Citoesqueleto: Estrutura e Funções

Prévia do material em texto

​CITOESQUELETO 
 
 -armação protéica filamentosa espalhada por todo o citosol; 
-estabelece, modifica e mantém a forma das células, responsável pelos movimentos 
celulares como contração, formação de pseudópodos e deslocamentos 
intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos; 
- composto por três tipos de filamentos - os ​filamentos intermediários​, os 
microtúbulos​ e os ​filamentos de actina​ e um conjunto de ​proteínas acessórias 
classificadas como reguladoras, motoras e ligadoras; 
 
1. Reguladora: ​controlam o nascimento, o alongamento, o encurtamento e o 
desaparecimento dos três filamentos (​ baseiam nas propriedades 
moleculares dos filamentos, já que são polímeros integrados por unidades 
monoméricas - dispostas linearmente - que podem somar-se ou subtrair-se​ )​; 
2. Motora: ​ serve p/ transferir macromoléculas e organelas de um ponto a outro 
do citoplasma; faz tmb com que dois filamentos contíguos e paralelos 
deslizam em sentidos opostos ( base da motilidade, contração, e das 
mudanças de formas da células ) ​citomusculatura ​( é o sistema muscular da 
célula o citoesqueleto ); 
divididas em dois grandes grupos: as dineínas e cinesinas; 
 
***​ que causam deslocamentos em associação com os microtúbulos e as 
miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associação com os 
filamentos de actina; 
 
3. Ligadora:​ conectam os filamentos entre si ou com outros componentes da 
célula​; 
 
 ex.​ miofibrila da célula muscular esquelética (compõem uma armação 
macromolecular adaptada para a contratilidade) 
 
-o dá forma - estável ou mutante - às células, como resultado da interação dos três 
tipos de filamentos com diferentes proteínas acessórias; 
-alocar as estruturas celulares: o núcleo, as organelas e outros componentes têm 
localização definida na célula; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
★ MICROTÚBULOS 
 
cilindros delgados e longos com 24 nm de diâmetro; 
encontrados em quase todas as células eucariontes ; 
aspecto tubular; retilíneos e uniformes; 
cortes transversais apresentam uma configuração anular; 
com uma parede de 6 nm de espessura e uma luz central uniformemente 
clara; 
 mais rígidos que os filamentos de actina; 
 encontrados em todas tipos celulares, entretanto, nos ​eritrócitos​ não 
possuem microtúbulos; 
 
➔ Classificados, de acordo com sua localização, em: 
 
 1) ​citoplasmáticos​, presentes na célula em interfase; 
2) ​mitóticos​, correspondentes às fibras do fuso mitótico; 
 3) ​ciliares​, localizados no eixo dos cílios ; 
4) ​centriolares​, pertencentes aos corpúsculos basais e aos centríolos; 
 
 diferem em algumas propriedades. 
 
ex. ​ os microtúbulos ciliares e os centriolares são muito estáveis 
comparados com os citoplasmáticos e os mitóticos, que mudam 
permanentemente de comprimento; 
 
★ As proteínas acessórias dos microtúbulos (reguladoras, ligadoras e 
motoras) recebem o nome de MAP ( proteínas associadas aos 
microtúbulos ); 
★ formados, principalmente, pelas proteínas chamadas tubulinas (85%); 
o restante pelas MAPs; 
★ Cada microtúbulo é formado pela associação de dímeros proteicos 
dispostos em hélice; 
★ são constituídos por duas cadeias polipeptidicas de estruturas 
semelhantes, mas não iguais (​ heterodímero ​), chamadas tubulinas 
alfa e beta, que se juntam para formar os dímeros​1​; 
★ corte transversal sua parede mostra-se constituída por um anel com 
13 dímeros; 
★ estão em constante reorganização, crescendo por uma de suas 
extremidades graças à ​polimerização ​( ​+/ extremidade mais ​) local dos 
dímeros de tubulina, e diminuindo na outra extremidade, onde 
predomina a ​despolimerização (​ -/ extremidade menos​ ); 
1 molécula formada pela união de duas unidades idênticas, os monômeros; 
★ processos de alongamento e encurtamento dos microtúbulos são 
devidos ao desequilíbrio entre Polimerização e despolimerização; 
★ A polimerização de tubulinas é regulada pela concentração de íons 
Ca++ e pelas MAPs; 
➢ concentração de íons Ca2+ atua de modo mais rápido, nas 
polimerizações de curta duração 
➢ MAPS participam principalmente das polimerizações mais 
duráveis 
★ estabilidade é variável; 
★ intercâmbio constante entre os dímeros de tubulina livres no 
citoplasma e os dímeros polimerizados encontrados nos microtúbulos; 
★ participam da movimentação de cílios e flagelos, transporte 
intracelular de partículas, deslocamento dos cromossomos na mitose, 
estabelecimento e manutenção da forma das células; 
 
 
 
 
 
➔ Microtúbulos citoplasmáticos 
 
-nascem em uma estrutura contígua ao núcleo chamado centrossomo; 
-Daí, estendem-se por todo o citoplasma para alcançar a membrana 
plasmática, na qual se fixam; conseqüentemente, exibem um aspecto 
de raios de roda que partem do centro para a periferia da célula; 
- têm uma das extremidades fixos a um único ponto: MTCO (centro 
organizador de microtúbulo); 
-O MTCO se localiza no centrossoma – próximo ao núcleo; É 
composto por um par de centríolos ou diplossomo e uma substância, 
aparentemente amorfa, que os circunda, a matriz centrossômica 
( ​contém uma rede de fibras muito delgadas e um complexo de 
proteínas reguladoras denominadas y-tubulinas ​); 
-A extremidade [-] dos microtúbulos se localiza no centrossomo; 
( ​os processos de polimerização e de despolimerização se acham 
bloqueados por influência do complexo protéico de y-tubulina ​) 
- dinâmicos ( toda hora se formam microtúbulos novos, quando alguns 
se alongam e outros se encurtam até desaparecer ); 
-O complexo de y-tubulina tem forma anular, seu diâmetro é similar ao 
do microtúbulos, comporta-se como um molde a partir do qual se 
nucleiam as primeiras 13 tubulinas ; 
-Além disso, o complexo de y-tubulinas se comporta como um capuz 
que bloqueia o crescimento e o encurtamento do microtúbulo por sua 
extremidade [ - ]; 
-Quando as tubulinas se despolimerizam dos microtúbulos, passam a 
fazer parte do depósito de tubulinas livres do citosol; 
-Despolimerização do microtúbulo é muito mais rápida que a 
polimerização; 
catástrofe: ​ despolimerização abrupta; 
salvamento: ​alongamento lento; 
-citosol tem uma ptn reguladora ( catastrofrina ), ​detém o crescimento 
dos microtúbulos e causa sua despolimerização depois da perda do 
capuz de tubulinas-GTP​; 
 
centríolos são semelhantes aos corpusculos basais; 
 
 
 
 
 
 
 
➔ TUBULINA 
 
- microtúbulos são polímeros compostos por unidades protéicas 
chamadas tubulinas. 
- heterodímero ( a-tubulina e B-tubulina ); 
-proteínas do tipo globular; 
-seis tipos diferentes de a-tubulinas e seis tipos diferentes de 
B-tubulinas, porém sempre uma a-tubulina é combinada a uma 
B-tubulina e nunca duas a -tubulinas nem duas B-tubulinas entre si; 
-as duas subunidades das tubulinas são muito afins ( o que permite 
que a subunidade a de cada tubulina possa se combinar não apenas 
com a subunidade B do próprio heterodímero, mas também - por meio 
de sua extremidade livre - com a subunidade B de outra tubulina ​); 
 
