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Gabriely Pansera – Medicina UCPel Fisiologia – P1 – Flávia TRANSPORTES ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA GUYTON – CAP 4 A bicamada lipídica atua como barreira entre o LEC e LIC; As moléculas de proteína presentes na membrana apresentam propriedades diferentes para o transporte de substâncias; As estruturas das proteínas (proteínas integrais) interrompem a continuidade da bicamada lipídica, apresentando uma via alternativa através da membrana; Essas proteínas penetrantes atuam como proteínas transportadoras; Elas contem espaços aquosos que permitem a passagem de água, íons e moléculas selecionados = chamadas proteínas canais; Proteínas carreadoras se ligam a moléculas ou íons a serem transportados e através de alterações estruturais nessa molécula, movem através da membrana; Movimentação de partículas = calor; Quanto maior a movimentação = maior a temperatura; Zero absoluto = movimento cessa; Movimento aleatório das moléculas; Um fator determinante da velocidade de difusão na membrana é a lipossolubilidade da substancia; O2, Co2, N e álcool passam livremente através da membrana por serem lipossolúveis; A água passa através de poros chamados aquaporinas, específicos para sua passagem. Sua passagem é rápida, apesar de passar apenas uma molécula por vez; A difusão pode ser simples ou facilitada: DIFUSÃO SIMPLES A difusão simples é quando o movimento cinético das moléculas ou dos íons ocorre através de aberturas ou de espaços intermoleculares na membrana, sem que ocorra interação com as proteínas carreadoras da membrana; A intensidade da difusão é determinada pela quantidade de substancia disponível, velocidade do movimento cinético e numero e tamanho das aberturas na membrana; Pode ocorrer por duas vias: 1) Pelos interstícios da bicamada, no caso de substancias lipossolúveis que se difundem; 2) Pelos canais aquosos que penetram toda a membrana por meio de grandes proteínas transportadoras. DIFUSÃO FACILITADA A difusão facilitada requer a interação com uma proteína carreadora da membrana; Essa proteína ajuda na passagem das moléculas ou dos íons por meio de ligações químicas com eles; DIFUSÃO POR CANAIS PROTEICOS E COMPORTAS Os poros são compostos de proteínas integrais da membrana que formam tubos que ficam sempre abertos; O diâmetro e a carga elétrica do poro fornecem sua seletividade; As proteínas canais tem duas características importantes: CONSIDERAÇÕES GERAIS Difusão: passa a favor do gradiente; Transporte ativo: passa contra o gradiente. DIFUSÃO Gabriely Pansera – Medicina UCPel Fisiologia – P1 – Flávia 1) Seletivamente permeáveis; 2) Muitos canais podem ser abertos ou fechados por comportas, que são reguladas por sinais elétricos ou químicos; A seletividade das proteínas canais resultam das características do próprio canal; Ex.: quando íons potássio hidratados entram no filtro de seletividade dos canais de potássio, interagem com oxigênios carbonílicos e perdem a maioria das suas moléculas de água ligadas, permitindo a passagem dos íons K desidratados pelo canal; Ex.: o canal de sódio tem uma superfície interna com forte carga negativa, que puxam os íons sódio desidratados para dentro desses canais, na verdade afastando os íons sódio das moléculas de água que o hidratam As comportas das proteínas canais são meio de controle da permeabilidade iônica dos canais; Podem ocluir a abertura do canal ou ser removidas dessa abertura por alteração na conformação da própria molécula de proteína; A abertura e fechamento desses canais pode ser controlada de duas formas: 1) Dependentes de voltagem (variações na voltagem): a conformação molecular do canal ou das suas ligações químicas reage ao potencial elétrico através da membrana; Ex.: uma forte carga negativa do lado interno poderia fazer com que as comportas externas do canal de sódio permanecessem fechadas, já se o lado interno perdesse sua carga negativa, essas comportas se abririam, permitindo a entrada do sódio; 2) Dependentes de ligantes (por controle químico): dependem da ligação de substancias químicas com a proteína, que causa alteração conformacional na molécula da proteína que abre ou fecha sua comporta; Ex.: neurotransmissores, hormônios e canal de acetilcolina: a acetilcolina abre a comporta desse canal, formando poro negativamente carregado, que permite a passagem de moléculas sem carga ou de íons positivos menores que o diâmetro da acetilcolina; A difusão permanece constante ate que os dois lados se estabilizem, o que permite a diferença de íons dentro e fora das células são as comportas DIFUSÃO FACILITADA E PROTEINAS CARREADORAS Difusão facilitada = difusão mediada por carreador porque a substancia que é transportada por esse processo se difunde através da membrana com a ajuda de uma proteína carreadora especifica; O carreador facilita a difusão da substancia para o outro lado; Diferente da difusão simples, a