Metabolismo, crescimento e nutrição microbiana

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Samara Pires- MED25 
Bases da Microbiologia 
Metabolismo bacteriano (Tortora caps. 5 e 6) 
1. Reações catabólicas e anabólicas 
● Catabólicas ou degradativas​: quebram moléculas em seus componentes               
mais simples, liberando energia no processo. Em geral, são reações                   
hidrolíticas e exergônicas; 
● Anabólicas ou biossintéticas​: constroem moléculas por meio da combinação                 
de moléculas mais simples, utilizando energia no processo. Frequentemente,                 
envolvem reações endergônicas de síntese por desidratação. 
 
2. Catabolismo de carboidratos 
● É a quebra das moléculas de carboidrato para produzir energia,                   
principalmente de glicose; 
● Respiração celular aeróbia ​: glicólise → ciclo de Krebs → fosforilação oxidativa.                     
Na respiração, o aceptor final de elétrons é uma molécula inorgânica                     
produzida fora da célula. No total, são gerados 38 moléculas de ATP. 
- A glicólise não requer oxigênio: pode ocorrer na presença ou na                     
ausência de oxigênio; 
- Estágio preparatório da glicólise: duas moléculas de ATP são utilizadas                   
enquanto uma molécula de glicose de seis carbonos é fosforilada,                   
reestruturada e quebrada em dois compostos de três carbonos: o                   
gliceraldeído-3-fosfato (GP) e a di-hidroxiacetona fosfato (DHAP); 
- Estágio de conservação de energia: duas moléculas de três carbonos                   
são oxidadas a duas moléculas de ácido pirúvico. Nessa etapa, quatro                     
NADH são formados e 4 ATP são formados a nível de substrato. 
- Ciclo de Krebs, ciclo do ácido cítrico ou do ácido tricarboxílico ​: série de                         
reações bioquímicas nas quais a energia química do acetil-CoA é                   
armazenada passo a passo. Para cada duas moléculas de acetil-CoA                   
que entram no ciclo, quatro moléculas de CO₂ são liberadas por                     
descarboxilação, seis moléculas de NADH e duas moléculas de FADH₂                   
são produzidas por reações de oxidação-redução e duas moléculas de                   
ATP são geradas por fosforilação a nível de substrato. 
- Cadeia de transporte de elétrons ​: sequência e moléculas carreadoras                 
que são capazes de oxidar e de reduzir. Nas células procarióticas,                     
essa etapa acontece na membrana plasmática (os prótons são, então,                   
bombeados para o citoplasma) e, no caso das cianobactérias,                 
acontece na membrana tilacoide. Os carreadores são as               
flavoproteínas, os citocromos e as ubiquinonas ou enzima Q. A cadeia                     
de transporte de elétrons regenera NAD⁺ e FAD, que podem, assim,                     
ser utilizadas novamente na glicólise e no ciclo de Krebs. 
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Obs.: ganho líquido de 2 ATP na glicólise. 
Obs.2: são formados cerca de 3 ATP para cada molécula de NADH e 2 ATP para                               
cada FADH. 
● Respiração celular anaeróbia ​: o aceptor final de elétrons é uma substância                     
inorgânica diferente do oxigênio, podendo ser, por exemplo, o íon nitrato                     
(NO₃⁻), o qual é reduzido a íon nitrito, a óxido nitroso ou a gás nitrogênio.                             
Outras bactérias utilizam o sulfato, o qual é reduzido a sulfeto de hidrogênio,                         
e outras, o carbonato, que forma metano. 
- Respiração anaeróbia com os íons sulfato e nitrato → ciclos do                     
nitrogênio e do enxofre. 
- O rendimento de ATP não é tão alto quanto o da respiração aeróbia →                           
os anaeróbios tendem a crescer mais lentamente que os aeróbios. 
● Fermentação ​: glicólise → formação dos produtos finais da fermentação. Na                   
fermentação, o aceptor final é uma molécula produzida na célula. É uma via                         
que não precisa de oxigênio, mas pode ocorrer na presença dele. O ATP é                           
gerado somente na fase da glicólise (fosforilação a nível de substrato). 
- Fermentação do ácido láctico: uma molécula de glicose é oxidada em                     
duas moléculas de ácido pirúvico, formando dois ATP. Depois, duas                   
moléculas de ácido pirúvico são reduzidas por duas moléculas de                   
NADH para originar outras duas moléculas de ácido láctico. Ex.:                   
Streptococcus​ e ​Lactobacillus​. 
- Fermentação alcoólica: duas moléculas de ácido pirúvico são               
convertidas em duas moléculas de acetaldeído e duas moléculas de                   
CO₂. Os primeiros compostos formam duas moléculas de etanol após                   
passarem pela redução de duas moléculas de NADH (evolução da                   
fermentação acética para alcóolica). Ex.: levedura ​Saccharomyces​.  
● Via das pentoses-fosfato​: produz pentoses intermediárias essenciais,             
utilizadas na síntese de ácidos nucleicos, na glicose e em certos aminoácidos.                       
Essa via produz NADPH a partir de NADP⁺. Há ganho líquido de 1 ATP para                             
cada glicose oxidada. ​Bacillus subtilis ​ e ​ E. coli​ utilizam essa via 
● Via de Entner-Doudoroff ​: produz duas moléculas de NADPH e uma molécula                     
de ATP para cada glicose. É uma via encontrada principalmente em                     
bactérias gram-negativas, como ​Rhizobium ​, ​Pseudomonas​ e ​Agrobacterium​. 
 
