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ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 SOI II - embriologia e histologia 1. histologia da orelha Quando se fala de orelha, anatomicamente ela pode ser dividida em três partes: orelha externa, media e interna. Fazendo parte da orelha externa, tem-se o pavilhão auricular e o meato acústico externo. No final desse canal, existe uma membrana, a membrana timpânica, que está na interface entre orelha externa e orelha media. Em seguida, a cavidade timpânica (com os ossos articulados martelo, bigorna e estribo) já faz parte da orelha media, juntamente com a tuba auditiva e as cavidades ou celas mastoides. Mais internamente então, existe o labirinto ósseo e o labirinto membranoso, que juntos formam a orelha interna. As funções relacionadas a esse órgão estão relacionadas ao sistema auditivo, que capta o som, mas também a coletar, direcionar e transduzir esse som. Outra função é o equilíbrio, relacionado ao sistema vestibular da orelha. Esses pontos sensórios estão relacionados a orelha interna. © Orelha externa Sobre a orelha externa, ela é responsável principalmente pela localização e amplificação do som. O pavilhão auricular, que faz parte dessa parte externa, é revestido pela pele delgada, que apresenta uma epiderme constituída por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. O esqueleto dessa estrutura é de tecido cartilaginoso elástico, porém na região do lóbulo, existe tecido adiposo unilocular no lugar do cartilaginoso. Na região do meato acústico, existem algumas glândulas sudoríparas modificadas que produzem o cerúmen, a cera. Essa cera é responsável por reter pequenas partículas, e garantir uma certa impermeabilização desse canal. A membrana timpânica é constituída basicamente por três componentes: dois epitélios, um externo e um interno, e um tecido conjuntivo no meio. Esse epitélio externo é formado pelo mesmo do pavilhão auricular, e o interno é um epitélio simples, de cubico a pavimentoso. O tecido conjuntivo vai possuir áreas mais frouxas e áreas mais densas, onde existem subcamadas, em que na camada mais externa as fibras colágenas estão arranjadas radialmente, e na camada interna estão organizadas circularmente. Essa membrana possui em seu quinto superior uma parte flácida, em que só existe os dois epitélios e um conjuntivo frouxo. © Orelha média Já na orelha media, a cavidade timpânica conecta-se a nasofaringe através da tuba auditiva, que possui epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes. Normalmente, essa cavidade é preenchida por ar, mas em casos de alguma infecção pode possuir algum liquido. Os três ossinhos dessa região são considerados articulados e revestidos por epitélio pavimentoso simples. Relacionados a eles existem músculos estriados esqueléticos tensores do tímpano e do estapédio. © Orelha interna A orelha interna possui um labirinto ósseo envolvido pelo endósteo e separado do labirinto membranoso pelo espaço perilinfatico, em que circula o liquido perilinfa, já a endolinfa circula dentro do labirinto membranoso. O estribo, quando vibra, gera ondas nesses líquidos, e são essas ondas que estimulam os sistemas sensoriais. Na região vestibular, existem duas áreas sensoriais, a macula do sáculo e a macula do utrículo. Nos canais semicirculares, a ampola é uma área mais dilatada, e dentro dela existem as cristas ampulares, que são a área sensorial. Por fim, no ducto coclear a área sensorial é o órgão de corte. No total são 6 áreas sensórias, sendo 3 cristas, 2 maculos e 1 órgão de corte. Dessas 6, o órgão de corte e a única área sensorial auditiva, as outras 5 são áreas sensoriais vestibulares. Essas áreas sensoriais vestibulares são constituídas por células sensoriais (do tipo I e II) e células de suporte. A célula sensorial do tipo I tem um formato mais caliciforme, e a II tem um formato mais cilíndrico, e as duas tem especializações de superfície apical: os esteriocilios, organizados em fileiras em ordem crescente, e um cinatocilio. Essas células tem um núcleo mais deslocado para a base, e nessa base existe um contato com fibras nervosas aferentes e eferentes. Normalmente a célula responsável pela transdução é a do tipo I. A área sensorial é coberta por uma membrana gelatinosa, a membrana otolítica. Quando a endolinfa passa por cima dessa membrana, ela promova a flexão dos cílios e estereocilios, promovendo a abertura de canais iônicos e assim o processo de transdução ocorre. A diferença entre a membrana otolitica da macula e da ampola, é que na macula existe a presença de cristais de carbonato, enquanto na da ampola não existem esses cristais ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 2. embriologia da orelha © Orelha interna O desenvolvimento da orelha interna acontece durante o fechamento do tubo neural, dorsalmente a notocorda (neurulação), na 4ª semana de desenvolvimento embrionário. Ectoderma de superfície fica espessado (mais estratificado) lateralmente ao local de fechamento do tubo neural, sendo então denominado como placóide. O placóide forma um sulco denominado fosseta ótica (primórdio da orelha interna). Enquanto isso, há a delaminação de neurônio jovens, em que migram para fora do epitélio e formam, ao se agregarem, um gânglio estatoacústico, e o fechamento da fosseta ótica em vesícula ótica/otocisto que se separa do ectoderma de superfície (apoptose do pedículo temporário). A vesícula ótica é o primórdio do labirinto membranoso (sáculo + utrículo + três ductos semicirculares). Na imagem a seguir é perceptível a presença do ectoderma de superfície, com suas células agrupadas na borda da vesícula e, dessa forma, mais corado. O tecido que o circunda é o mesenquimal, o qual possui menor concentração de células e, por isso, é pouco corado. O epitélio da vesícula, então, se projeta dorso- ventralmente formando o apêndice endo encefálico. A vesícula então se estreita e o apêndice forma o tubo endolinfático (sem abertura). A região dorsal/superior da vesícula formará o utrículo e a ventral inferior o sáculo. A porção utricular superior da vesícula ótica origina o ducto endolinfático, o utrículo e ductos semicirculares (parte dorsal). O ducto coclear se enovela para formar a cóclea. O ducto semicircular dilata e começa a formar um orifício, o canal semicircular anterior, onde paredes de invaginação justapostas se unem e há morte celular, para formação dos orifícios (pontos de absorção). Dilatações dos ductos geram as ampolas, na parte central fica localizado o utrículo e o sáculo na parte ventral. Os canais semicirculares são compostos por tecido ósseo e os ductos semicirculares são compostos por tecido cartilaginoso. Na 9ª semana o mesênquima circunjacente ao labirinto membranoso se condrifica para formar a cápsula óssea - primeiro se diferenciam em cartilagem e depois há o processo de ossificação endocondral. Vacúolos da cápsula óssea formam as rampas vestibulares. