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AULA PRÁTICA: ÓRGÃOS LINFOIDES Agora, serão abordados os tecidos linfoides, ricos em células de defesa (neles, são produzidas células de defesa, além de maturadas, e estarem funcionando naquele local). Existem como componentes as células do sistema imunitário isoladas, como linfócitos, granulócitos e células do Sistema Mononuclear Fagocitário, ou seja, os monócitos. Estas células estão presentes no sangue mas, uma vez que são recrutadas, passam pelo processo de diapedese e migram das paredes dos vasos (principalmente vênulas pós-capilares) em que estão aos tecidos. Além de células isoladas, há organização delas em tecidos (são os MALTs, os tecidos linfoides associados a mucosa), podendo ser tecido linfático difuso ou nódulos linfáticos. Por fim, há órgãos do sistema imunitário, como os centrais (medula óssea e timo) e periféricos (baço e linfonodos). Na imagem acima, é possível observar que num corte de timo há regiões mais claras (denominadas de Medula ou Zona Medular) e regiões mais escuras (denominadas de Córtex ou Zona Cortical). Porém, ambas as regiões possuem os mesmos tipos celulares, linfócitos T, a diferença está na quantidade de linfócitos T (as regiões mais escuras, mais basofílicas, são mais intensamente coradas devido à maior presença de linfócitos T; enquanto que as regiões medulares são mais esbranquiçadas, pouco coradas, por conta de haver menos linfócitos T). A explicação para a diferença de quantidade consiste no processo de maturação. Assim que são produzidos na medula óssea, os linfócitos T chegam à região cortical, de onde passam por um processo seletivo de imunocompetência. Assim que conseguem a imunocompetência, podem identificar partículas estranhas ao organismo humano (como patógenos) e desencadear um processo de defesa, além de reconhecerem substâncias do corpo e não atacarem. Para isso, muitas passam por esse processo de seletividade, sendo a grande maioria descartada e passando a sofrer processo de apoptose. Adquirida a capacidade de imunocompetência, estas células migram para a região medular em menor número. Na imagem, observam regiões de córtex (mais periféricas do lóbulo, contendo maior número de linfócitos T e, assim, regiões mais coradas com escuro) e regiões de medula (menos coradas, mais centrais do lóbulo, menor número de linfócitos T). Envolvendo externamente o lóbulo de timo, existe a cápsula (o timo é um órgão encapsulado), estrutura que contém tecido conjuntivo denso não modelado (ou seja, colágeno tipo I, fibroblastos e fibrócitos). Desta cápsula, partem projeções em direção ao interior do órgão, dividindo este em lóbulos. Além disso, dentro de cada lóbulo, além de regiões medulares e corticais, notam- se vasos sanguíneos. Na imagem acima, notam-se linfócitos T (embora na coloração rotineira de hematoxilina e eosina, não seja possível diferenciar os tipos de linfócitos, é conhecido que só existem linfócitos T no timo, com núcleos basofílicos bem corados, escuros e condensados e em processo de maturação no córtex, em maior quantidade). Destacadas em D, estão as células reticulares epiteliais, as quais contêm inúmeros prolongamentos citoplasmáticos, essenciais para garantir sustentação ao parênquima do timo, às células linfocitárias T em maturação do timo. Histologicamente, é possível identificar uma células reticular epitelial por seu núcleo mais esbranquiçado e mais claro (menos corado) quando comparado a um linfócito, além de terem núcleo maior e com nucléolo evidente. Além disso, as células reticulares epiteliais são importantes para isolarem as regiões de córtex e medula e, assim, garantirem um adequado processo de maturação e seleção de linfócitos T. Além disso, os prolongamentos citoplasmáticos das células reticulares epiteliais formam uma barreira hematotímica no córtex, através da união e envolvimento das projeções citoplasmáticas ao redor dos capilares que chegam ao timo no córtex, sendo essencial para evitar que patógenos e outros antígenos cheguem ao timo pelo sangue e compliquem o processo de maturação dos linfócitos T. Neste corte histológico do timo, é possível observar uma cápsula (formada por tecido conjuntivo denso não modelado), da