LIVRO DE FISIOLOGIA HUMANA

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FISIOLOGIA 
HUMANA 
PROFESSORES
Dr. Felipe Natali Almeida
Dra. Nayra Thais Delatorre Branquinho
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EXPEDIENTE
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. 
Núcleo de Educação a Distância. ALMEIDA, Felipe Natali; 
BRANQUINHO, Nayra Thais Delatorre.
Fisiologia Humana. 
Felipe Natali Almeida; Nayra Thais Delatorre Branquinho.
Maringá - PR.: UniCesumar, 2020. 
152 p.
“Graduação - EaD”. 
1. Fisiologia 2. Sistema Esquelético 3. Hormônios. EaD. I. Título. 
FICHA CATALOGRÁFICA
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zoto Ferreira e Silvia C. Gonçalves.
Ilustração
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redo, Gabriel Amaral da Silva, 
Marta Sayuri Kakitani, Mateus 
Calmon, Marcelo Goto e Natalia 
de Souza Scalassara.
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ISBN 978-65-5615-260-8
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Correia
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Matos Silva Filho Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva Pró-Reitor de Ensino 
de EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi
BOAS-VINDAS
Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra-
balhamos com princípios éticos e profissiona-
lismo, não somente para oferecer educação de 
qualidade, como, acima de tudo, gerar a con-
versão integral das pessoas ao conhecimento. 
Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis-
sional, emocional e espiritual.
Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com 
dois cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, 
temos mais de 100 mil estudantes espalhados 
em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais 
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e 
em mais de 500 polos de educação a distância 
espalhados por todos os estados do Brasil e, 
também, no exterior, com dezenas de cursos 
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos 
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos 
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos edu-
cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter, pelo menos, 
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, 
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino 
presencial e a distância.
Reitor 
Wilson de Matos Silva
Tudo isso para honrarmos a nossa mis-
são, que é promover a educação de qua-
lidade nas diferentes áreas do conheci-
mento, formando profissionais cidadãos 
que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
P R O F I S S I O N A LT R A J E T Ó R I A
Dr. Felipe Natali Almeida
Doutor em Fisiologia Humana pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade 
de São Paulo - USP (2012). Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual 
de Maringá - UEM (2008) e graduado em Educação Física pela mesma universidade 
(2005). Foi professor de Fisiologia Humana e do Exercício, Anatomia e Bioquímica 
em diversos cursos da área da saúde.
http://lattes.cnpq.br/8674351329205771
Dr. Nayra Thais Delatorre Branquinho
Bióloga, graduada em Ciências Biológicas (2009–2013). Mestre e doutora pelo Pro-
grama de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (área de concentração Biologia 
Celular e Molecular) pela Universidade Estadual de Maringá. Em 2018, recebeu o 
prêmio de menção honrosa no III Simpósio Internacional de plasticidade entérica 
neural. Sua linha de pesquisa se baseia na programação metabólica e restrição 
calórica moderada em animais, tendo experiência em fisiologia do metabolismo 
hepático, morfologia dos rins, intestino delgado e neurônios entéricos. Atualmente 
é docente do curso de Ciências Biológicas EaD da Unicesumar.
http://lattes.cnpq.br/9868070605680586
A P R E S E N TA Ç Ã O D A D I S C I P L I N A
FISIOLOGIA HUMANA
Prezado(a) aluno(a), com este livro entraremos no universo da fisiologia. A fisiologia é a 
disciplina que estuda as funções dos sistemas corporais, ou seja, iremos entender como 
o organismo humano funciona.
Falaremos sobre métodos de obtenção de energia (em nosso tópico de bioenergética), ou 
seja, discutiremos os mecanismos anaeróbios e aeróbios de produção de ATP e traçaremos 
uma relação destes mecanismos com o exercício físico (em nosso tópico de metabolismo 
do exercício), ambos na Unidade 1.
Posteriormente, trabalharemos com dois sistemas fisiológicos de fundamental impor-
tância para a obtenção de oxigênio e remoção do gás carbônico em nosso organismo: o 
sistema cardiovascular e o sistema respiratório. O primeiro, responsável por, através do 
sangue, distribuir o oxigênio a todos os tecidos corporais de acordo com a demanda e 
remover os dejetos metabólicos; o segundo, responsável por oxigenar o sangue e remover 
o gás carbônico. Ambos aumentam sua atividade em exercício físico.
Em geral, uma boa parte da energia produzida ao longo de um dia por meio dos processos 
aeróbios e anaeróbios tem por finalidade proporcionar a contração muscular, em especial 
quando estamos realizando algum movimento.
Na Unidade 4, entramos em contato com os hormônios. Durante nossa discussão sobre 
o sistema endócrino (nome que damos ao sistema que compreende os tecidos corporais 
envolvidos na liberação dos hormônios) observaremos o papel dos principais hormônios 
produzidos pelo organismo humano.
Finalizando, em nossa Unidade 5, discutiremos sobre uma importante associação: ativi-
dade física e o desenvolvimento da saúde. Devemos saber que saúde é muito mais do 
que ausência de doença, e engloba um completo bem-estar físico, emocional, mental e 
espiritual. A prática regular de exercícios físicos é um dos elementos fundamentais para 
uma saúde plena. Além desta relação, também discutiremos sobre a prática de exercícios 
para populações especiais como diabéticos, hipertensos, idosos entre outros.
Espero que você aproveite ao máximo este material, extraia o máximo de informação 
possível, se dedique e estude para que em um futuro próximo tenhamos profissionais 
diferenciados ingressando no mercado de trabalho.
Um abraço.
ÍCONES
Sabe aquela palavra ou aquele termo que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-la(o) melhor da maneira mais simples.
conceituando
No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida 
para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos. 
quadro-resumo
Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco 
mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos. 
explorando ideias
Ao longo do livro, você será convidado(a)a refletir, questionar e 
transformar. Aproveite este momento! 
pensando juntos
Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes 
online e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor. 
conecte-se
Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar 
Experience para ter acesso aos conteúdos online. O download do aplicativo 
está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO
PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01 UNIDADE 02
UNIDADE 03
UNIDADE 05
UNIDADE 04
FECHAMENTO
BIOENERGÉTICA E 
METABOLISMO: COMO 
O CORPO OBTÉM 
ENERGIA?
8
SISTEMAS 
FORNECEDORES DE 
OXIGÊNIO: SISTEMA 
CARDIOVASCULAR E 
RESPIRATÓRIO
44
68
SISTEMA MUSCULO 
ESQUELÉTICO E 
A GERAÇÃO DO 
MOVIMENTO
96
HORMÔNIOS E 
EXERCÍCIO FÍSICO
120
FISIOLOGIA DA 
ATIVIDADE FÍSICA 
VOLTADA PARA A 
SAÚDE
146
CONCLUSÃO GERAL
1
BIOENERGÉTICA E 
METABOLISMO:
COMO O CORPO 
OBTÉM ENERGIA?
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Demandas Energéticas • Substratos 
Energéticos • Bioenergética • Metabolismo do Exercício.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Compreender os elementos envolvidos no gasto energético • Discutir sobre os diferentes tipos de 
substratos energéticos • Entender o conceito de fosfato de alta energia • Abordar o conceito de bioe-
nergética por meio da discussão sobre a produção anaeróbia e aeróbia de ATP • Discutir o metabolismo 
energético mediante a interação do uso das vias anaeróbias e aeróbias de ressíntese de ATP no repouso 
e nas diferentes fases do movimento.
PROFESSOR 
Dr. Felipe Natali Almeida
INTRODUÇÃO
Olá, seja bem-vindo(a), caro(a) aluno(a). Trataremos nesta unidade de 
um dos assuntos que nos dão a base para o entendimento da fisiologia. 
Alguns conceitos abordados aqui já podem ter sido apresentados ini-
cialmente a você no módulo de bases biológicas e deverão ser trazidos 
novamente à mente nesta unidade. 
Iniciamos nosso estudo através de uma visão geral sobre as neces-
sidades energéticas para o funcionamento corporal e os substratos ne-
cessários para isso, com os conteúdos abordados em nossas duas pri-
meiras subunidades (demandas energéticas e substratos energéticos). 
Em adição à visão global do gasto energético, sabemos que milhares de 
reações bioquímicas ocorrem em todo o corpo a todo o momento, sen-
do o conjunto destas reações químicas denominadas de metabolismo. 
Dentro do grande grupo “metabolismo”, como todas as células neces-
sitam de energia, não surpreende que as células sejam dotadas de vias 
bioquímicas capazes de converter alimentos em uma forma de energia 
biologicamente utilizável, processo este chamado de bioenergética. 
Sendo assim, para que possamos realizar nossas atividades cotidia-
nas, como se deslocar, escrever, digitar, pensar, assim como para reali-
zação de exercícios físicos, nossas células devem ser capazes de extrair 
a energia contida nos alimentos. Sem essa capacidade de extração da 
energia dos alimentos, limitaríamos nossa capacidade de resistir aos 
esforços e rapidamente teríamos que interromper as atividades, visto 
que para contração muscular, as fibras musculares precisam de uma 
fonte de energia contínua, sendo as reações envolvidas nesses proces-
sos descritas no terceiro tópico intitulado de “Bioenergética”. Seguido 
esse assunto, no quarto tópico, realizamos uma abordagem voltada ao 
exercício físico descrevendo as particularidades da bioenergética neste 
contexto. Em suma, dada a importância da produção de energia celu-
lar durante todas as atividades diárias e, em especial, para realização 
de exercício físico, torna-se essencial um bom nível de conhecimento 
sobre esse assunto.
