Tecido Cartilaginoso

Prévia do material em texto

Citologia e Histologia
Isabela Freitas – 1º Termo de Medicina Veterinária (UniSalesiano)
2
Tecido Cartilaginoso
O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo cuja consistência é rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares, absorvendo choques mecânicos, e diminui o atrito, facilitando o deslizamento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos na vida intrauterina e depois do nascimento.
Como os demais tipos de tecido conjuntivo, o cartilaginoso contém células, chamadas condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz extracelular cartilaginosa. Os condrócitos alojam-se em pequenas cavidades da matriz, chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos.
As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno ou colágeno e elastina. Além disso, há grande quantidade de macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas associadas às fibras de colágeno e elásticas.
As cartilagens (exceto as articulares e a do tipo fibroso) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, a qual contém nervos e vasos sanguíneos e linfáticos. Essa bainha se continua gradualmente com a cartilagem por sua face interna e com o conjuntivo adjacente pela face externa.
O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do 
pericôndrio, e é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial presente nas cavidades articulares. As cartilagens do tipo fibroso também não têm pericôndrio. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, nutrindo outros tecidos.
Há três tipos de cartilagens para atender às diversas necessidades funcionais do organismo: cartilagem hialina, que é a mais comum, cuja matriz contém delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II; cartilagem elástica, que contém menos fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas; e cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de colágeno tipo I.
Cartilagem Hialina
É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida.
No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traqueia e nos brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade). Além disso, esse tipo de cartilagem constitui o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento, observa-se o disco epifisário, formado por cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão durante a vida intrauterina e após o nascimento até o fim do crescimento corporal.
Matriz cartilaginosa
A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico e a outros glicosaminoglicanos, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Nos preparados comuns de microscopia óptica, o colágeno não pode ser observado porque está principalmente sob a forma de fibrilas de dimensões submicroscópicas. Além disso, as fibrilas têm índice de refração semelhante ao das macromoléculas que as envolvem. Em preparados rotineiros, a matriz cartilaginosa é basófila (p. ex., se cora em azul pela hematoxilina) devido à existência de radicais sulfato nos seus glicosaminoglicanos (condroitim-4-sulfato, condroitim-6-sulfato e sulfato de queratina).
Dentre as proteínas, um componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma macromolécula com regiões de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e glicosaminoglicanos. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos.
Além do colágeno e de glicoproteínas multiadesivas, uma grande parte da matriz é ocupada por glicosaminoglicanos combinados covalentemente com proteínas, formando proteoglicanos. Cada molécula de proteoglicano consiste em um eixo central proteico ao qual se ligam numerosas moléculas não ramificadas e relativamente curtas de glicosaminoglicanos sulfatados.
As moléculas de proteoglicanos assemelham-se a escovas de limpar tubos de ensaio, em que a proteína (eixo proteico) representa a parte central, e as moléculas de glicosaminoglicanos correspondem aos pelos da escova. No tecido conjuntivo propriamente dito, e especialmente na cartilagem hialina, inúmeros proteoglicanos podem estabelecer ligações não covalentes com uma única molécula de ácido hialurônico, produzindo enormes agregados moleculares (medindo até 4 μm) muito importantes para manter a rigidez da matriz cartilaginosa. Esses agregados de proteoglicanos ligam-se às fibrilas colágenas, formando o arcabouço macromolecular da matriz (ver Figura 7.2). Um dos agregados moleculares mais comuns na cartilagem hialina é o agrecan, proteoglicano formado por associação de proteína com condroitim sulfato.
Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens deve-se, principalmente, a dois motivos: ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno; e grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o que confere turgidez à matriz. O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanos atua como um sistema de absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica, de grande importância funcional, principalmente nas cartilagens articulares.
Em torno dos condrócitos existem regiões mais ricas em proteoglicanos e pobres em colágeno, que apresentam basofilia, metacromasia e reação ácido periódico-Schiff (PAS) mais intensas do que o resto da matriz. São chamadas de matriz territorial. Em regiões da matriz mais afastadas dos condrócitos, chamadas de matriz interterritorial, a concentração de moléculas é menor e a coloração é menos intensa.
Organização molecular da matriz da cartilagem hialina. As proteínas de ligação unem, por covalência, a proteína que forma o eixo central dos proteoglicanos às longas moléculas do ácido hialurônico. As cadeias laterais de condroitim sulfato dos glicosaminoglicanos do proteoglicano estabelecem ligações eletrostáticas com as fibrilas colágenas, contribuindo para a rigidez da matriz.
Pericôndrio
Todas as cartilagens hialinas, exceto as articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável por nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no interior do tecido cartilaginoso.
O pericôndrio é formado por um tecido conjuntivo que possui muitas fibras de colágeno tipo I e poucas células na sua região mais externa; porém, torna-se gradativamente mais rico em células na região do pericôndrio adjacente à cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, mas as situadas próximo à cartilagem podem facilmente multiplicar-se por mitose e originar condrócitos, caracterizando-se funcionalmente como condroblastos.
