Apostila completa - Prof. Yves Quinet - Sistemas ZOO1

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ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA 
NOTA INTRODUTÓRIA 
 
Nos capítulos anteriores (Origem da vida e dos Animais, Taxonomia & sistemática) duas 
constatações importantes foram feitas: 
(1) As convergências evolutivas são frequentes e resultam muitas vezes em estruturas 
morfológicas, anatômicas ou embriológicas aparentemente semelhantes, e que, no entanto, 
evoluíram de maneira independente. Aliás, muitas homologias são hoje reconsideradas (ou 
seja, com suspeitas de não serem homologias, mas sim homoplasias), e não das menores. 
Por exemplo, há muito tempo, há dúvidas sobre a real homologia do celoma nos 
Protostomados e nos Deuterostomados. 
(2) A diversidade estrutural dentro dos filos (diversidade intra-filo) é bem mais importante 
do que se pensava tradicionalmente. Táxons com organização muito diferente do “plano de 
organização” do filo ao qual pertencem não são raros, o que tornou obsoleta a noção de 
“plano fundamental de organização corporal”. O fato é que a evolução não para quando um 
filo é formado (aliás, a evolução não “cria” um filo, é o ser humano que cria essa categoria 
artificial para designar grupos de Animais com organização que ele julga muito diferente). 
 
A chave para entender essas constatações são as restrições funcionais (*) e as pressões seletivas que 
elas exercem. Todos os Animais têm que desempenhar funções essenciais como respirar, se 
alimentar e se reproduzir. Porém, a maneira como essas funções são desempenhadas depende das 
restrições sofridas. Assim, restrições semelhantes podem levar a convergências em táxons não 
diretamente aparentados, e restrições diferentes podem levar a grandes diferenças em táxons 
diretamente aparentados. 
(*) As restrições funcionais são o conjunto de fatores (de cunho físico/químicos, ou fisiológicos, por exemplo) que 
limitam as diversas formas que podem tomar, por mudanças evolutivas, sistemas que têm que desempenhar 
determinadas funções anatômica/fisiológicos nos organismos. Por exemplo, a evolução nunca poderia produzir um 
mamífero com respiração branquial porque leis físico-químicos das trocas de gases e outros fatores como o controle 
das perdas d’água corporal por evaporação não permitiriam que os processos de seleção natural produzissem 
brânquias em Animais terrestres. Brânquias em Animais terrestres simplesmente não funcionariam. 
Por exemplo, em relação à respiração, a vida na água não apresenta os mesmos tipos de problemas 
que a vida no ambiente terrestre. É, portanto, lógico que Animais não diretamente aparentados (de 
filos diferentes, por exemplo, e até mesmo muito distantes) que vivem na água tendam a respirar da 
mesma maneira (=com estruturas que funcionam de maneira semelhante), enquanto táxons de um 
mesmo filo que vivem, no caso de alguns, na água, e no caso de outros, no ar, tendam a respirar de 
maneira diferente (= com estruturas que funcionam de maneira diferente). 
 
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No entanto, não se pode confundir função e estrutura. Animais que têm que enfrentar mesmas 
restrições evoluem muitas vezes para um funcionamento semelhante, porém isso não significa que 
as estruturas morfo/anatômicas que asseguram esse funcionamento são idênticas. Pode-se assim 
observar uma grande diversidade de estruturas diferentes que funcionam mais ou menos no mesmo 
princípio. Nada a ver, por exemplo, entre o “pulmão” de um Caracol (molusco gastrópode terrestre), 
de uma Aranha e de um Tetrápode. São estruturas que são muito diferentes (na sua conformação 
anatômica, na sua origem embriológica/evolutiva), mas que funcionalmente (ou seja, a maneira 
como funcionam globalmente) evoluíram de modo convergente frente à constrição imposta pela 
respiração terrestre. 
A diversidade estrutural (para responder aos problemas ligados à respiração terrestre, por exemplo) 
vem de dois lados. 
Primeiramente, da filogenia (história evolutiva). A evolução nunca “trabalha” a partir de uma 
“página branca”, mas sim, a partir do que foi herdado de ancestrais. A uma herança estrutural 
diferente corresponderá uma estrutura diferente para desempenhar a mesma função! Em segundo 
lugar, a seleção natural não favorece uma única solução (aqui, uma solução estrutural para um 
problema funcional), mas sim tudo que possa funcionar. Mesmo partindo de uma herança ancestral 
comum, duas espécies podem perfeitamente ver seus órgãos divergir progressivamente desde que 
esses órgãos modificados sejam eficientes (na resposta ao problema a ser resolvido). 
Entender a diversidade animal é, em última análise, tanto uma questão de diversidade estrutural 
como de diversidade funcional. A diversidade estrutural é o fundamento do ensino da biologia 
desde sempre. Tem que admitir que é complexo, pois as diferenças morfo/anatômicas são tão 
numerosas entre filos e dentro dos filos que a quantidade de saber a adquirir é colossal. Simplifica-
se muitas vezes as coisas com a noção chave de “plano de organização”, que permite, às vezes, de 
apresentar um só organismo “tipo” por filo (por exemplo, é “tradicional” no ensino de biologia dos 
Anelídeos, usar a minhoca como organismo “tipo desse filo, ou ainda a Hidra para o ensino de 
biologia do filo dos Cnidários). Mas, ao fazer isso, e além do fato que esse conceito de “plano 
fundamental de organização” não é mais pertinente (pelas razões expostas acima), oculta-se a 
diversidade intra-filo (dentro dos filos). Será que isso significa que é necessário fazer um inventário 
completo das variações morfo/anatômicas intro-filo, além das variações inter-filos para ensinar a 
zoologia? Claro que não. Porém, a diversidade estrutural intra-filo é, junto com a diversidade 
estrutural inter-filos (entre os filos) e, sobretudo, as convergências evolutivas, uma maneira 
pertinente de apreender a diversidade funcional. É o outro lado da moeda da diversidade, menos 
ensinado nas disciplinas de zoologia. No entanto, os dois juntos tornam possível entender realmente 
os Metazoários. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
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 ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL 
 