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DEMANDAS 
ENERGÉTICAS
Por que nos alimentamos? Você já se fez esta pergunta? De uma forma geral, nos 
alimentamos (Figura 1), pois através desse ato obtemos, em primeiro lugar, materiais 
que nos ajudam a construir ou renovar elementos do nosso corpo (como quando 
você se machuca e precisa produzir tecido para renovar a lesão ou quando você treina 
e precisa de proteína para hipertrofia muscular) e energia que possibilita ao corpo 
realizar 4 tarefas (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011): 
1. para construção do nosso corpo (crescimento dos tecidos, ganho e mas-
sa muscular, renovação das células, construção de organelas celulares, 
entre outros); 
2. para manutenção de um meio interno equilibrado (manter as funções vitais 
dentro de uma faixa de normalidade compatível com a vida) e, depois que 
as necessidades basais (para manutenção de funções vitais) são preenchidas, 
a energia adicional pode ser canalizada para 
 ■ estoque (na forma do gordura corporal ou glicogênio hepático e mus-
cular) e/ou 
 ■ usada como combustível para uma atividade extra como, por exemplo, 
um exercício físico, passear com o cachorro, lavar o carro, entre outras 
atividades cotidianas.
Logo, para manutenção de nosso organismo funcionando, precisamos gastar energia 
e ao gasto energético ocorrido em 24 horas damos o nome de “gasto energético diá-
rio”. De uma forma geral, ele pode ser subdividido em quatro elementos (Figura 2):
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a) taxa metabólica basal (ou de repou-
so): energia necessária para manu-
tenção dos sistemas corporais.
b) efeito térmico dos alimentos: au-
mento do gasto de energia que 
segue a ingestão da comida e está 
associada à digestão, à absorção e 
ao metabolismo dos alimentos e de 
seus nutrientes.
c) efeito térmico das atividades: gasto de 
energia associado à realização de mo-
vimentos espontâneos e de ativida-
des musculares planejadas (incluin-
do aqui atividades cotidianas, como 
lavar um carro e limpar a casa, por 
exemplo, assim como a realização de 
exercícios físicos efetivamente).
d) gastos com o crescimento.
Figura 1 - Alimentos consumidos cotidianamente 
formam a base energética para produção de ATP
- Duração
- Intensidade
- Massa corporal magraGasto energético diário
Atividades físicas cotidianas
Exercícios
Crescimento
Atividade física
Efeito térmico 
dos alimentos
Taxa metabólica 
basal
- Dependente da fase do 
desenvolvimento do indivíduo
- Quantidade e tipo dos 
alimentos consumidos
- Genética
- Idade
- Sexo
- Massa corporal magra
- Área de superfície
- Níveis hormonais
- Atividade do sistema nervoso
Figura 2 - Elementos do gasto energético diário / Fonte: adaptada de Maughan e Burke (2004).
Importante salientar que esses quatro elementos podem ser influenciados, au-
mentando ou diminuindo sua participação no gasto energético diário total 
(MAUGHAN; BURKE, 2004). A Figura 2 também apresenta os principais agentes 
influenciadores de cada um deles. 
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SUBSTRATOS 
ENERGÉTICOS
Como vimos, o corpo gasta energia para se manter funcionando (gasto energético 
diário) e durante o processo de consumo alimentar, macro e micronutrientes de-
vem fazer parte das refeições diárias e são de fundamental importância para que 
a homeostasia do corpo possa ser mantida. Carboidratos, gorduras e proteínas 
são os representantes dos macronutrientes, elementos que entre outras funções 
são responsáveis por produzir a energia a ser utilizada pelo corpo. Carboidratos 
e gorduras são os macronutrientes principais, enquanto as proteínas têm um 
papel secundário na geração da energia utilizada, tanto em repouso quanto em 
exercício (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011 e MAUGHAN; BURKE, 2004).
Para suprir a demanda por energia ao longo das 24 horas do dia, poucos são 
os substratos energéticos que podem ser utilizados. Dentre os substratos energé-
ticos temos os carboidratos, as gorduras e as proteínas como seus representantes 
principais. Iniciaremos nosso estudo pelos carboidratos. 
Carboidratos
Os carboidratos (Figura 3) são compostos por átomos de carbono, hidrogênio e 
oxigênio. Quando armazenados, fornecem ao corpo uma forma de energia rapi-
damente disponibilizada, com 1g de carboidrato rendendo pouco mais de 4 kcal 
de energia. Os mesmos são encontrados em três formas: 1) monossacarídeos, 2)dissacarídeos e 3) polissacarídeos (DEVLIN, 2011).
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Os monossacarídeos são os açúcares mais simples e como exemplos temos a 
glicose (que muitos conhecem pelo açúcar do sangue), a frutose (que seria o 
açúcar contido nas frutas) e a galactose (o açúcar contido no leite). Já os dissaca-
rídeos são formados pela combinação de dois monossacarídeos. Entre eles temos 
com importância bioenergética o açúcar de mesa, denominado quimicamente 
de sacarose, formado pela união de uma molécula de glicose e outra de frutose. 
Em adição, temos o dissacarídeo extraído do leite, a lactose, formado pela união 
de uma molécula de glicose com uma de galactose, e também a maltose, açúcar 
presente na cerveja, nos cereais e em sementes em germinação, que é formada 
pela junção de duas moléculas de glicose (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Os polissacarídeos são os carboidratos complexos que contêm pelo menos 
três monossacarídeos unidos. Eles podem ser moléculas pequenas (que contêm 
três monossacarídeos) ou moléculas muito amplas (que contêm centenas de mo-
nossacarídeos, incluindo várias ramificações de sua cadeia linear). Em geral, os 
polissacarídeos são classificados de acordo com sua origem, sendo possível a ori-
gem vegetal e a origem animal. As duas formas mais comuns de polissacarídeos 
de origem vegetal são a celulose e o amido. Os seres humanos não possuem as en-
zimas utilizadas para digerirem a celulose e, portanto, descartam a celulose como 
resíduo de material fecal e não conseguem obter energia dela. Por outro lado, o 
Figura 3 - Exemplos de carboidratos na alimentação cotidiana
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amido (encontrado no milho, na batata, em grãos, entre outros) é facilmente di-
gerido pelos humanos e constitui uma fonte importante de carboidratos da dieta 
alimentar. Depois de ingerido, o amido é quebrado para formar monossacarídeos 
(visto que no trato gastrointestinal só conseguimos absorver carboidratos na 
forma de monossacarídeos) e pode ser usado imediatamente como energia pelas 
células ou armazenado nestas (não como amido, mas sim como glicogênio) para 
atender necessidades futuras de energia (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
O polissacarídeo armazenado no tecido animal é chamado de glicogênio, 
sintetizado nas células pela ligação de moléculas de glicose. Geralmente, são 
moléculas amplas e ramificadas que podem conter de centenas a milhares de 
moléculas de glicose unidas. As células armazenam glicogênio como uma for-
ma de suprir as necessidades de carboidratos como fonte de energia. Durante o 
exercício, por exemplo, as células musculares quebram o glicogênio em glicose 
(processo chamado de glicogenólise) e usa esta glicose como fonte de energia 
para a contração muscular. Esse processo também pode ocorrer no fígado (local 
de maior armazenamento de glicogênio no corpo humano), porém a glicose é 
liberada na circulação e disponibilizada para todos os tecidos (DEVLIN, 2011).
Importante salientar que apesar do corpo humano poder estocar glicose na 
forma de glicogênio tanto no músculo esquelético quanto no fígado, estas reser-
vas são relativamente pequenas e podem ser depletadas em poucas horas, como 
resultado de um exercício prolongado, especialmente se estiverem associadas a 
uma dieta pobre em carboidrato (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Gorduras
Embora as gorduras contenham os mesmos elementos químicos presentes nos 
carboidratos, a proporção carbono, oxigênio nas gorduras, é significativamente 
maior do que aquela encontrada nos carboidratos. A gordura corporal armaze-
nada é um bom combustível para o exercício prolongado, pois as moléculas de 
gordura contêm cerca de 9 kcal de energia a cada 1g, mais do que o dobro do 
conteúdo de energia de carboidratos ou proteínas. As gorduras são insolúveis em 
água e podem ser encontradas tanto nos vegetais como nos animais. Em geral, 
podem ser classificadas em quatro grupos: 1) ácidos graxos, 2) triglicerídeos, 3) 
fosfolipídeos e 4) esteroides (NELSON; COX, 2014).
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Os ácidos graxos são o tipo primário de gordura usada pelas células (incluin-
do aqui as musculares) para obtenção de energia. São armazenados no corpo na 
forma de triglicerídeos, que são compostos por três moléculas de ácidos graxos 
unidos a uma molécula de glicerol (que não é gordura, mas um tipo de álcool). 
Embora o maior sítio de armazenamento de triglicerídeos seja a célula adiposa, 
essas moléculas também são estocadas em muitos tipos celulares, incluindo o 
músculo esquelético (denominado de triacilglicerol intramuscular, geralmente 
presente em pequenas gotículas localizadas próximas às mitocôndrias dessas 
células). Em situações de necessidade, os triglicerídeos podem ser quebrados, por 
um processo denominado de lipólise, e seus componentes (ácidos graxos e gli-
cerol) são liberados e usados como substrato energético (o glicerol só é utilizado 
como substrato após ser convertido em glicose no fígado, por gliconeogênese). 
Dessa forma, a molécula de triglicerídeo inteira pode ser usada como fonte de 
energia (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Os fosfolipídeos não são usados como fonte de energia (ao menos não como 
função primordial), são lipídeos combinados a diferentes moléculas de ácido fos-
fórico, responsáveis por formarem 
todas as membranas celulares de 
todas as organelas das células. Já 
os esteroides apresentam como 
elemento principal o colesterol, 
um componente de todas as mem-
branas biológicas juntamente com 
os fosfolipídeos, além de serem 
utilizados para síntese de todos 
os hormônios ditos “esteroides”, 
onde incluímos os hormônios se-
xuais (estrogênio, progesterona e 
testosterona), os glicocorticoides 
(cortisol) e os mineralocorticoides 
(aldosterona). As gorduras nos ali-
mentos são encontradas em diver-
sas fontes, podendo ser considera-
das nutricionalmente benéficas ou 
maléficas (figura 4) (MCARDLE; 
KATCH; KATCH, 2011).