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 © Orelha média Acontece a partir do aparelho faríngeo, mais especificamente nos 1º e 2º arcos faríngeos (região mesodérmica com uma parede endotérmica e uma ectodérmica) na região de depressão do endoderma denominada bolsa faríngea, que é o primórdio da orelha média. O aparelho faríngeo, a medida em que vai acontecendo o desenvolvimento da orelha média e externa, vai se deslocando ventrodorsalmente e de inferior para superior, até chegar na posição anatômica dessas estruturas. Dessa forma, ocorrem duas condensações de células mesenquimais, uma no 1º arco faríngeo que formarão, posteriormente, o martelo e a bigorna; e outra no 2º arco, onde se formará o estribo. Há morte das células mesenquimais em volta dos ossículos e formação da cavidade timpânica, isto é, uma substituição do mesênquima não diferenciado, denominado recesso mesenquimal. Parte do mesênquima ainda se diferencia em músculo tensor do tímpano e trapézio.© Orelha externa Formado a partir da depressão do ectoderma do sulco faríngeo (primórdio da orelha externa). O meato acústico externo se desenvolve a partir da invaginação da extremidade dorsal do 1º sulco faríngeo durante a 6ª semana. O plugue do meato, que é uma estrutura cilíndrica sólida, sofre morte celular na área central por cavitação para a formação do meato acústico externo. A membrana timpânica é formada pelo estrato fibroso (mesênquima originário de células da crista neural), endoderma (orelha média, cavidade timpânica) e ectoderma (do tampão/plugue meatal). Proeminências auriculares formam 6 tubérculos auriculares no primeiro e segundo arcos faríngeos, os quais vão se modulando com a proliferação mesenquimal até formar o pavilhão auricular. O lóbulo é a última estrutura do pavilhão a se desenvolver. 3. embriologia do olho Cada estrutura do olho possui uma origem embrionária diferente. O olho é um órgão sensorial, em que a informação que chega na região neural fotossensitiva, que é a retina, será levada para o encéfalo para ser decodificada, já que existe uma comunicação do olho com o sistema nervoso central. Quando o tubo neural se fecha, ele torna-se cilíndrico, e o fechamento é gradual. O tubo neural possui uma abertura anterior e uma posterior, chamados de neuroporo. Na imagem da esquerda o tubo neural fechado no final da terceira semana. Possuindo três dilatações anteriores: prosencéfalo, uma intermediaria mesencéfalo e uma terceira que é o rombencéfalo. Essas três vesículas serão visualizadas na 3ª semana. Na 5ª semana teremos o desenvolvimento para 5 vesículas: o prosencéfalo divide- se em diencéfalo e telencéfalo, e o rombencéfalo se divide em mielencéfalo e metencéfalo. O telencéfalo tem duas protuberâncias que são os ventrículos laterais e o diencéfalo terá um terceiro ventrículo. O lúmen do mesencéfalo se afunila e forma o aqueduto cerebral. O rombencéfalo origina o quarto ventrículo. Na 5ª semana no diencéfalo temos uma mudança que dará origem à retina, a lente e o cristalino possuem origem diferente. O embrião acima está na 3ª semana de desenvolvimento, em que ocorre a neurulação e o fechamento do neuroporo, o que torna o tubo neural com fundo cego e. O neuroectoderma sofre uma depressão formando o sulco óptico. Na terceira imagem percebemos o assoalho e o teto. O epitélio marrom é tubo neural, e a parede do prosencéfalo é o neuroepitélio. O rosa na figura é mesênquima (tecido conjuntivo encontrado no embrião). Além disso, as invaginações se fecham e a região dos sulcos se dilatam e formam a vesícula óptica, que se ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 aproxima do ectoderma de superfície, e assim ele fica espessado. Os processos de formação da lente e retina neural e pigmentar estão descritos abaixo: 1. Ectoderma de superfície (região azulada) está espessado vai levar a formação do placóide da lente → depressão → Fosseta da lente ou cristalino → forma a vesícula da lente → CRISTALINO 2. Neuroectoderma → formação do sulco óptico→ formação das vesículas óptica → cálice óptico → RETINA NEURAL E PIGMENTAR O placóide da lente invagina e forma fosseta, o que resulta numa invaginação da vesícula optica formando o cálice óptico, que possui camada interna e externa. Começa a produção do corpo vítreo primário com células mesenquimais que vão produzir uma matriz gelatinosa, e as células mesenquimais se diferenciam hialócitos. A fosseta da lente cresce, e quando se tocam ocorre separação da estrutura esférica com ectoderma de superfície. Por fim, a vesícula da lente terá modificações para formar cristalino. As estruturas nervosas derivam do prosencéfalo do neuroectoderma. No prosencéfalo, mais precisamente no diencéfalo, com 22 dias haverá a formação do sulco óptico. Com o fechamento da prega neural, o sulco se fecha e forma a vesícula óptica. Vesícula invagina e forma o cálice. © Cálice óptico Possui uma abertura ventral e uma anterior. A ventral é a fissura coroide e permite que um vaso sanguíneo entre no cálice e faça a irrigação das estruturas, como a vesícula da lente. O cálice possui duas camadas, interna e externa. A primeira forma retina neural, a externa o epitélio pigmentado. O pedículo óptico forma o nervo óptico. Ainda nesse processo de formação, há fissura no pedículo e no cálice. Internamente, há mesênquima que se diferencia em artéria e veia hialoide, que em sua porção distal entrará em processo de degeneração, permanecendo só a proximal que se diferencia em veia e artéria central da retina. © Cristalino Origem embrionária do cristalino é do ectoderma de superfície. As células posteriores da vesícula do cristalino começam a se prolongar e alongar, perdendo seus núcleos e ficando translúcidas para não atrapalhar a passagem da luz. Inicialmente, cristalino é nutrido pela artéria hialoide, que degenera e quando isso acontece se nutre pelos humores aquoso e vítreo. Existe uma membrana pupilar na frente do cristalino que também irá degenerar com a degeneração da artéria hialoide. © Retina As pregas neurais irão se fusionar, e quando isso acontece, o sulco óptico será chamado de vesícula óptica. Essa vesícula é contínua com o prosencéfalo, e são ligadas pelo pedículo óptico. Esta sofre uma série de modificações e dá origem a retina e o pedículo irá originar o nervo óptico. A camada interna vai se espessar (forma parte sensorial da retina) e a externa vai ficar fina (forma epitélio pigmentado da retina). A vesícula da lente forma o cristalino. 