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1/16 Aparelho Reprodutor Masculino Aparelho Reprodutor Masculino Karla Helena Picoli Natário Universidade Municipal de São Caetano do Sul Revisor: Kelvin Gomes 2/16 Aparelho Reprodutor Masculino Introdução O aparelho reprodutor masculino é constituído por testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e pênis. A testosterona é o principal hormônio produzido nos testículos e tem papel fundamental na espermatogênese e diferenciação sexual. O metabólito da testosterona, a di- hidrotestosterona é essencial na ação em diversos órgãos e tecidos do organismo durante a puberdade e vida adulta. Sistema genital masculino. Fonte: Junqueira, 2018. Testículos Os testículos são estruturas ovais contidas em compartimentos separados no escroto e envoltos por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. A túnica albugínea é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino testicular do qual emergem septos que subdividem o testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais, denominados lóbulos testiculares. Esses septos são incompletos e comumente há intercomunicação entre os lóbulos. Cada lóbulo contém de um a quatro túbulos seminíferos que desempenham o papel de produzir espermatozóides e estão envolvidos por tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais ou células de Leydig, que são células 3/16 Aparelho Reprodutor Masculino endócrinas produtoras de testosterona (que torna possível a espermatogênese) e o fator de crescimento semelhante à insulina (que mantém as células espermatogênicas, evitando que entrem em apoptose). Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal e ficam suspensos na extremidade do cordão espermático. Por conta da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto de peritônio, a túnica vaginal, a qual é formada por uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. Corte longitudinal do testículo. Fonte: Imagens Google, 2019. Túbulos Seminíferos Os túbulos seminíferos são túbulos enovelados e tortuosos que produzem espermatozoides. Cada testículo possui aproximadamente 250 a 1000 túbulos seminíferos. Os túbulos estão dispostos em alças e suas extremidades continuam pelos túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, constituindo a rede testicular no mediastino testicular. Em continuidade, cerca de 10 a 20 ductos deferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos, o ducto do epidídimo. 4/16 Aparelho Reprodutor Masculino O lúmen de cada túbulo seminífero é revestido por epitélio seminífero com espessura de várias camadas, o qual se apoia sobre uma membrana basal que o separa do tecido conjuntivo circundante conhecido como túnica própria. As células do epitélio seminífero que ficam em contato com a membrana basal são as células de Sertoli e as espermatogônias responsáveis pelo processo de espermatogênese. Entre as células de Sertoli existem junções de oclusão que separam o lúmen do túbulo seminífero em dois compartimentos: o compartimento adluminal interno e o compartimento basal externo. Esses compartimentos formam uma barreira hematotesticular, que protege as células germinativas em desenvolvimento. As células da linhagem espermatogênica se originam do saco vitelínico do embrião, sendo que por volta do quinto mês gestacional um pequeno grupo de células, denominadas células germinativas primordiais, migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento. Neste local as células proliferam e colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias. Existem três tipos de espermatogônias: as espermatogônias do tipo A escuro, tipo A pálido e tipo B. As espermatogônias do tipo A são semelhantes a células- tronco, mantendo a divisão celular. Túbulos seminíferos do testículo. Fonte: Junqueira, 2018. 