I. Revestimento externo, esqueleto, musculatura & MOVIMENTO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
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Em todos os grupos Animais (com a exceção das Esponjas e de alguns outros pequenos filos de 
animais com organização corporal muito simples [ex: Placozoa]), o revestimento externo, o 
esqueleto e a musculatura são interelacionados de diversas maneiras para produzir MOVIMENTO 
(SL. 4). 
 
Globalmente, dois grandes modelos de inter-relações entre revestimento externo, esqueleto e 
musculatura são encontrados nos Animais (SL. 5 & 6): 
 
* Nos “Invertebrados”, pelos menos nos chamados "superiores" (Artrópodes), as funções de 
proteção (comumente a do revestimento externo) e de sustentação do corpo (a do esqueleto) são 
combinadas sob a forma de um esqueleto externo rígido e articulado (= formado de peças 
articuladas) que encerra completamente o corpo do Animal. 
Os músculos têm uma posição interna em relação a esse exoesqueleto e são atados a sua 
superfície interna das peças articulados desse exoesqueleto. 
Os exemplos mais complexos desse sistema são encontrados nos Artrópodes (ver o Crustáceo e o 
Inseto dos slides 5 & 6). Nesses Animais, o exoesqueleto é composto por várias peças 
articuladas entre si, com numerosos músculos individuais atados a projeções internas das peças 
articuladas do exoesqueleto. Os músculos transmitem as forças geradas por sua contração ao 
exoesqueleto (ou seja, às peças articuladas), o que por sua vez gera o movimento (flexão ou 
extensão de peças articuladas, por exemplo). Além do mais, os músculos são organizados em 
pares antagonistas, ou seja, os dois músculos de um par têm ações contrárias (músculo flexor e 
músculo extensor, por exemplo, ou ainda músculos protratores/retratores [ex: movimento de 
uma perna para frente ou para trás, respectivamente], oumúsculos adutores/abdutores 
[músculos que movem uma peça articulada para ou fora de um ponto de referência, com uma 
mandíbula de insetos, por exemplo]). 
 
* Nos Vertebrados, o revestimento externo (ou seja, a pele) é separado do sistema muscular e 
não possui função esquelética. 
O esqueleto é interno (e formado por peças articuladas, como no caso dos Artrópodes) e os 
músculos (também organizados em pares antagonistas) são atados na superfície externa desse 
esqueleto (SL. 5 & 6). 
 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
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1. REVESTIMENTO EXTERNO (ou tegumento) 
O revestimento externo, chamado mais tecnicamente de tegumento, é definido com o envelope que 
encerra o corpo do animal e que separa o meio interno do animal do meio externo. Portanto, ele 
funciona como barreira, embora deva também permitir a troca de sinais e matéria com o mundo 
externo. 
Esse tegumento é um órgão que pode ter composições, espessuras, aspectos muito diferentes de um 
grupo animal para outro, como vai ser mostrado a seguir. 
 