GORDURAS
BOAS
GORDURAS
RUINS
abacates
salmão
nozes
azeite
carne
gorda
queijo
sorvete
comida
frita
GORDURAS BOAS vs GORDURAS RUINS
Figura 4 - Diferentes tipos de gorduras encontradas 
nos alimentos
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Proteínas
As proteínas são macronutrientes compostos por unidades menores cha-
madas de aminoácidos. O corpo necessita de 20 aminoácidos para formar 
os diversos tipos de proteínas necessárias ao bom funcionamento corporal. 
Existem nove aminoácidos, chamados de aminoácidos essenciais, que não 
podem ser sintetizados pelo corpo e, dessa forma, precisam ser consumidos 
com os alimentos e incluem a fenilalanina, a histidina, a isoleucina, a lisina, 
a leucina, a metionina, a treonina, o triptofano e a valina. Já os aminoácidos 
não essenciais, ou seja, aqueles que podem ser produzidos pelo organismo, 
são o aspartato, o glutamato, a alanina, a arginina, a asparagina, a cisteína, a 
glicina, a glutamina, a prolina, a serina e a tirosina (DEVLIN, 2011).
Um indivíduo típico de 70kg dispõe de um reservatório corporal de 
aproximadamente 12kg de aminoácidos, sendo que a grande maioria deles 
existe na forma de proteína e uma pequena quantidade (cerca de 200g), na 
forma de aminoácidos livres. Durante o dia, acontece um processo cons-
tante de circulação das proteínas, envolvendo a ocorrência simultânea de 
sua quebra e síntese, e uma troca contínua de aminoácidos entre os vários 
reservatórios. O sistema musculoesquelético responde pela maior reserva 
de proteínas do corpo e também por parte significativa dos aminoácidos 
livres (MAUGHAN; BURKE, 2004).
Novos aminoácidos podem entrar no reservatório de aminoácidos livres 
provenientes de três fontes: ingestão alimentar, quebra de proteína existente 
no corpo e nova síntese dentro do corpo (lembrando que alguns aminoáci-
dos podem ser produzidos pelo organismo e outros devem ser obrigatoria-
mente consumidos, conforme visto anteriormente). Por outro lado, a saída 
do reservatório de aminoácidos livres é via secreção no intestino, incorpora-
ção a novas proteínas, oxidação como fonte de energiaou ser convertido em 
gorduras ou carboidratos (esta última quando as proteínas são consumidas 
em excesso) (MAUGHAN; BURKE, 2004). A dinâmica desse processo é 
observada na Figura 5.
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Como fonte de energia, as proteínas contêm cerca de 4 kcal por grama, mas devem 
ser quebradas em aminoácidos para poderem ser utilizadas com este propósito. Para 
fornecerem energia, ou deverão ser convertidas em glicose ou em algum intermediá-
rio das vias metabólicas (processo de gliconeogênese) (MAUGHAN; BURKE, 2004). 
Proteínas da dieta
(aminoácidos)
intestino
Fezes
(C e N)
Nitrogênio
perdido na
urina ou suor
Convertido em
carboidratos e
gorduras
degradação
síntese
Proteínas
do tecido
absorção
excreção
Oxidado para
produção de
energia
Reservatório
de
aminoácidos
livres
Figura 5 - Ciclo dos aminoácidos no organismo / Fonte: o autor.
Além dos macronutrientes, os micronutrientes (vitaminas e minerais) também desempe-
nham um papel chave na otimização da saúde e no desempenho de um indivíduo durante 
a prática de exercício físico. No entanto, não existem normas fixas para ingestão de vita-
minas e minerais em atletas. Por enquanto, os estudos ainda não apresentam indícios de 
que a suplementação vitamínica aumente o desempenho no exercício, exceto nos casos 
em que havia deficiência preexistente. Entretanto, desperta interesse no que tange as 
vitaminas um possível papel das antioxidantes na prevenção aos danos causados pela 
produção excessiva de radicais livres do oxigênio. Em relação aos minerais, sabe-se que 
alguns atletas correm um risco de fazer ingestões subótimas de ferro e cálcio, o que pode 
afetar negativamente o desempenho imediato ou a saúde a longo prazo.
Fonte: Maughan e Burke (2004).
explorando Ideias
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Fosfatos de alta energia
A fonte de energia imediata para o funcionamento do corpo humano (incluindo 
aqui para a realização da contração muscular) é um composto de fosfato de alta 
energia, o trifosfato de adenosina (ATP). Embora o ATP não seja a única molécula 
transportadora de energia na célula, é a mais importante. Na ausência de ATP em 
quantidade suficiente, a maioria das células morrem rapidamente. Basicamente, a 
energia obtida dos alimentos e dos reservatórios celulares serve para manutenção 
dos estoques celulares de ATP. Isso ocorre pelo fato de uma parte da energia contida 
nas ligações químicas das moléculas dos substratos energéticos serem armazenadas 
nas ligações químicas existentes entre os átomos do ATP e, ao desfazer estas ligações, 
a energia liberada será utilizada pelas células (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
A estrutura do ATP consiste em três partes principais: (1) uma porção ade-
nina, (2) uma porção ribose e (3) três fosfatos ligados (Figura 6). A formação de 
ATP ocorre a partir da ligação do difosfato de adenosina (ADP) com o fosfato 
inorgânico (Pi) e requer uma ampla quantidade de energia, sendo que uma parte 
dessa energia é armazenada na ligação química que une essas moléculas. Quan-
do a enzima ATP quebra essa ligação, a energia é liberada e pode ser usada para 
realização de trabalho (exemplo: contração muscular) (NELSON; COX, 2014). 
Secreção
glandular
Transmissão
neural Contração
muscular
Circulação
Digestão
Síntese
tecidual
ATP
ProteínaAminoácidos
ATP
Trifosfato
Adenosina
Ribose Adenina
O
OO
P
O-
OO
P
O-
O
O
OH OH
C C
C
C
C
C
C
N
N
N
N NH2
CH2
H H
HH
H
HO
P
O-
Figura 6 - Estrutura do ATP / Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 140).
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O termo bioenergética engloba as vias 
energéticas envolvidas no processo de 
síntese de ATP a partir de substratos 
energéticos, posibilitando a constante 
renovação dos estoques de ATP.
Vamos adotar como exemplo as cé-
lulas musculares. As células musculares 
armazenam quantidades limitadas de 
ATP. Assim, como o exercício muscular 
requer um suprimento constante de ATP 
para o fornecimento da energia necessá-
ria à contração (para que esta atividade 
não seja interrompida por falta de ATP), 
a célula deve ter vias metabólicas capazes 
de produzir rapidamente ATP. Estas vias 
de renovação de ATP são subdivididas 
em vias anaeróbicas (que não usam o 
oxigênio) e vias aeróbicas (que usam o 
oxigênio), apresentadas a seguir. 
3 BIOENERGÉTICA
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Figura 7 - Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da fosfocreatina / Fonte: o autor.
Produção anaeróbia de ATP
As vias anaeróbias para produção de ATP compreendem: 1) formação de ATP 
por quebra da fosfocreatina (PC) e 2) formação de ATP via degradação de 
glicose ou glicogênio (glicólise anaeróbia).
O método mais simples e, consequentemente, mais rápido para produzir 
ATP envolve a doação da energia contida na PC ao ADP, para que ele possa 
se unir ao Pi e formar o ATP. Esta reação é catalisada pela enzima creatina 
quinase e consiste, primeiramente, na quebra da PC em creatina livre e Pi 
e, posteriormente, a utilização da energia liberada desta quebra para unir o 
ADP com o Pi (Figura 7) (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000). 
Esse sistema, chamado de sistema ATP-PC, fornece energia para contração 
muscular no início do exercício prolongado e durante o exercício de alta 
intensidade e curta duração (duração inferior a 30 segundos). Já para restau-
rarmos os estoques de fosfocreatina que foram utilizados devemos gastar ATP, 
porém isso só ocorrerá na fase de recuperação (ou seja, depois que acabou o 
exercício). Em atletas, a importância do sistema ATP-PC pode ser apreciada 
considerando-se o exercício intenso e de curta duração, como uma corrida 
de 50m-100m, uma prova de 50m de natação, um salto, um levantamento de 
peso, um arremesso, ou seja, todas atividades que requeiram poucos segundos 
para serem concluídas e, assim, necessitam de um suprimento rápido de ATP 
(Figura 8) (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000). 
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ATP ADP
ATPADP
Trabalho biológico
Mecânico
Químico
Transporte
PCr + Cr +
+ Pi + Energia
ATPase
creatinoquinase
Figura 8 - Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração de trabalho
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 142).
Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente sem o envolvimen-
to de O2 é denominada glicólise. A glicólise envolve a quebra de glicose ou glicogênio 
para formação de duas moléculas de piruvato, que na ausência de oxigênio serão 
convertidas em duas moléculas de lactato. De forma simplificada, a glicólise é uma via 
anaeróbia usada para transferir 
energia das ligações existentes 
na molécula de glicose para 
unir a adenosina difosfato (o 
ADP) com o fosfato inorgâ-
nico (Pi) formando ATP. Esse 
processo envolve uma série de 
reações químicas (dez reações 
até piruvato, e uma última que 
converte piruvato em lactato) 
que ocorrem exclusivamente 
no citoplasma da célula e pro-
move um ganho líquido de 
duas moléculas de ATP (NEL-
SON; COX, 2014).
1
Fase de
investimento
de energia
2 ATP
requeridos
4 ATP
produzidos
2 NADH
produzidos
2
Fase de
geração
de energia
Produção líquida
Entrada
1 glicose
2 ADP
2 NAD+
Saída
2 piruvatos ou 2 lactatos
2 ATP
2 NADH
2 piruvatos ou
2 lactatos
Glicose
Figura 9 - Glicólise / Fonte: Powers e Howley (2014, p. 52).