4/5 da retina são sensoriais e células progenitoras neuroblásticas similar ao epitélio do tubo neural. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 A fóvea primitiva é uma depressão da parte sensorial da retina, em que a luz entra e vai diretamente para uma região formada essencialmente por cones. Com o desenvolvimento do embrião, a artéria hieloide se degenera e fica um ponto de vestígio de sua existência (canal hieloide). A formação da vesícula que vai levar ao cálice óptico e a diferenciação da retina estão associadas ao redor dela e a diferenciação de outros tecidos. Esclera e coroide têm origem mesenquimal (mesoderma ou crista neural). © Córnea É uma estrutura transparente, translúcida, avascular e convexa. Possui um epitélio externo e um interno: 1. Externo voltado para o meio externo – estratificado pavimentoso não queratinizado 2. Interno voltado para a câmara posterior – pavimentoso cubico simples A córnea tem que ser transparente, pois sua formação tem entrada de células mesenquimais entre epitélio germinativo e o cristalino, que vão formar o epitélio, o estroma e endotélio. O estroma perde água e passa a ser transparente. A câmara Anterior vai ser continua com a esclera e a posterior com a coroide. A membrana pupilar degenera e passa a ter comunicação entre as câmaras. © Íris e corpo ciliar Tanto a íris quanto o corpo ciliar vão derivar de extensões das bordas do cálice óptico. Na região de corpo ciliar e na íris, não há estrutura nervosa. Mesmo a camada interna não se diferencia em neurônios. É a parte não neural da retina que derivou do cálice óptico. O corpo ciliar possui duas camadas epiteliais. Na imagem, o mais escuro é o epitélio pigmentado e a mais avermelhada, é a camada neural sem estruturas nervosas. Essas estruturas se apoiam em tecido conjuntivo que deriva do mesênquima. No processo ciliar, há músculos. Estes estão ligados ao cristalino, e fazem a acomodação da lente, puxando-a para ficar mais côncava ou convexa, possibilitando enxergar objetos de longe ou de perto. Esses músculos ciliares derivam do mesênquima. Na íris também existem músculos, o dilatador e o esfíncter da pupila, permitindo a passagem de mais ou menos luz. A musculatura do esfíncter da pupila tem origem no cálice óptico. Os músculos da íris derivam do neuroectoderma. A íris separa a câmara anterior da câmara posterior. Aanterior é a parte que está entre a córnea e a íris. A posterior está entre a íris e o cristalino. Nessas duas câmaras circula o humor aquoso, que é drenado por um vaso no seio venoso da esclera e vai para o sistema nervoso. A ausência da drenagem eficiente causa problemas de visão. As duas derivam da degeneração do mesênquima que estava preenchendo-as. O olho tem o corpo vítreo, em que há presença de humor vítreo, substancia colagenosa com ácido hialurônico. O primário é produzido por células mesenquimais. Com a formação do olho, do cálice óptico e da retina neural, na região do cálice óptico interno, surgem as chamadas células vítreas, que vão sintetizar o humor vítreo secundário. O canal hialoide está presente no corpo vítreo. © Pálpebras É formada através do dobramento do ectoderma epidermal e mesênquima. Entre a pálpebra e a córnea, há o espaço conjuntival. Conforme todas as estruturas são formadas, é possível delimitar câmaras aquosas preenchidas por humor aquoso. Há a câmara anterior entre a córnea e o cristalino, e a câmara posterior entre a íris e o cristalino. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 4. histologia do olho O olho possui uma organização em túnicas: externa (fibrosa), média (vascular) e interna (sensorial), e cada túnica é constituído por diferentes componentes. No esquema abaixo observa cada túnica separada por cores: externa em azul, media em rosa e interna em amarelo. © Túnica externa A córnea e a esclera compõe a túnica externa. A túnica externa é chamada de fibrosa pois seu principal tecido constituinte é o conjuntivo. A córnea é uma estrutura transparente e avascular, e compõe 1/6 da túnica fibrosa. Ela é constituída por tecido epitelial e conjuntivo, e possui 5 camadas: 1. Epitélio anterior da córnea: epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado 2. Membrana de Bowman: fibrilas de colágeno I 3. Estroma: tecido conjuntivo denso avascular (fibras de colágeno I e V e proteoglicanas) 4. Membrana de Descemet: membrana basal 5. Endotélio corneano: epitélio pavimentoso simples Se a córnea sofrer lesões no tecido epitelial, ela pode se regenerar, mas se for mais profundo e comprometer a membrana de Bowman ou o estroma, pode gerar cicatrizes que comprometem a refração do raio luminoso, ou seja, comprometem a visão. As células do epitélio posterior controlam o grau de hidratação da água na córnea, e o excesso elas mandam para o humor aquoso. O transplante de córnea é muito utilizado, e na maioria das vezes é bem-sucedido, pois como a estrutura é avascular, não ocorre rejeição do órgão. Já a esclera é a área branca, opaca do olho. Também é pouco vascularizada e recobre 5/6 da túnica fibrosa. É recoberta pela episclera de tecido conjuntivo frouxo, mas sua estrutura majoritariamente é de tecido conjuntivo denso. A região do limbo entre córnea e esclera tem varias trabéculas conjuntivas permeadas por seios vasculares, e o principal é o canal de Schlemm. Algumas patologias comprometem o processo de produção e drenagem do humor aquoso, que acontece nesse