qual partem projeções de septos (também de tecido conjuntivo denso não modelado) que dividem o órgão em lóbulos. Cada lóbulo apresenta uma região central mais clara (medula) e uma região periférica mais escura (córtex). É importante destacar que existem lóbulos incompletos, regiões de lóbulos com parcial extensão de tecido conjuntivo denso não modelado (ou seja, os septos, as projeções da cápsula, não dividem os lóbulos totalmente, não os separam por completo em alguns casos). Nas regiões medulares, há uma estrutura característica (que é o Corpúsculo de Hassall ou Corpúsculo Tímico), formado pela organização concêntrica de células reticulares epiteliais que sofreram o processo de calcificação, localizando-se dentro da região da medula. Há sugestões de que esta seja uma região onde ocorre a morte de linfócitos. São encontrados, lembrando, apenas na medula do timo, e não no córtex. Agora, o segundo órgão a ser visto é o linfonodo que, assim como o baço, constituem o aparelho dos órgãos periféricos do Sistema Linfático (a medula óssea e o timo são órgãos centrais). No linfonodo, é possível identificar três regiões. Mais externamente, na periferia, há uma região de linfócitos B agregados que se organizam em círculos, constituindo os nódulos linfáticos (região de córtex). Mais internamente, há os linfócitos T, que não se organizam em nódulos (região imediatamente interior ao córtex ausente de nódulos), denominada de paracórtex. Desse modo, o paracórtex tem uma característica timo-dependente, ou seja, depende das células linfocitárias T que sofrem maturação no timo (e são produzidas na medula óssea) e, após esse processo, dirigem-se ao linfonodo. Seguindo mais internamente, está a medula, composta de áreas mais claras e áreas mais escuras. Os nódulos linfáticos são formados por células linfocitárias do tipo B (são de formato de bolas), algumas sendo mais profundas que outras, mas todas na região de córtex. Em regiões ao lado de nódulos, ausentes de nódulos e com linfócitos T, está o paracórtex. Já a região com estriações de colorações diferentes é a medula. O linfonodo, assim como o timo, é um órgão encapsulado, sendo revestido perifericamente por tecido conjuntivo denso não modelado (uma cápsula que envolve externamente todo o órgão do linfonodo). Na segunda imagem abaixo, é possível observar nódulos linfáticos compostos por agregados linfócitos B e presentes na região de córtex (indicados pela seta A). Além disso, há uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado envolvendo o linfonodo em sua periferia externa, contendo projeções deste tecido de mesma composição em direção ao interior dos linfonodos (mas não são chamados de septos, mas sim, de trabéculas). Essas trabéculas auxiliam a cápsula a fixar-se dentro do órgão do linfonodo. Entre as cápsulas e as regiões periféricas do linfonodo (córtex), pode haver espaços (ou seios) que permitem a passagem e circulação de linfa. São os seios ou espaços subcapsulares e peritrabeculares. O linfonodo é um órgão responsável por filtrar a linfa. A linfa chega pelos vasos linfáticos aferentes ao linfonodo, desembocando nos seios ou espaços subcapsulares, passando em seguida ao espaço peritrabecular e, em diante, passam pelo linfonodo até chegarem aos vasos linfáticos eferentes. Cabe destacar que o paracórtex é uma região que apresenta linfócitos B, mas em pequena quantidade, ou seja, que não é suficiente para que haja organização dos linfócitos B em nódulos linfáticos como há no córtex. No paracórtex, há muito mais linfócitos T do que linfócitos B (zona timo-dependente). Além disso, no paracórtex existem vênulas especiais, as Vênulas de Endotélio Alto(HEVs), essenciais para potencializar e reforçar a resposta imunológica do organismo devido ao fato de promoverem a recirculação de linfócitos. As vênulas de endotélio alto possuem um epitélio diferenciado, que não é simples pavimentoso como o de capilares e vênulas pós-capilares. As vênulas da região de paracórtex do linfonodo são as vênulas de endotélio alto. Na imagem acima, observam-se vênulas de endotélio alto, com epitélios (mais altos e não pavimentosos) que são quase simples cúbicos, pelo fato de terem células maiores e com núcleos maiores quando