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Na glicólise, observa-se que as reações entre glicose/glicogênio e piruvato 
podem ser subdivididas em duas fases distintas, uma fase de investimento de 
energia (primeiras cinco reações) e uma fase de geração de energia ou fase de 
lucro (últimas cinco reações). As cinco primeiras reações constituem a fase de 
investimento de energia pelo fato de gastarmos duas moléculas de ATP para 
fosforilar os intermediários dessa via tornando a molécula energeticamente 
mais favorável. Já as últimas cinco reações da glicólise representam a fase de 
geração de energia da glicólise na qual quatro moléculas de ATP são produ-
zidas. Dessa forma, o ganho líquido da glicólise é igual a dois ATPs (Figura 
9). A Figura 10 ilustra a glicólise completa, com suas dezreações juntamente 
com a conversão do piruvato, último intermediário da glicólise, em lactato. 
Note que a glicólise envolve a conversão da glicose, que tem seis carbonos, 
em piruvato, que tem três carbonos. Por isso que cada molécula de glicose 
é capaz de formar duas moléculas de piruvato (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000). 
Uma pergunta que você deve estar fazendo seria: se o ATP já foi produzi-
do, por que formar o lactato? Sabemos que na via glicolítica, o transportador 
de elétrons NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo) recebe elétrons e é 
reduzido à sua forma NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) 
(reação 6 da glicólise), que, necessariamente, deveria entrar na mitocôndria 
e doar estes elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, processo este 
que só ocorre na presença de oxigênio. Na ausência de oxigênio, para que 
não haja o acúmulo de NADH no citoplasma das células (que seria prejudi-
cial/tóxico para a célula), o piruvato aceita os elétrons, sendo convertido em 
lactato (Figura 11) (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Como não há o envolvimento direto do oxigênio na glicólise, a via é 
considerada anaeróbia, entretanto, na presença de oxigênio na mitocôndria, 
o piruvato pode participar da produção aeróbia de ATP. Dessa forma, além 
de ser uma via capaz de produzir ATP sem oxigênio, a glicólise pode ser 
considerada a primeira etapa da degradação aeróbia de carboidratos. 
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Figura 10 - Visão geral da glicólise com suas 10 reações representadas 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 150).
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Produção aeróbia de ATP
A produção aeróbia de ATP ocorre dentro da mitocôndria e envolve a interação 
de duas vias metabólicas cooperativas: 1) o ciclo do ácido cítrico (antigo ciclo 
de Krebs) e 2) a cadeia transportadora de elétrons. A função primária do ciclo 
do ácido cítrico é completar a oxidação de carboidratos, gorduras ou proteínas, 
usando o NAD+ e o FAD como transportadores de elétrons que serão enviados 
para a cadeia transportadora de elétrons onde os doarão para os componentes 
dessa via. O oxigênio não participa das reações do ciclo do ácido cítrico e é uti-
lizado apenas na cadeia respiratória como o último aceptor de elétrons, sendo 
convertido em H2O (Figura 12) (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011). 
H H
H
H
OH OH
OH
Regeneração
desidrogenase
láctica
2 Piruvato 2 Lactato
Glicose
G
lic
ól
is
e
HO
CH2OH
H
O
COO-
C O
CH3
COO-
C OH
CH3
H
NAD+
ATP
ADP
NADH2
2
+ 2 2
NAD+
NAD+
Figura 11 - Formação do lactato: passo final da glicólise anaeróbia 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 152).
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Ciclo do ácido cítrico
A entrada no ciclo do ácido cítrico requer a formação de uma molécula de dois car-
bonos denominada Acetil-CoA, que pode ser formada a partir da quebra dos car-
boidratos, das gorduras ou proteínas (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011). Dando 
um enfoque inicial sobre os carboidratos, sabemos que pela via glicolítica a glicose 
é convertida em piruvato. Este, na presença de oxigênio, ao invés de ser convertido 
em lactato (conforme visto anteriormente), será quebrado em Acetil-CoA, que, em 
seguida, se combinará com o oxaloacetato para formar o citrato, compreendendo 
a primeira reação do ciclo do ácido cítrico. Posteriormente, um conjunto de sete 
reações será responsável por ressintetizar o oxaloacetato e ao mesmo tempo formar 
três moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e uma molécula de GTP (que 
será convertido em ATP). Para cada molécula de glicose que entra na glicólise, duas 
moléculas de piruvato são formadas, dando origem a duas moléculas de acetil-CoA 
que girará o ciclo do ácido cítrico duas vezes (figura 13) (DEVLIN, 2011).
Mitocôndria
Fígado
Tecido muscular
Corrente sanguínea
Tecido adiposo
Glicogênio
Triacilgliceróis
Transporte
de elétrons
Ácidos graxos
Aminoácido
desaminado
Glicose
Aminoácido
desaminado
Ácido graxo
livreGlicose
ATP
Reservas
intramusculares de energia
• ATP
• PCr
• Triacilgliceróis
• Glicogênio
• Esqueletos de carbono 
provenientes dos aminoácidos
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Figura 12 - Integração das vias dos diferentes substratos energéticos no ciclo do ácido cítrico 
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 148).
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Figura 13 - Ciclo do ácido cítrico / Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 155).
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Até aqui enfocamos o papel dos 
carboidratos na produção de 
acetil-CoA para a entrada no 
ciclo do ácido cítrico, porém, 
como as gorduras podem ser 
utilizadas? Se nos lembrarmos 
do tópico “substratos energéti-
cos”, recordaremos que um dos 
tipos de gordura presente no 
nosso corpo é o triglicerídeo. 
Este, após sofrer a ação de lipa-
ses (enzimas que quebram as li-
gações químicas existentes nos 
triglicerídeos), libera moléculas 
de ácido graxo e de glicerol. Os 
ácidos graxos, após passar por 
um conjunto de reações quími-
cas (beta-oxidação), resultará 
em moléculas de acetil-CoA que 
serão utilizadas tal qual o acetil-
-CoA proveniente do piruvato 
(Figura 14) (DEVLIN, 2011). 
Em relação às proteínas, conforme mencionado anteriormente, elas não são con-
sideradas uma fonte de combustível importante durante o exercício, contribuindo 
para apenas 2-15% do combustível utilizado. As proteínas conseguem entrar nas 
vias bioenergéticas em diversos locais. Entretanto, a primeira etapa é a quebra da 
proteína em aminoácidos. Os eventos subsequentes dependem de quais aminoáci-
dos estão envolvidos. Alguns aminoácidos, por exemplo, podem ser convertidos em 
glicose ou piruvato, enquanto outros são convertidos em acetil-CoA, e outros, ainda, 
em intermediários do ciclo do ácido cítrico (Figura 15) (MAUGHAN; GLEESON; 
GREEENHAFF, 2000).
Em resumo, o ciclo do ácido cítrico completa a oxidação dos carboidratos, gor-
duras ou proteínas, produz CO2 e fornece elétrons que serão passados pela cadeia 
de transporte de elétrons para fornecer energia destinada à produção aeróbia de 
ATP (Figura 15). As enzimas catalisadoras das reações do ciclo do ácido cítrico estão 
localizadas dentro das mitocôndrias. 
Transporte
de elétrons
ATP
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Ácidos graxos
Plasma
Tecido adiposo
Lipase sensível 
aos hormônios
Músculo
Mitocôndria
Ácidos 
graxos
Ácidos 
graxos
+ Albumina AGL
Glicerol
Acetil-CoA
Triacilglicerol intramuscular 
(2.000-3.000 kCal)
Glicose
O2
Triacilgliceróis
(50.000-100.000 kCal)
Fragmento de
pele abdominal
Figura 14 - Papel dos lípidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 158).
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Gorduras Carboidratos Proteínas
Glicerol + ácidos graxos Glicose/glicogênio Aminoácidos
Glicólise
Lipídios
Piruvato
Treonina
Serina
Cisteína
Glicina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Tirosina
Fenilalanina
Triptofano
arginina
asparagina
asparato
glutamato
glutamina
histidina
isoleucina
metonina
(metionina)
fenilalanina
prolina
treonina
tirosina
valina
Nucleotídeos
Açúcares amino
Glicolipídios
Glicoproteínas Aminoácidos
Pirimidinas Lactato
Acetil-CoA
Citrato
Heme
Aspartato
Outros aminoácidos
Purinas
Pirimidinas
Glutamato
Outros aminoácidos
Purinas
Succinil-CoA
Ciclo do
Ácido
Cítrico
α-cetoglutarato
Colesterol
Ácidos graxos
Oxaloacetato
Corpos
cetônicos
Amônia
Ureia
Urina
Desaminação
Alanina
Interconversões predomimantes
Carboidratos
Aminoácidos
não essenciais
Carboidratos
ou gorduras
Gorduras
Gorduras e aminoácidos
não essenciais
Proteínas
Figura 15 - Papel dos aminoácidos como fonte de energia
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 164).
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Cadeia transportadora de elétrons
A produção aeróbia de ATP é possível graças a um mecanismo que usa a 
energia potencial disponível nos transportadores de elétrons reduzido, como 
o NADH e o FADH2, para fosforilar o ADP em ATP. Os transportadores de 
elétrons reduzidos não reagem diretamente com o oxigênio. Em vez disso, 
os elétrons removidos dos átomos de hidrogênio passam por uma série de 
proteínas (complexo I, II,III e IV) e ao final destes é doado ao O2 (Figura 16) 
(NELSON; COX, 2014). 
Citoesqueleto
Núcleo
Nucléolo
Ribossomos
Membrana
plasmática
Mitocôndria
Citosol
Centríolos
Retículo
endoplasmático
Ribossomos
Aparelho
de Golgi
ATP
H CO2
CO2
H
H H
H
H
H
H
Ciclo do
Ácido
Cítrico
Acetil - CoA
Fase 1 Fase 2
Piruvato proveniente
da glicólise
coenzima A
A cadeia de transporte de 
elétrons oxida os componentes 
das coenzimas reduzidas
Cadeia de
transporte
de elétrons
ATP
As coenzimas reduzidas
(moléculas carreadoras) 
transportam o hidrogênio até a 
cadeia de transporte de elétrons
H H
H
H
H H
H
H
H
H
e- e-
e- e-
e- e-
H
ADP +
+2
Pi
OH+ H2O
Figura 16 - Cadeia transportadora de elétrons / Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 154).