-Graças à polaridade das tubulinas, o próprio microtúbulo acaba 
polarizado, já que em uma de suas extremidades ficam expostas as 
subunidades a e na outra - as subunidades B; 
-Os heterodímeros podem se ​agregar (​polimerizar-se +​) ou se ​afastar 
(​despolimerizar-se - ​) por ambas as extremidades. Como é óbvio, 
durante a polimerização, o microtúbulo ​se alonga e, durante a 
despolimerização ele​ se encurta​; 
 
 
➔ Drogas que interferem nos microtúbulos 
 
- colchicina : se combina especificamente com os dímeros de tubulina 
e causa o desaparecimento dos microtúbulos menos estáveis, como 
os do fuso mitótico; e impede sua polimerização; 
impede a adição de novas moléculas de tubulina na extremidade mais 
( +) do microtúbulo. Como a despolimerizaçãona extremidade menos 
(-) não cessa, o microtúbulo se desintegra; 
usado no tratamento da gota; 
-taxol : ​efeito contrário ao da colchicina; 
acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza, interrompendo a 
despolimerização; Desse modo, não há tubulina livre no citoplasma 
para formar os microtúbulos do fuso e a mitose não se processa; 
é empregado no tratamento de tumores malignos por sua capacidade 
de impedir a formação do fuso mitótico, atuando como poderoso 
antimitótico; 
-​Vincristina e vimblastina​, que agem de modo semelhante à colchicina; 
-​colcemida​ : derivado da colchicina que possui os mesmos efeitos; 
 
 
-microtúbulos citoplasmáticos são necessários para o transporte das organelas e 
das macromoléculas; 
-vias de transporte pelas quais se mobilizam macromoléculas e organelas 
(mitocôndrias, vesículas transportadoras etc.) de um ponto a outro do citoplasma; 
-com a assistência de duas proteínas motoras, a ​cinesina​ e a ​dineína; 
( cinesina desliza de - para a extremidade [±] do microtúbulo e dineína de + p/ 
extremidade [ - ] ) 
** são compostas por quatro cadeias polipeptídicas, duas pesadas· e duas leves. 
Cada cadeia pesada contém um domínio globular (ou cabeça) e fibroso (ou cauda); 
**o Fibroso se conecta com o material a transportar e o globular se une ao 
microtúbulo ; 
- se deslocam sobre os microtúbulos; 
**Na membrana das organelas celulares e das vesículas transportadoras foram 
identificadas as proteínas transmembranas ​cinectina e dinactina​, com as quais se 
unem a cinesina e a dineína, respectivamente. 
 
ex. melanócitos da pele, cujos grânulos de melanina, diante de determinados 
estímulos, deslizam ao longo dos microtúbulos tanto centrípeta como 
centrifugamente; 
axônios, onde as cinesinas conduzem moléculas e vesículas do corpo neuronal para 
a terminação axônica, e as dineínas as retomam. 
neurônios contêm outra proteína motora ligada aos microtúbulos ( ​dinamina ​), 
possui atividade de GTPase, provoca o desprendimento das vesículas 
transportadoras; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
➔ Funções 
 
• participam da movimentação de cílios e flagelos; 
 • transporte intracelular de partículas; 
• deslocamento dos cromossomos na mitose; 
 • estabelecimento e manutenção da forma da célula. 
 
 
 
 
 
➔ Funções microtúbulos citoplasmáticos 
 
 -contribuem para o estabelecimento das formas que as células 
adquirem; 
-mediante as proteínas acessórias, mantêm o retículo endoplasmático 
e o complexo de Golgi em suas posições no citoplasma, o que 
determina a polaridade celular; 
-​Nos neurônios, os microtúbulos se acham também nos dendritos e nos 
axônios; crescimento do axônio depende do alongamento dos seus 
microtúbulos​; 
-No corpo neuronal e no axônio foi identificada uma MAP reguladora 
chamada tau : inibe a despolimerização das tubulinas nas 
extremidades dos microtúbulos e que também exerce uma função 
ligadora, já que estabelece pontes entre os microtúbulos contíguos e 
lhes confere estabilidade​; 
- ​Outras MAP ligadoras, chamadas MAP1 e MAP2, criam pontes 
similares desses microtúbulos neuronais​; 
 
*** As tau contêm um número determinado de fosfatos, cujo aumento 
altera seu funcionamento normal. O aumento dos fosfatos poderia se 
produzir pela presença de cinases superativas ou de fosfatases 
hipoativas : ocorre na ​doença de Alzheimer​, caracterizada por 
deterioração neuronal progressiva como consequência da instabilidade 
dos microtúbulos; 
 
➔ Microtúbulos mitóticos 
 
-célula em mitose e em meiose conta com dois centrossomos em 
lugar de um, e os microtúbulos citoplasmáticos obser\vados na 
interfase são substituídos pelos microtúbulos mitóticos, 
chamados também ​fibras do fuso·mitótico; 
-a extremidade [ - ] não se acha bloqueada pela matriz 
centrossômica, de modo que os microtúbulos podem se 
polimerizar e se despolimerizar também por essas extremidades; 
 
-Medicamentos que inibem: ​vimblastina, vincristina​; atuam de 
forma semelhante à colchicina; utilização para bloquear as 
divisões das células neoplásicas no tratamento do câncer; 
Taxol (Paclitaxel); usado p/ tratar o câncer, pois impede a 
despolimerização das fibras do fuso e induz seu crescimento 
descontrolado, incompatível com a divisão celular; 
 
 
➔ Microtúbulos ciliares 
 
-são apêndices​2​ delgados; 
-surgem da superfície de diversos tipos celulares; 
-Os de maior comprimento chamam-se​ flagelos; 
-cada um é composto por um eixo​3 citosólico (matriz ciliar), 
envolto por um prolongamento da membrana plasmática; 
-seguindo o eixo longitudinal do cílio, encontra-se uma armação 
filamentosa regular chamada axonema, o qual é composto por 
vários microtúbulos paralelos entre si associados com proteínas 
acessórias; 
-Cada cílio nasce em um corpúsculo basal ou cinetossoma​4​; 
- se movem; 
-seus movimentos servem para arrastar líquidos e partículas ( 
dependendo da célula), 
 
ex. ​ árvore respiratória; 
 para deslocar outras células, 
 
ex. ​espermatozóides, o ovócito ou o zigoto na tuba uterina​; 
 ou para mobilizar as células autonomamente; 
 
ex. ​espermatozóides​; 
 
2 ​parte saliente do corpo de um animal, us. em diversas funções como locomoção e 
alimentação; 
3 ​linha reta, real ou imaginária, que atravessa o centro de um corpo e em torno da qual esse 
corpo efetua ou pode efetuar movimento de rotação. 
4 estrutura idêntica a um centríolo do diplossomo. 
-tipos de movimentos : pendular, unciforme, infundibuliforme ou 
 ondulante; 
● pendular: cílio parece rígido e se flexiona em sua base; 
● unciforme: cílio se dobra e adquire a forma de uma 
 forquilha; 
● infundibuliforme: cílio gira, descrevendo uma figura cônica; 
● ondulante: característico dos flagelos; 
 o movimento se desloca da extremidade proximal 
 à extremidade 
 distal do cílio; 
ex. Nas superfícies epiteliais cobertas por cílios pode se 
ver que estes se movem coordenadamente e dão lugar a 
verdadeiras ondas que se deslocam pelo epitélio em uma 
determinada direção. Estas ondas são produzidas porque 
cada cílio se move com pequeno atraso (ou adiantamento) 
com relação ao situado à frente (ou atrás) dele. A 
passagem da onda de uma célula à vizinha derivaria da 
passagem de certos solutos (sinais) através das junções 
comunicantes que regulam as células epiteliais entre si; 
 