canal. O glaucoma é um exemplo dessas patologias, e pode comprometer a pressão intraocular. © Túnica média A túnica media, também chamada de vascular ou úvea é constituída pela íris, corpo ciliar, processos ciliares e coroide. A coroide é constituída por um tecido conjuntivo frouxo vascularizado. No seu estroma estão presentes melanócitos, que conferem a ela uma coloração forte. O corpo ciliar e os processos ciliares são revestidos por um epitélio duplo, pigmentado e não pigmentado. O músculo ciliar se encontra no estroma do corpo ciliar. Os processos ciliares possuem epitélio pigmentado e não pigmentado, sendo as células superficiais não-pigmentadas e as células profundas pigmentadas. A função dos processos ciliares é produção de humor aquoso e fibras da zônula ciliar. A íris é a parte colorida que vemos no olho. Ela possui uma região anterior, voltada para a câmara anterior, e uma região posterior, voltada para a câmara posterior. A anterior é revestida por fibroblastos e melanocitos, e a posterior por tecido epitelial duplo. Ela possui um estroma central formado por conjuntivo frouxo vascularizado, em que se encontram células pigmentadas. O que diferencia a cor de cada olho, é a quantidade de melanócitos, e o tipo de melanina na região estroma. Nessa região podemos encontrar os músculos esfíncter ou constritor da pupila, e dilatador da pupila. A inervação deles é independente, e estão relacionados a midríase e miose da pupila, ou seja, dilatação e constrição da pupila. O cristalino ou lente é uma estrutura biconvexa e transparente. Em pessoas com menos de 40 anos, o cristalino é bastante elástico, sendo capaz de modificar ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 seu formato para focalizar objetos situados a diferentes distâncias. Este mecanismo se chama acomodação e ocorre graças à participação da zônula, formada por uma rede de fibras elásticas. A catarata é uma doença progressiva que causa a opacificação (perda da transparência) do cristalino. Assim, a presença da catarata prejudica a visão, pois dificulta a entrada de luz no olho. © Túnica interna Por ultimo, a túnica interna ou sensorial é composta pela retina. A retina pode ser dividida em cega, mais anterior, e neural que ocupa quase toda sua extensão, e é responsável pela transdução. A parte cega é denominada assim pois não possui fotorreceptores. O ponto de transição entre retina cega e neural é chamado de ora serrata. Na retina neural encontramos a fóvea, uma depressão na retina circundada pela mácula, que possui a maior acuidade visual de todo o olho. Na fóvea predominam os cones, e no resto da retina predominam os bastonetes. A retina cega reveste o corpo ciliar, processos ciliares e a região posterior da íris. O ponto cego é no local da retina que encontramos o nervo optico, ou seja, onde saem os axônios para sua formação. Esse local, assim como a retina cega, não possui fotorreceptores. A retina é formada por neurônios, células da glia, e células epiteliais. Mais especificamente, pelos neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios eferentes. O humor vítreo, interno à retina, da a forma ao globo ocular, além de manter a retina na sua devida posição, ou seja, também mantem os fotorreceptores conectados com o epitélio. Diferentemente do humor aquoso, ele não é constantemente produzido e absorvido, é apenas mantido pelos hialócitos. Externamente à retina encontramos o coróide. A retina possui as seguintes camadas: 1. Epitélio pigmentar da retina 2. Segmentos externos dos cones e bastonetes 3. Membrana limitante externa 4. Nuclear externa (núcleos dos fotorreceptores) 5. Plexiforme externa (sinapse envolvendo fotorreceptores, células bipolares…) 6. Nuclear interna (núcleos das células de Muller, bipolares, amácrinas e horizontais) 7. Plexiforme interna (sinapses) 8. Ganglionar 9. Fibras do nervo óptico 10. Membrana limitante interna Entre as camadas 1 e 2 é onde ocorre a transdução. O olho também pode ser divido em câmaras: anterior (atrás da córnea a frente da íris), posterior (atrás da íris e a frente dos processos ciliares) e vítrea. As câmaras posterior e anterior são preenchidas por humor aquoso, e a câmara vítrea é preenchida por humor vítreo. O cristalino é uma estrutura a parte, que se conecta com os processos ciliares através dos ligamentos suspensores. 5. morfogênese da medula espinhal e meninges Na região mais caudal ao embrião, encontra-se a linha primitiva e o nó primitivo, região mais dilatada da linha. A gastrulação, formação do mesoderma, ocorre na região posterior. O mesoderma surge na região posterior e migra para a região mais anterior. Essa região anterior irá sofrer uma alteração, formando-se os somitos e tendo inicio a neurulação. Nessa imagem pode-se visualizar o processo de neurulação ocorrendoem um corte histológico. As células mais separadas umas das outras são do mesoderma, e as muito próximas são um epitélio cilíndrico simples. O sulco neural surge, pois, a placa neural se eleva, formando uma depressão, que é o próprio sulco. Por fim, o sulco se fecha. E assim, tem-se o tubo neural (azul escuro), e ectoderma de superfície (azul claro). A neurulação primaria é a formação do tubo neural a partir da placa neural, já a neurulação secundaria ocorre com um mecanismo diferente, na região caudal. Algumas células da crista neural migram, e contribuem para a formação de diversas estruturas, como a coroide no olho e o tímpano na orelha. O tubo neural, como mostrado na imagem, possui 3 dilatações, ou vesículas. A primeira dilatação, anterior, é o prosencéfalo, a segunda é o mesencéfalo, a ultima, mais posterior, é o rombencéfalo. Esse processo de formação das vesículas ocorre na 3 semana. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 O prosencéfalo cresce, e se separa em duas vesículas: dará origem ao telencéfalo e ao diencéfalo, em que o diencéfalo dará origem ao cálice óptico. Já o mesencéfalo não se separa, e o rombencéfalo se separa em metencéfalo e mielencéfalo. Cada região dessas contribui para a formação de uma estrutura do sistema nervoso. Todo esse processo de separação em 5 vesículas ocorre na 5ª semana. A medula espinhal vai ser formada no final da 4ª semana, e começa a se diferenciar a partir do 4º somito. As 3 camadas, ependimária presumível, do manto e marginal, são formadas de diferentes formas. A histogênese da medula espinhal é formada a partir de 3 ondas de diferenciação, mostradas na imagem abaixo. No inicio do desenvolvimento, tem-se células neuroepiteliais, que sofrem mitose. Assim, a primeira onda de diferenciação, que ocorre principalmente na camada ventricular, forma neurônios, que vão se posicionar na camada do manto, formada de substância cinzenta. Essa camada abriga os pericários (corpo celular do neurônio). Os axônios crescem para a região periférica, formando a camada marginal, formada de substancia branca. Após isso, a segunda onda de diferenciação forma a linhagem de células que darão origem as células da glia, os gliobastos. Por fim, na terceira onda, as células ependimárias são formadas. Resumindo, a primeira onda de diferenciação forma neurônios, a segunda onda forma células da glia e a terceira onda forma as células ependimárias. Na imagem podemos perceber a camada do manto, em colorido, e a camada marginal, em branco. Nas regiões coloridas, encontram-se agrupamentos de neurônios, que são chamados de placas. Na região azul, tem-se a placa alar, na região dorsal, e na região vermelha, a placa basal, na região ventral. As duas posteriormente geram funções diferentes, já que nas placas basais encontram-se os neurônios motores, e nas alares os neurônios sensoriais. A placa do teto e a placa do assoalho são importantes regiões de passagem de projeções axonais. Apesar de todas se chamarem placas, na basal e alar encontram-se corpos celulares, e na do teto e do assoalho, projeções axonais. Resumindo, as placas ventrais possuem funções motoras, e as dorsais possuem funções sensoriais. Sobre o desenvolvimento dos gânglios espinhais, ele faz parte do sistema nervoso periférico, logo sua origem é de células da crista neural. Essas células se diferenciam em neurônios periféricos, sejam eles motores ou sensoriais. As meninges pia mater e aracnoide, se originam da crista neural, já a dura mater se origina do mesoderma. Quando o embrião está com cerca de 8 semanas, as meninges recobrem ate a altura de todas as vertebras. Com o passar do tempo, o esqueleto cresce, e a dura mater acompanha esse crescimento, mas a medula para de se alongar. Com isso, a medula vai ate cerca da altura da L1, e o filamento terminal terá só a dura mater. Resumindo, a coluna vertebral e a dura continuam crescendo conforme o embrião se desenvolve, mas a medula se limita ate L1. 6. histologia da medula espinhal e meninges A medula espinhal tem cerca de 45 centímetros, e estende-se por todo o comprimento da coluna vertebral do feto, mas no adulto, termina no nível da borda inferior da primeira vertebra lombar (L1). A partir do cone terminal, um prolongamento das meninges fixa a medula na parte posterior da 1ª vertebra coccígea. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 A medula espinhal pode ser dividida em diferentes segmentos medulares, assim como a coluna vertebral. São 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo, assim como as vertebras. De cada segmento medular, partem nervos. Os nervos (substancia branca no SNC) são acúmulos de axônios, e os gânglios (substância cinzenta NO SNC) são acúmulos de corpos de neurônios no sistema nervoso periférico. A substancia cinzenta fica interna, e substancia branca fica externa, no caso da medula espinhal. Essa organização esta diretamente relacionada com a projeção dos nervos, já que eles se projetam para a periferia, por isso faz mais sentido a substância branca estar mais externa. Saindo da substancia cinzenta, dos dois cornos, as projeções mais finas são chamadas de radículas nervosas. Essas radículas se agrupam e formam uma raiz nervosa, tanto anterior quanto posterior. As duas raízes, posterior e anterior, se fusionam e dão origem a um nervo. A principal diferença entre as raízes dorsais (posterior) e ventrais (anteriores), é que a primeira é sensitiva e aferente, e a segunda é motora e eferente. O nervo então, que se une com as raízes dorsais e ventrais, é considerado misto, já que possui tanto fibras aferentes e sensitivas, quanto fibras eferentes e motoras. Durante o prolongamento da medula, podem se encontrar duas intumescências, cervical (C4, C5, C6, C7, C8, T1) e lombar (L1, L2, L3, L4, L5, S1, S2 e S3), que estão relacionadas respectivamente a formação do plexo braquial e lombossacral. Nessas regiões, a inervação é maior gerando essa dilatação, já que está relacionada a inervação dos membros. O corno dorsal da coluna está relacionado a informação sensitiva, ou seja, as aferências, e no corno ventral a informação motora, ou seja, as eferências. Os neurônios mais importantes da região dorsal, relacionados a atividade sensitiva, não ficam no corno dorsal, mas sim no gânglio da raiz dorsal. Como exemplo, o dendrito desse neurônio está relacionado com o Corpúsculo de Pacini. A informação sensitiva será levada, por esse dendrito, até o corpo celular, no gânglio, e depois ate a medula espinhal pelo axônio, para levar a informação para o SNC. Por isso, esse neurônio é pseudounipolar. Na região ventral, como mostra a imagem, pode-se observar uma separação na substancia branca, a fissura mediana anterior. Já na parte posterior, observa-se apenas um sulco mediano posterior. Além disso, o corno ventral possui um formato mais triangular, enquanto o ventral é mais achatado. Unindo as duas substancias cinzentas, tem-se a comissura cinzenta, em que no meio existe um buraquinho, o canal central da medula. As células que revestem esse canal são as ependimárias, da glia, por isso ele pode ser chamado de canal ependimário. É importante ressaltar que a substancia branca é mais pronunciada em níveis mais altos da medula. Em compensação, a substancia cinzenta é maior na parte cervical e lombar, devido aos plexos braquial e lombossacral. Na imagem histológica, a fissura mediana anterior está bem evidenciada, e as estruturas escuras presentes no corno anterior são os corpos dos neurônios do neurônio motor. Já nessa imagem, pode-se perceber o canal medular, revestido pelas células ependimarias. Essas células podem possuir epitélio cubico simples ou cilíndrico, mas na imagem é cúbico. Na região apical, essas células apresentam microvilosidades e cílios, e essas especializações tem como função aumentar a área de superfície para reabsorção do liquor, emovimentação dele, respectivamente. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 Da parte externa mais a mais interna, temos as meninges dura mater, aracnoide e pia mater. Todas elas são membranas conjuntivas, mas a dura é formada por conjuntivo denso, e as outras duas são formadas por tecido conjuntivo frouxo. A pia mater envolve toda a medula, as radículas e as raízes, e forma um ligamento dentado. Esse ligamento é uma projeção da pia mater na região entre raiz dorsal e ventral da medula, e ele ajuda na manutenção da posição da mesma. A maior parte da aracnoide está conectada a dura mater, e a partir dessa estrutura são projetadas algumas trabéculas em direção a pia mater. Essa projeção também possui conjuntivo frouxo, e fazem com que fique om aspecto de “aranha”, dai o nome. No espaço subaracnóideo, o liquor circula livremente. A dura mater, no encéfalo, esta diretamente ligada ao osso do crânio, tanto é que compõe o periósteo dos ossos do crânio. Na medula, ela não está diretamente ligada ao tecido ósseo, já que nessa região existe uma separação preenchida por tecido adiposo, chamado de gordura extradural. As meninges, principalmente a dura mater, se projetam inferiormente para formar o filamento terminal, e superiormente elas mesmas se fixam no forame magno. 7. morfogênese do encéfalo e cerebelo A neurulação, na 3ª semana, ocorre na parte anterior do embrião, em que há formação do tubo neural a partir da placa neural (espessamento do ectoderma que convergem para linha media). Ocorre formação do cilindro que inicialmente tem duas aberturas (neuroporo anterior e posterior) que se fecham e forma cilindro oco, que tem lúmen. Assim como já dito antes, essas três dilatações são visualizadas na 3ª semana, e a parte inferior dará origem a medula espinal. O prosencéfalo se divide em: ® Telencéfalo – responsável pelos hemisférios cerebrais ® Diencéfalo – retina neural e pigmentar. O Mesencéfalo não se divide, e forma aqueduto cerebral, e principalmente o cerebelo. O Rombencéfalo se divide em: ® Metencéfalo - diferencia em ponte ® Mielencéfalo - diferencia em bulbo (funções autônomas, neurovegetativas) Os dobramentos (flexura) cefalocaudais que ocorrem a partir da 4ª semana, acontecem por conta da taxa de proliferação celular, e na região do tubo neural tem-se 3: 1. Flexura mesencefálica (permanente) – as células da região ventral estão proliferando numa taxa menor e as células dorsais proliferam numa taxa maior, teto cresce mais que assoalho, logo, tem a flexura mesencefálica. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 2. Flexura cervical – dobramento e ocorre porque as células dorsais proliferam mais que a da região ventral, do assoalho (altura final do rombencéfalo). 3. Flexura pontina (oposta à ponte) – região do assoalho tem maior proliferação que o teto. Telencéfalo cresce e cobre estruturas mais caudais, o Diencéfalo, uma parte da ponte e o Mesencéfalo. Durante 3º mês o telencéfalo é liso, conforme desenvolve e prolifera irá apresentar sulcos e giros, que apresenta maior número de neurônios em um menor volume. © Encéfalo Encéfalo pode se separado em: tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e mielencéfalo) e centros superiores (cerebelo e prosencéfalo), com base na embriologia. As células neuroepiteliais em contato com lúmen e pia- máter, dependendo da fase a posição dos corpos neuronais muda. Quando chega na ventricular prolifera. Fazem a primeira proliferação, na 1ª onda, em que formam a zona do manto (neurônios) e emitem as projeções para camada mais externa, a zona marginal (axônios). Quando outras células neuroepiteliais forem se dividir de novo, temos a 2ª onda, que forma as células da Glia (exceto Ependimárias). A 3ª onda forma epitélio de revestimento interno com microvilosidades e cílios, e a célula ependimária. A zona do manto tem agrupamento de neurônios da placa alar (dorsal, função sensorial) e placa basal (está na base, função motora). © Tronco encefálico As células da placa alar vão migrar para diferentes regiões. Essa migração estabelece núcleos (aglomeração de soma no SNC), e assim diferentes núcleos são formados. A placa alar, com a migração, passa a ser chamada de coluna (agrupamento de corpos) e com desenvolvimento, essa coluna se separa e forma núcleos. Na figura acima tem-se 3 colunas motoras e 3 a 4 sensoriais. © Cerebelo A substância branca do cerebelo é envolvida pelo córtex cerebelar. Esse córtex se divide em três camadas: camada molecular (superficial), camada de purkinje (média) e camada granular (interna). Ele é formado a partir do teto das placas alares. As células vão se proliferando, e formam espessamentos que continuam crescendo e irão se projetar em direção ao 4º ventrículo. Essa proliferação leva a fusão dessas intumescências e produz o primórdio do cerebelo. Vai formando as folhas cerebelares. Ocorre formação do plexo coroide (importante para formação do liquor) através do teto ependimário em contato com pia-máter (forma tela coroide) que continua se proliferando, forma invaginações e passa a ser denominado de plexo coroide. As folhas cerebelares crescem muito de tamanho. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 As células se proliferam e formam o manto, e as células da camada do manto migram para a marginal. Esses neurônios que migram para marginal, são do córtex cerebelar. Proliferação forma uma dobra, o lábio rômbico. As células do lábio migram e formam a camada germinativa externa. Essa camada tem células proliferando que vão migar para regiões mais profundas, que será a camada germinativa interna (com neurônios granulares). Alguns núcleos são formados por essas células que migraram para a camada mais profunda. © Prosencéfalo Tálamo, hipotálamo e epitálamo são originados das placas alares, da placa sensorial. O cérebro é integrador e coordenador de informações. Na região do prosencéfalo, as células das placas alares se desenvolvem e as placas basais regridem. © Telencéfalo Nas paredes epiteliais com células neuroepiteliais inicialmente há uma comunicação (forame intraventricular) e conforme células crescem o forame diminui, quando ocorre formação dos