1.1. Quais são as funções do tegumento? 
Elas são muitas vezes múltiplas e em todos os grupos animais, ele possui pelo menos uma das 
seguintes funções (SL. 7 & 8): 
* Uma barreira protetora contra ferimentos, abrasão, agentes infecciosos, raios que podem 
destruir as células (raios UV, por exemplo) 
* Uma superfície de comunicação com o meio externo: em quase que todos os grupos animais, o 
tegumento possui muitos receptores capazes de perceber estímulos mecânicos 
(mecanorreceptores), térmicos (termorreceptores), químicos (quiomiorreceptores), dores 
(nociceptores), etc. 
* Em certos grupos animais, sobretudo aquáticos ou dependendo de um meio úmido, o 
tegumento permite a troca de gazes. É o caso dos "Peixes" (as brânquias são uma parte 
especializada do tegumento), dos Anfíbios (a pele toda efetua uma parte significativa das trocas 
de gases), de muitos “Invertebrados” aquáticos e até mesmo de pequenos “Invertebrados” 
terrestres (em muitos minúsculos Insetos, por exemplo, a troca de gases ocorre por difusão 
através da cutícula; nas minhocas, o tegumento representa uma superfície de troca de gases). 
* Em muitos grupos aquáticos, o tegumento participa dos mecanismos que permitem manter 
relativamente constante a concentração de certos íons nas células e no líquido intersticial. 
Significa que o tegumento efetua a osmorregulação. 
* O tegumento pode ter um papel na comunicação química entre os seres vivos. Em muitos 
grupos animais, o tegumento possui glândulas que sintetizam e liberam, para o exterior, 
substâncias que servem como "mensagens químicas". Quando essas mensagens servem para a 
comunicação entre indivíduos da mesma espécie, fala-se de feromônios; quando eles servem para 
a comunicação entre indivíduos de espécies diferentes, chamam-se aleloquímicos (uma 
substância produzida por um animal e que serve a afastar outro animal de outra espécie, por 
exemplo, é um aleloquímico; os aleloquìmicos são ainda divididos em alomônios quando o 
benefício da emissão da mensagem é para o emissor [ex: emissão de repelentes], e em 
kairomônios quando o beneficiário da mensagem é quem o recepciona [ex: substâncias liberadas 
por árvores doentes e que atraem insetos cavando galerias nessas árvores]). 
* O tegumento pode conter células com pigmentos (= cromatóforos), as quais permitem a 
formação de padrões de cores ou até mudanças de padrões de cores. Esses padrões de cores 
pedem servir para a camuflagem, para o mimetismo, para dar avisos (= aposematismo) (cores 
muito vivas de certas espécies de rá que avisam do caráter venenoso do animal, por exemplo), ou 
para a comunicação visual (entre parceiros de sexos diferentes, por exemplo). 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
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* O tegumento produz também estruturas muito diversas em muitos grupos animais, como, por 
exemplo: cutícula, penas, chifres, cascos, unhas, cabelos, pelos etc. (penas, chifres, cascos, 
unhas, cabelos, pelos são produções tegumentares oriundas da ectoderme e caracterizadas por 
um alto grau de queratinização; são chamadas genericamente de fâneros) 
 
1.2. Tipos de tegumento 
Os tegumentos variam muito em espessura, composição, complexidade e nas funções que assumem, 
segundo os grupos animais. 
A seguir, vão ser examinados os principais tipos de tegumento nos “Invertebrados” e Vertebrados. 
 
1.2.1. “Invertebrados” 
 
Protozoários (SL. 9) 
Numerosos grupos de Protozoários possuem, diretamente sob a membrana plasmática, uma rede 
ordenada de microfilamentos(*)1, microtúbulos(*)1, alvéolos, ou ainda uma combinação dos três. O 
conjunto formado pela membrana celular e essas redes é chamada película; e forma um tipo de 
parede corporal, flexível ou rígida, mais ou menos complexa segundo os grupos de Protozoários. O 
papel principal dessa película é a manutenção da forma celular e em certos casos, a formação de 
pseudópodes. 
(*)1
 Os microfilamentos e microtúbulos são formados por polimerização de proteínas globulares (actina no caso dos 
microfilamentos, tubulina no caso dos microtúbulos), e são presentes em quase todas as células animais onde 
formam o citoesqueleto da célula. Participam de numerosos processos vitais da célula como a divisão celular, a 
formação do fuso acromático, a fixação das organelas etc. Os microtúbulos são também o elemento fundamental dos 
cílios e flagelos. 
 