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Como o ATP é formado? A resposta para isso é, atualmente, explicada por uma 
teoria chamada de teoria quimiosmótica. Essa teoria aponta que conforme os 
elétrons são passados de um complexo ao outro da cadeia respiratória, íons hi-
drogênio são enviados para o espaço intermembrana existente entre a membrana 
mitocondrial interna e membrana mitocondrial externa. Com isso, cria-se um 
gradiente elétrico e um gradiente químico entre o espaço intermembranas e a ma-
triz mitocondrial. Elétrico devido à carga positiva existente nos íons hidrogênio, e 
a negatividade da matriz mitocondrial; químico devido a maior concentração de 
íons hidrogênio presente no espaço intermembranas em relação à matriz mito-
condrial. Após criado esse gradiente, quando os íons hidrogênios são devolvidos 
para a matriz mitocondrial, a energia cinética associada e este retorno é canaliza-
da por uma proteína (denominada de complexo V, ou complexo da ATPsintase) 
e utilizada para unir uma molécula de ADP com uma molécula de Pi, formando 
o ATP (Figura 17) (DEVLIN, 2011; NELSON; COX, 2014). 
Tecido adiposo marrom: Você sabia que existem dois tipos de tecido adiposo no corpo hu-
mano? Muitos de nós conhecemos apenas o chamado tecido adiposo branco, constituído 
por células adiposas especializadas (entre outras funções) no armazenamento de energia 
excedente. Além deste, também apresentamos um segundo tipo de tecido adiposo de-
nominado de tecido adiposo marrom, que ao invés de acumular, gasta energia. Sabemos 
que esta capacidade é possível devido a uma grande quantidade de mitocôndrias que, ao 
invés de apresentarem o complexo V da cadeia respiratória, tem uma proteína chamada 
de UCP (uncoupling protein). Infelizmente, seus níveis em humanos são muito reduzidos 
em comparação aos demais mamíferos, especialmente na fase adulta, sendo seu papel de 
pouco significado no gasto energético diário. 
Fonte: Nelson e Cox (2014).
explorando Ideias
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Figura 17 - Teoria quimiosmótica / Fonte: Powers e Howley (2014, p. 59).
Exemplificando, este acúmulo de H+ no espaço intermembranas é similar à ener-
gia potencial da água armazenada em uma barragem de uma represa. Quando 
abrem-se as comportas e giram-se as turbinas, a energia cinética da passagem da 
água através das turbinas é canalizada e convertida em energia elétrica.
De uma forma geral, cada elétron doado ao complexo I pelo NADH cria 
um gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproximadamente 2,5 
moléculas de ATP, enquanto cada elétron doado ao complexo II pelo FADH2 cria 
um gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproximadamente 1,5 
moléculas de ATP (NELSON; COX, 2014).
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Então, por que o oxigênio é essencial à produção aeróbia de ATP? O pro-
pósito da cadeia transportadora de elétrons é fazer os elétrons passarem por 
uma série de proteínas ao longo dos complexos que são reduzidas (quando 
recebem os elétrons) e oxidadas (quando passam esses elétrons adiante). Se 
a última proteína desse processo não fosse capaz de se oxidar, ou seja, não 
tivesse como passar o elétron adiante, não seria possível que essa proteína 
recebesse elétrons novamente e o processo seria interrompido. Entretanto, 
na presença de oxigênio, o elétron é doado a este. Ou seja, o oxigênio que 
respiramos permite dar continuidade à cadeia transportadora de elétrons 
ao atuar como aceptor final de elétrons. Essa molécula aceita dois elétron, 
reduzindo-se e, então, se liga a dois íons hidrogênio formando a molécula de 
água (H2O) (DEVLIN, 2011).
Cálculo do ATP aeróbio
Hoje, é possível calcular a produção de ATP total decorrente da quebra aeró-
bia de glicose. Lembre-se que a produção líquida de ATP da glicólise era de 
dois ATPs por molécula de glicose. Além disso, quando o oxigênio está pre-
sente, as duas moléculas de NADH produzidas na glicólise podem, então, ser 
transportadas para dentro da mitocôndria e resultar em mais cinco moléculas 
de ATP. Ainda no processo de conversão de piruvato em acetil-CoA, forma-
-se mais um NADH para cada piruvato, totalizando 2 NADHs (pois temos 2 
piruvatos provenientes da glicose), levando a mais cinco moléculas de ATP 
formadas. Em adição, ao passar pelo ciclo do ácido cítrico, cada molécula de 
acetil-CoA forma três moléculas de NADH (como temos duas moléculas de 
acetil-CoA, teremos seis moléculas de NADH formadas, totalizando quinze 
ATPs), uma de FADH2 (logo, teremos duas moléculas de FADH2 formadas, 
resultando em três moléculas de ATP) e um GTP (no caso, um para cada 
acetil-CoA, totalizando duas moléculas de GTP que serão convertidas em 
duas moléculas de ATP). Ao final do processo, teremos um montante de 32 
moléculas de ATP para cada molécula de glicose oxidada, um valor 16 vezes 
maior do que o rendimento líquido da glicólise por via anaeróbia.
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O exercício impõe um sério desafio às vias bioenergéticas da musculatura que 
trabalha. Durante o exercício intenso, o gasto energético corporal total pode 
aumentar 25 vezes acima do gasto observado em repouso, sendo a maior parte 
desse aumento usada no fornecimento de ATP para contração dos músculos 
esqueléticos, podendo aumentar o uso de ATP por estes em até 200 vezes em 
relação ao utilizado em repouso. Nesta etapa, iniciaremos com uma discussão 
sobre as necessidades energéticas do corpo em repouso, seguida do estudo 
destas necessidades após o início do exercício.
Necessidade energética durante o repouso
Em condições de repouso, o corpo humano saudável está em homeostasia e, 
dessa forma, a necessidade energética corporal é igualmente constante. Em 
repouso, quase 100% da energia requerida para manter as funções corporais 
é produzida por metabolismo aeróbio. A isso sucede que níveis de lactato 
sanguíneo em repouso são estáveis e baixos, próximos a 1 mmol/L de sangue 
(MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
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METABOLISMO DO 
EXERCÍCIO
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Como a mensuração do consumo de oxigênio é um índice de produção 
aeróbia de ATP, a mensuração do consumo de oxigênio em repouso fornece 
uma estimativa da necessidade energética basal corporal. Em repouso, a ne-
cessidade energética total de um indivíduo é relativamente baixa. Um jovem 
adulto de 70kg, por exemplo, consome cerca de 3,5ml de oxigênio/kg de peso 
em um minuto (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Transição do repouso ao exercício
Quando saímos da condição do repouso para a condição exercício, as necessidades 
energéticas também aumentam e com ela o consumo de oxigênio. Porém, durante 
esta fase de transição, o aumento do consumo de oxigênio não é proporcional à 
nova demanda energética do organismo. Desta maneira, até o corpo atingir o estado 
estável (período em que o corpo se readequou à nova demanda e é capaz de forne-
cer oxigênio de forma satisfatória), as fontes de energia anaeróbia contribuem para 
geração de ATP no início do exercício (Figura 18) (POWERS; HOWLEY, 2014).
De fato, as evidên-
cias sugerem que no 
início do exercício o 
sistema ATP-PC é a 
primeira via bioener-
gética a ser ativada, 
seguida da glicólise e, 
por fim, a produção de 
energia por via aeróbia. 
A efetividade das vias 
anaeróbias é tão grande 
que mesmo que o usode ATP se torne muito 
elevado, com o início 
do exercício, os níveis 
de ATP na musculatura 
permanecem praticamente inalterados. Conforme o consumo de O2 em esta-
do estável é alcançado, as necessidades de ATP no corpo vão sendo atendidas 
pelo metabolismo aeróbio.
Figura 18 - Déficit de oxigênio
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 69).
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O principal ponto a ser enfatizado em relação à bioenergética das transições 
do repouso ao trabalho (exercício) é o envolvimento de vários sistemas ener-
géticos. Em outras palavras, a energia necessária ao exercício não é fornecida 
pela simples ativação de uma via bioenergética isolada, e sim por uma mistura 
de vários sistemas metabólicos que atuam com uma considerável sobreposição 
(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
O termo déficit de oxigênio é aplicado ao atraso do consumo de oxigênio 
que ocorre no início do exercício. Especificamente, o déficit de oxigênio é 
definido pela diferença entre o consumo de O2 nos primeiros minutos de 
exercício e um período equivalente após o estado estável ser alcançado (PO-
WERS; HOWLEY, 2014).
O que causa o atraso no consumo de oxigênio no início do exercício? Exis-
tem duas hipóteses para tal. Primeiro foi sugerido que, no início do exercício, o 
suprimento de oxigênio disponível para os músculos em contração é inadequado. 
Isso significa que, pelo menos em algumas mitocôndrias, ao menos em uma parte 
do tempo é possível que não haja moléculas de oxigênio disponíveis para aceitar 
elétrons ao final das cadeias de transporte de elétron. Nitidamente, se isso estiver 
correto, a taxa de fosforilação oxidativa e, portanto, todo o consumo de oxigênio 
corporal seria restrito. A segunda hipótese sustenta a ocorrência de um atraso, 
pois os estímulos para fosforilação oxidativa demoram algum tempo para atingir 
seus níveis finais e produzir totalmente seus efeitos em uma dada intensidade de 
exercício. Sabe-se que a cadeia transportadora de elétrons é estimulada por ADP 
e Pi e no começo do exercício as concentrações de ADP e Pi estão meramente 
acima dos níveis de repouso, uma vez que a concentração de ATP está sendo 
mantida pela PC e glicólise acelerada. No entanto, chega um momento que estes 
dois compostos começam a aumentar e passam a sinalizar para que a cadeia 
transportadora de elétrons se torne mais ativa (POWERS; HOWLEY, 2014). 
Os indivíduos treinados atingem o estado estável do VO2 mais rápido do 
que os indivíduos sem treinamento (Figura 19) e, como consequência, apre-
sentam um déficit de oxigênio menor. Qual a explicação para essa diferença? 
