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Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ Dá sustentação à célula, determina a morfologia celular; Regula tráfego de vesículas e de organelas; Regula a motilidade celular; Regula a separação do DNA na mitose; Regula a forma com que a célula se adere à matriz intracelular; Regula a forma com que a célula se liga a outra célula. É dinâmico pois ele se modela e remodela o tempo todo. TIPOS DE CITOESQUELE TO: - Microtúbulos: Atuam na divisão do material genético na replicação celular. Possuem um papel importante na organização das organelas celulares – rodovia intracelular. - Microfilamentos (filamentos de actina): Consistem no formato da célula e na motilidade celular – contração celular, movimentação e organização da sua morfologia, realiza a citocinese na replicação celular. - Filamento intermediário: Promove a resistência à célula. Ex.: A proteína queratina faz parte do filamento intermediário dos queratinócitos (células que revestem a pele), essas células morrem e o que sobra são os filamentos de queratina que um dia foram citoesqueleto. MICROVILOSIDADES: Aumenta a área da célula para que ela consiga mais contato com os nutrientes, favorecendo a absorção. CINTURÃO DE ACTINA: Interconecta uma célula à outra, mantendo as células unidas entre si. OBS: Existem medicamentos quimioterápicos (contra o câncer) que atuam nos microtúbulos estabilizando-os, fazendo com que sejam destruídos (não deixa eles crescerem ou diminuírem) – Isso faz com que as células morram no processo de divisão celular. FILAMENTOS DE ACTINA Polímeros: várias subunidades formando um complexo; Formados pela união de proteínas globulares chamadas de actina: - Responsável pela célula se grudar na matriz. - Faz com que a célula consiga migrar, soltando e liberando o substrato para que o movimento seja realizado. - Apresenta uma estrutura com extremidade (+) e extremidade (-), essas se encaixam formando um bloco com duas pontas, uma (+) e outra (-). Normalmente localizados sobre a membrana plasmática, sustentando a membrana em um formato específico; Existem proteínas de capeamento que travam as pontas para que um filamento se estabilize – não cresça nem diminua. CONTRAÇÃO DA MUSCULATURA: É o deslizamento de filamentos de actina e feixes de miosina. POLIMERIZAÇÃO E DESPOLIMERIZAÇÃO: A entrada e a saída de actina só ocorre pelas extremidades. A ponta (+) recebe novas unidades de actina mais rapidamente que a ponta (-). A ponta (-) perde unidades de actina mais rapidamente que a ponta (+). Efeito esteira: Ocorre quando há entrada de actinas pela ponta mais ao mesmo tempo em que há saída de actina pela ponta (-), isso faz com que o filamento se mova porém as actinas não saem do lugar. A polimerização é inibida por completo para permitir a estabilização dos sarcômeros no tecido esquelético estriado. Concentração crítica: Quando há uma certa concentração de subunidade livre boa o suficiente pra fazer crescer pela ponta (+) porém baixa o suficiente pra fazer com que a ponta (-) comece a diminuir. -> Equilíbrio de reação. Citoesqueleto Prof. André - Biocel Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ ORGANIZAÇÃO DOS FILAMENTOS NA CÉLULA: Vários filamentos podem formar estruturas mais complexas. Fronte de migração: São importantes para o direcionamento das pontas de polimerização. - Filopódio: Organização de feixes paralelos compactos. Como se a célula projetasse um pedaço de membra e ficasse tateando pra encontrar um substrato. - Lamelipódio: Formado por uma rede dendrítica de filamentos de actina. Semelhante a uma língua, sai da membrana e bate como se fosse uma onda. A partir do momento que o filopódio consegue aderir algo, o lamelipódio joga vários trechos grossos de membrana para frente, como se escorresse. Fibras de estresse: Feixes antiparalelos que estão intimamente relacionados com miosina, estas contraem as actinas umas com as outras fazendo com que a célula se contraia para frente. A célula caminha combinando três movimentos: - Protrusão – ato de empurrar pra frente por meio de filopódios ou lamelipódios. - Adesão ao substrato. - Contração celular por fibras de estresse – tração. Córtex celular: Estoque de filamentos de actina que sustentam a membrana. Quando a membrana precisa se locomover, saem do córtex celular os filopódios e lamelipódios. - O citoesqueleto de actina começa a polimerizar a partir do córtex formando ou os feixos de filopódios ou as redes de lamelipódios. O citoesqueleto não seria funcional