Animais (multicelulares) 
Em muitos grupos de “Invertebrados”, o tegumento é constituído pela epiderme recoberta por uma 
complexa CUTÍCULA. 
Uma característica dos “Invertebrados” é que a epiderme (= epitélio que recobre a superfície 
externa do corpo) é formada de apenas 1 camada de células (= epiderme monoestratificada) (SL. 
10). 
Quanto à cutícula, ela é definida como uma camada/matriz de material extracelular não vivo 
que é secretado pela epiderme e que a recobre (SL. 10). Segundo os grupos de “Invertebrados”, 
essa cutícula varia em espessura e composição; em certos grupos como os Artrópodes, ela forma um 
EXOESQUELETO. 
* Nos Anelídeos (minhocas, por exemplo), a cutícula é fina, flexível e de composição 
relativamente simples. Ela é constituída principalmente por fibras de colágeno organizadas em 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
5 
 
camadas sucessivas de fibras espiralizadas ao redor do corpo, a direção da espiral sendo 
sucessivamente alternadamente à esquerda e à direita de uma camada para outra. Essa disposição 
fortalece a parede corporal, além de prevenir nós e aneurisma (SL. 11). 
* Nos Nematódeos, o componente principal da cutícula é também o colágeno. Entretanto, a 
cutícula é bem mais espessa e complexa (várias camadas com organização diferente) (SL. 12). 
* O maior grau de complexidade da cutícula é encontrado nos Artrópodes (Insetos, Aranhas, 
Escorpiões, Crustáceos etc.). Nesses Animais, a cutícula é geralmente espessa, rígida e 
organizada em placas articuladas entre si, e forma um exoesqueleto articulado. A composição 
química dessa cutícula é bastante complexa. 
Muito resumidamente, a cutícula tipo de um artrópode é constituída de 3 camadas principais. A 
mais espessa e interna é a endocutícula. A mais fina e externa é a epicutícula. Entre os dois, 
fica a exocutícula, menos espessa que a endocutícula, todavia mais rígida (SL. 13). Exocutícula 
e endocutícula formam a procutícula (SL. 13). 
O principal componente da procutícula (= endo + exocutícula) é a quitina (a quitina forma de 20 
a 50% do peso seco da cutícula dos Insetos). 
A quitina é um polissacarídeo um pouco especial na medida em que as unidades que constituem 
a cadeia são moléculas de glicose modificadas, ou seja, moléculas de glicose nas quais o grupo 
hidroxilo (OH) ligado a um dos carbonos (o carbono 2') é trocado por um grupo nitrogenado (o 
grupo N-acetil: -NH-CO-CH3) (SL. 13). Essas moléculas nitrogenadas de glicose são chamadas 
N-acetil-D-glicosamina (uma molécula de quitina é, portanto, um polímero de N-acetil-D-
glicosamina)(SL. 13). 
Na procutícula, as moléculas de quitina são encontradas sob a forma de microfibrilas: cada 
microfibrila (que tem 3 nm de diâmetro e 0,3 µm de comprimento) é formada por cerca de 20 
moléculas de quitina paralelas e juntadas por pontes de hidrogênio. Na procutícula, essas 
microfibrilas são organizadas em inúmeras camadas superpostas, sendo que em cada camada, as 
microfibrilas são paralelas entre si, e que a orientação geral dessas microfibrilas muda de camada 
para outra, no sentido anti-horário (SL. 13). 
As microfibrilas de quitina ficam dentro de uma matriz quimicamente complexa e composta 
principalmente por vários tipos de proteínas (até mais de 100 tipos diferentes de proteínas) que 
formam ligações covalentes com as microfibrilas de quitina. 
A diferença entre endo e exocutícula é que nessa última, há moléculas especiais (polifenoís) que 
estabelecem, via enzimas chamadas polifenol oxidases, ligações (ligações orto-quinonas) entre 
as proteínas da matriz, o que torna a exocutícula muito mais rígida que a endocutícula. O 
processo se chama esclerotização. As áreas de articulação entre as peças articuladas do 
exoesqueleto dos artrópodes são formadas por procutícula cuja parte superior não sofreu 
processo de esclerotização (ou seja, há apenas endocutícula (+ epicutícula), nessas áreas). Essas 
áreas (chamadas membrana articular) são, portanto, bem mais flexíveis que ás áreas da cutícula 
que sofreram esclerotização. 
Quanto à epicutícula, muito fina, ela é completamente desprovida de quitina. Ela formada por 
três camadas que, da mais externa para a mais interna, são: uma camada de lipoproteínas, uma 
camada de ceras (longas moléculas de hidrocarbonetos, e ésteres de ácidos graxos e álcoois) e 
uma camada de cuticulina (proteína). A epicutícula serve como proteção contra a abrasão e 
infecções bacterianas. Também permite, via a camada de ceras, a impermeabilização da 
cutícula, uma propriedade muito importante para animais terrestres de pequeno tamanho que, 
sem essa camada de impermeabilização, correriam o risco de perder muito rapidamente sua água 
corporal por evaporação através do tegumento. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
6 
 
Nos Crustáceos, o exoesqueleto é mineralizado, carbonato de cálcio sendo depositado na parte 
superior da procutícula. 
* Nos Moluscos, o manto (tegumento da superfície dorsal do corpo dos Moluscos) produz uma 
concha muito rígida formada essencialmente por carbonato de cálcio (SL. 14). 
 
