Anatomia funcional do músculo esquelético

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Quando se pensa em músculos, é possível visualizá-los 
como um todo, ou seja, como uma unidade isolada. Isso é 
natural porque, aparentemente, um músculo esquelético 
atua como uma entidade isolada. Contudo, os músculos 
esqueléticos são muito mais complexos do que essa pers-
pectiva deixa entrever. Se um indivíduo tiver que dissecar 
um músculo, ele deverá cortar primeiramente o 
revestimento de tecido conjuntivo externo. 
O epimísio que circunda o músculo inteiro, mantendo-o 
unido. Tão logo ele tenha sido seccionado, poderão ser 
observados pequenos feixes de fibras envoltas em uma 
bainha de tecido conjuntivo. Esses feixes são 
denominados fascículos. A bainha de tecido conjuntivo que 
envolve cada fascículo é o perimísio. Por fim, quando o 
perimísio é seccionado, será possível visualizar, com a 
utilização de um microscópio, as fibras musculares, que 
são células musculares individuais. Diferente de muitas 
células do corpo, as quais possuem um único núcleo, as 
células musculares são multinucleadas. Uma bainha de 
tecido conjuntivo, denominada endomísio, também 
reveste cada fibra muscular. Geralmente, pensa-se que 
as fibras musculares se estendem de uma extremidade 
à outra do músculo, mas, pela observação ao microscópio, 
os ventres musculares (a parte medial espessa dos 
músculos) geralmente se dividem em compartimentos ou 
bandas fibrosas mais transversas (inscrições). Por causa 
dessa divisão em secções, as fibras musculares humanas 
mais longas medem cerca de 12 cm, o que corresponde 
a cerca de 500 mil sarcômeros, a unidade funcional 
 
 
básica da miofibrila. O número de fibras nos diferentes 
músculos varia entre algumas centenas (p. ex., músculo 
tensor do tímpano) até mais de 1 milhão (p. ex., músculo 
gastrocnêmio medial). 
 
FIBRAS MUSCULARES 
Quanto ao diâmetro, as fibras musculares variam entre 
10 e 120 μm e, portanto, são praticamente invisíveis a 
olho nu. As seções seguintes irão descrever a estrutura 
da fibra muscular individual. 
Plasmalema 
Quando se observa cuidadosamente uma fibra muscular 
isolada, pode-se verificar que ela é circundada por uma 
membrana plasmática denominada plasmalema. 
O plasmalema faz parte de uma unidade maior, conhecida 
como sarcolema. O sarcolema é composto de plasmalema 
e membrana basal. Na extremidade de cada fibra 
muscular, seu plasmalema se funde com o tendão, que se 
insere no osso. Os tendões são constituídos de cordões 
fibrosos de tecido conjuntivo que transmitem para os 
ossos a força gerada pelas fibras musculares, criando 
assim o movimento. Desse modo, em geral, cada fibra 
muscular está, em última análise, presa ao osso por meio 
do tendão. O plasmalema apresenta diversas 
características singulares que são importantes para o 
funcionamento das fibras musculares. Quando a fibra 
está contraída ou em estado de repouso, essa estrutura 
tem o aspecto de uma série de pregas rasas ao longo da 
superfície da fibra, mas, quando o músculo está alongado, 
essas pregas desaparecem. Esse dobramento permite o 
alongamento da fibra muscular sem que ocorra ruptura 
do plasmalema. O plasmalema exibe também pregas 
juncionais na zona de inervação da junção neuromuscular, 
que auxiliam na transmissão do potencial de ação do moto-
neurônio para a fibra muscular, conforme será discutido 
mais adiante neste capítulo. Finalmente, o plasmalema 
ajuda a manter o equilíbrio acidobásico e a transportar 
metabólitos desde os vasos capilares até a fibra 
muscular. As células-satélite estão localizadas entre o 
plasmalema e a membrana basal. Essas células estão 
envolvidas no crescimento e no desenvolvimento dos 
músculos esqueléticos e na adaptação do músculo à lesão, 
à imobilização e ao treinamento. Esses tópicos serão 
discutidos em mais detalhes nos capítulos subsequentes. 
 
Sarcoplasma 
No interior do plasmalema, uma fibra muscular contém 
subunidades sucessivamente menores. As maiores 
dessas subunidades são as miofibrilas, o elemento 
contrátil do músculo, que serão discutidas 
posteriormente. Uma substância gelatinosa preenche os 
espaços no interior e entre as miofibrilas. Essa 
substância é o sarcoplasma, que é a parte líquida das 
fibras musculares – seu citoplasma. O sarcoplasma 
 
contém principalmente proteínas dissolvidas, minerais, 
glicogênio, gorduras e as organelas necessárias, diferindo 
do citoplasma da maioria das células por conter uma 
grande quantidade de glicogênio armazenado, bem como 
mioglobina, um composto ligante de oxigênio bastante 
semelhante em estrutura e em função à hemoglobina 
encontrada nos eritrócitos. 
 