se não houvessem as proteínas chamadas de motores moleculares – acessórias. MIOSINA É um motor molecular; Utiliza o ATP como suporte energético para modificar o seu formato e puxar filamentos de actina – realiza o movimento de tração; Ela se liga à actina e contrai a “cabeça”, essa “cabeça” puxa o filamento de actina. - Funciona como se fosse alguém puxando uma corda. Possui duas subunidades grandes e quatro pequenas. - Grandes: Cadeias grandes; - Pequenas: Cadeias leves; Parece dois tacos de golf enrolados entre si; Pode formar um feixe de miosina. O tecido muscular é basicamente uma união de vários sistemas de actina e miosina – uma célula fusionada a outra; - As fibras musculares são resultados de várias fusões de células chamadas miócitos. - Miofibrila: feixes de actina e miosina unidos, presente na fibra muscular. - É chamado de estriado por causa da organização dos feixes em escuro e claro. - Sarcômero: unidade contrátil da miofibrila. MICROTÚBULOS Possuem estrutura de cilíndro rígido, oco por dentro, formado por proteínas chamadas tubulinas; Também é um polímero; É mais intracelular que os filamentos de actina; Centrossomo: Centro organizador de microtúbulos pois é rico em tubulina gama, é o local de onde saem os microtúbulos polimerizados. - Compartimentaliza as proteínas fundamentais para a iniciar a polimerização do microtúbulo. São trilhos para transporte de organelas e vesículas dentro da célula; Estão diretamente relacionados com o batimento de cílios e flagelos; - A fibrose cística provém de um problema no transportador de membrana e deixa o muco traqueal mais espesso, dessa forma os cílios não conseguem jogar pra fora, não é renovado; A tubulina também possui uma ponta (-) e uma ponta (+), porém ela é uma proteína dimérica (duas subunidades) que se divide em beta tubulina e alfa tubulina. - Sempre se une alfa (-) com beta (+) de cada tubulina; - Heterodímero; Também faz efeito esteira, porém na fisiologia da célula isso não ocorre; Coluna de tubulina: protofilamento; A polimerização de um microtúbulo depende do centrossomo e ocorre na ponta (+), na extremidade (-) não há crescimento pois é bloqueada pela tubulina gama, esta estabiliza a extremidade (-). Dessa forma, a tubulina gama favorece o crescimento pela ponta (+) e catalisa o processo de polimerização ficando presa na subunidade (-). - Por esse motivo, a ponta (-) não consegue perder nem ganhar novas subunidades. Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ - A união de várias tubulinas gama formam um buquê. Cada tubulina possui em sua estrutura uma molécula de GTP que se liga à proteína para ativar a função dela, porém quando é clivado a GDP a proteína deixa de funcionar, ela só funciona com GTP. - A capa GTP é necessária para estabilizar a ponta do microtúbulo. - A tubulina livre está com GTP ativo, somente essas são capazes de se ligar ao microtúbulo. - A interação da tubulina com o microtúbulo ativa sua função GTPase, quebrando em GDP. Isso é necessário para que os microtúbulos não desmoronem, mantendo todas as tubulinas unidas e estáveis. - A partirdo momento em que entra uma nova subunidade, ela cliva o GTP em GDP, antes disso, precisa ter outra na frente, para que fique estabilizada. - Catanina: Proteína que quebra o microtúbulo ao meio, desestruturando dos dois lados – esse processo faz com que aumente a quantidade de tubulina livre. INSTABILIDADE DINÂMICA: A resultante de crescimento é formada por ciclos de crescimento (resgate) e encurtamento (catástrofe). - Muita tubulina livre: Grande entrada, sem dar tempo da última proteína clivar o GTP. - Pouca tubulina livre: Não dá tempo de entrar uma nova e formar a capa GTP, dessa forma, quando a última tubulina cliva a estrutura acaba tendo um rápido encurtamento. MOTORES DOS MICROTÚBULOS: Cinesinas e dineínas: Proteínas que possuem um grupamento pé (caminha por cima do microtúbulo) e mão (se liga à uma vesícula ou organela) – também dependem de ATP. A maioria das cinesinas levam para a ponta (+). Dineínas levam para a ponta (-). MICROTÚBULOS NAS ESTRUTURAS DE LOCOMOCAO Os cílios e flagelos são uma combinação de microtúbulos, muito semelhantes ao que se observa no centríolo, no qual há uma meia lua de microtúbulos. Nexinas: proteínas de ligação, como se fosse uma amarra que segura e matem a interligação. Dineinas ciliares: conectam os braços de tubulina, segurando-os. - A Dineina segura os microtúbulos dos dois lados. Quando ela se movimenta, faz os microtúbulos se deslizarem entre si. Caso eles não estivessem