Em resumo, a cutícula é uma secreção da epiderme encontrada na maioria dos grupos de 
“Invertebrados”. Sua composição, espessura, rigidez e complexidade variam de grupo para outro de 
“Invertebrados”. O colágeno e a quitina são os dois tipos principais de componente encontrados na 
cutícula. 
 
1.2.2. Vertebrados 
O tegumento dos Vertebrados apresenta grandes diferenças com o dos “Invertebrados” (SL. 15): 
- nos Vertebrados, a epiderme (de origem ectodérmica) é pluriestratificada (= formada por várias 
camadas de células) (monoestratificada na maioria dos “Invertebrados”) 
- o tegumento dos Vertebrados é também composto da derme, tecido conjuntivo de origem 
mesodérmica. Ela contém numerosas fibras de colágeno, vasos sanguíneos, nervos e células com 
pigmentos (os cromatóforos, com grânulos de melanina). A derme nutre a epiderme. 
A parte mais externa do tegumento, a exposta a todo tipo de agressões, sofre um desgaste constante. 
Essa parte é constantemente renovada graças à camada basal da epiderme (o "stratum germinatum") 
(SL. 15), cujas células sofrem divisões mitóticas intensas. 
* No grupo dos "Peixes" (grupo parafilético que agrupa as mixinas [os “peixes-bruxas”], as 
lampreias, os peixes cartilaginosos [tubarões, raias], e os peixes ósseos), a epiderme é sempre 
fina (não mais do que 5 a 9 camadas de células) e permite trocas osmóticas e iónicas entre o 
meio exterior e interior. Ela é também ricamente provida de células produzindo muco (SL. 16). 
- Nos Peixes ósseos (classe Actinopterygii principalmente), a epiderme recobre escamas 
ósseas produzidas pela derme (SL. 16). 
- Nos Peixes cartilaginosos (Classe Chondrichthyes – tubarões, arraias etc.), as escamas 
(também uma produção da derme) possuem a forma de pequenos dentes. Aliás, elas têm a 
mesma composição que os dentes (SL. 16): dentina (substância que se assemelha ao osso, 
contudo sem células e composto por fosfato de cálcio misturado com material fibroso) 
recoberta por esmalte (cristal de fosfato de cálcio). 
 
* Nos Vertebrados terrestres (grupo Tetrapoda: Anfíbios, “Répteis”, Aves, Mamíferos), uma 
característica da epiderme é que com o passar do tempo, as células superficiais se enchem cada 
vez mais de queratina (proteína fibrosa). Em consequência disso, essas células morrem e formam 
uma camada córnea que fornece uma barreira eficiente contra as perdas d'água por evaporação, o 
problema número 1 dos Animais terrestres. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
7 
 
- Nos Anfíbios, a camada córnea é muito fina (1 só camada) (SL. 17). Consequentemente, a 
epiderme permanece permeável o que permite que a pele possa servir como superfície de 
troca de gases. O tegumento dos Anfíbios é ricamente provido de glândulas que produzem 
muco, o qual permite certo grau permanente de umidade da pele (condição essencial para a 
troca de gases – ver capítulo sobre troca de gases). 
- Nos "Répteis", a camada córnea é fortemente desenvolvida e forma escamas e placas, que 
não são nada mais do que epiderme queratinizada e muito espessa (SL. 17). 
- Nas Aves e nos Mamíferos, a camada córnea é também desenvolvida e as penas e os pelos 
não são nada mais que produtos fortemente queratinizados (e altamente especializados claro) 
da epiderme (SL. 18). Eles servem como proteção contra a abrasão, para o voo e para a 
conservação do calor (termorregulação). 
 
Outros derivados queratinizados da epiderme encontrados nas Aves e nos Mamíferos são: 
chifres, cascos, unhas, bico, garras etc. 
 
Vários tipos de glândulas encontram-se no tegumento dos Vertebrados terrestres: 
* Nos Mamíferos, a epiderme contém glândulas típicas da classe: as glândulas sebáceas e 
sudoríparas. As primeiras secretam uma substância oleosa que permite a lubrificação dos pelos e 
da pele, enquanto as segundas secretam um líquido que refresca o corpo por evaporação 
(termorregulação). 
Os Mamíferos são também caracterizados pelas glândulas mamárias, encontradas somente neles. 
* Nos Anfíbios, a epiderme é ricamente provida de glândulas que produzem muco e também de 
glândulas de veneno que produzem substâncias com papel importante enquanto agentes 
antimicrobianos. 
* Os “Répteis” possuem glândulas cloacais ou anais que produzem odores muito fortes que 
servem para a aproximação dos sexos 
* Nas Aves, as glândulas da epiderme são relativamente raras. Existe apenas um par de glândulas 
uropígeas, perto da cloaca, que secretam uma substância oleósa servindo para impermeabilizar as 
penas. 
 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
8 
 
