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Citoesqueleto e Filamentos Celulares

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Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ 
 Dá sustentação à célula, determina a morfologia 
celular; 
 Regula tráfego de vesículas e de organelas; 
 Regula a motilidade celular; 
 Regula a separação do DNA na mitose; 
 Regula a forma com que a célula se adere à 
matriz intracelular; 
 Regula a forma com que a célula se liga a outra 
célula. 
 É dinâmico pois ele se modela e remodela o 
tempo todo. 
TIPOS DE CITOESQUELE TO: 
- Microtúbulos: Atuam na divisão do material genético na 
replicação celular. Possuem um papel importante na 
organização das organelas celulares – rodovia intracelular. 
- Microfilamentos (filamentos de actina): Consistem no 
formato da célula e na motilidade celular – contração 
celular, movimentação e organização da sua morfologia, 
realiza a citocinese na replicação celular. 
- Filamento intermediário: Promove a resistência à célula. 
 Ex.: A proteína queratina faz parte do filamento 
intermediário dos queratinócitos (células que 
revestem a pele), essas células morrem e o que 
sobra são os filamentos de queratina que um dia 
foram citoesqueleto. 
MICROVILOSIDADES: 
Aumenta a área da célula para que ela consiga mais 
contato com os nutrientes, favorecendo a absorção. 
CINTURÃO DE ACTINA: 
Interconecta uma célula à outra, mantendo as células 
unidas entre si. 
OBS: 
Existem medicamentos quimioterápicos (contra o câncer) 
que atuam nos microtúbulos estabilizando-os, fazendo 
com que sejam destruídos (não deixa eles crescerem ou 
diminuírem) – Isso faz com que as células morram no 
processo de divisão celular. 
 
FILAMENTOS DE ACTINA 
 Polímeros: várias subunidades formando um 
complexo; 
 Formados pela união de proteínas globulares 
chamadas de actina: 
- Responsável pela célula se grudar na matriz. 
- Faz com que a célula consiga migrar, soltando e 
liberando o substrato para que o movimento seja 
realizado. 
- Apresenta uma estrutura com extremidade (+) 
e extremidade (-), essas se encaixam formando 
um bloco com duas pontas, uma (+) e outra (-). 
 Normalmente localizados sobre a membrana 
plasmática, sustentando a membrana em um 
formato específico; 
 Existem proteínas de capeamento que travam as 
pontas para que um filamento se estabilize – não 
cresça nem diminua. 
CONTRAÇÃO DA MUSCULATURA: 
É o deslizamento de filamentos de actina e feixes de 
miosina. 
POLIMERIZAÇÃO E DESPOLIMERIZAÇÃO: 
 A entrada e a saída de actina só ocorre pelas 
extremidades. 
 A ponta (+) recebe novas unidades de actina mais 
rapidamente que a ponta (-). 
 A ponta (-) perde unidades de actina mais 
rapidamente que a ponta (+). 
 Efeito esteira: Ocorre quando há entrada de 
actinas pela ponta mais ao mesmo tempo em 
que há saída de actina pela ponta (-), isso faz 
com que o filamento se mova porém as actinas 
não saem do lugar. 
 A polimerização é inibida por completo para 
permitir a estabilização dos sarcômeros no tecido 
esquelético estriado. 
 Concentração crítica: Quando há uma certa 
concentração de subunidade livre boa o 
suficiente pra fazer crescer pela ponta (+) porém 
baixa o suficiente pra fazer com que a ponta (-) 
comece a diminuir. -> Equilíbrio de reação. 
 