Organização das células e da matriz na cartilagem hialina. Muitos condrócitos formam grupos isógenos derivados da divisão de um condrócito. Um grupo isógeno está indicado por uma barra vertical. Na matriz extracelular, observam-se regiões mais coradas em torno dos condrócitos – matriz territorial (T) – e regiões menos coradas afastadas dos condrócitos – matriz interterritorial (I).Condrócitos
Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à superfície. Mais internamente, são arredondados e frequentemente aparecem em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são pequenos clones originados por divisão de um único condroblasto.
As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da parede da lacuna em que se situam. Nos tecidos vivos e nos cortes cuidadosamente preparados, os condrócitos ocupam totalmente as lacunas. Sua superfície parece ser regular ao microscópio óptico; entretanto, o microscópio eletrônico mostra reentrâncias e saliências maiores e mais frequentes nos condrócitos jovens. Essa disposição aumenta sua superfície, facilitando as trocas com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da corrente sanguínea.
Os condrócitos são também células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas, como a condronectina.
Transição entre o pericôndrio e a cartilagem hialina. As células alongadas do pericôndrio, à medida que se diferenciam em condrócitos, tornam-se globosas, e sua superfície, irregular. A matriz da cartilagem contém fibrilas colágenas muito finas de colágeno tipo II, exceto em volta dos condrócitos, onde a matriz consiste principalmente em proteoglicanos; essa região na periferia dos condrócitos é chamada de matriz capsular. As células do pericôndrio gradualmente se diferenciam em condrócitos.
Periferia de uma peça de cartilagem hialina observando-se periósteo, condroblastos e condrócitos isolados ou formando grupos isógenos. 
Uma vez que as cartilagens são desprovidas de capilares sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente, fazendo com que essas células vivam sob baixas tensões de oxigênio. A cartilagem hialina degrada a glicose principalmente por mecanismo anaeróbio, com formação de ácido láctico como produto final. Os nutrientes transportados pelo sangue chegam pelo pericôndrio, atravessam a matriz da cartilagem por difusão e alcançam os condrócitos mais internos. Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são principalmente a difusão através da água de solvatação das macromoléculas e o bombeamento promovido pelas forças de compressão e descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares sanguíneos limita a espessura máxima das peças cartilaginosas.
Para saber mais
O funcionamento dos condrócitos depende de um balanço hormonal adequado. A síntese de proteoglicanos é acelerada por tiroxina e testosterona, e diminuída por cortisona, hidrocortisona e estradiol. O hormônio do crescimento, produzido pela hipófise, promove a síntese de somatomedina C pelo fígado, a qual aumenta a capacidade sintética e a multiplicação dos condroblastos, estimulando o crescimento das cartilagens.
Histogênese
No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima. A primeira modificação observada durante a histogênese da cartilagem consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblastos. Em seguida, inicia-se a síntese da matriz extracelular, que afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. O mesênquima da superfície de cada peça de cartilagem forma o pericôndrio.
Crescimento
O crescimento da cartilagem ocorre por dois processos: intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e aposicional, a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável, e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Por esse mecanismo, células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A região superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos.
Histogênese da cartilagem hialina. No mesênquima (A), após a divisão mitótica (M) das células mesenquimatosas, forma-se um tecido muito celularizado (B). Em seguida, pela secreção da matriz extracelular, os condroblastos se afastam (C). Finalmente, a multiplicação mitótica dessas células dá origem aos grupos isógenos de condrócitos (D).
Histologia Aplicada
Em comparação com os outros tecidos, a cartilagem hialina é sujeita, com relativa frequência, a processos degenerativos. O mais comum é a calcificação da matriz, que consiste na deposição de fosfato de cálcio sob a forma de cristais de hidroxiapatita, precedida por aumento de volume e morte das células.
As cartilagens não se regeneram bem. A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, frequentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração ocorre pela atividade do pericôndrio. Quando há lesão de uma cartilagem, células derivadas do pericôndrio invadem a área destruída e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, pequena, o pericôndrio forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso, em vez de formar novo tecido cartilaginoso.
Cartilagem Elástica
A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe.
Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, mas inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas (Figura 7.8) contínuas com as do pericôndrio. A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada quando examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como a orceína; porém, são de difícil visualização em cortes corados por corantes rotineiros, como a hematoxilina-eosina.
Assim como a cartilagem hialina, a elástica apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição. Contudo, ela é menos sujeita a processos degenerativos patológicos do que a hialina.
Cartilagem elástica observada após coloração especial para fibras elásticas. Há grande quantidade de fibras elásticas na matriz extracelular. O citoplasma dos condrócitos está fracamente corado, mas alguns núcleos podem ser observados. 
Cartilagem Fibrosa
A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso modelado e a cartilagem hialina. É encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. A fibrocartilagem está sempre associada a tecido conjuntivo denso, e os limites entre os dois são imprecisos.
Com muita frequência, os condrócitos formam fileiras alongadas entre as espessas fibras colágenas.