2. ESQUELETOS 
O que é um esqueleto ? Basicamente, é uma estrutura física que permite uma das seguintes 3 coisas, 
e mais frequentemente, as 3 ao mesmo tempo (SL. 19): 
- Proteger o corpo 
- Sustentar o corpo 
- Transmitir as forças geradas pela contração de músculos 
 
2.1. Quais são os diferentes tipos de esqueleto? 
Uma primeira distinção pode ser feita entre (1) os esqueletos "duros" e (2) os esqueletos 
hidráulicos. 
(1) Entre os esqueletos duros, pode-se ainda distinguir os exoesqueletos (nesse caso, o esqueleto é 
externo, ele recobre o corpo  ex: Artrópodes) e os endoesqueletos (que ficam dentro do corpo  
ex: Vertebrados) (SL. 21). 
Os esqueletos "duros" podem também ser flexíveis ou rígidos (SL. 21). Os flexíveis são os que 
podem ser deformados por forças musculares e que voltam a sua forma normal quando as forças 
musculares cessam. Os esqueletos de cartilagem, como nos Tubarões e afins(grupo 
Chondrichthyes), são um bom exemplo disso (*)2. Os esqueletos rígidos não podem ser deformados, 
eles resistem a mudanças de formas. Os ossos de Tetrápodes são um exemplo desse tipo de 
esqueleto; outro exemplo é a concha dos Moluscos. 
(*)2 Nos Chondrichthyes, todos os elementos de esqueleto cartilaginoso são recobertos por uma camada de 
cartilagem calcificada prismática. 
 
(2) Um esqueleto hidráulico (ou hidroesqueleto) é composto por um líquido mantido sob pressão 
num compartimento fechado do organismo (SL. 22). 
Ele serve para manter a forma do corpo (função de sustentação) e também para gerar movimentos 
quando músculos atuam sobre esse compartimento (função de transmissão de forças geradas pela 
contração de músculos). 
Já que a água é incompressível, o volume de líquido num compartimento fechado é constante. 
Portanto, qualquer aumento local de pressão (por contração de músculos que ficam ao redor do 
compartimento, por exemplo) será transmitido através do corpo e a força gerada pelo deslocamento 
do fluido numa região do corpo pode ser usada para efetuar trabalho em outra região (para cavar, 
por exemplo). 
Esse tipo de esqueleto é encontrado em grupos Animais como os Cnidários, Platelmintos, 
Nematódeos e Anelídeos. Esses Animais se deslocam usando seus músculos para modificar a forma 
de compartimentos cheios de líquido. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
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Os hidroesqueletos não fornecem nenhuma proteção. Além do mais, não poderiam oferecer 
nenhuma sustentação a um Animal terrestre de grande tamanho, razão pela qual hidroesqueletos não 
são encontrados em grandes Animais. 
 
2.2. Principais tipos de esqueleto duros encontrados nos “Invertebrados” 
* Nos Protozoários, certos grupos secretam esqueletos externos ou internos (esféricos ou com outras 
formas) calcários, silicosos ou orgânicos, ou ainda o constroem a partir de elementos externos 
(partículas minerais. por exemplo) (SL. 23). Esses tipos de esqueleto têm uma função de proteção e 
de sustentação do “corpo” da célula. 
* Nas Esponjas (Filo Porifera), existe um esqueleto interno relativamente frouxo, composto de uma 
rede de minúsculas espículas calcárias ou silicosas, ou ainda, de proteína fibrosa (a espongina) (SL. 
24). Suas funções são a proteção e a sustentação do corpo. 
* Em certos Cnidários, como os Corais (corais pétreos ou corais moles), existe um esqueleto 
externo de carbonato de cálcio (corais pétreos) ou interno de proteínas fibrosas (a gorgonina) (corais 
moles) (SL. 25) que fornecem um suporte para o crescimento das colônias. 
* Nos Moluscos, a concha é um exoesqueleto composto por carbonato de cálcio (SL. 26). Sua 
principal função é protetora. 
* Os Artrópodes são caracterizados por possuírem um exoesqueleto (SL. 27) composto basicamente 
por quitina (30 a 50 % da cutícula) e proteínas, e formado por peças articuladas entre si por 
cutícula flexível. Suas funções são múltiplas: proteção, sustentação, e transmissão das forças 
geradas pela contração muscular para permitir o movimento. Durante a fase de crescimento (da fase 
larvar até a fase adulta), os Artrópodes sofrem mudas regulares (ecdises), cada muda sendo um 
processo complexo que consiste em sintetizar um novo e maior exoesqueleto, e a se livrar do antigo. 
* Nos Equinodermos, o esqueleto é, apesar das aparências, um endoesqueleto: ele fica logo debaixo 
da epiderme e é produzido pela derme. Ele é formado por pequenas placas calcárias (SL. 28) que, 
segundo os grupos, são soldadas (ouriços do mar), articuladas entre si (ofiuras, crinóides), ou 
espalhadas na derme (estrelas do mar). 
 