facilitada tende a um máximo. Enquanto a concentração da substancia difusora aumenta, a intensidade da difusão simples continua a aumentar, já na facilitada, a velocidade da difusão não pode aumentar acima do nível máximo; A velocidade com que moléculas podem ser transportadas por esse mecanismo nunca pode ser maior que a velocidade da proteína carreadora de se alterar entre suas duas conformações; Ex.: GLUT: proteína canal que faz a difusão facilitada da glicose Gabriely Pansera – Medicina UCPel Fisiologia – P1 – Flávia OSMOSE – DIFUSÃO EFETIVA DA ÁGUA A água é tão precisa que seu movimento efetivo é zero. Consequentemente o volume da célula permanece constante; Osmose: quando ocorre diferença da concentração da água através da membrana, passa a existir um movimento efetivo de água através da membrana, fazendo com que a célula inche ou encolha Exemplo: mais sódio de um lado desloca água para outro lado, ficando mais água pura do outro: há mais moléculas de água se chocando do lado onde tem mais água = passam por osmose para a solução de cloreto. PRESSÃO OSMÓTICA Pressão: soma de todas as forças das diferentes moléculas se chocando com a determinada área de superfície em certo instante; Pressão osmótica é a quantidade de pressão necessária para interromper a osmose; Exemplo: faz com que o nível do liquido fique cada vez mais diferente até que a diferença de pressão desenvolvida entre os dois lados da membrana seja intensa suficiente para se opor ao efeito osmótico. NÚMERO DE PARTÍCULAS NA PRESSÃO OSMÓTICA A pressão osmótica exercida pelas partículas em solução é determinada pelo número dessas partículas e não pela massa das partículas; A massa é desprezível, pois partículas com grande massa se movem lentamente e partículas com menor massa se movem rápido, logo as energias cinéticas se equivalem e são as mesmas; Número de partículas = concentração molar; OSMOLALIDADE Osmol é a unidade que expressa a concentração; 1 osmol = 1 molécula. Exemplo: 180 gramas de glicose = 1 molécula grama = 1 osmol; Osmolalidade normal do LEC e LIC é cerca de 300 miliosmóis por kg de água. OSMOLARIDADE É a concentração osmolar expressa em osmóis por litro de solução, em vez de por kg de água; Transporte contra um gradiente de concentração; Não podem ocorrer por difusão simples, pois nela há equilíbrio dos dois lados com o passar do tempo; Dividido em dois tipos de acordo com a fonte de energia usada para facilitar: transporte ativo primário e secundário; Nos dois casos o transporte depende de proteínas carreadoras, mas nesse caso são capazes de transferir energia para a substancia transportada. TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO A energia é derivada diretamente do ATP ou qualquer composto de fosfato com alta energia; Transporta Cálcio, Sódio, Potássio,Hidrogênio, Cloreto e outros íons. BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO Responsável pela manutenção das diferenças de concentração de Na e K através da membrana; Estabelece voltagem elétrica negativa dentro das células; É a base para funções nervosas, transmitindo sinais nervosos; A proteína carreadora tem 3 características: TRANSPORTE ATIVO Gabriely Pansera – Medicina UCPel Fisiologia – P1 – Flávia 1) Contem 3 locais receptores para a ligação de íons sódio na porção da proteína que se projeta para dentro da célula; 2) Contem 2 locais receptores para íons potássio na porção externa; 3) A porção interna, perto do local de ligação do sódio, tem atividade ATPase; Quando dois íons K se ligam a parte externa da proteína, três íons Na se ligam a parte interna e a função ATPase é ativada, clivando uma molécula de ATP (formando ADP); Essa liberação de uma ligação de P de alta energia causa alteração química e conformacional da molécula da proteína carreadora, tirando 3 Na e colocando 3 K para dentro da célula; Essa bomba pode funcionar de forma inversa, as concentrações de ATP, ADP, P, mais os gradientes eletroquímicos de Na e K determinam a direção da reação das enzimas; A bomba de Na e K tem função de controlar o volume de cada célula, sem essa função, as células do corpo inchariam até estourar; Dentro da célula há varias moléculas orgânicas que iriam provocar osmose da água para dentro da célula ate ela estourar, por isso esse processo precisa ser interrompido; Esse mecanismo bombeia 3 Na para fora, deixando 2 K dentro, ficando um saldo positivo de 1 íon, que faz que a osmose seja para fora da célula; Caso a célula comece inchar por alguma razão, a bomba de Na e K ativa, transferindo mais íons para fora, que consequentemente carregam mais água com eles. Essa ação resulta em positividade do lado externo da célula, mas produz um déficit no lado interno, esse saldo que ela gera, faz com que seja uma bomba eletrogênica. BOMBA DE CÁLCIO Em condições normais os íons Ca são mantidos em baixa concentração no citosol intracelular; Essa manutenção é feita por 2 bombas de Ca: 1) Uma está na membrana