5/16 Aparelho Reprodutor Masculino Espermatogênese A espermatogênese é o processo de formação dos gametas masculinos haploides e possui três fases: ➢ Espermatocitogênese: maturação das espermatogônias em espermatócitos primários ➢ Meiose: processo de divisão celular que reduz o espermatócito primário diploide em um espermatócito haploide ➢ Espermiogênese: transformação da espermátide haploide em espermatozoide haploide. A espermatogênese depende do hormônio luteinizante (LH), da prolactina e do FSH secretados pela adeno-hipófise. A prolactina estimula as células intersticiais de Leydig a expressar e aumentar a quantidade de receptores de LH. Quando esse hormônio se liga aos seus receptores nas células de Leydig, elas secretam testosterona, enquanto o FSH leva as células de Sertoli a secretar proteína ligadora de andrógeno (ABP). A ABP mantém uma concentração de testosterona no epitélio seminífero suficientemente alta para que haja espermatogênese. A testosterona atua com retroalimentação (feedback) negativa na secreção de LH, enquanto a inibina produzida pelas células de Sertoli suprime a secreção de FSH e a ativina também produzida por estas células estimulam a secreção de FSH. Para que a espermatogênese ocorra normalmente, os testículos precisam ser mantidos a 35°C, ou seja, uma temperatura ligeiramente menor que a temperatura normal do corpo. 6/16 Aparelho Reprodutor Masculino Controle hormonal do testículo. Fonte: Junqueira, 2018. Na puberdade, as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem espermatogônias do tipo A (população celular de reserva que geralmente não entra em divisão celular) e espermatogônias do tipo B, as quais se dividem por mitose e formam espermatócitos primários diploides. A fase de meiose inicia quando os espermatócitos primários passam pela primeira divisão meiótica, formando dois espermatócitos secundários de vida curta. Os espermatócitos secundários não replicam seu DNA, mas iniciam imediatamente a segunda divisão meiótica e cada célula forma duas espermátides haploides. 7/16 Aparelho Reprodutor Masculino Fonte: JUNQUEIRA, 2018. Espermiogênese A espermiogênese é a fase final da produção dos espermatozoides, na qual as espermátides se transformam em espermatozoides e não possui divisão celular. A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: formação do acrossomo, condensação e alongamento do núcleo, desenvolvimento do flagelo e perda da maior parte do citoplasma. O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese inclui as seguintes etapas: ➢ Etapa do complexo de Golgi: o citoplasma das espermátides possui um complexo de Golgi bem desenvolvido, sendo que nele ocorre acumulo de grânulos proacrossômicos que se fundem para formar um único grânulo acrossômico no interior da vesícula acrossômica. Nesta etapa, os centríolos iniciam a formação do axonema, ou seja, conjunto de microtúbulos que formam o eixo central do flagelo. 8/16 Aparelho Reprodutor Masculino ➢ Etapa do acrossomo: inicialmente ocorre a formação do capuz acrossômico (a vesícula acrossômica e o granulo acrossômico se estendem sobre a metade anterior do núcleo) e por fim o acrossomo. O acrossomo é uma estrutura que se comporta semelhantemente a um lisossomo, pois contêm diversas enzimas hidrolíticas e proteases que são capazes de dissociar as estruturas celulares que envolvem os ovócitos, processo denominado de reação acrossômica. O crescimentodo flagelo ocorre a partir dos centríolos e as mitocôndrias se acumulam ao redor da porção proximal do flagelo, local de maior consumo de energia decorrente do movimento flagelar. ➢ Etapa de maturação: grande parte do citoplasma das espermátides é desprendida, formando os chamados corpos residuais, que são fagocitados pelas células de Sertoli, e os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo. Os espermatozoides liberados no lúmen dos túbulos são transportados ao epidídimo em um meio apropriado, o fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. Esse fluido contém esteroides, proteínas, íons e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona. Fonte: JUNQUEIRA, 2018. Células de Sertoli As células de Sertoli são células que participam da produção de espermatozoides e estão localizadas na membrana basal do túbulo seminífero e formam zônulas de oclusão entre si, deste modo separando o lúmen do túbulo seminífero em um compartimento basal externo e um compartimento adluminal interno. Assim, elas isolam o compartimento adluminal dos elementos de tecido conjuntivo e então, protegem as células espermatogênicas de uma resposta autoimune ativada pelo sistema imune. 