Teoricamente, isso decorre de adaptações cardiovasculares e/ou musculares 
induzidas pelo treinamento de resistência. Em termos práticos, isso signi-
fica que a produção aeróbia de ATP está ativa antes do início do exercício 
e acarreta uma produção menor de lactato e H+ no indivíduo treinado, em 
comparação ao indivíduo sem treinamento (MCARDLE; KATCH; KATCH, 
2011; POWERS; HOWLEY, 2014).
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Figura 19 - Indivíduos treinados atingem estado estável mais rápido
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 170).
Respostas metabólicas na fase 
de recuperação do exercício
Da mesma forma que a taxa metabólica não aumenta instantaneamente com o 
início do exercício, ao finalizar uma sessão de treinamento, a taxa metabólica não 
cai instantaneamente, mas continua alta por algum tempo, variando esse tempo, 
principalmente, pela intensidade do exercício realizado.
A este consumo elevado de oxigênio após a interrupção do exercício físico da-
mos o nome de consumo excessivo de oxigênio pós-esforço, o EPOC (do nome em 
inglês excess post-exercise oxygen consumption) (Figura 20). Estudos apontam 
que o EPOC poderia ser dividido em duas partes: 1) parte rápida, imediatamente 
subsequente ao exercício (cerca de 2-3 minutos após o exercício) e 2) parte lenta, 
que persiste por mais de 30 minutos após o exercício (POWERS; HOWLEY, 2014). 
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A restauração das reservas de PC e de oxigênio no músculo (O2 ligado à mio-
globina) e no sangue (O2 ligado à hemoglobina) é concluída em 2-3 minutos de 
recuperação e compreendem a parte rápida. Em adição, a temperatura corporal 
elevada, a gliconeogênese para converter lactato em glicose, os níveis elevados de 
adrenalina e noradrenalina e os valores acima da normalidade de frequência car-
díaca e frequência respiratória seriam os influenciadores da fase lenta do EPOC.
Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço / Fonte: Powers e Howley (2014, p. 72).
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Respostas metabólicas ao exercício: 
influência da duração e da intensidade
A energia usada para realizar um exercício de curta duração e alta intensi-
dade é fornecida primariamente pelas vias metabólicas anaeróbias, porém 
se a produção de ATP é dominada pelo sistema ATP-PC ou pela glicólise, 
depende primeiramente da duração da atividade. Em geral, o sistema ATP-PC 
pode suprir quase todas as necessidades de ATP para realização de trabalho 
em eventos com duração de 1-5 segundos. O exercício intenso com duração 
superior a 5 segundos começa a usar a capacidade de produção de ATP por 
glicólise. É preciso enfatizar que a transição do sistema ATP-PC para uma 
maior dependência da glicólise durante o exercício não constitui uma altera-
ção abrupta e sim uma mudança gradual de uma via para outra (MAUGHAN; 
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Os eventos com duração superior a 45 segundos usam uma combinação 
de todos os três sistemas de energia (ATP-PC, glicólise anaeróbia e vias aeró-
bias). Em geral, o exercício intenso com duração aproximada de 60 segundos 
usa uma proporção de produção de energia anaeróbia/aeróbia de 70%/30%, 
enquanto os eventos com duração de 2-3 minutos empregam vias bioenergéti-
cas anaeróbias e aeróbias praticamente na mesma proporção (50%/50%), para 
suprir o ATP necessário (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Já a energia necessária à realização do exercício prolongado (duração 
superior a 10 minutos) é fornecida, primariamente, pelo metabolismo aeró-
bio. Um consumo de oxigênio em estado estável em geral pode ser mantido 
durante o exercício submáximo, de intensidade moderada. Entretanto, essa 
regra apresenta duas exceções: 1) o exercício prolongado realizado em am-
biente quente e úmido acarreta uma tendência crescente de consumo de 
oxigênio, inviabilizando a manutenção do estado estável, mesmo que a taxa 
O que emagrece mais, alta intensidade e curta duração ou baixa intensidade e longa dura-
ção? Ambas as respostas são verdadeiras. Correto será escolher a que melhor se adequar 
ao indivíduo. Não existe receita pronta! 
(O autor)
pensando juntos
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de trabalho seja constante; 2) o exercício contínuo a uma taxa de trabalho 
relativamente alta (>75% VO2máx) ocasiona uma elevação lenta do consumo 
de oxigênio com o passar do tempo. Nas duas situações, o grande problema 
está na maior produção de adrenalina e noradrenalina (visto que o bloqueio 
da ligação desses hormônios ao seu receptor por fármacos possibilita a ma-
nutenção do estado estável) e no maior aumento da temperatura corporal 
(POWERS; HOWLEY, 2014).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, focamos no metabolismo energético e na síntese da forma es-
tocável de energia no corpo, o ATP. Abordamos assuntos relacionados ao gasto 
energético diário, que remeteram grande importância para quatro elementos 
básicos que envolvem tal condição e falamos sobre alguns fatores que podem 
refletir em maior ou menor gasto energético diário, por influenciar direta ou 
indiretamente um destes quatro fatores. 
Refletimos também sobre o papel dos diferentes substratos energéticos, 
além de descrevermos com algum detalhe os sistemas básicos de geração de 
energia por via anaeróbia e aeróbia, o que possibilita ao nosso corpo manter 
o processo de contração muscular na presença ou na ausência de quantidades 
adequadas de oxigênio, assim como a relação destes mecanismos com a in-
tensidade do exercício e a possibilidadede mantê-los por um tempo maior ou 
menor (com os exercícios anaeróbios durando menos tempo que os aeróbios).
Somado a estes quesitos, abordamos o papel de cada via metabólica nas 
diferentes fases de uma sessão de exercício (déficit de oxigênio, exercício pro-
priamente dito e recuperação pós-exercício), demonstrando o importante 
papel das vias aeróbias durante o repouso, das vias anaeróbias durante a fase 
de transição do repouso para o exercício e a permanência desta via para a 
ressíntese de ATP até a exaustão em esforços de alta intensidade, ou a transição 
para as vias aeróbias durante a realização de exercícios de longa duração. Além 
disso, ainda durante as fases da sessão de exercício, visualizamos o papel das 
vias aeróbias durante a fase de recuperação, em que o corpo consome muito 
oxigênio para restaurar elementos desgastados durante a sessão de treino. 
Espero que você, caro(a) aluno(a), tenha extraído o máximo possível de 
informação desta unidade, e nos vemos na próxima. 
40
na prática
1. Ao dormir ou permanecer realizando uma atividade sentado ou deitado, apesar 
do baixo gasto energético, nosso corpo ainda assim precisa de energia. Baseado 
nesta colocação, incluindo todas as atividades passíveis de serem realizadas em 
repouso, qual a principal via de fornecimento de energia que permite a manutenção 
da realização desta atividade? 
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise.
d) Vias aeróbias.
e) Vias anaeróbias e glicose.
2. Durante a fase de transição do repouso ao exercício, o organismo se encontra em 
déficit de oxigênio. Quais as vias metabólicas utilizadas nesta fase?
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
d) Vias aeróbias. 
e) Via anaeróbia e fosfocreatina.
3. Quando terminamos uma sessão de exercício, o nosso corpo continua consumin-
do mais oxigênio e gastando mais energia em comparação ao repouso por um 
determinado período de tempo. Esta fase compreende o EPOC. O EPOC pode 
ser dividido em uma fase rápida e uma fase lenta. Sendo assim, que condições 
influenciam a porção rápida do EPOC?
a) Frequência cardíaca e respiratória elevadas, níveis dos hormônios adrenalina 
e noradrenalina elevados.
b) Remoção do lactato, ressíntese do ATP e recuperação das reservas de O2.
c) Ressíntese da CP e recuperação das reservas de O2 na mioglobina e hemoglobina.
d) Temperatura elevada e remoção do lactato da circulação.
e) Remoção de lactato, ressíntese do ATP e temperatura elevada.
41
na prática
4. Por que indivíduos correndo em clima quente e úmido apresentam um quadro de 
fadiga precoce em relação a indivíduos que não o fazem, porém estão correndo 
na mesma intensidade?
a) Sabe-se que fatores como temperatura e umidade elevada, assim como correr 
próximo do limiar do lactato (85% do VO2max) são fatores que impedem a 
manutenção do estado estável, levando a fadiga precoce.
b) Provavelmente o nível de condicionamento dos mesmos são diferentes.
c) Pelo fato do calor aumentar a transpiração e desidratar o indivíduo que tem 
que parar devido à sede.
d) Ocorre uma menor produção de adrenalina e noradrenalina e um aumento da 
temperatura corporal.
e) Pelo fato de que a energia necessária à realização do exercício prolongado é 
fornecida, primariamente, pelo metabolismo anaeróbio
5. Na célula, onde ocorrerá a reação da fosfocreatina, glicólise, o ciclo do ácido cítrico 
e a cadeia transportadora de elétrons, respectivamente?
a) Citosol, Citosol, Citosol, Mitocôndrias.
b) Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria, Mitocôndria.
c) Mitocôndria, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
d) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
e) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Citosol.
6. Quais os substratos energéticos utilizados, principalmente, nas seguintes modali-
dades esportivas: corrida de 100m, corrida de 400m e corrida de 10000m?
a) Fosfocreatina, fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
b) Fosfocreatina, glicólise anaeróbia e vias aeróbias.
c) Vias aeróbias, glicólise anaeróbia e fosfocreatina.
d) Glicólise anaeróbica, vias aeróbicas e fosfocreatina.
e) Vias anaeróbias, glicólise anaeróbia e vias aeróbicas.
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eu recomendo!
Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho 
humano
Autor: Willian D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L Katch
Editora: Guanabara koogan
Sinopse: este livro traz uma abordagem muito ampla sobre os 
aspectos relacionados à bioenergética e ao metabolismo e sua 
relação com a nutrição e o exercício físico. Para aqueles que de-
sejam aprofundar seus conhecimentos na relação entre as áreas do conhecimen-
to nutrição e exercício é de grande valia a sua leitura.
livro
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
anotações
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SISTEMAS FORNECEDORES 
DE OXIGÊNIO:
SISTEMA 
CARDIOVASCULAR
E RESPIRATÓRIO
PROFESSOR 
Dr. Felipe Natali Almeida
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Sistema cardiovascular • Sistema 
respiratório.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Fornecer uma visão geral da estrutura e da função do sistema cardiovascular • Entender a estrutura e 
função do sistema respiratório.