● Movimento ciliar produzido pelo axonema é 
chamado 9+2: 
 
 
 
-Além disso, as extremidades [ - ] de ambos os microtúbulos 
apontam para o corpúsculo basal; 
-O axonema contém proteínas ligadoras e proteínas motoras; 
 
● ligadoras: ​unem as duplas entre si e as sustentam em 
suas posições no interior do cílio, o que mantém a 
integridade do axonema durante o movimento ciliar; 
 
ex. nexinas: unem o microtúbulo A de uma dupla ao 
microtúbulo B da dupla vizinha; 
bainha interna: envolve os microtúbulos centrais; 
radiais: unem os microtúbulos A com essa bainha; 
 
● Motoras: ​representadas pela ​dineína ciliar ( difere da 
citoplasmática por ser maior e tem três cadeias pesadas e 
três cadeias leves, em lugar de duas de cada uma) ; 
As caudas da dineína ciliar estão ancoradas no 
microtúbulo A de uma dupla, enquanto as cabeças 
globulares - com suas respectivas ATPases - estabelecem 
junções intermitentes com o microtúbulo B da dupla 
vizinha. Assim, as dineínas formam ​pontes instáveis ​entre 
as duplas contíguas. 
 
 
 
 
❖ Síndrome de Kartagener 
 
-é devida a uma ou mais mutações dos genes que codificam a 
dineína ciliar ou outras proteínas acessórias do axonema; 
-em consequência, os cíliose os flagelos são imóveis, o que 
provoca quadros de bronquites crônicas e esterilidade na mulher 
e no homem; 
-cílios são imóveis; 
-cílios da árvore respiratória e das tubas uterinas e o flagelo dos 
espermatozóides são desprovidos de movimento; 
 
 
❖ Centríolos 
 
-Cada célula contém um par de centríolos, que se localiza 
próximo ao núcleo e ao aparelho de Golgi, em uma região 
(​centrossomo ou centro celular); 
-centrossomo, constituído por um material amorfo de onde se 
originam microtúbulos; 
-Por isso, o centrossomo é um MTOC; 
Ao microscópio óptico, aparece como um corpúsculo esférico, 
muito pequeno e demonstrável apenas por colorações especiais; 
-cada centríolo é um cilindro medindo 150 nm de diâmetro por 
300 a 500 nm de comprimento. ; 
-dispostos em ângulo reto um ao outro; 
-Cada centríolo é constituído por um material amorfo no qual 
estão colocados ​27 microtúbulos​. Esses microtúbulos 
dispõem-se em ​9 feixes​, cada um deles com ​3 microtúbulos 
paralelos​. Os 3 microtúbulos de cada feixe são presos entre si; 
-Os ​corpúsculos basais​, nos quais se inserem os cílios e os 
flagelos, têm a mesma estrutura dos centríolos; 
 
 
❖ Corpúsculos Basais 
 
-microtúbulos ciliares nascem no corpúsculo basal; 
- se localiza por baixo da membrana plasmática, na altura da raiz 
do cílio. 
- quantidade de corpúsculos basais e de cílios é a mesma. 
- estruturalmente idênticos aos centríolos; 
-Constituem cilindros ocos abertos em suas extremidades; 
-parede do corpúsculo basal ou do centríolo é formada por 9 
unidades microtubulares​, cada uma composta por ​3 
microtúbulos​, fundidos entre si, chamados A, B e C; 
 
 
 
 
 
 
 
 
-O microtúbulo A é completo, pois dispõe de 13 protofilamentos; 
ao contrário, os microtúbulos B e C são incompletos, já que 
contêm 11 protofilamentos cada um; 
- As nove trincas do corpúsculo basal estão conectadas entre si 
por dois tipos de proteínas ligadoras: 
​Umas são fibras curtas que enlaçam o microtúbulo A de uma 
trinca com o microtúbulo C da trinca vizinha. 
 As outras são fibras longas que se unem às trincas; 
-Os corpúsculos basais se diferenciam dos centríolos do 
diplossomo pelas seguintes particularidades: 
 
1) os primeiros localizam-se próximo da superfície celular (na raiz 
dos cílios) e os segundos próximos do núcleo ; 
2) os corpúsculos basais não possuem a matriz centrossômica 
que envolve os centríolos; 
3) os corpúsculos basais podem ser formados por apenas uma 
unidade, enquanto os centríolos apresentam-se de dois a dois, 
ambos perpendiculares entre si ; 
 
 
 
★ Filamentos de Actina ( ou microfilamentos ) 
 
- estruturas de 5-8 nm de diâmetro; 
-são polímeros constituídos pela soma linear de monômeros, cujo 
encaixe dá aos filamentos uma ​configuração helicoidal 
característica; 
Os monômeros encontram-se livres no citosol, onde formam um 
depósito ao qual a célula recorre quando necessita. 
Cada monômero é um polipeptídeo de 375 aminoácidos que se 
encontra associado a um ADP ou a um ATP; 
sua estrutura terciária é globular, daí receber o nome de ​actina 
G; 
-formados por duas cadeias em espiral de monômeros 
globosos da proteína actina G; 
-Formam um estrutura quaternária fibrosa (actina F); 
 
-mais flexíveis que os microtúbulos; 
-podem estar associados em feixes ou redes; 
-raramente vistos isolados; 
-possuem uma extremidade [ + ] e uma extremidade [ - ] 
( ​pela primeira, alongam-se e se encurtam mais rapidamente que 
pela segunda ​) 
-também formam o ​esqueleto das microvilosidades e fazem Parte 
da ​armação contrátil das células musculares​; 
- dispostos paralelamente e altamente concentrados no córtex 
celular, junto à membrana plasmática; 
-abundante nas células musculares; 
•Juntamente com a miosina participam da contração muscular no 
sarcômero (unidade do músculo); 
 
1. Com base na sua distribuição na célula, classificam-se em: 
 
I. corticais 
se localizam por baixo da membrana plasmática, onde 
constituem o componente citosólico mais importante; 
II. transcelulares 
atravessam o citoplasma em todas as direções; 
 
 
 
● Formação a partir de trímeros de actinas G 
 
Cada filamento começa a se formar a partir de um núcleo de três monômeros 
de actina G que se combinam entre si, em qualquer ponto do citosol onde a 
constituição de filamentos de actina seja necessária. 
O alongamento do núcleo original ocorre como conseqüência da agregação 
sucessiva de novos monômeros nas extremidades [ +] e [ - ] do filamento 
ainda inacabado ( ​ necessário que as actinas G contenham um ATP​ ); 
depois da polimerização, este ATP se hidrolisa em ADP e P, condição que 
induz os monômeros a se despolimerizar ( isso não acontece porque nas 
extremidades dos filamentos de actina ocorre um fenômeno de instabilidade 
dinâmica análogo ao descrito para os microtúbulos​ ); 
quando o filamento alcança o comprimento desejado, várias proteínas 
reguladoras ( ex. ​Profilina ) se colocam em suas extremidades para 
estabilizá-lo; 
processo de despolimerização participam várias proteínas reguladoras, entre 
as quais se destacam a ​timosina e o ADF ​( fator despolimerização actina ) 
 
timosina inibe a nucleação do trímero inicial de actinas G e sua polimerização 
no filamento em crescimento. Ao contrário, o ADF une-se ao filamento de 
actina e o despolimeriza progressivamente. 
 