9/16 Aparelho Reprodutor Masculino Estimuladas pelo hormônio foliculoestimulante (FSH) secretado pela hipófise anterior, as células de Sertoli secretam a proteína ligadora de andrógenos (ABP), que se liga à testosterona e à di-hidrotestosterona. O complexo formado entra no lúmen dos túbulos seminíferos, onde é mantido em um nível limítrofe suficientemente alto para permitir que ocorra a espermatogênese. A tabela abaixo resume as principais funções das células de Sertoli. FUNÇÕES DA CÉLULA DE SERTOLI Durante a gestação Depois da puberdade Sintetizar e secretar hormônio antimülleriano (fator de inibição mülleriano) para suprimir a formação do sistema genital feminino e estimular o desenvolvimento do sistema genital masculino. -Sustentar física e nutricionalmente as células germinativas em desenvolvimento. - Sintetizar e secretar ABP -Formar a barreira hematotesticular -Fagocitar citoplasma formado durante a espermiogênese - Sintetizar e secretar o hormônio inibina, que impede a secreção de FSH pela adeno- hipófise -Sintetizar e secretar o hormônio ativina, que estimula a liberação de FSH pela adeno- hipófise - Sintetizar e secretar a apoproteína transferrina testicular, que tem a função de transferir ferro da transferrina sérica para os gametas em desenvolvimento -Promover um meio rico em frutose, que fornece nutrientes aos espermatozoides liberados nos ductos genitais masculinos Ductos Genitais Extratesticulares Os ductos genitais extratesticulares são o ducto epididimário, ducto deferente e a uretra, os quais transportam os espermatozoides e o componente líquido do sêmen para o exterior. O ducto do epidídimo ou ducto epididimário é um tubo único altamente enrolado, que mede de 4 a 6 m de comprimento. A cabeça do epidídimo é formada pelos dúctulos eferentes, enquanto o corpo e a cauda consistem no ducto epididimário. 10/16 Aparelho Reprodutor Masculino O ducto é formado por epitélio colunar pseudoestratificado recoberto por longos e ramificados microvilos de forma irregular, denominados estereocílios. O epitélio do ducto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos residuais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células epiteliais se apoiam sobre uma lâmina basal que é envolvida por células musculares lisas, que por meio de contrações peristálticas auxiliam a movimentar o fluido seminal ao longo do tubo. A extremidade do ducto do epidídimo origina o ducto deferente, que termina na uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. O ducto deferente é constituído por um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma dobras longitudinais e, ao longo da maior parte de seu trajeto, é coberta de um epitélio colunar pseudoestratificado com estereocílios. A camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por uma camada circular que favorecem as contrações peristálticas serem mais fortes e efetivas para expulsão do sêmen durante a ejaculação. O ducto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme (formado por inúmeras pequenas veias) e nervos. Antes de entrar na próstata, o ducto deferente se dilata, formando uma região chamada ampola, na qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado. Na porção final da ampola, desembocam as vesículas seminais. Em seguida, o ducto deferente penetra a próstata e se abre na uretra prostática. O segmento que entra na próstata é chamado ducto ejaculatório, cuja mucosa é semelhante à do deferente, porém não é envolvida por músculo liso. 11/16 Aparelho Reprodutor Masculino Corte do epidídimo. Fonte: Junqueira, 2018. Glândulas Acessórias As glândulas genitais acessórias são as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais, produtoras de secreções essenciais para a função reprodutiva do homem. As vesículas seminais consistem em dois tubos muito tortuosos que, quando estendidos, medem aproximadamente 5 a 10 cm. Cada vesícula seminal é uma glândula longa e estreita, que se dobra acentuadamente sobre si própria e produz uma substância rica, nutritiva, com coloração amarelada típica. A mucosa das vesículas seminais é formada por epitélio cuboide ou pseudoestratificado colunar e as células epiteliais são ricas em grânulos de secreção. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e é envolvida por uma espessa camada de músculo liso. A secreção produzida pelas vesículas constitui como uma fonte energética para a motilidade dos espermatozoides, sendo composta por frutose, citrato, inositol, prostaglandinas e várias proteínas. A altura das células epiteliais das vesículas seminais e o grau da atividade secretora da glândula dependem dos níveis circulantes de testosterona. 