interligados, se deslizariam até separar. Contudo, as proteínas de ligação travam os microtúbulos, que ao invés de deslizarem completamente, vão travar e se envergar para um lado. Caso a Dineina inverta o movimento, vão travar e envergar para o outro lado, como se fosse uma flexão mecânica do microtúbulo, indo da direita para esquerda, movimentando os cílios. É dessa forma que acontece o batimento do cílio (a tentativa de fazer o microtúbulo deslizar). Essa forma de arrumação que faz os cílios e flagelos se movimentarem. EM SÍNTESE, O MOVIMENTO DA DINEINA É O EFEITO EM CADEIA QUE GERA O MOVIMENTO DOS CÍLIOS E FLAGELOS. POR ISSO DEPENDE DE ATP PARA ATIVAR A DINEINA. MICROTUBULOS NA DIV. CELULAR Divisão celular do DNA dentro da mitose: Os cromossomos se duplicam e se organizam lado a lado. Durante a replicação, os centrossomos também se duplicarão, para que cada um vá para uma célula. Logo após, se organizarão nas extremidades da célula. Tal formato, acaba se transformando no fuso mitotico. No meio do fuso se encontrará o DNA. Nas pontas do mesmo, cada um dos centrossomos junto aos microtúbulos, se ligam ao DNA pelo cinetoporo. Também, haverá uma interligação entre os dois centrossomos pelos microtúbulos interpolares, ou seja, os polos da célula estarão interconectados. OBS: O CINETOPORO É UMA PROTEINA QUE REALIZA A LIGACAO ENTRE O MICROTUBULO E O DNA. Os microtúbulos estão ancorando o centrossomo na membrana para segurá-lo. Outro microtúbulo vai despolimerizar, Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ poém, por estar ligado ao DNA, vai puxa-lo em sua direção, enquanto que o outro fará o mesmo para o outro lado – as duas copias vão se separar. Ao mesmo tempo, os microtúbulos que estão conectando os centrossomos, vão polimerizar e deslizar entre si, ou seja, vão aumentar de tamanho e empurrar o outro centrossomo na outra direção, fazendo com que a célula distancie seus dois centrossomos, abrindo um buraco no meio desta. Quem dividirá a célula no fim são os filamentos de actina e miosina. POR QUE PARA O MICROTÚBULO É IMPORTANTE TER ESSA INSTABILIDADE DINÂMICA E TAMBÉM TER A POSSIBILIDADE DE SE POLIMERIZAR E DESPOLIMERIZAR? Porque ao mesmo tempo que um precisa polimerizar, o outro necessita despolimerizar para facilitar o processo. FILAMENTOS INTERMEDIARIOS Servem de sustentação mecânica para a célula. Não possuem polimerização e despolimerização rápida como os microfilamentos e os microtúbulos. Dependendo do tipo celular, seu monômero varia. - Células epiteliais, por exemplo, apresentam um tipo especifico de proteína chamada queratina, a qual forma os filamentos intermediários do tecido epitelial. - cada tipo celular pode ter uma proteína especifica para formar seu filamento intermediário. Isso é importante para marcar esses filamentos e saber diferenciar os tipos de célula. Sua função é deixar a célula mais resistente a atuações mecânicas de compressão ou tensão. MALHA DE LAMINA - Compõe a lâmina nuclear. - Toda célula tem lamina, porque todas tem lâmina nuclear que sustenta o núcleo. - Na mitose, o núcleo se desfigura e o DNA fica espalhado. A malha se desintegra e libera o DNA. Depois que a divisão acaba, a lâmina é refeita, condensando o núcleo. As proteínas de filamentos intermediários ficam se polimerizando de forma muito semelhante às fibras de colágeno. Se juntam em pequenas unidades até formar uma corda mais grossa. Dependendo do tipo de proteína, teremos filamentos diferentes. Esses podem servir para diagnostico de diferentes doenças, visto que diferenciam seu estado ao serem marcadas. Ex: perda de queratina gera doença de escamação de pele. LÂMINA BASAL Um tapete de moléculas. É um tipo especifico de matriz extracelular, que muitas vezes separa diferentes tipos de tecido. Células não conseguem atravessá-la. Serve de ancoragem para as células. Funcionam como barreira física. - Ex: separação dos vasos capilares com o glomérulo, para a excreção da urina. PRINCIPAL PROTEINA DA MATRIZ EXTRACELULAR QUE COMPOE A LAMINA BASAL: Laminina: Proteína extracelular que compõe a lâmina basal. - Tem forma de cruz e é o componente central da lâmina basal - Se liga às células, aos proteoglicanos, a ela mesma e ao colágeno. Logo, é um elo de ligação de todos os componentes da lâmina basal às células. Integrinas: Proteínas de ligação. O COLÁGENO TIPO 4 É ESPECIFICO NA LÂMINA BASAL, SÓ EXISTE NELA. TAMBÉM HÁ PROTEOGLICANOS ESPALHADOS NELA. Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ
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