3. Diversidade metabólica entre os microrganismos 
● Fototróficos ​: utilizam a luz como principal fonte de energia; 
● Quimiotróficos ​: dependem de reações de oxidação-redução de compostos               
orgânicos ou inorgânicos para a produção de energia; 
● Autotróficos ou litotróficos​: utilizam dióxido de carbono; 
● Heterotróficos ou organotróficos​: requerem uma fonte de carbono orgânica                 
(alimentação dependente de outros). 
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● Fotoautotróficos​: utilizam a luz como fonte de energia e o CO₂ como fonte                         
principal de carbono. Ex.: bactérias fotossintéticas (bactérias verdes e                 
púrpuras e cianobactérias), algas e plantas verdes. Fazem o chamado                   
processo oxigênico, em que o hidrogênio e o oxigênio da água são utilizados                         
para reduzir o dióxido de carbono, liberando O₂. 
- Fotoautotróficos anoxigênicos: não podem utilizar H₂O para reduzir               
dióxido de carbono e precisam de um ambiente anaeróbio para fazer                     
a fotossíntese. Ex.: bactérias verdes, como ​Chlorobium ​, e púrpuras,                 
como ​Chromatium​. Nesse caso, esses organismos podem utilizar               
enxofre e compostos sulfurados para reduzir o CO₂. Suas clorofilas                   
são denominadas bacterioclorofilas e são armazenadas nos             
clorossomos ligadas à membrana plasmática (bactérias verdes) ou em                 
invaginações da membrana plasmática (bactérias púrpuras). 
● Foto-heterotróficos​: utilizam a luz como fonte de energia, mas utilizam                   
compostos como álcoois, ácidos graxos, outros ácidos orgânicos e                 
carboidratos como fontes de carbono, e não o CO₂. Os foto-heterotróficos                     
são anoxigênicos. Ex.: bactérias verdes e púrpuras não sulfurosas. 
● Quimioautotróficos ​: utilizam elétrons dos compostos inorgânicos reduzidos             
como fonte de energia e o CO₂ como fonte de carbono. Os compostos                         
inorgânicos incluem, por exemplo, sulfeto de hidrogênio, enxofre elementar,                 
amônia, íons nitrito, gás hidrogênio, ferro ferroso e monóxido de carbono. O                       
ATP é produzido por fosforilação oxidativa. 
● Quimio-heterotróficos ​: as fontes de energia e de carbono provêm do mesmocomposto: a glicose. Ex.: maioria das bactérias, todos os fungos, protozoários                     
e animais. 
- Saprófitas: vivem da matéria orgânica morta; 
- Parasitas: obtêm nutrientes de um hospedeiro vivo. 
 
4. A integração do metabolismo 
● Vias anfibólicas: uma mesma via pode atuar em duas funções, uma de                       
síntese e outra de quebra, como ocorre, por exemplo, no ciclo de Krebs.                         
Geralmente, diferentes coenzimas são usadas em vias opostas, como o                   
NAD⁺, envolvido em reações catabólicas, e o NADP⁺, em reações anabólicas. 
 