12/16 Aparelho Reprodutor Masculino Vesícula seminal. Fonte: Junqueira, 2018. A próstata é composta por várias glândulas independentes, aproximadamente 30 a 50 glândulas tubuloalveolares, que circundam a parede uretral, a qual é perfurada por seus ductos. Essas glândulas estão distribuídas em três regiões da próstata e, por esta razão, são classificadas como glândulas prostáticas mucosas, submucosas e externas (principais). A próstata possui três zonas, sendo elas: zona central (cerca de 25% do volume da glândula), a zona de transição e a zona periférica (cerca de 70% da glândula); seus ductos desembocam na uretra prostática. A próstata é envolvida por uma cápsula fibroelástica rica em músculo liso. Septos dessa cápsula penetram a glândula e a dividem em lóbulos, que não são facilmente percebidos em um adulto. As glândulas tubuloalveolares da próstata são constituídas por epitélio cuboide alto ou pseudoestratificado colunar, as quais produzem uma secreção fina e esbranquiçada que contém fibrinolisinas, ácido cítrico, serinoprotease (antígeno prostático específico, ou PSA) e fosfatase ácida e a armazenam para expulsá-la durante a ejaculação. A próstata é regulada pela 13/16 Aparelho Reprodutor Masculino testosterona, assim como a vesícula seminal. Concreções prostáticas ou corpora amylacea são pequenos corpos esféricos compostos de glicoproteínas frequentemente observados no lúmen das glândulas da próstata em adultos. Geralmente, aumentam em quantidade com o decorrer da idade e não possui conhecimento de seu significado. Epitélio das glândulas tubuloalveolares da próstata (setas). Fonte: Junqueira, 2018. As glândulas bulbouretrais ou glândulas de Cowper são glândulas tubuloalveolares revestidas por epitélio cubico simples secretor de muco esituam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secreção. O muco secretado é claro e age como lubrificante. Pênis O pênis é o órgão masculino de cópula, sendo composto pela uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil e este conjunto revestido por pele. Dois desses cilindros (os corpos cavernosos do pênis) estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso e envolve a uretra. Na sua extremidade distal ele se dilata, formando a glande do pênis. Grande parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar que na glande se transforma em estratificado pavimentoso e possui glândulas secretoras de muco, denominadas glândulas de Littré. O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contém tecido 14/16 Aparelho Reprodutor Masculino conjuntivo com músculo liso em seu interior. Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande. Os corpos cavernosos estão envoltos pela túnica albugínea. O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra tem grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de fibras de tecido conjuntivo e células musculares lisas. A ereção do pênis é um processo hemodinâmico controlado por impulsos nervosos sobre o músculo liso das artérias do pênis e sobre o músculo liso das trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos. Os corpos eréteis são irrigados pelas artérias helicinas, que geralmente passam por contorno (bypass) da circulação por derivações (shunts) arteriovenosas, mantendo o pênis em seu estado flácido. No estado flácido, o fluxo de sangue no pênis é pequeno, mantido pelo tônus intrínseco da musculatura lisa e por impulsos contínuos de inervação simpática. A ereção ocorre quando impulsos vasodilatadores do parassimpático causam o relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do músculo liso dos corpos cavernosos. A vasodilatação também se associa à concomitante inibição de impulsos vasoconstritores do simpático. A abertura das artérias penianas e dos espaços cavernosos aumenta o fluxo de sangue, que preenche os espaços cavernosos, produzindo a rigidez do pênis. A contração e o relaxamento dos corpos cavernosos dependem da taxa de cálcio intracelular, que, por sua vez, é modulada por monofosfato de guanosina (GMP). Após a ejaculação e o orgasmo, a atividade parassimpática é reduzida, e o pênis volta a seu estado flácido. A força necessária à ejaculação provém da contração rítmica das camadas espessas de músculo liso dos canais (ductos) deferentes e da contração rápida do músculo bulboesponjoso. Esquema de corte transversal de pênis. Fonte: Junqueira, 2018. 15/16 Aparelho Reprodutor Masculino Referências Bibliográficas 1. GARTNER, Leslie P. Atlas colorido de histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 2. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 16/16 Aparelho Reprodutor Masculino
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