Fibrocartilagem. Neste tipo de cartilagem há grande quantidade de colágeno tipo I; por essa razão, sua matriz extracelular é acidófila. Os condrócitos frequentemente se organizam em fileiras separadas por espessas fibras colágenas. 
A matriz da fibrocartilagem é acidófila por conter grande quantidade de fibras colágenas formadas por colágeno tipo I, além de colágeno tipo II. Sob esse aspecto, é bastante diferente da matriz basófila da cartilagem hialina. A substância fundamental (ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas) é escassa e limitada à proximidade das lacunasque contêm os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS-positivas. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas de colágeno tipo I constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos situados em fileiras entre as fibras (ver Figura 7.9). Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.
Discos Intervertebrais
Localizado entre os corpos das vértebras e unido a elas por ligamentos, cada disco intervertebral é formado por dois componentes: o anel fibroso e o núcleo pulposo, que é uma parte central derivada da notocorda do embrião.
O anel fibroso contém uma porção periférica de tecido conjuntivo denso; porém, em sua maior extensão, é constituído por fibrocartilagem, cujos feixes colágenos formam camadas concêntricas.
Na parte central do anel fibroso, existe um tecido formado por células arredondadas, dispersas em um líquido viscoso rico em ácido hialurônico e contendo pequena quantidade de colágeno tipo II. Esse tecido constitui o núcleo pulposo. No jovem, o núcleo pulposo é relativamente maior, sendo gradual e parcialmente substituído por fibrocartilagem com o avançar da idade.
Os discos intervertebrais funcionam como coxins lubrificados que previnem o desgaste do osso das vértebras durante os movimentos da coluna espinal. O núcleo pulposo, rico em ácido hialurônico, é muito hidratado e absorve as pressões como se fosse uma almofada, protegendo as vértebras contra impactos.
Histologia Aplicada
Hérnia do disco intervertebral
A ruptura do anel fibroso, mais frequente na sua parte posterior, na qual os feixes colágenos são menos densos, resulta na expulsão do núcleo pulposo e no achatamento concomitante do disco. Frequentemente, este se desloca de sua posição normal entre os corpos vertebrais. Quando o disco se movimenta na direção da medula espinal, pode comprimir nervos, provocando fortes dores e distúrbios neurológicos. Na maioria dos casos, a dor se estende pela parte inferior da região lombar.
Questões
1) Sobre a cartilagem, pode-se dizer que:
a) Existe um único tipo, a cartilagem hialina
b) É uma forma especial de tecido conjuntivo no qual a composição da matriz determina sua função
c) As células são denominadas condrócitos, e formam estruturas circulares ao redor de lacunas
d) Não há vascularização, por isso as peças são pequenas e geralmente envolvidas pelo pericôndrio (tecido conjuntivo)
e) Tem função de suporte, faz parte das superfícies articulares e serve como molde para o crescimento ósseo
2) Quais alternativas são complementares?
a) A matriz da cartilagem hialina contém colágeno tipo II associado a ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas
b) Os glicosaminoglicanos sulfatados, como o sulfato de condroitina, atraem moléculas de água permitindo a absorção de impactos
c) Os condrócitos formam grupos isógenos, que representam um clone de um único condroblasto
d) O pericôndrio, tecido conjuntivo, envolve a cartilagem hialina e é responsável pela nutrição
e) A condronectina é uma glicoproteína que se liga ao colágeno tipo II e aos glicosaminoglicanos
3) Aponte as alternativas incorretas:
a) Durante a formação da cartilagem, as células mesenquimatosas retraem seus prolongamentos e entram em proliferação, formando os primeiros grupos de condroblastos
b) A síntese de matriz antecede a proliferação celular, porque permite a criação de espaços para multiplicação dos condroblastos
c) A cartilagem cresce por aposição, a partir da proliferação e diferenciação de células do pericôndrio, e por divisão dos próprios condrócitos (crescimento intersticial)
d) O crescimento intersticial é constante
e) Após uma lesão grave a cartilagem pode ser “invadida” pelo tecido conjuntivo do pericôndrio
4) Indique a alternativa na qual a assertiva e a justificativa estão corretas:
a) A cartilagem hialina tem função de absorção de choque mecânico, porque contém muitas fibras elásticas
b) A cartilagem hialina não é importante para o crescimento ósseo, porque nunca pode ser substituída
c) A cartilagem hialina absorve impactos, porque os glicosaminoglicanos presentes na matriz são muito hidratados
d) A cartilagem elástica não tem crescimento aposicional, porque não tem pericôndrio
e) A cartilagem fibrosa está sempre associada ao tecido conjuntivo denso, porque ambos formam uma estrutura para absorção de choques
5) Na matriz cartilaginosa:
a) Encontram-se proteoglicanos associados formando pequenos agregados moleculares
b) Encontram-se proteoglicanos associados por ligações não covalentes com uma molécula de ácido hialurônico, formando grandes agregados moleculares
c) Os pequenos agregados moleculares repelem a água e permitem o espaçamento entre os condroblastos
d) Encontra-se o agrecan, um dos grandes agregados moleculares
e) Os grandes agregados atraem água, o que confere turgidez