Citoesqueleto 
Prof. André - Biocel 
Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ 
 
ORGANIZAÇÃO DOS FILAMENTOS NA CÉLULA: 
 Vários filamentos podem formar estruturas mais 
complexas. 
 Fronte de migração: São importantes para o 
direcionamento das pontas de polimerização. 
- Filopódio: Organização de feixes paralelos 
compactos. Como se a célula projetasse um 
pedaço de membra e ficasse tateando pra 
encontrar um substrato. 
- Lamelipódio: Formado por uma rede dendrítica 
de filamentos de actina. Semelhante a uma 
língua, sai da membrana e bate como se fosse 
uma onda. A partir do momento que o filopódio 
consegue aderir algo, o lamelipódio joga vários 
trechos grossos de membrana para frente, como 
se escorresse. 
 Fibras de estresse: Feixes antiparalelos que estão 
intimamente relacionados com miosina, estas 
contraem as actinas umas com as outras fazendo 
com que a célula se contraia para frente. 
 A célula caminha combinando três movimentos: 
- Protrusão – ato de empurrar pra frente por 
meio de filopódios ou lamelipódios. 
- Adesão ao substrato. 
- Contração celular por fibras de estresse – 
tração. 
 Córtex celular: Estoque de filamentos de actina 
que sustentam a membrana. Quando a 
membrana precisa se locomover, saem do córtex 
celular os filopódios e lamelipódios. 
- O citoesqueleto de actina começa a polimerizar 
a partir do córtex formando ou os feixos de 
filopódios ou as redes de lamelipódios. 
 