 
● Medicamentos inibidores 
 
- citocalasina B : ​provoca a despolimerização dos filamentos de actina porque 
se une aos seus dois extremos e bloqueia o seu crescimento, com o 
conseqüente desaparecimento dos capuzes de actina com ATP; 
- faloidinas (fungos); 
 
● Contribuem para a forma celular 
 
-porque ambas as localizações ( corticais e transcelulares ) contribuem, em 
outras funções, para o estabelecimento da forma celular; 
-As concentrações e as funções de ambos os filamentos diferem de acordo 
com as células ( ​epiteliais ou conjuntivas​ ). 
epiteliais: ​prevalecem os filamentos corticais, que são os que estabelecem a 
forma celular e formam o eixo das microvilosidades. 
 compõem uma malha contínua por baixo da membrana plasmática. 
conjuntivas: ​prevalência e função correspondem às fibras transcelulares. 
 
● Actina nas células epiteliais 
 
-compõem uma malha contínua por baixo da membrana plasmática. 
-filamentos se unem entre si e à membrana plasmática mediante a ​proteína 
ligadora fodrina ​( ​semelhante à espectrina que se encontra na membrana 
terminal das microvilosidades e no citoesqueleto das hemácias ​), esta se 
conecta a proteínas integrais da membrana - ex. ​o contratransportador de 
Na+ e K+ ​- por intermédio de outra​ proteína ligadora, a anquirina. 
 
 
 
● Actinas corticais no tecido epitelial formando o cinturão de 
adesão 
 
- cinturão de adesão: ​é uma forma de junção intercelular presente próxima da 
superfície apical das células epiteliais. franja reforçada de filamentos de 
actina corticais, que compõem uma espécie de anel que circunda cada célula; 
-filamentos se conectam com proteínas da membrana plasmática ( caderinas) 
, por meio das proteínas ligadoras placoglobina, catenina​, alfa-actinina e 
vinculina; 
 
 
● Actinas transcelulares nas células epiteliais 
 
-Como em todas as células, nas epiteliais, os filamentos de 
actina transcelulares se acham estendidos entre pontos opostos 
da membrana plasmática e entre esta e o envoltório nuclear, de 
modo que atravessam o citoplasma em várias direções;-próximo ao envoltório nuclear, existe uma rede de filamentos de 
actina que descansa sobre a malha perinuclear​5 de filamentos 
intermediários; 
-Ao nível da membrana plasmática, os filamentos transcelulares 
se conectam com os filamentos de actina corticais ou se unem a 
proteínas de membrana especiais; 
- atuam como vias para transportar organelas pelo citoplasma 
 ( ​ mediado pelas proteínas motoras miosina I e miosina V​ ); 
 
Miosina I : ​tem uma cabeça que é globular e uma cauda que é 
 fibrosa; 
 quando ela funciona , sua cauda se liga à membrana 
 da organela que vai ser transportada ( em geral, uma 
 vesícula do sistema de endomembranas ); 
 sua cabeça se une intermitentemente​6​ a um filamento 
 de actina vizinho, este último porque a cabeça da miosina 
 I muda de posição repetidamente. As junções e disjunções 
 alternadas fazem com que a miosina I deslize na direção 
 da extremidade [+]do filamento de actina; 
 As mudanças de posição da cabeça - responsáveis por 
 esse deslizamento - consomem ATP, que é hidrolisado a 
ADP e P por uma ATPase dependente de Ca2 + situada 
na 
 própria cabeça. 
 A miosina I desloca-se, aproximadamente, 10 nm por cada 
 ATP que consome; 
Miosina V: ​"caminha" sobre o filamento de actina e cada "passo" 
 que dá avança cerca de 37 nm; 
5 ​ ​Em torno de um núcleo; 
6 ​descontínuo; 
 
 
 
● Filamento de actina transcelulares nas células conjuntivas 
 
-chamadas ¨ fibras de tensão ¨; 
-são feixes mais espessos e mais numerosos; 
- ​proteína ligadora alfa-actinina ​une os filamentos de actina 
entre si; 
- cada filamento se liga à membrana plasmática mediante 
uma estrutura conhecida como ​contato focal; 
-A extremidade do filamento se conecta com uma proteína 
transmembrana heterodimérica​7 ( ​integrina ), por meio das 
proteínas ligadoras talina, alfa-actinina, paxilina e vinculina; 
( esse conjunto é o contato focal ) 
por seu domínio externo, a integrina se liga a uma proteína 
da matriz extracelular chamada ​fibronectina , e esta a uma 
fibra de colágeno​; 
-Entre os filamentos de actina das fibras de tensão 
encontram-se numerosas unidades da ​proteína motora 
miosina II​; 
 
 
Miosina II : ​composta de dois polipeptídeos pesados, cada 
um combinado com dois polipeptídeos leves; 
Os 6 polipeptídeos geram uma molécula fibrosa com 2 
cabeças em uma de suas pontas, já que nelas os 
polipeptídeos pesados têm uma estrutura globular; 
suas cabeças possuem atividade de ATPase e são 
responsáveis pelas​ propriedades mecânicas da molécula​. 
não funcionam isoladas: 
7 ​constituída por cadeias com número diferente de aminoácidos; 
associam-se e formam conjuntos bipolares com as caudas 
das moléculas fundidas entre si e as cabeças dirigidas 
para outra extremidade do conjunto. As cabeças 
estabelecem junções intermitentes com filamentos de 
actina adjacentes. Visto que deslizam sobre eles em 
sentidos opostos - para as respectivas extremidades [ +] - 
os tensionam e geram forças mecânicas nos contatos 
focais, o que, além de ​produzir deformações leves​, porém 
contínuas, ​da superfície celular​, contribui para o 
estabelecimento da ​forma global da célula​. ​( chamado por 
isso fibras de tensão​ ); 
-mecanismo molecular que torna possível o deslizamento 
das miosinas II sobre os filamentos de actina se refere à 
contratilidade muscular​. 
-fibras de tensão e os contatos focais se formam mediante 
a indução , da ​proteína Rho (da letra grega p) (​membro da 
família das GTPases que atuam associadas às proteínas 
reguladoras GEF e GAP​); 
-servem como vias para transportar organelas pelo 
citoplasma, com intervenção da miosina I e da miosina V; 
 
● Filamentos corticais nas células conjuntivas 
 
-distribuem de maneira característica 
-mutante (​origina modificações cíclicas na 
consistência da zona periférica das células + 
tensões nos contatos focais = produz os movimentos 
incessantes que são observados na superfície 
celular ​) 
-filamentos de actina formam uma espécie de 
andaime que ​aumenta a viscosidade do citosol e 
diminui quando o andaime se desmonta por causa 
da despolimerização ​dos filamentos de actina; 
- Assim, na zona periférica das células conjuntivas 
se alternam estados de maior viscosidade (gel) com 
outros de menor viscosidade (sol), o que provoca 
mudanças contínuas na forma da superfície celular; 
- na montagem dos filamentos intervêm a profilina, a 
filamina ou ABP (​proteína de ligação à actina/ une os 
filamentos de actina entre si​) 
-andaime se desmonta sob ação da​ gelsolina 
( proteína dependente de Ca2+ que fragmenta os 
filamentos de actina ) - antes que o façam as 
proteínas despolimerizantes ​timosina e ADF​; 
 
● Possibilitam os movimentos celulares 
 
** migração celular : comum durante o 
desenvolvimento embrionário; 
importante p/ a formação dos tecidos e dos órgãos, 
ordenamento e orientação espacial da maioria das 
estruturas corporais; 
funções importantes relacionadas à defesa e reparo 
tecidual; 
 
movimento das células epiteliais: 
 