2.3. O esqueleto dos Vertebrados 
Nos Vertebrados, o esqueleto é interno e possui várias funções (SL. 29). Como no caso do 
exoesqueleto dos Artrópodes, ele sustenta o corpo e fornece sítios de fixação de músculos 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
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organizados em pares antagonistas (permitindo assim a transmissão de forças geradas por contração 
muscular). 
Além disso, nos Vertebrados, ele protege os centros nervosos: cérebro e medula espinhal. 
 
O esqueleto dos Vertebrados pode ser composto de dois tipos de tecidos: cartilagem ou osso (SL. 
30). 
A cartilagem é uma massa elástica, contudo firme, constituída por proteínas (colágeno), 
glicoproteínas e condroitina (*)3, produzidas por células (os condrócitos) espalhadas nessa matriz e 
contidas em pequenas câmaras (SL. 30). 
(*)3 a condroitina, uma substância característica da cartilagem, é um comprido polissacarídeo formado por unidades 
de dissacarídeos nos quais um dos açúcares é sempre um açúcar aminado. 
 
Na cartilagem, os condrócitos são aprisionados em pequenas câmaras e, portanto, não podem 
efetuar trocas de material, a não ser por difusão, processo lento e limitado pela distância. Isso 
explica a capacidade limitada de crescimento e de remanejamento da cartilagem em relação ao 
tecido ósseo. 
 
O tecido ósseo é uma estrutura rígida, altamente estruturada, composta de uma densa matriz de 
colágeno com depósitos de cristais de fosfato de cálcio e de carbonato de cálcio (SL. 30). 
Um osso é composto por numerosas unidades estruturais, cada uma delas sendo mais ou menos 
cilíndrica e composta por lamelas concêntricas de substância mineral. Cada uma dessas unidades 
possui um canal central por onde passam nervos e vasos sanguíneos. As células ósseas encontram-
se dentro de pequenas câmaras que ficam na interface entre as lamelas concêntricas. 
Todas essas câmaras são interconectadas por muito finos canalículos que permitem trocas de 
material entre os capilares e as células ósseas, o que por sua vez possibilita o rápido crescimento do 
osso e seu remanejamento contínuo. 
 
Nos embriões de todos os Vertebrados, o primeiro esqueleto a ser formado é constituído 
inteiramente por cartilagem. 
Em alguns grupos de Vertebrados, como os Chondrichthyes (Tubarões e Arraias), o esqueleto 
cartilaginoso persiste durante toda a vida (embora os elementos de esqueleto cartilaginoso sejam 
recobertos por uma camada de cartilagem calcificada). 
Em todos os outros Vertebrados, o tecido ósseo substitui progressivamente a cartilagem durante o 
desenvolvimento. Entretanto, cartilagem permanece em alguns lugares como a extremidade das 
costelas, a superfície das áreas de articulações, as orelhas, a nariz, os anéis da traqueia etc. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
11 
 
 
O esqueleto de todos os Vertebrados possui o mesmo plano básico (SL. 31) (*)4: 
(*)4 O esqueleto mostrado no slide 31 é o de uma espécie de uma ordem extinta (Therapsida) de animais que tinham 
uma aparência de répteis (embora não fossem répteis) e que eram predadores do tamanho de um cachorro. Os 
mamíferos são oriundos desse grupo. 
 
* Um esqueleto cefálico (crânio) 
* Um esqueleto axial (a coluna vertebral) constituída por uma sucessão de peças articuladas 
entre si (as vértebras). 
Na maioria dos casos, o esqueleto axial é associado a uma caixa torácica composta de varetas 
esqueléticas (as costelas). 
* Um esqueleto apendicular que representa o esqueleto dos membros locomotores (nadadeiras ou 
patas), e que é muitas vezes associado a um esqueleto zonal constituído pelas chamadas cinturas: 
a cintura escapular (ou pectoral) e a cintura pélvica, que ligam os membros ao esqueleto axial. 
 