O citoesqueleto não seria funcional se não 
houvessem as proteínas chamadas de motores 
moleculares – acessórias. 
MIOSINA 
 É um motor molecular; 
 Utiliza o ATP como suporte energético para 
modificar o seu formato e puxar filamentos de 
actina – realiza o movimento de tração; 
 Ela se liga à actina e contrai a “cabeça”, essa 
“cabeça” puxa o filamento de actina. 
- Funciona como se fosse alguém puxando uma 
corda. 
 Possui duas subunidades grandes e quatro 
pequenas. 
- Grandes: Cadeias grandes; 
- Pequenas: Cadeias leves; 
 Parece dois tacos de golf enrolados entre si; 
 Pode formar um feixe de miosina. 
 O tecido muscular é basicamente uma união de 
vários sistemas de actina e miosina – uma célula 
fusionada a outra; 
- As fibras musculares são resultados de várias 
fusões de células chamadas miócitos. 
- Miofibrila: feixes de actina e miosina unidos, 
presente na fibra muscular. 
- É chamado de estriado por causa da 
organização dos feixes em escuro e claro. 
- Sarcômero: unidade contrátil da miofibrila. 
MICROTÚBULOS 
 Possuem estrutura de cilíndro rígido, oco por 
dentro, formado por proteínas chamadas 
tubulinas; 
 Também é um polímero; 
 É mais intracelular que os filamentos de actina; 
 Centrossomo: Centro organizador de 
microtúbulos pois é rico em tubulina gama, é o 
local de onde saem os microtúbulos 
polimerizados. 
- Compartimentaliza as proteínas fundamentais 
para a iniciar a polimerização do microtúbulo. 
 São trilhos para transporte de organelas e 
vesículas dentro da célula; 
 Estão diretamente relacionados com o batimento 
de cílios e flagelos; 
- A fibrose cística provém de um problema no 
transportador de membrana e deixa o muco 
traqueal mais espesso, dessa forma os cílios não 
conseguem jogar pra fora, não é renovado; 
 A tubulina também possui uma ponta (-) e uma 
ponta (+), porém ela é uma proteína dimérica 
(duas subunidades) que se divide em beta 
tubulina e alfa tubulina. 
- Sempre se une alfa (-) com beta (+) de cada 
tubulina; 
- Heterodímero; 
 Também faz efeito esteira, porém na fisiologia da 
célula isso não ocorre; 
 Coluna de tubulina: protofilamento; 
 A polimerização de um microtúbulo depende do 
centrossomo e ocorre na ponta (+), na 
extremidade (-) não há crescimento pois é 
bloqueada pela tubulina gama, esta estabiliza a 
extremidade (-). Dessa forma, a tubulina gama 
favorece o crescimento pela ponta (+) e catalisa 
o processo de polimerização ficando presa na 
subunidade (-). 
- Por esse motivo, a ponta (-) não consegue 
perder nem ganhar novas subunidades. 
Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ 
- A união de várias tubulinas gama formam um 
buquê. 
 Cada tubulina possui em sua estrutura uma 
molécula de GTP que se liga à proteína para 
ativar a função dela, porém quando é clivado a 
GDP a proteína deixa de funcionar, ela só 
funciona com GTP. 
- A capa GTP é necessária para estabilizar a ponta do 
microtúbulo. 
- A tubulina livre está com GTP ativo, somente essas são 
capazes de se ligar ao microtúbulo. 
- A interação da tubulina com o microtúbulo ativa sua 
função GTPase, quebrando em GDP. Isso é necessário 
para que os microtúbulos não desmoronem, mantendo 
todas as tubulinas unidas e estáveis. 
- A partirdo momento em que entra uma nova 
subunidade, ela cliva o GTP em GDP, antes disso, precisa 
ter outra na frente, para que fique estabilizada. 
- Catanina: Proteína que quebra o microtúbulo ao meio, 
desestruturando dos dois lados – esse processo faz com 
que aumente a quantidade de tubulina livre. 
INSTABILIDADE DINÂMICA: 
A resultante de crescimento é formada por ciclos de 
crescimento (resgate) e encurtamento (catástrofe). 
- Muita tubulina livre: Grande entrada, sem dar tempo da 
última proteína clivar o GTP. 
- Pouca tubulina livre: Não dá tempo de entrar uma nova 
e formar a capa GTP, dessa forma, quando a última 
tubulina cliva a estrutura acaba tendo um rápido 
encurtamento. 
MOTORES DOS MICROTÚBULOS: 
 Cinesinas e dineínas: Proteínas que possuem um 
grupamento pé (caminha por cima do 
microtúbulo) e mão (se liga à uma vesícula ou 
organela) – também dependem de ATP. 
 A maioria das cinesinas levam para a ponta (+). 
 Dineínas levam para a ponta (-). 
MICROTÚBULOS NAS ESTRUTURAS DE 
LOCOMOCAO 
 Os cílios e flagelos são uma combinação de 
microtúbulos, muito semelhantes ao que se 
observa no centríolo, no qual há uma meia 
lua de microtúbulos. 
 Nexinas: proteínas de ligação, como se fosse 
uma amarra que segura e matem a 
interligação. 
 Dineinas ciliares: conectam os braços de 
tubulina, segurando-os. 
- A Dineina segura os microtúbulos dos dois lados. 
Quando ela se movimenta, faz os microtúbulos se 
deslizarem entre si. Caso eles não estivessem 
interligados, se deslizariam até separar. Contudo, as 
proteínas de ligação travam os microtúbulos, que ao 
invés de deslizarem completamente, vão travar e se 
envergar para um lado. Caso a Dineina inverta o 
movimento, vão travar e envergar para o outro lado, 
como se fosse uma flexão mecânica do microtúbulo, 
indo da direita para esquerda, movimentando os 
cílios. É dessa forma que acontece o batimento do 
cílio (a tentativa de fazer o microtúbulo deslizar). 
Essa forma de arrumação que faz os cílios e flagelos 
se movimentarem. 
EM SÍNTESE, O MOVIMENTO DA DINEINA É O 
EFEITO EM CADEIA QUE GERA O MOVIMENTO 
DOS CÍLIOS E FLAGELOS. POR ISSO DEPENDE DE 
ATP PARA ATIVAR A DINEINA. 
 