celular transportando íons Ca para fora da célula; 2) Outra bombeia Ca para dentro de organelas vesiculares intracelulares, como o reticulo sarcoplasmático das células musculares e mitocôndrias de todas as células; Em ambos os casos, a proteína carreadora atravessa a membrana e cliva ATP, atuando como enzima ATPase; A diferença dessa proteína é que ela contém local de ligação extremamente especifico para o Ca, em vez do Na. BOMBA DE HIDROGÊNIO O transporte de Hidrogênio é importante em duas localizações do corpo: 1) Glândulas Gástricas do estomago; Nessas glândulas, as células parietais das camadas mais profundas têm essa bomba mais potente para transportar íons H de qualquer parte do corpo; Esse mecanismo é a base para secreção de ácido clorídrico e das secreções digestivas do estomago; Nas extremidades secretoras da glândula gástrica, a concentração de H aumenta ate 1 milhão de vezes, sendo liberada no estomago junto com íons cloreto para formar acido clorídrico. 2) Túbulos distais finais e ductos coletores corticais dos Rins; Nos túbulos renais há células intercaladas especiais; Nesse caso, grandes quantidades de íons H são secretados do sangue para a urina, para eliminar o excesso de H dos líquidos corporais; Os íons H podem ser secretados na urina contra gradiente de concentração de cerca de 900 vezes. TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO A energia deriva secundariamente da energia gerada por transporte ativo primário; Dividido em dois tipos: cotransporte e contratransporte: Gabriely Pansera – Medicina UCPel Fisiologia – P1 – Flávia COTRANSPORTE Quando o Na é transportado para fora das células por transporte ativo primário, cria-se um gradiente de concentração dos íons Na através da membrana; Esse gradiente é um reservatório de energia, pois o excesso de Na do lado de fora está sempre tentando se difundir para dentro; Essa energia da difusão do Na pode empurrar outras substancias junto, sendo esse transporte chamado cotransporte; Para que isso aconteça, a proteína carreadora da membrana tem um mecanismo de ligação. Ela atua como local de ligação para o Na e outra substancia; CONTRATRANSPORTE Do mesmo modo os íons Na tentam se difundir para o interior da célula, mas a substancia a ser transportada se liga na parte interior da proteína carreadora; Quando ambos se ligam, a proteína sofre alteração conformacional e a energia liberada pelo íons Na em sua difusão para dentro da célula, faz com que a outra substancia seja transportada para fora. COTRANSPORTE SÓDIO-GLICOSE Glicose e aminoácidos são os mais comuns a serem transportados com Na por cotransporte; A proteína tem dois locais de ligação na parte externa, uma para o Na e outra para a Glicose; A alteração conformacional para o transporte não ocorre ate que os dois sítios de ligação estejam preenchidos com as duas moléculas; São importantes para o transporte de glicose através dos epitélios de células renais e intestinais; COTRANSPORTE DE SÓDIO DOS AMINOÁCIDOS Ocorre da mesma maneira que para a glicose, exceto pelo fato de que participa um conjunto diferente de proteínas carreadoras (há + de 5 ≠ proteínas transportadoras de aminoácidos); O cotransporte de glicose e aminoácidos ocorre de modo especial nas células epiteliais do trato intestinal e dos túbulos renais para promover absor- -ção dessas substancias pelo sangue. CONTRATRANSPORTE SÓDIO-CÁLCIO O contratransporte Na-Ca ocorre através de todas ou quase todas as membranas celulares. O Na se move para o interior e o Ca para o exterior; Ambos são ligados a mesma proteína carreadora; Acontece em adição ao transporte ativo primário. CONTRATRANSPORTE SÓDIO-OXIGÊNIO Ocorre em vários tecidos, principal exemplo: túbulos proximais dos rins; Onde os íons Na se movem do lúmen dos túbulos para o interior da célula tubular, enquanto os íons H são contratransportados para o lúmen dos túbulos. É menos potente que o transporte ativo primário pelos túbulos renais distais. TRANSPORTE ATIVO ATRAVÉS DAS CAMADAS CELULARES As substancias também devem ser transportadas através de toda a espessura das camadas de células em vez de só através da membrana celular; Esse transporte ocorre através dos epitélios: intestinal; tubular renal; todas as glândulas exócrinas; vesícula biliar; membrana do plexo coroide do cérebro... Mecanismos básicos de transporte de uma substancia através da camada celular: 1) Transporte ativo da membrana celular de um lado das células transportadoras nas camadas; 2) Difusão simples ou facilitada através da mebrana no lado oposto da célula. C O C O N T R A Gabriely Pansera – Medicina UCPel Fisiologia – P1 – Flávia O transporte ativo dos íons Na pelas superfícies basolaterais das células epiteliais resulta em transporte não só de Na, mas também de água; É através desses mecanismos que a maioria dos nutrientes, íons e substancias são absorvidos do intestino para o sangue.
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