5. Fatores necessários para o crescimento bacteriano 
● Físicos​: temperatura, pH e pressão osmótica; 
- Temperatura: psicrófilos (micróbios que gostam de frio, como os que                   
crescem mais a 0°C e a 15°C), mesófilos (maioria dos organismos                     
deteriorantes e patogênicos, são micróbios que gostam de               
temperaturas moderadas, como ​E. coli ​, a 39ºC) e termófilos (micróbios                   
que gostam de calor, muitos não crescem em temperaturas abaixo de                     
45ºC). A temperatura mínima de crescimento é a menor temperatura                   
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na qual a espécie pode crescer. A temperatura ótima de crescimento                     
é a temperatura na qual a espécie cresce melhor. A temperatura                     
máxima de crescimento é a maior temperatura na qual o crescimento                     
é possível. Essas são as temperaturas cardeais; 
Obs.: psicotróficos → micróbios que são mais prováveis de serem encontrados na                       
deterioração de alimentos em baixa temperatura, como refrigeradores. Ex.:                 
formação de limo, de micélio fúngico, mudanças na cor e no sabor dos alimentos.                           
Os extremófilos são aqueles que vivem em ambientes extremamente frios ou                     
extremamente quentes. 
- pH: refere-se à acidez ou à alcalinidade de uma solução. A maioria das                         
bactérias cresce melhor em uma faixa de pH entre 6,5 e 7,5, por isso                           
alimentos como o chucrute e o picles estão protegidos da                   
deterioração.  
- Pressão osmótica: a perda osmótica devido ao fato de a bactéria estar                       
em um ambiente hipertônico gera plasmólise, isto é, o encolhimento do                     
citoplasma bacteriano, em que a membrana plasmática se afasta da                   
parede celular por causa da perda de água. Ex.: peixe salgado, mel e                         
leite condensado são alimentos conservados com base no princípio                 
osmótico. Alguns organismos necessitam de sal para sua               
sobrevivência, como os halófilos extremos, já outros podem sobreviver                 
em altas concentrações salinas, como os halófilos facultativos. No caso                   
da baixa pressão osmótica (ex.: meio com água destilada), as bactérias                     
que têm parede celular mais frágil são lisadas. 
● Químicos ​: fontes de carbono, nitrogênio, enxofre, fósforo, oxigênio,               
elementos-traço e fatores orgânicos de crescimento. 
- Carbono: é muito necessário para o crescimento bacteriano, porque é                   
o esqueleto estrutural da matéria viva e constitui grande parte da                     
composição bacteriana. 
- Nitrogênio, enxofre e fósforo: nitrogênio e enxofre são importantes                 
para a síntese de proteínas, já a de DNA e de RNA depende de                           
nitrogênio e de fósforo, assim como a síntese de ATP. As bactérias do                         
ciclo do nitrogênio utilizam a forma gasosa desse composto, como as                     
que se encontram em simbiose com as raízes de leguminosas. 
- Elementos-traço: elementos minerais necessários em quantidades           
pequenas, como ferro, cobre, molibdênio e zinco.  
- Oxigênio: é essencial para os organismos aeróbios, mas pode ser                   
tóxico para os anaeróbios obrigatórios, como as bactérias do gênero                   
Clostridium ​. No entanto, aqueles produzem mais energia do que estes.                   
Há também os anaeróbios facultativos, como ​E. coli ​, que apresentam                   
vantagens em relação aos que são somente aeróbios, já que o                     
oxigênio é pouco solúvel na água de seu ambiente. Já os anaeróbios                       
aerotolerantes não podem utilizar o oxigênio para o seu crescimento,                   
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porém toleram bem a sua presença, como é o caso dos lactobacilos,                       
que possuem uma SOD ou sistema equivalente para eliminar as                   
fórmas tóxicas desse composto. Por fim, há as bactérias                 
microaerófilas, que não sobrevivem em altas concentrações de               
oxigênio, mas necessitam dele. As formas tóxicas do oxigênio são: 
→ Oxigênio singleto (¹O₂⁻): forma quando o O₂ é induzido a um estado                         
de alta energia; 
→ Radicais superóxidos (O₂⁻): formam-se naturalmente em pequena               
quantidade após a respiração celular aeróbia. Os aeróbios, os                 
anaeróbios facultativos crescendo aerobiamente e os anaeróbios             
aerotolerantes possuem a enzima superóxido dismutase (SOD), a qual                 
neutraliza esses radicais; 
→ Peróxido de hidrogênio: contém o ânion peróxido O₂⁻², que é                     
neutralizado pela enzima catalase (libera água e oxigênio) ou pela                   
enzima peroxidase (libera água); 
→ Radical hidroxila (OH⁻). 
Obs.: as formas tóxicas do oxigênio são utilizadas na fagocitose, em que os                         
patógenos são mortos no fagolisossomo após o lançamento de tais radicais. 
- Fatores de crescimento orgânico: são essenciais e incapazes de serem                   
sintetizados por um organismo, como é o caso das vitaminas. Algumas                     
bactérias podem sintetizar determinada vitamina, quando, para             
outras, essa mesma vitamina pode ser um fator de crescimento. 
 