ventrículos laterais e 3º ventrículo (mais basal). O Neocórtex dos hemisférios apresenta uma diferente histogênese devido a um padrão de migração diferente. A substância cinzenta no cérebro fica externamente e na medula internamente devido a esses padrões. No Neocórtex, os axônios vão para região mais profunda, a zona ventricular. Outras células neuroepiteliais vão produzir uma 2ª onda de migração para pré placa e vão se separar criando a placa cortical. (porção superficial e outra porção subplaca profunda). A migração dos neurônios é baseada nas células da glia radial, pois usam a glia como se fosse um trilho e chegam na placa cortical que terão células se proliferando. Formação das 6 camadas ocorre da seguinte maneira: num primeiro momento, tem-se neurônios da placa cortical migrando para as mais profundas (V e VI). As células da zona ventricular migrando para as mais superficiais (camada IV, V, III), e a camada I vem da zona marginal na formação da pré placa. Existem diferentes neurônios piramidais nas camadas. 8. histologia do cerebelo É o componente mais caudal do encéfalo (posterior ao tronco encefálico), e está inferior ao lobo occipital. Se deriva do rombencéfalo, e forma o teto do 4º ventrículo. Ventral ao cerebelo está o teto do IV ventrículo e depois a ponte, e ele está ligado ao bulbo, ponte e mesencéfalo pelos pedúnculos cerebrais – inferior (bulbo), médio (ponte) e superior (mesencéfalo). Sua função é de controle da coordenação motora, equilíbrio e tônus muscular. © Divisão anatômica É formado por 2 hemisférios, e em sua linha média, existe uma área chamada vérmis, que divide os hemisférios. Apresenta várias faixas que são delimitadas por fissurasmais profundas e mais rasas que permitem perceber as folhas cerebelares (cada faixa entre as fissuras). As fissuras mais profundas geram os lobos cerebelares – anterior e posterior – delimitados pela fissura primária. Existe ainda o flóculo-nodular que ficam entre os dois mais inferiormente. A substância cinzenta do cerebelo ocupa a periferia, chamada de córtex cerebelar. O eixo central é de substância branca, e na profundidade do cerebelo, especificamente na substância branca, existem núcleos aglomerados de somas na substância branca. Existem 4 pares de núcleos cerebelares que possuem conexões importantes com o córtex do cerebelo e outros núcleos. ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 Os núcleos profundos são: fastigial (1 par), globoso (2 pares), emboliforme (1 par) e denteado/dentado (1 par), que vai de mais medial para lateral. Globoso e emboliforme podem ser chamados juntos de núcleo interposto ou interpósito. O cerebelo, como faz parte do SNC, é revestido pelas membranas conjuntivas (meninges), e em algumas imagens é possível ver a pia- máter. Substância cinzenta do cerebelo possui áreas diferenciadas, e é dividida em camadas com tipos neuronais diferentes: 1. Camada molecular: composta por células estreladas e em cesto, está localizada mais superficialmente no órgão. Contém poucos neurônios, mas é rica em fibras nervosas amielínicas. Além disso, possui oligodendrócitos em pouca quantidade, astrócitos protoplasmáticos e células estreladas e em cesto. 2. Camada de células de Purkinje: é a camada média do cerebelo. É constituída por células muito grandes e distribuídas em uma única camada bastante fina. Enquanto o corpo do neurônio vai ficar na camada, os dendritos ramificados estão voltados para a molecular e o axônio calibroso atravessa a granulosa e vai para a substância branca. Os axônios mielínicos e as células da glia é por onde saem todas as eferências que vão formar o cerebelo. O Corpúsculo de Nissl faz síntese de proteínas no seu citoplasma. 3. Camada granulosa: é a camada mais interna do cerebelo. É onde estão localizados os menores neurônios do corpo humano, chamados de célula granulosa, que possui axônios que ascendem até a camada molecular, se bifurcam e formam as fibras paralelas na camada molecular. Na primeira e últimas camadas existem neurônios que se misturam com outras células e não é possível discriminar muito bem, essas células são: ® Célula eferente: sai do córtex, vai pra substância branca e chega nos núcleos profundos ® Fibras musgosas: conjunto de axônios aferentes (que chegam no córtex) provenientes de: neurônios vestibulares ou da medula espinal ou de neurônios dos núcleos da ponte ® Fibras trepadeiras: provenientes dos núcleos olivares inferiores (bulbo) e se enroscam nos dendritos das células de Purkinje ® Células de purkinje: associadas a aferência (fibras trepadeiras/dendritos) e eferência (axônio se projeta em direção a substância branca) ® Neuropilo: conjunto de dendritos e axônios de diversas células compondo a trama da camada granulosa e molecular © Circuito cerebelar O axônio de Purkinje se projeta para um núcleo profundo, podendo ser em qualquer região. Todas as informações que chegam ao córtex via fibras musgosas e trepadeiras, emitem colaterais para o núcleo profundo e depois encontram suas células. Na região desses núcleos profundos, a eferência se dá como uma somação de todas essas informações. Neurônio do núcleo profundo (eferência cerebelar); Purkinje, em cesto e Golgi liberam GABA que são inibitórios (a única célula excitatória é a granulosa). ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 © Classificação do cerebelo 1. Divisão anatômica vertical do cerebelo: área mediana/vérmis, ao lado do vérmis é chamada de zona intermediária ou paravérmis, e lateral ao paravérmis, tem- se o hemisfério lateral ou zona lateral, que não envolve o lobo floculo-nodular 2. Divisão filogenética e classificação: neocerebelo, arquicerebelo e paleocerebelo 3. Divisão funcional do cerebelo: ® Vestibulocerebelo – equilíbrio postural e movimentos oculares ® Espinocerebelo – regulação do tônus muscular e coordenação motora ® Cerebrocerebelo – coordenação motora, força, planejamento do movimento e coordenação dos movimentos voluntários 9. histologia do cérebro O hemisfério central é derivado do telencéfalo. A camada externa, composta de substância cinzenta, forma giros e sulcos, que servem para aumentar a área dessa substância cinzenta. Já a camada interna é composta por substância branca, que consiste de fibras aferentes e eferentes. Além dessas