- mais complicada, que na conjuntiva; 
-para adquirir motilidade, devem se tornar 
independentes do epitélio original e redistribuir seus 
filamentos de actina corticais e transcelular até que 
fiquem como nas células conjuntivas; 
-A célula migratória adquire aspecto poligonal; 
-Em seguida, consequente à rápidas e extensas 
modificações nos filamentos de actina corticais 
formam-se na extremidade da célula ( que vai se 
mover ) ​Lamelipódios ( lâminas citoplasmáticas 
horizontais ), de suas bordas livres nascem 
Filopódios​ ( ​prolongamentos digitiformes ​); 
- esses dois encurtam e alongam-se ( ​importante p/ 
motilidade​ ); 
- lamelipódios: formação induzida pela proteína Rac 
(​relacionado com as quinases A e C/ membro de uma 
família de GTPases que são reguladas pelas proteínas 
GEF e GAP​) ​e surgem e se alonga​m por causa da 
Ptn reguladora Arp2/3 ( ptn relacionada à actina/ 
induz a formação de armações especiais de actina 
no córtex celular ) - faz com gue os filamentos de 
actina se ramifiquem/polimerizam e - em 
colaboração com a ​profilina; 
encurtamento deles é devido ao desmonte dessas 
armações, causado pelas ​proteínas reguladoras 
timosina, ADF e gelsolina; 
alongam, encurtam e se movem permanentemente 
( por conta da presença de Miosina II diméricas em 
suas raízes, que fazem deslizar os filamentos de 
actina em direções opostas ​); 
 
- Filopódios: formação induzida pela ptna Cdc42 
( ciclo de divisão celular / tmb pertence a família de 
GTPases reguladas pelas proteínas GEF e GAP ); 
 
 
 
alongamento e encurtamento deles é por conta da 
presença em seus eixos e feixes de filamentos de 
actina que polime./despolim.; 
os filamentos se ancoram na ponta dos filopódios 
por contatos focais e se unem entre si por meio da 
proteína ligadora Fimbrina e os mais periféricos se 
conectam com a membrana plasmática do filopódio 
por intermédio da miosina I ( ​se une aos filamentos e 
à membrana através de sua cabeça e de sua cauda / 
moveria o filopódio ou cumpriria uma função 
reguladora durante o alongamento ou o 
encurtamento dos filamentos de actina​ ) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
-como ocorre? 
 
 
 
Em primeiro lugar, os filopódios se alongam;em seguida, através de suas 
pontas - repletas de contatos focais - algumas se ancoram em fibras 
colágenas da matriz extracelular mediante moléculas de fibronectina. 
Depois, enquanto os filopódios ancorados se encurtam - o que traciona a 
célula para os pontos de ancoragem - outros filopódios se alongam e 
ancoram nas fibras colágenas situadas mais adiante na matriz extracelular. 
Finalmente, os primeiros filopódios se desprendem das fibras colágenas e os 
segundos se encurtam, de modo que a célula avança um pouco mais. 
 migração celular resulta da repetição desses episódios; 
Essa ancoragem é transitória suficiente para que a célula possa ser 
tracionada. Se a ancoragem persistisse, o avanço celular se deteria. 
as células se deslocam para seus pontos de destino seguindo caminhos 
predeterminados, e não se detêm antes de alcançá-los e não avançam mais 
além; 
Os roteiros​8 são marcados por alguns componentes da matriz extracelular 
limítrofes​9 da célula em movimento ( ​ex. concentração e a orientação das 
fibronectinas ​que se acham nos lugares de passagem ​) 
8 ​Indicação e localização ; 
9 ​limites; 
( funções: ​fixariam os caminhos ao se orientar adequadamente ou se 
concentrar em proporções crescentes ao longo das rotas​ ); 
 
Haptotaxia : ​locomoção celular guiada por gradientes de concentração de 
moléculas não-solúveis no meio extracelular 
 
 ex.​ como ocorre c/ a fibronectina​; 
 
Os sinais posicionais sutis exalados das fibronectinas são avaliados pelas 
células em movimento, para onde seus filopódios se estendem e se retraem 
(crescem e encurtam) como se os estivessem "cheirando". Quando os 
filopódios "percebem" os sinais corretos, fixam-se ao colágeno; caso 
contrário, continuam "explorando" o meio extracelular até encontrar-se com 
eles. 
 
Quimiotaxia: ​quando os deslocamentos são dirigidos por substâncias solúveis 
emitidas por outras células - às vezes distantes - que provocam sua atração; 
define a condução das células migratórias para um lugar de maior 
concentração da substância solúvel​; 
 
Quimiorrepulsão: ​oposto da quimiotaxia; depende de uma​ ptn semaforina​; 
 
***há mecanismos pelos quais as células migratórias reconhecem outras 
células em seus lugares de destino e se estabelecem neles; 
 
 
★ Movimento celular é dividido em 2 grupos: 
I. Movimentos que causam modificação na forma das células; 
II. Movimentos que não causam modificação na forma das células; 
 
★ Causas dos movimentos cel. 
 
- deslizamento de fibrilas de actina sobre fibrilas de miosina; 
-deslizamento de proteínas motoras sobre os microtúbulos; 
 
★ mobilidade do Axônio tem semelhança com o movimento celular 
 
- neurônios se acham conectados entre si e com as células musculares 
e secretórias por meio do axônio (​prolongamentos citoplasmáticos​); 
-maioria das conexões é estabelecida durante o desenvolvimento 
embrionário; 
-separadas por distâncias consideráveis; 
-geralmente o neurônio não necessita migrar para entrar em contato 
com a outra célula; 
- somente cresce seu axônio ( por isso seu corpo permanece no sítio 
inicial​ ); 
-para conseguir se alongar e avançar, o axônio desenvolve em sua 
extremidade distal (​área que entra em contato com a outra célula​) um 
cone de crescimento (​semelhante à região frontal das células 
migratórias​) com filopódios mais longos; na sua raiz tem miosina V (​ptn 
motora​) que é dupla com a miosina II ( ​aqui ela tem 12 polipeptídeos 
leves e não forma conjuntos bipolares​ ); 
- ​os microtúbulos se acham também nos dendritos e nos axônios; 
crescimento do axônio depende do alongamento dos seus 
microtúbulos; 
-​neurônios contêm outra proteína motora ligada aos microtúbulos ( 
dinamina​), possui atividade de GTPase, provoca o desprendimento das 
vesículas transportadora; 
 
-Durante a histogênese​10 do SNC, alguns neurônios do tubo neural primitivo 
devem migrar das proximidades da luz do tubo até lugares próximos a sua 
superfície externa ( ​Tais migrações ocorrem, por ex. quando são formados o 
córtex cerebral e o córtex cerebelar​ ); 
Os mecanismos que tomam possível o traslado​11 deles é por meio das 
células gliais radiais​12 - que transitoriamente formam suportes filamentosos 
sobre os quais os neurônios "se arrastam" até seu ponto de destino. 
(​são finos prolongamentos citoplasmáticos emitidos pelas células gliais 
radiais, que como raios percorrem a parede do tubo neural primitivo da sua 
luz central até a sua superfície externa. ) 
tem uma proteína que permite o estabelecimento de junções intermitentes​13 
entre a membrana plasmática do neurônio e a membrana plasmática da 
célula glial radial, importante para o "arrastamento" ( ​astrotactina​ )​14 
 