comparados a um epitélio simples pavimentoso (que deveriam ter como todo capilar). As vênulas de endotélio alto são características de paracórtex de linfonodo e são importantes para recirculação de linfócitos. Na imagem abaixo, podemos observar córtex (A), paracórtex (B) e medula (C), esta que apresenta estriações mais claras e mais escuras, cordões medulares (são as regiões mais intensamente coradas, mais escuras) e seios medulares. Na medula, os componentes que formam os cordões medulares são as células de defesa (como linfócitos B, linfócitos T, plasmócitos em grande quantidade, macrófagos e células apresentadoras de antígeno, todos envolvidos na defesa do organismo). Já os seios medulares, por sua vez, são regiões com menos células e mais claras (menos coradas), por onde ocorre circulação da linfa por dentro do linfonodo. Lembrando, a linfa chega pelos vasos linfáticos aferentes ao espaço subcapsular e, atravessando o espaço peritrabecular, chegam aos seios medulares, podendo chegar aos vasos linfáticos eferentes e sair dos linfonodos. Portanto, as estriações na medula do linfonodo correspondem a regiões mais claras e menos coradas (seios medulares, por onde a linfa circula) e a regiões mais escuras e mais coradas (cordões medulares). Por fim, o baço entra como um órgão linfoide (periférico como o linfonodo). Enquanto que o linfonodo filtra a linfa, o baço filtra o sangue (de modo que recebe um fluxo, uma vascularização sanguínea considerável e que permite ao baço reconhecer qualquer partícula estranha e, assim, desencadear uma resposta imunológica pelas células de defesa). Ou seja, quando há partículas estranhas circulando pela linfa, nos linfonodos, estes irão detectar e promover uma resposta imunológica. No sangue, as partículas estranhas, ao atravessarem o baço, são detectadas e também passam por uma resposta imunológica. Dentro de um baço, é possível observar regiões espaçadas esbranquiçadas aleatoriamente dentro de regiões vermelhas. As regiões esbranquiçadas apresentam tonalidades mais arroxeadas com acúmulos de linfócitos, sendo denominadas de POLPA BRANCA. A região mais vermelha que a envolve é denominada POLPA VERMELHA. O baço é um órgão encapsulado, sendo envolvido externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado (em animais domésticos, essa cápsula é formada por células musculares que ajudam na saída do sangue por movimentos contráteis). Desta cápsula, partem trabéculas, projeções de tecido conjuntivo denso não modelado em direção ao interior do órgão. As regiões mais esbranquiçadas e arroxeadas (basofílicas) são a polpa branca, imersas numa região de polpa vermelha. Além disso, os capilares sanguíneos correspondem aos espaços “vazios”. Uma exclusividade do baço é sua organização de nódulos linfáticos em torno de artérias centrais. No timo, só há linfócitos T, ou seja, que não se organizam em nódulos linfáticos. Nos linfonodos, há linfócitos B, com organização em nódulos linfáticos na região de córtex, além de estarem presentes, em menor quantidade, no paracórtex. Já no baço, cada região de polpa branca (esbranquiçada, arroxeada e basofílica), há acúmulo de linfócitos B envolvendo uma artéria central. Em cada região de polpa branca, há uma artéria central presente (o que difere o baço dos demais órgãos linfoides e o torna mais vascularizado). Envolvendo esta artéria central, há uma bainha linfoide periarterial, composta por uma camada de linfócitos T em volta da artéria. Em volta desta bainha, está o agregado de linfócitos B organizados em nódulos linfáticos. Na região de polpa branca, não é possível diferenciar, pela coloração rotineira, linfócitos T e linfócitos B. Porém, a disposição espacial permite isso, pois o linfócitos T envolvem a artéria central (com suas hemácias), formando a bainha linfoide periarterial. Já os linfócitos B estão em volta, formando nódulos linfáticos. Em vermelho, está a polpa vermelha. A polpa vermelha tem essa coloração avermelhada devido à grande vascularização por capilares sinusoides (capilares em aspecto de peneira, com buracos ou fenestras, quer permitem a passagem de células do sangue, células de defesa e macrófagos). Os capilares sinusoides apresentam muitas e grandes fenestras