6. Meios de cultura 
● É o material nutriente necessário para o crescimento de microrganismos em                     
laboratório; 
● Inóculo (microrganismos inicialmente introduzidos) → cultura           
(microrganismos que crescem e que se multiplicam); 
● Esterilização: não deve haver um organismo pré-existente no local do meio                     
de cultura; 
● Ágar: agente solidificante utilizado para meios de cultura. É um                   
polissacarídeo complexo derivado de uma alga marinha. Pode ser utilizado                   
em tubos de ensaio (sejam eles inclinados ou na vertical, formando um meio                         
profundo) ou em placas de Petri. 
● Meio quimicamente definido ​: é aquele cuja composição exata é conhecida.                   
Para tanto, deve-se adicionar fatores de crescimento orgânico para o                   
desenvolvimento de determinada espécie. Os organismos fastidiosos, como               
os ​Lactobacillus​, são aqueles que necessitam de muitos fatores de                   
crescimento. 
● Meio complexo ​: formado por nutrientes, como extratos de leveduras, a                   
caseína do leite, extrato de carne ou de plantas. Nesse caso, as proteínas são                           
as principais fornecedoras de energia, de carbono, de nitrogênio e de                     
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enxofre. Como as bactérias não podem degradá-las, são utilizadas enzimas                   
que as transformam em peptonas (cadeias mais curtas de aminoácidos), as                     
quais podem ser utilizadas pelos microrganismos. Já os extratos de carne ou                       
de levedura fornecem vitaminas e outros fatores orgânicos. O ​caldo                   
nutriente é um meio complexo na forma líquida.Nesse caso, não se sabe a                           
composição exata do meio e ele não é estéril. 
● Meios de cultivo seletivo e diferencial​: os meios seletivos são utilizados para                       
evitar o crescimento de bactérias indesejadas e favorecer o crescimento dos                     
microrganismos de interesse. Ex.: ágar sulfito de bismuto é utilizado para                     
isolar a ​Salmonella typhi (da febre tifoide) das fezes, já que inibe bactérias                         
gram-positivas e a maioria das gram-negativas intestinais, com exceção                 
dela. Já os meios diferenciais são aqueles que facilitam a diferenciação das                       
colônias de um microrganismo desejado em relação a outras colônias                   
crescendo na mesma placa, como por meio de um indicador ou corante. Ex.:                         
uso de ágar-sangue (que contém hemácias) para diferenciar Streptococcus                 
pyogenes ​(faringite estreptocóccica), a qual apresenta um anel claro ao                   
redor das colônias onde lisaram hemácias. Staphylococcus aureus ​causa a                   
mudança da coloração para amarelo quando fermenta o manitol em ácido. 
● Meios de enriquecimento​: fornecem nutrientes e condições ambientais que                 
favorecem o crescimento de um microrganismo específico, e não de outros.                     
É também um meio seletivo, mas serve para amplificar um número inicial                       
pequeno de microrganismos de interesse. Ex.: meio enriquecido com fenol                   
para que não ocorra o crescimento de microrganismos incapazes de                   
metabolizar o fenol. Após a incubação, pequena quantidade dessa solução é                     
transferida para um frasco do mesmo meio e isso é feito sucessivamente até                         
que restem apenas as bactérias desejadas. 
 