 
10 ​formação e desenvolvimento dos diferentes tecidos embrionários de um organismo a partir de 
células indiferenciadas; 
11 transporte; 
12 ou neuroglia; ​são células com as mais diversas funções, entre elas estão proteger e nutrir 
neurônios. 
13 ​descontínuo; 
14 em virtude de as células radiais se converterem em astrócitos quando a migração termina; 
 
 
★ Inibição da motilidade por inibição por contato nos cultivos de tecidos 
 
-À medida que vão ocupando os lugares vazios, as células que se 
reproduzem, migram e estabelecem contatos com suas vizinhas; 
-porém, , quando a célula ​fica rodeada por outra​, deixa de se dividir e 
perde sua motilidade ( inibição por contato ) e formam uma 
monocamada celular característica; 
 
 
 
A. crescimento normal; B. células cancerosas formam multicamadas; 
 
★ Citocinese 
 
-fil. de actina participam, que ocorre no final da mitose, quando 
se forma um anel contrátil composto por filamentos de actina e 
miosinas II sob a membrana plasmática na zona equatorial da 
célula em divisão; 
-miosinas II são diméricas e se acham entre os filamentos de 
actina do anel; 
-ocorre porque cada miosina II desliza sobre dois filamentos de 
actina em sentidos contrários e a soma destes deslizamentos faz 
aparecer um sulco na superfície celular que, ao se aprofundar, 
gera um estrangulamento que culmina na partição da célula; 
-indicam que os filamentos de actina se despolimerizam à 
medida que a célula se estrangula; 
 
★ Microvilosidades 
 
-projeções citoplasmáticas nascidas na superfície celular,' 
rodeadas por membrana plasmática ; 
- encontradas em muitos tipos celulares (abundante nos 
epitélios); 
-permitem uma maior absorção de água e de solutos por parte da 
célula.; 
-diâmetro de 0,08 um e comprimento médio de 1um; 
-eixo citosólico: formado por uma matriz que tem de 20 a 30 
filamentos de actina paralelos (estáveis), onde as extremidades - 
(raiz) e + (ponta da microvilosidade); 
filamentos se unem entre si por meio das ​proteínas ligadoras​, a 
vilina e a fimbrina; 
filamentos mais periféricos se conectam com proteínas integrais 
da membrana plasmática por intermédio de moléculas de miosina 
I; 
-ponta da microvilosidade: ocupada por um fluido citosólico 
amorfo no qual se acham imersas as extremidades [ + ] dos 
filamentos; 
-raiz da microvilosidade: extremidades [ - ] se conectam com os 
filamentos de actina corticais, que aqui descansam sobre uma 
delgada rede de filamentos intermediários; e filamentos de actina 
corticais estão conectados entre si e com a membrana 
plasmática mediante moléculas de ​espectrina​, equivalentes às 
fodrinas​; 
-membrana terminal:​rede por baixo da membrana plasmática 
formada por filamentos de actina e intermediários; dela nasce os 
f. de actina das microvilosidades; 
 
** nas células epiteliais o perímetro da membrana terminal 
continua-se com os filamentos de actina do cinturão de adesão 
 
 microvilosidade 
★ Contratilidade das células musculares estriadas 
 
-2 tipos estriadas: esquelética e cardíaca; 
-forma é cilíndrica alongada ( por isso chamadas fibras 
musculares​ ). 
-esquelético: ​formado por células muito grandes, 
multinucleadas, constituindo verdadeiros sincícios​15​, e que 
geralmente se inserem nos ossos por meio dos tendões; 
-cardíaco: ​principal componente do miocárdio​16​, células 
são menores, têm geralmente apenas um núcleo, 
prendem-se umas às outras por estruturas de aderência e 
se comunicam por meio de junções comunicantes que 
sincronizam as contrações do miocárdio​; 
-Na vida embrionária, várias células musculares 
primordiais ou precursoras se fundem, formando sincícios, 
que se alongam, originando as fibras musculares estriadas 
esqueléticas, que se agrupam e suas extremidades se 
prendem a tendões inseridos nos ossos; contêm um feixe 
intracitoplasmático de finas estruturas cilíndricas - as 
miofibrilas - ​que se dispõem paralelamente uma ao lado da 
outra e seu comprimento e seu número dependem do 
comprimento e do diâmetro da célula muscular; composta 
por uma sucessão linear de sarcômeros ( unidades 
contráteis ); 
 
-sarcômero - é a porção da miofibrila limitada por duas 
estrias Z consecutivas, sendo formado por uma banda A e 
dois segmentos da banda I cortada ao meio pela estria Z; 
e na parte média de A e I tem a banda H (faixa H) , 
dividida por sua vez pela linha M; 
- extremidade[ + ] dos filamentos de actina que se une ao 
disco Z; 
- banda I contém unicamente filamentos de actina, a banda 
H somente fibras de miosina II, e a banda A ambos os 
componentes; 
15 ​massa multinucleada de citoplasma formada pela fusão de células originalmente 
separadas; 
16 camada média e responsável pela contração involuntária, rítmica e contínua do coração; 
- Na banda A, ​cada fibra grossa de miosina aparece 
rodeada por seis filamentos de actina e cada um destes 
por três fibras de miosina; 
associação dos monômeros de miosina II p/ formar as 
fibras grossas que rodeiam os fil. de actina: Cada uma 
destas fibras está integrada por numerosas moléculas de 
miosina II, formando uma estrutura bipolar com forma de 
bastão; a zona ¨lisa¨ corresponde à banda H do músculo 
contraído; cabeças das miosinas II estão orientadas 
opostamente nas duas regiões rugosas (bipolaridade); 
 
-o número de filamentos de actina é o dobro do das fibras 
de miosina; 
 
 
 
 
 
 
 
miofibrilas são formadas por unidades que se repetem 
(​sar​cômeros​); 
-Cada sarcômero, por sua vez, é limitado por duas estrias 
finas e elétron-densas ( ​estrias Z ), estruturas que contêm 
desmina​; 
 compõe basicamente de dois tipos de filamentos : 
** fino - insere-se nas estrias Z com a participação da 
proteína a-actinina​, dirige-se medialmente ( ​não atinge o 
centro do sarcômero ​); constituído por monômeros 
 globosos de uma ​proteína actina​; 
-em algumas circunstâncias, actina se despolimeriza, 
ficando sob a forma globosas (actina G); 
Cada monômero de actina tem um locus​17 químico que 
reage com a​ miosina II; 
 
** grosso - situados no centro do sarcômero (n atingem 
lateralmente as estrias Z); constituídos por feixes de 
moléculas proteicas fibrilares de miosina ;​formado pela 
associação de centenas de moléculas de miosina 
dispostas em várias alturas, formando um feixe do qual as 
cabeças da miosina provocam saliência; 
 
- contração muscular ocorre graças ao deslizamento dos 
filamentos de actina sobre os de miosina para dentro do 
sarcômero, com o consequente encurtamento da distância 
entre as estrias Z; 
-força motriz para esse movimento vem das ligações entre 
a actina e as cabeças globulares da miosina​, que 
periodicamente se dobram, gerando um deslocamento 
lateral, seguido por uma ruptura e posterior reconstituição 
da ligação; Dessa maneira, os filamentos de actina se 
deslocam em relação aos de miosina; 
17 ​local específico; 
cabeças globulares da miosina se dobram durante a 
contração muscular e gera o movimento; 
 