Túbulos transversos 
O sarcoplasma também abriga uma extensa rede de 
túbulos transversos (túbulos T), extensões do plasmalema 
que atravessam lateralmente a fibra muscular. Esses 
túbulos estão interconectados ao passarem entre as 
miofibrilas, permitindo que os impulsos nervosos 
recebidos pelo plasmalema sejam rapidamente 
transmitidos a cada miofibrila. Os túbulos também 
proporcionam caminhos desde a parte externa da fibra 
até seu interior, permitindo que substâncias penetrem na 
célula e que resíduos saiam. 
 
Retículo sarcoplasmático 
Há, no interior da fibra muscular, uma rede longitudinal de 
túbulos, conhecida como retículo sarcoplasmático (RS). 
Esses canais membranosos avançam paralelamente às 
miofibrilas, enrolando-se em torno dessas estruturas. O 
RS funciona como um local de armazenamento para o 
cálcio, que é essencial para a contração muscular. 
 
Miofibrilas 
Cada fibra muscular contém de várias centenas a 
milhares de miofibrilas. Estas pequenas fibras são 
compostas por elementos contráteis básicos do músculo 
esquelético – os sarcômeros. Vistas em microscópio, as 
miofibrilas aparecem como longas tiras de sarcômeros. 
 
Sarcômeros 
Ao microscópio ótico, as fibras do músculo esquelético 
exibem um aspecto nitidamente listrado. Por causa 
dessas marcas, ou estriações, o músculo esquelético é 
também denominado músculo estriado. Essas estriações 
também são observadas no músculo cardíaco, que, 
portanto, também pode ser considerado como um 
músculo estriado. 
O sarcômero é a unidade funcional básica da miofibrila e 
também a unidade contrátil básica do músculo. Cada 
miofibrila é composta de numerosos sarcômeros unidos 
pelas extremidades nos discos Z. 
 
Filamentos grossos 
Cerca de dois terços de toda a proteína existente no 
músculo esquelético consistem em miosina, a principal 
proteína do filamento grosso. Geralmente, cada filamento 
grosso (de miosina) é formado por cerca de 200 
moléculas de miosina. 
 
Filamentos finos 
Cada filamento fino, embora com frequência identificado 
simplesmente como filamento de actina, é na verdade 
composto de três moléculas de proteínas diferentes – 
actina, tropomiosina e troponina. Cada filamento fino 
possui uma extremidade inserida em um disco Z e a outra 
 
se estendendo em direção ao centro do sarcômero, 
situando-se no espaço entre os filamentos grossos. 
 
Contração da fibra muscular 
 
O motoneurônio alfa é uma célula nervosa que pode se 
conectar a muitas fibras musculares (inervando-as). Um 
único motoneurônio e todas as fibras musculares por ele 
inervadas são coletivamente denominados unidade 
motora. A sinapse ou lacuna entre um motoneurônio alfa 
e uma fibra muscular é denominada junção 
neuromuscular. Nesse local ocorre a comunicação entre 
os sistemas nervoso e muscular. 
 
Acoplamento excitação-contração 
 A sequência complexa de eventos que iniciam a 
contração de uma fibra muscular é chamada 
acoplamento excitação-contração, pois tem início com a 
excitação do nervo motor e resulta na contração das 
fibras musculares. O processo, é iniciado por um sinal 
elétrico, ou potencial de ação, proveniente do cérebro ou 
da medula espinal até um motoneurônio alfa. O potencial 
de ação chega aos dendritos do motoneurônio alfa, que 
são receptores especializados presentesno corpo 
celular do neurônio. Em seguida, o potencial de ação passa 
pelo axônio até os terminais axônicos, localizados muito 
próxi-mos ao plasmalema. Quando o potencial de ação 
chega aos terminais axônicos, essas extremidades 
nervosas secretam uma substância neurotransmissora 
denominada acetilcolina (ACh), que cruza a fenda sináptica 
e se liga aos receptores no plasmalema. Se uma 
quantidade suficiente de ACh se ligar aos receptores, o 
potencial de ação será transmitido por toda a extensão 
 da fibra muscular, ao se abrirem os canais iônicos na 
membrana da célula muscular, permitindo a entrada do 
sódio. Esse processo denomina-se despolarização. 
 
Papel do cálcio na fibra muscular 
Além de despolarizar a membrana da fibra muscular, o 
potencial de ação se desloca através da rede de túbulos 
da fibra (túbulos T) até o interior da célula. A chegada de 
uma carga elétrica faz com que o RS adjacente libere 
para o interior do sarcoplasma uma grande quantidade de 
íons cálcio (Ca2+ ) armazenados. No estado de repouso, 
as moléculas de tropomiosina cobrem os sítios de ligação 
de miosina nas moléculas de actina, impedindo a ligação 
das cabeças de miosina. Tão logo os íons cálcio são 
liberados do RS, eles se ligam à troponina existente nas 
moléculas de actina. Acredita-se que a troponina, com sua 
forte afinidade com os íons cálcio, dê início ao processo 
de contração por meio do deslocamento das moléculas de 
tropomiosina para fora dos sítios ativos nas moléculas de 
actina. Tendo em vista que a tropomiosina geralmente 
oculta os sítios ativos, essa proteína bloqueia a atração 
entre as pontes cruzadas de miosina e as moléculas de 
actina. Contudo, tão logo a tropomiosina tenha sido 
retirada dos sítios ativos pela troponina e pelo cálcio, as 
cabeças de miosina poderão se acoplar a esses sítios 
ativos nas moléculas de actina. 
 