7. Crescimento de culturas bacterianas 
● Divisão bacteriana ​: aumento do número de bactérias, geralmente por fissão                   
binária. Outra forma de reprodução é por brotamento, em que o broto vai se                           
alargando até atingir um tamanho semelhante ao da célula parental e se                       
separar dela. 
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● Tempo de geração ​: é o tempo necessário para uma célula se dividir e a sua                             
população dobrar. A maioria precisa de 1 a 3 horas, já outras podem levar                           
mais de 24 horas para realizar a divisão. O número de indivíduos da                         
população é dado pelo resultado da potência de 2, em que o expoente é o                             
número da geração. 
● Fase de crescimento ​: fases de uma população de células e não de uma                         
célula específica. 
- Fase lag: logo após serem inoculadas em um novo meio, quase não há                         
mudanças no número de células, pois há pouca ou nenhuma divisão                     
celular, podendo durar desde uma hora a vários dias. 
Obs.: se uma cultura em crescimento exponencial for transferida para o mesmo                       
meio com as mesmas condições, não haverá fase lag. No entanto, se o inóculo                           
consiste em células que sofreram algum dano (radiação, compostos tóxicos), mas                     
não foram mortas, a fase lag é observada, já que as bactérias precisarão de tempo                             
para repararem os danos. 
- Fase log: é a fase de crescimento exponencial, em que a reprodução                       
celular é mais ativa e o tempo de geração (intervalo durante o qual a                           
população dobra) atinge um mínimo constante. 
- Fase estacionária: é a fase em que a velocidade de reprodução                     
diminui, o número de mortes microbianas é equivalente ao número de                     
células novas e a população se estabiliza. Os motivos disso podem ser:                       
esgotamento de nutrientes, acúmulo de resíduos e mudanças no pH                   
danosas à célula. Na fase estacionária, não se observa aumento ou                     
diminuição líquidos no número de células, portanto a taxa de                   
crescimento da população corresponde a zero. 
- Fase de morte celular: é o declínio logarítmico, em que o número de                         
mortes excede o de células novas.  
 
 
Nutrição, cultura e crescimento bacteriano 
(Microbiologia de Brock, caps. 5 e 6) 
1. Nutrição e cultura de microrganismos 
● Nutrição microbiana ​: é a parte da fisiologia microbiana que envolve o                     
fornecimento de monômeros ou de precursores de monômeros (nutrientes).                 
Esses, por sua vez, podem ser macro ou micronutrientes, dependendo se são                       
requeridos em alta ou em baixa quantidade.  
- Carbono: principal elemento em todas as classes de macromoléculas; 
- Nitrogênio: segundo elemento mais abundante nas células. A maior                 
parte se encontra na forma de amônia (NH₃), nitrato (NO₃⁻) ou N₂                       
(principalmente as bactérias fixadoras); 
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- Outros macronutrientes: hidrogênio, oxigênio, potássio, magnésio,           
cálcio, ferro. O ferro desempenha importante papel na respiração                 
celular, pois é um componente de citocromos e de proteínas que têm                       
ferro e enxofre. As células conseguem captar o íon férrico (Fe³⁺) em                       
minerais insolúveis por meio dos sideróforos, agentes ligantes de                 
ferro, como o ácido hidroxêmico. 
- Fatores de crescimento: são necessários em pequenas quantidades               
por alguns microrganismos, como vitaminas, aminoácidos, purinas e               
pirimidinas. Muitas das vitaminas agem como coenzimas. 
● Meios de cultura ​: soluções nutrientes utilizadas em laboratório para                 
promover o crescimento de micro-organismos. 
- Capacidade biossintética: o organismo que tem menor necessidade de                 
adição de nutrientes no meio de cultura é aquele que tem maior                       
capacidade biossintética. Em contrapartida, os que precisam de               
múltiplos fatores de crescimento e de outros nutrientes possuem                 
capacidade sintética limitada. 
● Diversidade catabólica 
- Respiração anaeróbia: ocorre quando aceptores de elétrons             
diferentes do oxigênio são utilizados para permitir a respiração, como                   
o nitrato (NO₃⁻), o ferro férrico (Fe³⁺), o sulfato (SO₄²⁻) e o carbonato                         
(CO₃²⁻). Nesse caso, menos energia é produzida em relação à                   
respiração aeróbia. 
- Organismos quimiolitotróficos ou quimioautotróficos: são aqueles           
capazes de utilizar compostos inorgânicos como doadores de               
elétrons, como o sulfeto de hidrogênio (H₂S), o hidrogênio gasoso (H₂),                     
ferro ferroso (Fe²⁺) e amônia (NH₃). A diferença deles para os                     
quimio-heterotróficos ou quimiorganotróficos é que, além dos             
doadores distintos de elétrons, estes utilizam compostos orgânicos               
como fontes de carbono, enquanto aqueles utilizam o CO₂.  
- Fotoautotróficos: utilizam luz como fonte de energia, a partir da qual                     
sintetizam ATP (fotofosforilação). Quando os fototróficos utilizam             
compostos orgânicos como fonte de carbono mantendo a luz como                   
fonte de energia, eles são denominados foto-heterotróficos.  
 