-A banda A não se modifica, porém as hemibandas I se 
encurtam ( ​por os discos Z se aproximarem mutuamente​) 
de forma proporcional ao grau de contração; 
-empurram os filamentos de actina para o centro do 
sarcômero, ocorre a superposição dos filamentos de actina 
com as fibras de miosina II ; 
as extremidades livres dos filamentos de actina podem 
chegar até a linha M; 
-esses fenômenos se revertem durante o relaxamento; 
-No músculo em repouso, as cabeças das miosinas II 
estão separadas dos filamentos de actina; 
-Diante da chegada de estímulo apropriado ocorre a 
contração muscular como conseqüência dos fenômenos 
moleculares: 
 
1) cada cabeça de miosina adere a um filamento de actina; 
2) ao se flexionar avança um pequeno segmento para a 
extremidade [+]deste filamento, o qual se desloca - 
arrastando o disco Z de seu lado - para o centro do 
sarcômero; 
3) em seguida, a cabeça da miosina se desconecta do 
filamento de actina e recupera sua posição de repouso; 
4) em seguida, se une ao mesmo filamento de actina, 
porém em um ponto mais próximo do disco Z; 
5) como volta a se flexionar, o filamento de actina corre um 
pouco mais para a parte central do sarcômero, depois do 
que volta a se separar. Graças à bipolaridade da fibra de 
miosina e ao fato de os episódios se repetirem várias 
vezes, os filamentos de actina de ambas as metades do 
sarcômero se aproximam mutuamente e, por isso, o 
sarcômero encurta seu comprimento). 
 
-A contração da célula muscular resulta da soma dos 
encurtamentos de todos os seus sarcômeros; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
-energia necessária para a atividade mecânica das cabeças da miosina II é 
proporcionada pelo ATP quebrada por uma ATPase presente nessas 
cabeças; 
**Calcula-se que a energia fornecida por um ATP seja suficiente para 
deslocar os filamentos de actina entre 5 e 10 nm; 
 
-A flexão das cabeças de miosina II é desencadeada pelo Ca2+ , cuja 
concentração aumenta no citosol quando a ​célula muscular é induzida a se 
contrair; 
-flexão é controlada pelas proteínas reguladoras tropomiosina, troponina I, 
troponina C e troponina T,​ que se encontram junto aos filamentos de actina; 
 
 
-No músculo em repouso, a tropomiosina se encontra sobre os filamentos de 
actina em uma posição (​posição controlada pela troponina I / inibe o 
deslocamento dela​) tal que impede a união das cabeças de miosina II com 
esses filamentos; 
-Quando o músculo é estimulado, o aumento de permeabilidade induzido pelo 
estímulo na membrana celular se transmite ao ​retículo endoplasmático liso​, 
que libera para o citosol íons cálcio contidos no seu interior; 
 
-O aumento do Ca2+ no citosol faz com que o íon se una à troponina C, e 
esse complexo bloqueia a ação da troponina I, o que permite à tropomiosina 
mudar de posição e, assim, as cabeças da miosina II podem se unir a eles 
aos filamentos; 
 
-Nos discos Z, tem a ​proteína ligadoraa-actinina​. Nela se ancoram não 
somente os ​filamentos de actina​, mas também os de ​titina (​proteína ligadora​) 
que se estende até o centro do sarcômero (​linha M​); 
-funções da titina: ​mantém a fibra de miosina II em sua posição ; por ter um 
segmento que se comporta como uma mola, restabelece o comprimento de 
repouso da célula durante o relaxamento muscular; 
maior ptn no corpo humano; 
-Cada filamento de actina se acha associado à outra ptn grande ​(nebulina)​, 
que ​determina o comprimento do filamento durante a miogênese e confere à 
ele rigidez​; 
 
- Miofibrilas se acham unidas por seus lados por meio de ​Desmina 
( ​filamentos intermediários ), ​mantêm o alinhamento dos sarcômeros no 
interior da célula musculares quando​ submetidas a tensões mecânicas​ ; 
 
-Nas células musculares estriadas, as mitocôndrias​, produtoras de ATP, são 
numerosas​ e localizam-se​ nas proximidades das miofibrilas​; 
 
-por baixo da membrana plasmática, a célula muscular possui a ptn ligadora 
distrofina : ​(semelhante à espectrina), ​conecta os filamentos de actina​; 
localizados na periferia da célula com um ​complexo de proteínas 
membranosas (​distroglicanas e sarcoglicanas​); ​este complexo se une à 
laminina​ da lâmina basal que rodeia a célula; 
 
***Diversas anomalias na distrofina ou em alguma das proteínas associadas - 
distrofias musculares - degeneração progressiva dos músculos - pode fazer 
claudicar as funções cardíaca e pulmonar e levar à morte; 
 
 
 
 
 
 
Célula muscular lisa: 
 
-aparelho contrátil das células musculares lisas se assemelha ao conjunto de 
fibras de tensão; 
- feixes de filamentos de actina são mais finos e menos numerosos; 
-partes intermediárias dos filamentos de actina são substituídas por 
filamentos intermediários de desmina ( impede que seja comprimida a zona 
central da célula, onde se encontra o núcleo e se refugiam os componentes 
citoplasmáticos mais delicados para se proteger da contração​ ); 
-são fusiformes, menores do que as fibras estriadas; 
-encontradas principalmente na parede do útero, estômago, intestinos, vasos 
sanguíneos e muitos outros órgãos; 
-fibras lisas se contraem e se relaxam mais lentamente (​porque as enzimas 
para adição e remoção de radicais fosfato à molécula de miosina precisam se 
difundir pelo citosol​); 
- não contêm miofilamentos tão bem organizados como os das fibras 
estriadas; 
- Eles se cruzam no citoplasma, formando uma teia em três dimensões; 
Esses feixes contêm filamentos, formados por actina e tropomiosina, e 
filamentos de miosina; 
-contração se deve também a um mecanismo de deslizamento de filamentos 
de actina sobre os de miosina; 
 
-como ocorre? 
 
A reação transitória da miosina com a actina depende da fosforilação​18 da 
miosina, sem participação da troponina. Os íons Ca2+, quando em excesso 
no citosol da célula muscular lisa, formam um complexo com a calmodulina​, 
(​proteína com alta afinidade para esse íon e que participa também da 
contração em células não musculares​) O ​complexo calmodulina-Ca2+ ativa a 
cinase​19 da cadeia leve da miosina, e essa fosforilação causa uma 
deformação nas cabeças globulares da miosina, que empurram os filamentos 
finos de actina, determinando o encurtamento dos miofilamentos; 
-fosfatases removem os radicais fosfato presos à miosina, bombas de Ca2+ 
retiram os íons Ca2+ do citosol por processo ativo, e o músculo volta ao 
estado de relaxamento; 
- tem uma ​teia tridimensional de filamentos intermediários, principalmente de 
desmina​, tem tmb ​vimentina nas células musculares lisas da ​parede dos 
vasos sanguíneos. 
- tem ​corpos densos​, associados à face interna da membrana plasmática, ou 
então dispersos no interior do citoplasma; contêm a ​proteína a-actinina e 
outras proteínas também encontradas nas linhas Z dos músculos estriados 
(​considerados equivalentes dessas linhas​); 
-Como os filamentos finos e os filamentos intermediários no músculo liso se 
inserem, por uma extremidade, nos corpos densos citoplasmáticos e, pela 
outra, nos corpos densos da membrana, a contração devida ao deslizamento 
causa uma redução no tamanho da célula muscular lisa inteira; 
 