MICROTUBULOS NA DIV. CELULAR 
 Divisão celular do DNA dentro da mitose: Os 
cromossomos se duplicam e se organizam 
lado a lado. Durante a replicação, os 
centrossomos também se duplicarão, para 
que cada um vá para uma célula. Logo após, 
se organizarão nas extremidades da célula. 
Tal formato, acaba se transformando no 
fuso mitotico. 
 No meio do fuso se encontrará o DNA. Nas 
pontas do mesmo, cada um dos 
centrossomos junto aos microtúbulos, se 
ligam ao DNA pelo cinetoporo. Também, 
haverá uma interligação entre os dois 
centrossomos pelos microtúbulos 
interpolares, ou seja, os polos da célula 
estarão interconectados. 
OBS: O CINETOPORO É UMA PROTEINA QUE REALIZA 
A LIGACAO ENTRE O MICROTUBULO E O DNA. 
 Os microtúbulos estão ancorando o 
centrossomo na membrana para segurá-lo. 
Outro microtúbulo vai despolimerizar, 
Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ 
poém, por estar ligado ao DNA, vai puxa-lo 
em sua direção, enquanto que o outro fará o 
mesmo para o outro lado – as duas copias 
vão se separar. Ao mesmo tempo, os 
microtúbulos que estão conectando os 
centrossomos, vão polimerizar e deslizar 
entre si, ou seja, vão aumentar de tamanho 
e empurrar o outro centrossomo na outra 
direção, fazendo com que a célula distancie 
seus dois centrossomos, abrindo um buraco 
no meio desta. Quem dividirá a célula no fim 
são os filamentos de actina e miosina. 
POR QUE PARA O MICROTÚBULO É IMPORTANTE 
TER ESSA INSTABILIDADE DINÂMICA E TAMBÉM 
TER A POSSIBILIDADE DE SE POLIMERIZAR E 
DESPOLIMERIZAR? Porque ao mesmo tempo que 
um precisa polimerizar, o outro necessita 
despolimerizar para facilitar o processo. 
FILAMENTOS INTERMEDIARIOS 
 Servem de sustentação mecânica para a 
célula. 
 Não possuem polimerização e 
despolimerização rápida como os 
microfilamentos e os microtúbulos. 
 Dependendo do tipo celular, seu monômero 
varia. 
- Células epiteliais, por exemplo, apresentam um 
tipo especifico de proteína chamada queratina, a 
qual forma os filamentos intermediários do tecido 
epitelial. 
- cada tipo celular pode ter uma proteína especifica 
para formar seu filamento intermediário. Isso é 
importante para marcar esses filamentos e saber 
diferenciar os tipos de célula. 
 Sua função é deixar a célula mais resistente 
a atuações mecânicas de compressão ou 
tensão. 
MALHA DE LAMINA 
- Compõe a lâmina nuclear. 
- Toda célula tem lamina, porque todas tem lâmina 
nuclear que sustenta o núcleo. 
- Na mitose, o núcleo se desfigura e o DNA fica 
espalhado. A malha se desintegra e libera o DNA. 
Depois que a divisão acaba, a lâmina é refeita, 
condensando o núcleo. 
 As proteínas de filamentos intermediários 
ficam se polimerizando de forma muito 
semelhante às fibras de colágeno. Se juntam 
em pequenas unidades até formar uma 
corda mais grossa. 
 Dependendo do tipo de proteína, teremos 
filamentos diferentes. Esses podem servir 
para diagnostico de diferentes doenças, 
visto que diferenciam seu estado ao serem 
marcadas. Ex: perda de queratina gera 
doença de escamação de pele. 
LÂMINA BASAL 
 Um tapete de moléculas. 
 É um tipo especifico de matriz extracelular, 
que muitas vezes separa diferentes tipos de 
tecido. 
 Células não conseguem atravessá-la. 
 Serve de ancoragem para as células. 
 Funcionam como barreira física. 
- Ex: separação dos vasos capilares com o 
glomérulo, para a excreção da urina. 
PRINCIPAL PROTEINA DA MATRIZ EXTRACELULAR 
QUE COMPOE A LAMINA BASAL: 
 Laminina: Proteína extracelular que compõe 
a lâmina basal. 
- Tem forma de cruz e é o componente 
central da lâmina basal 
- Se liga às células, aos proteoglicanos, a ela 
mesma e ao colágeno. Logo, é um elo de 
ligação de todos os componentes da lâmina 
basal às células. 
Integrinas: Proteínas de ligação. 
O COLÁGENO TIPO 4 É ESPECIFICO NA LÂMINA 
BASAL, SÓ EXISTE NELA. TAMBÉM HÁ 
PROTEOGLICANOS ESPALHADOS NELA. 
 
 
 
 
 
Lara Fernandes – Enfermagem e Obstetrícia UFRJ

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