2. Crescimento celular e fissão binária 
● Crescimento = aumento no número de células; 
● As células elongam-se até atingirem aproximadamente o dobro do                 
comprimento original, formando uma partição denominada septo, levando à                 
separação dos cromossomos, um para cada célula filha. 
 
3. Efeito da temperaturano crescimento microbiano  
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● À medida que a temperatura é elevada dentro de uma determinada faixa, há                         
aumento do crescimento e das atividades metabólicas até um ponto, a partir                       
do qual as reações de dessaturação passam a atuar. Acima desse limite, as                         
funções celulares passam a zero; 
● Crescimento microbiano em baixas temperaturas 
- Psicrotolerantes: são aqueles organismos capazes de crescer a 0ºC,                 
mas com temperatura ótima entre 20 e 40ºC. Estão muitas vezes                     
presentes em regiões de clima temperado, além de estarem em                   
carnes e em laticínios, por exemplo, em refrigeração. 
- As enzimas de psicrófilos apresentam predominância de estruturas 𝜶                 
hélice, de aminoácidos polares e menos aminoácidos hidrofóbicos.               
Geralmente, os ácidos graxos dos lipídios são de cadeia longa e                     
apresentam muitas ligações duplas, aumentando a flexibilidade             
mesmo em baixas temperaturas; 
- O congelamento impede o crescimento microbiano, mas não impede                 
que o metabolismo da célula continue. Quando há um crioprotetor,                   
como glicerol ou dimetilsulfóxido (DMSO), o ponto de congelamento é                   
reduzido e isso facilita a proliferação bacteriana. 
● Crescimento microbiano em altas temperaturas 
- Associado a vulcões e a fontes termais. Acima de 65 ºC, somente os                         
procariotos encontram-se presentes; 
- Culturas desses microrganismos são realizadas em ambientes             
altamente pressurizados, a fim de que a água não sofra ebulição                     
acima de 100ºC; 
- Os procariotos mais termófilos são espécies de​ Archaea​; 
- Os organismos não fototróficos são capazes de crescer em                 
temperaturas mais altas que os fototróficos; 
- As enzimas de organismos que vivem em altas temperaturas                 
apresentam maior número de ligações iônicas entre aminoácidos               
básicos e ácidos; 
- Os termófilos possuem lipídios ricos em ácidos graxos saturados,                 
criando um ambiente mais fortemente hidrofóbico. Já os               
hipertermófilos, como ​Archaea​, não têm ácidos graxos, mas sim                 
hidrocarbonetos constituídos por unidades repetidas de isopreno na               
membrana, além de apresentarem uma monocamada lipídica, e não                 
uma bicamada. 
 
4. Outros efeitos sobre o crescimento microbiano 
● pH  
- Acidófilos: são aqueles que têm crescimento ótimo em pH baixo,                     
geralmente menor que 6. Os fungos tendem a ser mais tolerantes ao                       
Samara Pires- MED25 
pH baixo do que as bactérias. Os acidófilos obrigatórios sofrem lise                     
espontânea em valores de pH mais altos; 
- Alcalifílicos: apresentam valores muito elevados de pH ótimo, como                   
pH 11. 
Obs.: o pH ótimo refere-se ao meio extracelular, porque o intracelular deve ser                         
mantido próximo à neutralidade. No entanto, organismos alcalifílicos e acidófilos                   
podem apresentar pHs intracelulares básicos e ácidos, respectivamente.