camadas, ainda existem os núcleos de profundidade. O que mantem os dois hemisférios unidos é a comissura do corpo caloso, e eles são separados pela fissura longitudinal do cérebro. Comissuras são constituídas por axônios de neurônios corticais de um hemisfério indo para os contralaterais. Hemisfério é dividido em lobos – frontal, parietal, temporal, occipital e insula – e os sulcos indicam divisões entre os lobos. Dentro de cada lobo existem áreas vinculadas a funções específicas não anatomicamente delimitadas; córtex visual, auditivo, área da linguagem e etc. © Neurônios do cérebro ® Piramidais Recebem este nome pela forma do corpo do neurônio, conforme o tamanho (pequeno, médio ou grande ou gigante). Dendritos saem dos vértices e o axônio sai da base em direção descendente e, ganha a substância branca como fibra eferente do córtex. ® Não piramidais 1. Células granulares: possuem dendritos que se ramificam perto do corpo celular e um axônio curto que pode fazer sinapse com células de camadas vizinhas. É o principal interneurônio cortical. 2. Células fusiformes: possuem axônio descendente que penetra na substância branca. A cápsula interna consiste em uma grande concentração de fibras aferentes e eferentes que não entram contato com os núcleos, mas diretamente com o córtex (ficam muito compactadas). Quando lesionada, essa cápsula pode gerar muitos problemas de eferência e aferência. Existem fibras que conectam giros, lobos, hemisférios e que se projetam para áreas sub-corticais: fibras intra- hemisféricas (em um mesmo hemisfério) ou inter- hemisféricas (entre hemisférios). © Organização filogenética 1. NEOCÓRTEX: 95% das áreas cerebrais: também conhecido como isocórtex, regiões onde tem-se 6 camadas de células. Essas camadas são: ® Camada molecular: mais superficial, contém poucos corpos de neurônios, muitos dendritos e ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 fibras horizontais. Neurônio mais abundante (de Cajal) de axônio curto ® Camada granular externa: possui neurônios piramidais muito pequenos que estabelecem conexões intracorticais ® Camada piramidal externa: possui neurônios piramidais médios que dão origem as fibras de associação e comissurais ® Camada granular interna: camada receptora do córtex, possui células com dendritos ramificados e axônios curtos, e é o local onde terminam fibras afrentes provenientes de núcleos talâmicos específicos ® Camada piramidal interna: local de origem de fibras de projeção para alvos extracorticais como núcleos de base, o tálamo, o tronco encefálico e a medula espinhal. Camada bem desenvolvida no córtex motor primário, possuem neurônios piramidais gigantes ® Camada polimórfica: possuem vários tipos de neurônios de associação ou projeção 2. ARQUI E PALEOCÓRTEX: 5% das áreas cerebrais, possuem de 3 a 4 camadas de córtex (molecular, piramidal e polimórfica) também conhecida como alocórtex. Hipocampo e outras partes do lobo temporal mantém associação com o sistema olfatório. Possui papel importante no comportamento e memória. Junto com outras partes do córtex e alguns núcleos corticais, constituem o sistema límbico. No cérebro, a quantidade de camadas na maioria é a mesma, porém a densidade das camadas é diferente dependendo da funcionalidade da área.© Meninges Todo o SNC é envolvido pelas meninges dura-máter, aracnoide e pia-máter. A aracnoide possui uma parte membranosa de onde partem trabéculas que contatam a pia-máter. A pia e a dura-máter são vascularizadas, mas a aracnoide não possui vasos sanguíneos no seu tecido conjuntivo. Na região do cérebro, a dura-máter tem 2 folhetos, o meníngeo e a perióstica (mais externa). Pia-máter adentra o tecido nervoso junto com os vasos, já que é a camada mais interna. Os espaços encontrados entre as meninges são: 1. Subaracnóideo: entre as trabéculas da aracnóide, onde existem vasos sanguíneos e onde circula o líquor 2. Epidural: entre a dura-máter e osso 3. Subdural: entre a dura-máter e a aracnóide A barreia plioglial na superfície do cérebro, é constituída por prolongamentos de astrócitos que ficam na periferia do tecido nervoso, e se unem por junções de oclusão. Esses astrócitos também estão induzindo a formação da barreira hematoencefálica. © Líquor O líquor, ou líquido cefalorraquidiano (LCR), é a substância que circula nos ventrículos (cavidades) e no espaço subaracnóideo, entre a meninge aracnóide e a meninge pia-máter, sendo responsável pela proteção mecânico- físico (amortecedor) do encéfalo e da medula espinhal. Ele é produzido nos plexos coroides no assoalho dos ventrículos laterais, no teto do terceiro ventrículo e no teto do quarto ventrículo. Existe uma área próxima aos ventrículos com forames que permitem que o líquor caia no espaço subaracnóideo indo em direção ao córtex e a medula espinal. Além disso, o líquor é reabsorvido no seio sagital superior (vasos venosos) localizado na dura-máter. Se ocorre algum desequilíbrio, como tumores, isso pode afetar a funcionalidade dos ventrículos, o que pode causar obstruções que problematizam a produção e reabsorção do líquor. Através das aberturas medianas e laterais do IV ventrículo, o liquor passa para o espaço subaracnóideo, sendo reabsorvido principalmente pelas granulações aracnóideas que se projetam para o interior da dura- máter. Como essas granulações predominam no eixo sagital superior, a circulação do liquor se faz de baixo para cima, devendo atravessar o espaço entre a incisura da tenda e o mesencéfalo. No espaço subaracnóideo da medula, o liquor desce em direção caudal, mas apenas ANA DA JUSTA BARTOLO M2 – 2020.2 uma parte volta, pois, a reabsorção liquórica ocorre nas pequenas granulações aracnoideas existentes nos prolongamentos da dura-máter que acompanham as raízes dos nervos espinhais. Em alguns pontos da aracnoide, formam-se pequenos tufos que penetram no interior dos seios da dura-máter, constituindo as granulações aracnoideas, mais abundantes no seio sagital superior. As granulações aracnoideas levam pequenos prolongamentos do espaço subaracnóideo, nos quais o liquor está separado do sangue apenas pelo endotélio do seio e uma delgada camada de aracnoide. São estruturas adaptadas à absorção do liquor, que neste ponto, vai para o sangue.
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