dispõem tão compactamente como os ácidos 
graxos saturados. 
Durante a aclimatação ao frio, as atividadesde enzimas dessaturases 
aumentam e a proporção de lipídeos insaturados sobe. Dois mecanismos básicos 
são empregados pelas plantas para tolerar a presença de concentrações altas de 
íons tóxicos no ambiente, incluindo sódio (Na), arsênico (As), cádmio (Cd), cobre 
(Cu), níquel (Ni), zinco (Zn) e selênio (Se): exclusão e tolerância interna. A exclusão 
refere-se à capacidade de bloquear o ingresso de íons tóxicos na célula, impedindo, 
assim, que suas concentrações alcancem um nível de limiar tóxico. A tolerância 
interna em geral envolve adaptações bioquímicas que capacitam a planta a tolerar, 
compartimentalizar ou quelar concentrações altas de íons potencialmente tóxicos. 
As fitoquelatinas e outros queladores contribuem para a tolerância interna de 
íons de metais tóxicos Quelação é a ligação de um íon dotado de pelo menos dois 
átomos ligantes com uma molécula quelante. As moléculas quelantes podem ter 
diferentes átomos disponíveis para ligação, como enxofre (S), nitrogênio (N) ou 
oxigênio (O), os quais têm afinidades distintas para os íons que quelam. Por 
envolvimento ao redor do íon que ela liga para formar um complexo, a molécula 
quelante cede o íon menos ativo quimicamente, reduzindo, assim, sua toxicidade 
potencial. As fitoquelatinas são tiois de baixo peso molecular que consistem nos 
aminoácidos glutamato, cisteína e glicina, com a forma geral de (γ-Glu-Cys)nGly. 
As plantas usam moléculas crioprotetoras e proteínas anticongelamento para 
impedir a formação de cristais de gelo Durante o congelamento rápido, o 
protoplasto, incluindo o vacúolo, pode super-resfriar; isso significa que a água celular 
pode permanecer líquida mesmo em temperaturas vários graus abaixo de seu ponto 
de congelamento teórico. As células podem super-resfriar somente até cerca de –
40oC, temperatura na qual o gelo se forma espontaneamente. A formação 
espontânea de gelo estabelece o limite de temperatura baixa, no qual muitas 
espécies alpinas e subárticas passam por super-resfriamento profundo para poder 
sobreviver. Isso pode explicar também por que a altitude da linha das árvores em 
faixas de montanhas está em torno da isoterma mínima de –40°C. 
Durante o estresse hídrico, o ABA aumenta de maneira acentuada nas folhas, 
o que leva ao fechamento estomático. 
Em resposta ao estresse abiótico, às plantas podem ativar programas de 
desenvolvimento que alteram seu fenótipo, um fenômeno conhecido como 
plasticidade fenotípica. Essa plasticidade pode resultar em mudanças anatômicas 
adaptativas que capacitam as plantas a evitar alguns dos efeitos prejudiciais do 
estresse abiótico. Tais mecanismos incluem mudanças na área foliar, orientação 
foliar, enrolamento foliar, tricomas e cutículas cerosas. 
As alterações no ambiente podem estimular conversões nas rotas 
metabólicas que reduzem o efeito do estresse sobre o metabolismo vegetal como já 
visto, ocorreram diversas mudanças no vegetais para evitar que esses sofram a lise 
celular e morte. 
Ao final do texto é importante ratificar que uma meta ou centro do estudo de 
respostas aos estresses em plantas é de desenvolver culturas com aumento da 
tolerância às condições de estresse biótico e abiótico. Tais culturas diminuiriam a 
perda no rendimento associada ao estresse ambiental e evitariam prejuízos anuais 
de bilhões de dólares à produção agrícola.