INTRODUÇÃO
Olá, seja bem-vindo(a) a esta segunda unidade de nosso livro de Fisio-
logia Humana. Neste momento, após termos aprendido sobre a geração 
de energia pelo organismo em nossa primeira unidade, trataremos de 
um outro importante assunto: a obtenção de oxigênio pelos tecidos 
corporais. Para tanto, o sistema cardiovascular e respiratório trabalham 
em sintonia para poderem suprir as demandas corporais deste gás, nos 
possibilitando gerar energia de forma aeróbia (conforme visto na uni-
dade anterior), assim como para eliminar efetivamente o gás carbônico, 
mantendo a homeostasia (equilíbrio) corporal.
Diante disso, veremos ao longo desta unidade que o principal pro-
pósito do sistema cardiorrespiratório é distribuir quantidades adequa-
das de oxigênio e eliminar os resíduos formados nos tecidos corporais. 
Além disso, o sistema cardiovascular também atua transportando nu-
trientes e ajuda a regular a temperatura, enquanto o sistema respiratório 
atua como auxiliar no equilíbrio de ácidos e bases do corpo. 
É importante lembrar que o sistema respiratório e cardiovascular 
atuam como uma “unidade conjunta”, visto que o sistema respiratório 
adiciona oxigênio e remove dióxido de carbono no sangue, enquanto o 
sistema cardiovascular é responsável pela distribuição do sangue oxi-
genado e dos nutrientes aos tecidos, de acordo com suas necessidades. 
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SISTEMA 
CARDIOVASCULAR
Vamos começar a discutir as formas como o corpo mantém o equilíbrio dos gases 
(em especial, mantendo o fornecimento adequado de oxigênio e a remoção do gás 
carbônico), algo que requer o funcionamento em conjunto do sistema cardiovas-
cular e respiratório. Neste primeiro momento, iniciaremos com uma visão geral 
do sistema cardiovascular em repouso e, posteriormente, analisaremos a forma 
como este sistema funciona em exercício. 
Organização do sistema cardiovascular 
O sistema cardiovascular consiste em um sistema fechado por meio do qual o 
sangue circula por todos os tecidos corporais. Basicamente, consiste em uma 
conexão contínua de uma bomba, um circuito de distribuição de alta pressão, 
canais de permuta e o circuito de coleta e de retorno de baixa pressão. Se forem 
estendidos em uma única linha, os aproximadamente 160.000km de vasos 
sanguíneos de um adulto de tamanho médio circundariam a Terra cerca de 
quatro vezes (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011). Como dito, a circulação 
sanguínea requer a ação de uma bomba muscular, o coração, que cria a força 
propulsora necessária para movimentar o sangue ao longo do sistema de vasos. 
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O sangue viaja pelo corpo saindo do coração pelas artérias e retornando pelas 
veias. Este sistema é considerado fechado porque as artérias e veias perma-
necem em continuidade entre si atravésde vasos menores. As artérias ramifi-
cam-se extensivamente para formar uma rede de vasos menores denominados 
arteríolas, que continuam se ramificando em vasos menores denominados de 
capilares. Estes são os menores e mais numerosos vasos sanguíneos do corpo. 
A partir deste ponto, o sangue passa a retornar em sentido ao coração por 
meio do reagrupamento dos vasos capilares em vênulas. Conforme as vênulas 
seguem de volta ao coração, aumentam de tamanho e transformam-se em 
veias. As veias principais esvaziam-se no coração (POWERS; HOWLEY, 2014).
Coração 
O coração proporciona o impulso para o fluxo de sangue. Localizado na parte 
mediana da cavidade torácica, cerca de dois terços de sua massa ficam à esquer-
da da linha média do corpo. Esse órgão muscular pesa cerca de 310g para um 
homem adulto de tamanho médio e 255g para uma mulher de tamanho médio 
e bombeia cerca de 70mL em cada batimento, totalizando, em repouso, cerca de 
7.200L/dia (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Está dividido em quatro câmaras e, frequentemente, é descrito como sen-
do duas bombas em uma. O átrio e ventrículo direitos formam a bomba di-
reita, enquanto o átrio e ventrículo esquerdos constituem a bomba esquerda. 
Estes lados são separados por uma parede muscular denominadas de septo 
interatrial (entre átrios direito e esquerdo) e septo interventricular (entre 
ventrículos direito e esquerdo), evitando que o sangue presente em cada um 
dos lados se misture. Funcionalmente, as câmaras ocas que compreendem 
cada lado do coração apresentam funções distintas (MCARDLE; KATCH; 
KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2014):
 ■ “coração direito”: responsável por receber o sangue que retorna de todas as 
partes do corpo (especificamente o átrio direito) e por bombear o sangue 
para os pulmões, para que o mesmo possa ser oxigenado (especificamente 
o ventrículo direito);
 ■ “coração esquerdo”: lado que recebe sangue oxigenado proveniente dos 
pulmões (átrio esquerdo) e que bombeia o sangue para a aorta a fim do 
mesmo ser distribuído por todo o corpo (ventrículo esquerdo).
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Figura 1 - Visão simplificada do coração: observe aqui a localização das valvas entre os átrios 
e ventrículos e entre os ventrículos e os grandes vasos 
No coração, o sangue move-se dos átrios para os ventrículos e, a partir disso, para 
dentro das artérias. Para prevenir o movimento retrógrado do sangue, o coração 
conta com quatro valvas, as atrioventriculares (que impedem o movimento retró-
grado do sangue do ventrículo de volta para os átrios), a valva semilunar aórtica 
(que impede o retorno do sangue da aorta para o ventrículo esquerdo) e a valva 
semilunar pulmonar (que impede o retorno de sangue das artérias pulmonares 
para o ventrículo direito) (Figura 1) (POWERS; HOWLEY, 2014).
Outra particularidade do tecido que compõe o coração é sua parede, subdi-
vidida em três camadas, sendo, de dentro para fora, denominadas de endocárdio, 
miocárdio e epicárdio (para uma noção geral das três camadas, (Figura 2)). O 
endocárdio é a camada interna composta por células endoteliais que atuam como 
uma barreira entre o sangue presente dentro das câmaras cardíacas e a parede 
cardíaca. O miocárdio é a camada intermediária formada por células muscula-
res, sendo responsável pela contratilidade do coração e capaz de se adaptar às 
exigências impostas a ele hipertrofiando. Já o epicárdio, a camada mais externa, 
funciona como uma capa protetora e que também minimiza o atrito do coração 
com estruturas externas a ele (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
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Figura 2 - A parede do coração e suas três camadas / Fonte: Powers e Howley (2014, p. 192).
Circulação pulmonar e sistêmica
Também conhecidas como pequena e grande circulação, a circulação pulmonar e 
sistêmica (respectivamente) tem características distintivas entre elas. A circulação 
pulmonar é restrita ao coração e pulmão e tem por finalidade a oxigenação do 
sangue e a remoção do dióxido de carbono presente nessa circulação. O sangue 
que retorna ao átrio direito por meio das grandes veias passa para o ventrículo 
direito e é ejetado para as artérias pulmonares, que o direciona ao pulmão para 
realização das trocas gasosas. Após esta etapa, o sangue oxigenado retorna ao 
átrio esquerdo pelas veias pulmonares. Note que nesta circulação temos sangue 
desoxigenado circulando por artérias e sangue oxigenado circulando por veias. Já 
a circulação sistêmica ocorre entre o coração e os demais tecidos do organismo. 
Inicia-se com o sangue oxigenado fluindo do átrio esquerdo para o ventrículo 
esquerdo que ejeta este sangue para a aorta que irá distribuí-lo a todos os tecidos 
do corpo (Figura 3) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013). 
Camada Características Função
Epicárdio 
(pericárdio 
visceral)
Membrana serosa, 
incluindo os capilares 
sanguíneos, capilares 
linfáticos e �bras 
nervosas
Atua como cobertura 
externa lubri�cante
Miocárdio Tecido muscular 
cardíaco separado por 
tecidos conjuntivos e 
incluindo capilares 
sanguíneos, capilares 
linfáticos e �bras 
nervosas
Produz as contrações 
musculares que 
ejetam sangue a 
partir das câmaras 
cardíacas
Endocárdio Tecido endotelial e 
uma espessa camada 
subendotelial de 
�bras elásticas e 
colágenas
Serve de revestimen-
to interno protetor 
das câmaras e valvas
Vasos
coronários
Pericárdio
�broso
Pericárdio
seroso
Cavidade pericárdia
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Figura 3 - Visão geral da circula-
ção pulmonar e sistêmica, asso-
ciado uma uma visão geral dos 
ramos da aorta, responsáveis 
por distribuir sangue para os de-
mais tecidos que não o pulmão
Fonte: McArdle, Katch e Katch 
(2011, p. 314).
Artéria carótida
interna
Artéria carótida
externa
Artéria carótida
comum
Artéria
braquiocefálica
Artéria axilar
Artéria
vertebral
Artéria
subclávia
Arco
aórtico
Aorta
ascendente
Aorta
torácica
Artéria
coronária
Artéria renal
Artéria
gonádica
Artéria
ilíaca comum
Artéria
ilíaca interna
Artéria
ilíaca externa
Artéria femoral
Artéria poplítea
Artéria tibial
anterior
Artéria tibial
posterior
Arco dorsal
Artéria braquial
Artéria radial
Artérias digitais
Artéria ulnar
Palmar profunda
Palmar super�cial
Artéria mesentérica
superior
Artéria mesentérica
inferior
Tronco celíaco:
Artéria esplênica
Artéria gástrica esquerda
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Ciclo cardíaco
O ciclo cardíaco refere-se ao padrão repetitivo de contração e relaxamento 
do coração. A fase de contração é denominada sístole e o período de relaxa-
mento é chamado de diástole. Átrios e ventrículos se contraem e relaxam. A 
contração atrial ocorre durante a diástole ventricular, enquanto o relaxamento 
atrial ocorre durante a sístole ventricular. O coração, portanto, exibe uma ação 
de bombeamento em duas etapas: primeiro, os átrios contraem-se juntos, 
esvaziando o sangue atrial dentro dos ventrículos e, num segundo momento 
(cerca de 0,1s após a contração atrial), os ventrículos contraem-se e distri-
buem o sangue para dentro dos circuitos sistêmico e pulmonar. Em repouso, 
a contração ventricular durante a sístole ejeta cerca de 2/3 do sangue contido 
nos ventrículos, deixando cerca de 1/3 ainda nos ventrículos. Esses, então, en-
chem-se de sangue durante a diástole seguinte (POWERS; HOWLEY, 2014).