-Nos músculos, elas estão presas umas às outras, principalmente pelas fibras 
reticulares, (​contração de apenas algumas células causa a contração do 
músculo como um todo​); 
-contração pode ser desencadeado por inúmeros estímulos além do estímulo 
trazido pelos nervos; 
-dependendo dos receptores que têm, podem se contrair pela ação de 
epinefrina, serotonina, prostaglandinas, angiotensina, ocitocina e numerosas 
outras moléculas; 
18adição de um grupo fosfato a uma proteína ou outra molécula. 
19 ​ou quinase, é um tipo de enzima que transfere grupos fosfatos de moléculas doadoras 
de alta energia (como o ATP) para moléculas-alvo específicas (substratos)- processo 
fosforilação; 
 
 
 
 
 
Célula muscular cardíacas: 
 
-possui discos intercalares : unem as células cardíacas por suas 
extremidades; se comportam como se fossem discos Z, pois deles surgem os 
filamentos de actina e de titina; contêm ​desmossomas​; estes se associam 
aos filamentos intermediários de desmina, que se derivam daqueles que 
unem as miofibrilas entre si; possuem ​junções comunicantes ​,necessárias 
para sincronizar as contrações das células miocárdicas; 
 
● Citoesqueleto das hemácias (eritrócito) 
 
-diferente das outras células; 
- por baixo da membrana plasmática da hemácia, existe uma ​malha 
fibrilar integrada principalmente por filamentos de espectrina,​( proteína 
similar à fodrina ) ; cujas extremidades se unem a filamentos de actina 
curtos (ou banda V); 
-cada filamento de actina se conecta com várias espectrinas 
tetraméricas ( ​mediadas pela proteína ligadora aducina​); 
-filamentos de actina tmb se ligam a uma glicoproteína transmembrana 
(​ glicoforina​ )​mediante a proteína ligadora banda 4.1; 
-se acha associado tmb a outras duas proteínas, a tropomodulina​, que 
determinaria seu comprimento​, e a ​tropomiosina​, função desconhecida; 
 
-cada tetrâmero de espectrina se conecta com a ​proteína 
transmembrana banda 3 (​contratransportador de Cl- e HC03-​) , 
mediada pela ​ptn ligadora anquirina​; 
 
** conjunto deste sistema, confere à hemácia sua forma bicôncava e a 
flexibilidade necessária para poder circular pelos capilares sangüíneos 
de diâmetros menores que o seu; 
 
❖ Filamentos Intermediários 
 
-diâmetro de 8 a 10 nm; 
- porque têm uma es essura menor que a dos microtúbulos e 
maior que a dos filamentos de actina; 
-formam uma rede contínua estendida entre a membrana 
plasmática e o envoltório nuclear, ao redor da qual compõem 
uma malha-filamentosa compacta; 
-formados com o concurso de quatro pares de protofilamentos, 
que se aderem por seus lados e compõem uma estrutura de 
fibrilas de 10 nm de espessura; 
- mais estáveis do que os microtúbulos e os filamentos de actina; 
-não são constituídos por monômeros precursores que 
constantemente se agregam e se separam, em equilíbrio com um 
pool citoplasmático; 
-uma vez formados, permanecem por longo tempo no citoplasma; 
-não têm participação direta na contração celular, movimentos de 
organelas; 
-primordialmente elementos estruturais; 
- abundantes nas células que sofrem atrito; 
 
ex. da epiderme, onde se prendem a especializações da 
membrana plasmática (desmossomos);frequentes>> axônios; 
frequentes >> em todos os tipos de células musculares; 
 
** células que se multiplicam muito frequentemente, como nas 
culturas e nos embriões muito jovens, são desprovidas de 
filamentos intermediários; 
ausentes tmb >> células que produzem mielina no sistema 
nervoso central (oligodendrócitos); 
 
- ​filamentos intermediários dos fibroblastos são constituídos pela 
ptn vimentina​; 
-funções desses filamentos dizem respeito às atividades 
especializadas das células diferenciadas; 
-Todos os filamentos têm a mesma estrutura; 
-constituídos pela agregação de proteínas alongadas e fibrosas 
cada uma formada por três cadeias polipeptídicas enroladas em 
hélice; 
 
- formados por diversas proteínas fibrosas: ​queratina, vimentina, 
proteína ácida fibrilar da glia, desmina ( essas 3 são parecidas ), 
lamina e proteínas dos neurofilamentos ; 
 
-se agregam sem precisar de energia; 
 
● os de queratina ou ceratina (tonofilamentos): 
 
-encontrados exclusivamente nas células epiteliais e em 
estru​turas delas derivadas (ex. ​pelos, unhas e chifres ); ​nas 
mucosas e nas glândulas; se associam aos hemidesmossomos 
e aos desmossomos ​(compõem uma trama filamentosa continua 
espalhada por todo o epitélio >> resistência mecânica); 
-proteína ligadora filagrina une os filamentos de queratina no seu 
ponto de cruzamento; 
-seus monômeros são chamados​ citoqueratinas​; 
-Existem cerca de 30 citoqueratinas diferentes classificadas em 
dois grupos: classe l, ( ácidas ) e as de classe II ( neutras ou 
básicas ); 
-Os diferentes tipos de células epiteliais contêm filamentos de 
queratina diferentes; 
 
ex. células epiteliais da bexiga contêm uma combinação 
particular de citoqueratinas, pertencentes às classes I e II; 
 
 
 
 
● filamentos com ptn vimentina são os mais frequentes: 
 
-( ​encontrados nos fibroblas​tos e em todas as células de origem 
mesenquimal ( fibroblastos, macrófagos, células musculares lisas 
e muitas outras. ) ) 
-tem aspecto ondulado; 
-ptna ligadora que une os filamentos de vimentina no seu ponto 
de cruzamento é a ​plactina​; 
 
● desmina: 
 
-encontrada nos filamentos das células musculares lisas e 
nas ​linhas Z das células musculares estriadas esqueléticas 
e cardíacas​; nas células cardíacas tbm se associam aos 
desmossomas dos discos intercalares; 
unem-se entre si mediante uma ptna ligadora específica 
sinamina​; 
 
● filamentos de proteína ácida fibrilar da glia: 
 
astrócitos e células de Schwann​, constituintes do tecido 
nervoso; 
 
● neurofilamentos : 
 
 -constituintes do corpo celular e dos axónios 
 ( ​abundantes aqui​ ); 
-formam uma rede tridimensional que converte o axoplasma 
(citosol do axônio) em um gel extremamente resistente e 
estruturado; 
 
● Lamina: 
 
3 variedades dela ( A,B,C ); participam da constituição da 
lâmina nuclear​20​; componente do núcleo celular​; ​únicos 
que não se localizam no citosol; 
 
 
20 estrutura em forma de rede que reforça a superfície interna do envoltório nuclear.; 
responsável pela forma e resistência do envoltório nuclear; 
 
 -podem ligar-se aos microtúbulos ( evidente em axônios ), filamentos 
 de actina, mitocôndrias, grupos de ribossomos, envoltório nuclear e 
 membrana plasmática, por meio de pontes delgadas formadas por 
 moléculas proteicas; 
 
➢ Colchicina 
 
-dissolução dos microtúbulos de fibroblastos por elas, modifica a 
posição dos filamentos intermediários de vimentina 
(​Enquanto os microtúbulos estão intactos, os filamentos de vimentina 
percorrem todo o citoplasma, mas, após a desmontagem dos 
microtúbulos pela colchicina, os filamentos de vimentina, aglutinam-se 
em volta do núcleo do fibroblasto​) 
 
➢ Funções 
 
- contribuem para a manutenção da forma celular e estabelecem 
as posições das organelas no interior da célula; 
- função principal é de natureza mecânica 
(são encontrados muito mais desenvolvidos nas células 
submetidas a grandes tensões);