em sua parede. Além disso, há cordões celulares esplênicos, regiões de hemácias, fibroblastos e células de defesa, vindos de capilares sinusoides. Na polpa vermelha, evidenciam-se hemácias bem intensamente coradas com rosa, além de núcleos roxos basofílicos de células de defesa e células mais escuras, que são os macrófagos (devido ao acúmulo de corpos residuais). Isso ocorre devido ao fato de o baço realizar a função de hemocaterese (degradação de hemácias), os macrófagos fagocitam e digerem as hemácias velhas (sem condições de circulação) em seus lisossomos, acumulando corpos residuais e adquirindo coloração escura. Esse processo é importante para degradar hemácias com baixa capacidade de deformação para passar por vasos, com elasticidade diminuída, as quais podem carregar baixo oxigênio e lesarem os vasos. Atenção, na imagem abaixo, as informações da imagem à esquerda estão trocadas. A letra A corresponde aos capilares sinusoides (contendo hemácias, o que justifica a intensa coloração avermelhada e rosada), enquanto B corresponde aos cordões esplênicos (rico em células de defesa, macrófagos e hemácias, sendo mais roxo e basofílico). Também observam-se hemácias e macrófagos responsáveis pela hemocaterese, acumulando resíduos de corpos dos lisossomos, confirmando a coloração mais escura. Vistos os órgãos linfoides, serão abordados os MALTs (tecidos linfoides associados a mucosa). Não é um órgão, mas um tecido, um acúmulo de células de defesa que estão em regiões de mucosa. O tecido linfoide associado à mucosa é muito encontrado em mucosas de tratos, como o gastrointestinal, o respiratório e o geniturinário (tratos que podem estar em contato com partículas estranhas do meio externo). As células de defesa que compõem o tecido linfoide associado a mucosa podem estar organizados de forma difusa (espalhadas, de modo homogêneo) ou de forma cumulativa, formando nódulos. Neste corte de tonsila palatina (próxima à abertura da faringe), estão nódulos linfáticos não encapsulados, formados por agregados de linfócitos B, ou seja, locais de importantes células de defesa que irão detectar e promover ataques contra partículas estranhas. Numa tonsila palatina, há revestimento por um epitélio estratificado pavimentoso contínuo com a cavidade oral. Além disso, observam-se invaginações denominadas criptas, que aumentam a área de contato das células de defesa com as partículas que são ingeridas, aumentando a chance de haver detecção e resposta imunológica. Além disso, é nas criptas que ocorre acúmulo de pus devido aos processos infecciosos e inflamatórios das células de defesa com bactérias, por exemplo. No intestino, são observados nódulos linfáticos compostos por linfócitos B (células de defesa) em regiões de submucosa intestinal. Essas regiões de nódulos linfáticos no intestino, mais precisamente o íleo, são as denominadas Placas de Peyer. São tecidos linfoides associados a mucosa do trato gastrointestinal (GALTs). Acima, tem-se um corte histológico de brônquios, com uma região deluz por onde passa o ar inspirado e expirado. As regiões cinzas correspondem a peças de cartilagem hialina. Em D, há “buracos” dentro do epitélio denominados alvéolos pulmonares. Há também um nódulo linfático, decorrente do acúmulo de linfócitos B (tecido linfoide associado a mucosa do sistema respiratório, o BALT, de brônquios). Revestindo a superfície livre, existe o epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes. O tecido linfoide associado a mucosa pode também estar na mucosa intestinal (lâmina própria, abaixo do epitélio), ao redor de glândulas, sendo importante o tecido linfoide difuso para sustentar a mucosa (há células de defesa, como macrófagos, plasmócitos, linfócitos, granulócitos). A “tira” mais rosa corresponde à tecido muscular liso. É um tecido linfoide associado a mucosa de TGI difuso, não sendo organizado em nódulos linfáticos. Com esse tecido, as células de defesa estão em mais contato com corpos estranhos e podem iniciar mais facilmente uma resposta imunológica. O intestino, portanto, possui tecido linfoide associado a mucosa dos dois tipos (de organização em nódulos, na submucosa, e difusa, na mucosa).
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