Figura: Sequência de eventos que conduz à ação 
muscular, conhecida como acoplamento excitação-
contração. (a) Em resposta a um potencial de ação, um 
motoneurônio libera acetilcolina (ACh), que cruza a fenda 
sináptica e se liga a receptores no plasmalema. Se uma 
quantidade suficiente de ACh se ligar, um potencial de 
ação é gerado na fibra muscular. (b) O potencial de ação 
inicia a liberação dos íons cálcio (Ca2+ (c) O Ca2+ das 
cisternas terminais do retículo sarcoplasmático para o 
interior do sarcoplasma. se liga à troponina no filamento 
de actina, e a troponina traciona a tropomiosina para 
fora dos sítios ativos, permitindo que as cabeças de 
miosina se fixem ao filamento de actina. 
 
Teoria dos filamentos deslizantes: como o músculo cria 
movimento 
Quando o músculo contrai, ocorre o encurtamento das 
fibras musculares. Para compreender como ocorre esse 
fenômeno, é necessário recorrer à chamada teoria dos 
filamentos deslizantes. Quando as pontes cruzadas de 
miosina estão ativas, elas ligam-se com a actina, 
resultando em uma mudança na conformação espacial 
das pontes cruzadas, o que faz com que a cabeça de 
miosina se incline e arraste o filamento fino na direção 
do centro do sarcômero. Essa inclinação da cabeça é 
conhecida como movimentação das pontes cruzadas. A 
tração do filamento fino para além do filamento grosso 
encurta o sarcômero e gera força. Quando as fibras não 
estão contraindo, a cabeça de miosina permanece em 
contato com a molécula de actina, mas a ligação molecular 
no local fica enfraquecida ou bloqueada pela tropomiosina. 
 
Imediatamente após a inclinação da cabeça de miosina, 
essa estrutura se separa do sítio ativo, gira de volta à 
sua posição original e se fixa ao novo sítio ativo, um pouco 
mais além no filamento de actina. A repetição dos 
acoplamentos e da movimentação das cabeças de miosina 
faz com que os Banda I Z Músculo relaxado Miosina 
Actina Banda A Z filamentos deslizem entre si – e essa 
é a causa do nome teoria dos filamentos deslizantes. Esse 
processo tem continuidade até que as extremidades dos 
filamentos de miosina atinjam os discos Z ou até que o 
Ca2+ seja bombeado de volta para o interior do retículo 
sarcoplasmático. Durante esse deslizamento (contração), 
os filamentos finos se movimentam em direção ao centro 
do sarcômero, protraindo na zona H e terminando pela 
superposição. Quando isso ocorre, a zona H passa a não 
mais ser visível. Lembre-se de que os sarcômeros são 
unidos em suas extremidades nas miofibrilas. Por causa 
desse arranjo anatômico, quando os sarcômeros 
encurtam, as miofibrilas encurtam, e as fibras 
musculares dentro do fascículo também encurtam. O 
resultado final do encurtamento de muitas fibras é uma 
contração muscular organizada. 
 
Energia para contração muscular 
A contração muscular é um processo ativo que requer 
energia. Além do sítio de ligação para a actina, a cabeça 
de miosina contém um sítio de ligação para o trifosfato 
de adenosina (ATP). A molécula de miosina deve se ligar 
ao ATP para que ocorra a contração muscular, pois o 
ATP fornece a energia necessária. A enzima adenosina 
trifosfatase (ATPase), que está localizada na cabeça de 
miosina, decompõe o ATP resultando na produção de 
 
difosfato de adenosina (ADP), fosfato inorgânico (Pi ) e 
energia. A energia liberada pela decomposição do ATP é 
utilizada para impulsionar a inclinação da cabeça de 
miosina. Assim, o ATP é a fonte química de energia para 
a contração muscular. 
 
Relaxamento muscular 
A contração muscular terá continuidade enquanto houver 
disponibilidade de cálcio no sarcoplasma. No final da 
contração muscular, o cálcio é bombeado de volta para o 
interior do RS, onde fica armazenado até que um novo 
potencial de ação chegue à membrana da fibra muscular. 
O cálcio retorna ao RS por meio de um sistema de 
bombeamento ativo. Este é outro processo que requer a 
energia proveniente do ATP. Portanto, a energia é 
necessária tanto na fase de contração quanto na de 
relaxamento. Quando o cálcio é bombeado de volta ao RS, 
tanto a troponina como a tropomiosina retornam à 
conformação de repouso. Isso bloqueia a ligação das 
pontes cruzadas de miosina com as moléculas de actina, 
interrompendo o uso do ATP. Como resultado, os 
filamentos grossos e finos retornam a seu estado original 
de relaxamento.