Para termos uma noção do tempo necessário para realização de cada ci-
clo, se apresentarmos uma frequência cardíaca de 75 batimentos por minuto, 
isso significa que o ciclo cardíaco total terá uma duração de 0,8 segundos 
(60s dividido por 75 batimentos), sendo que 0,5 segundos corresponderá à 
diástole e 0,3 segundos à sístole. Se os batimentos por minuto aumentarem 
(por exemplo, para cerca de 180 batimentos por minuto), observa-se uma 
redução no tempo total de cada ciclo cardíaco que, em especial, sofrerá di-
minuição no tempo de diástole (a diminuição no tempo da sístole é menor) 
(Figura 4) (POWERS; HOWLEY, 2014).
Figura 4 - Tempo do ciclo cardíaco em repouso e exercício
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 194).
Sístole
Sístole
DiástoleDiástole
0,5 segundo0,3 segundo
0,13 segundo0,2 segundo
Repouso
Frequência cardíaca = 75 bpm
Exercício intenso
Frequência cardíaca = 180 bpm
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Durante o ciclo cardíaco também ocorre alteração de pressão dentro das câma-
ras. De uma forma geral, sabemos que o fluxo sanguíneo sempre se direciona 
de um ambiente de maior pressão para um ambiente de menor pressão. Desta 
forma, quando os átrios estão relaxados, a pressão em seu interior é baixa, o que 
possibilita a entrada de sangue a partir do sistema venoso. Conforme o mesmo 
vai enchendo, sua pressão aumenta e torna-se superior à pressão nos ventrículos, 
momento que o sangue direciona-se para esta câmara. Conforme o sangue vai se 
direcionando para os ventrículos, a pressão ali vai aumentando também, o que 
direcionará o sangue para as artérias (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
Pressão arterial
O sangue exerce pressão ao longo de todo o sistema vascular, contudo esta pressão é 
mais intensa junto às artérias, onde, em geral, é medida. Logo, a pressão arterial con-
siste na força exercida pelo sangue contra a parede das artérias, sendo influenciada 
pelos seguintes fatores: a) volume sanguíneo; b) frequência cardíaca; c) volume de 
ejeção; d) resistência vascular periférica; e) viscosidade sanguínea. Todos os fatores 
são diretamente proporcionais aos valores da pressão arterial, ou seja, um aumento 
em qualquer um destes levará a um aumento na pressão arterial e uma redução em 
qualquer um destes levará a uma queda na pressão arterial (HALL, 2012).
A pressão arterial pode ser estimada com o uso de um esfigmomanômetro. A 
pressão arterial normal de um homem adulto é de 120/80mmmHg (milímetros 
de mercúrio), enquanto a pressão de mulheres tende a ser um pouco mais baixa 
(110/70mmHg). O número maior, em geral, refere-se à pressão arterial sistóli-
ca, sendo a pressão gerada durante a sístole ventricular. Durante o relaxamento 
ventricular (diástole), a pressão arterial diminui e representa a pressão arterial 
diastólica (geralmente o valor mais baixo) (POWERS; HOWLEY, 2014).
Ao longo de um dia, a pressão arterial não permanece igual, ou seja, ela apre-
senta oscilações de acordo com os eventos passados nas 24 horas. Sendo assim, 
como essas oscilações ocorrem? Conforme visto anteriormente, a pressão arterial 
é dependente de cinco fatores e variações, em qualquer um deles resultará em 
modificações na pressão. Porém, esta pressão não pode permanecer alta ou baixa 
durante todo o tempo. Para tanto, apresentamos mecanismos de regulação da 
pressão arterial, denominados de mecanismos de regulação aguda (curto prazo) 
e de regulação a longo prazo. 
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A regulação a curto prazo é realizada pelo sistema nervoso simpático e, de 
uma forma resumida, ocorre da seguinte maneira: uma queda na pressão arterial 
(que pode ocorrer durante um quadro de desidratação, por exemplo, devido à 
diminuição do volume sanguíneo associada) será sinalizada ao sistema nervo-
so central que ativará o sistema nervoso simpático, aumentando a frequência 
cardíaca, a força de contração do coração (aumentando o volume de ejeção) e a 
resistência vascular periférica, resultando no aumento da pressão arterial. Já um 
aumento na pressão arterial (resultante de um susto, ou durante o exercício, por 
exemplo) ao ser sinalizado no sistema nervoso central, levará a um bloqueio do 
sistema nervoso simpático, reduzindo a pressão arterial. Em relação à regulação a 
longo prazo, ela é dependente dos rins, que regulam a pressão arterial controlando 
o volume sanguíneo (POWERS; HOWLEY, 2014).
Quando estes mecanismos não são eficientes, a pressão arterial pode perma-
necer cronicamente alta (denominada hipertensão arterial), sendo caracterizada, 
assim, com pressão arterial acima de 140/90mmHg. A hipertensão é classificada 
em uma dentre duas categorias: 1) hipertensão primária ou essencial; 2) hiperten-
são secundária. A causa de hipertensão primária é multifatorial, ou seja, existem 
vários fatores cujos efeitos combinados produzem a hipertensão. Constitui cerca de 
90-95% de todos os casos relatados da doença. Já a hipertensão secundária resulta 
de alguns processos patológicos comprovados e, portanto, é secundária a outra 
doença e, ao contrário da hipertensão primária que não apresenta resolução (apenas 
controle), a hipertensão secundária é “curada” a partir do momento que se trata da 
doença que levou ao seu desenvolvimento (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
A hipertensão arterial é definida como o aumento contínuo da pressão arterial acima 
dos valores de 140mmHg para pressão arterial sistólica e 90mmHg para pressão arte-
rial diastólica. Inúmeras são as estratégias farmacológicas para o seu tratamento, porém 
nós da área da educação física devemos entender o papel do exercício físico como um 
agente terapêutico. De uma forma geral, os efeitos benéficos do exercício físico envol-
vem, primeiramente, a prevenção da instalação da hipertensão arterial e, após instalada, 
o tratamento inicial do indivíduo hipertenso, visando evitar o uso ou reduzir o número 
de medicamentos e de suas doses. Em indivíduos sedentários e hipertensos, reduções 
clinicamente significativas na pressão arterial podem ser conseguidas com o aumento 
relativamente modesto na quantidade de atividade física realizada semanalmente. 
Fonte: MONTEIRO M. F.; SOBRAL-FILHO D. C. Exercício físico e controle da pressão arterial. 
Revista Brasileira de Medicina do Esporte, v.10, n.6, 513-516, 2004. 
explorando Ideias
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Atividade elétrica do coração
Não sei se você já reparou, mas você não precisa enviar um sinal consciente para o 
coração contrair e relaxar. Ele bate, acelera e desacelera sem o seu “consentimento”. 
Isso só é possível devido a um sistema formado por células especializadas pre-
sente na constituição do coração, responsável pela geração da atividade elétrica 
que levará, ao final do processo, no batimento cardíaco.
No coração normal, a atividade elétrica espontânea limita-se a uma região es-
pecífica localizada no átrio direito chamada de nodo sinoatrial (nodo SA), que atua 
como um marcapasso cardíaco. Quando o nodo SA atinge o limiar de despolariza-
ção e dispara, a onda de despolarização dissemina-se ao longo dos átrios e resulta na 
contração atrial. A onda de despolarização atrial não pode atravessar diretamente 
para dentro dos ventrículos, mas deve ser transportado por meio de um condu-
tor especializado. Este tecido condutor irradia a partir de uma pequena massa de 
células denominada de nodo atrioventricular (nodo AV). Esse nodo distribui esta 
informação aos ventrículos por um par de vias condutoras denominadas de feixes 
direito e esquerdo (é importante ressaltar que a passagem da atividade elétrica pelo 
nodo AV é retardada em cerca de 0,1 segundo, tempo necessário para que os ventrí-
culos se encham antes que 
a informação elétrica, que 
irá levá-lo à despolariza-
ção e contração, chegue). 
Ao chegarem nos ventrí-
culos, estas vias conduto-
ras se ramificam em fibras 
menores denominadas 
de fibras de Purkinje, 
que espalham a onda de 
despolarização por todo 
o ventrículo, levando à 
completa contração do 
coração (Figura 5) (PO-
WERS; HOWLEY, 2014). Figura 5 - Sistema de condução elétrico do coração
U
N
IC
ES
U
M
A
R
55
Débito cardíaco
O débito cardíaco é o produto da frequência cardíaca (FC) pelo volume sistólico 
(VS - quantidade de sangue bombeada por batimento cardíaco). Desta forma, o 
débito cardíaco pode aumentar em decorrência da elevação da frequência car-
díaca e/ou do volume sistólico. A Tabela 1 apresenta valores de débito cardíaco 
em repouso e exercício de pessoas sedentárias e treinadas.
Tabela 1: Débito cardíaco: observe os valores de débito cardíaco entre indivíduos sedentário 
e treinados nas condições repouso e exercício e identifique as variações na FC e VS entre eles
Indivíduo
FC
(batimentos/min)
VS
(mL/batimento)
Q
(L/
min)
Repouso
Homem sem treinamento 72 x 70 = 5,00
Mulher