Em todos os Cordados (Filo Chordata que é formado por 3 subfilos: Urochordata, Cephalochordata 
e Vertebrata) (ver árvore filogenética do slide 32), o primeiro elemento do esqueleto que surge no 
embrião é um fino bastonete rígido e elástico chamado notocorda que se estende dorsalmente desde 
a cabeça até a parte traseira, entre o tubo digestivo e a corda nervosa (SL. 33). Forma o esqueleto 
axial primário de todos os embriões de Vertebrados (SL. 33). 
Essa notocorda é formada por células fortemente vacuolizadas e cercadas por duas bainhas (uma 
externa, fina e elástica; a outra interna, mais espessa e fibrosa) (SL. 33). 
 
A notocordapersiste no estágio adulto somente em alguns grupos de Cordatos: 
* no subfilo Cephalochordata (ex: Branchiostoma lancelolatum – o anfioxo) 
* em alguns subgrupos do grupo Vertebrata: nos Myxinoidea (as mixinas ou “peixes-bruxa”) e nos 
Petromizontoidea (as lampreias) (ver SL. 34). 
Nos Vertebrata, a notocorda é progressivamente cercada e finalmente substituída pela coluna 
vertebral, constituída por peças ósseas articuladas entre si (as vértebras) (nas lampreias, existem 
vértebras rudimentares associadas à notocorda – ver SL. 34). Cada vértebra possui um arco neural 
que rodea (e protege) a medula espinhal (SL. 34). A notocorda só se encontra sob a forma de 
elementos vestigiais entre as vértebras (na maioria dos Tetrápodes, a notocorda desaparece 
completamente no estágio adulto). 
* no subfilo Urochordata (os Tunicados), apenas a larva (de vida livre e com aspecto de girínio – 
ver SL. 33) possui uma notocorda; o adulto (fixado ao substrato - ver SL. 33) não possui mais 
notocorda. 
 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
12 
 
3. MOVIMENTO 
O movimento é uma característica própria dos Animais. A maioria dos Animais são móveis (pelo 
menos numa fase da sua vida  ex: larvas de Esponjas) e dedicam uma parte importante de tempo e 
de energia para procurar o alimento, escapar dos predadores ou achar um parceiro para o 
acasalamento por exemplo. 
Existem diversos tipos de locomoção, em diversos tipos de ambientes (terrestre ou aquático; em 
contato com o substrato; em plena água, no ar)  o nado, o “rastejar”, o “andar”, o “saltar”, e o voo 
etc.. Cada um desses tipos de locomoção apresenta exigências energéticas e problemas específicos 
para vencer dois tipos de resistência: a fricção e a gravidade. 
 
Basicamente, três tipos de movimento são encontrados no mundo animal e dos protozoários: 
ameboide, ciliar/flagelar, muscular (SL. 35). 
 
3.1. Movimento ameboide 
Numerosos Protozoários do grupo das Amebas se deslocam (e também se alimentam) por formação 
de pseudópodes. Nos Animais, esse tipo de locomoção é também encontrado em alguns tipos de 
células como os macrófagos e fibroblastos de Vertebrados. 
Nas Amebas, a progressão em direção a um estímulo (de natureza química, por exemplo), começa 
com a formação de um largo pseudópode que se estende em direção ao estímulo, fixa-se ao 
substrato, e puxa para ele o resto da célula (SL. 36). 
Segundo o modelo proposto para explicar esse tipo de locomoção, a progressão por pseudópodes 
depende de fluxos citoplasmáticos controlados por mudanças do estado “gel” ao estado “sol” (*)5 do 
citoplasma periférico (o ectoplasma). 
(*)5 Nas Amebas e outros Protozoários, existe na periferia da célula, logo debaixo da membrana, um chamado 
ectoplasma (ou córtex), de aspecto gelatinoso e filamentoso (estado "gel" – plasma-gel), enquanto o citoplasma 
interior, chamado endoplasma, é mais fluido (estado "sol" – plasma-sol). O estado "gel" deve-se a polimerização de 
subunidades de actina, o que resulta na formação de filamentos ligados a ângulo reto, criando assim uma rede de 
filamentos que torna o citoplasma geliforme. 
 
Segundo o modelo (ver (SL. 36), o ectoplasma na região do estímulo torna-se fluido (= torna-se 
endoplasma por despolimerização dos microfilamentos de actina). Por causa da pressão interna, o 
endoplasma interno é forcado a se deslocar para esse ponto, o que resulta na formação de um 
pseudópode. Ao mesmo tempo, o endoplasma da periferia do pseudópode se torna ectoplasma, o 
que permite a consolidação do pseudópode. Na parte da célula oposta à zona de formação do 
pseudópode, o ectoplasma é convertido a endoplasma por despolimerização dos filamentos da 
actina, o que alimenta o fluxo de endoplasma para o pseudópode. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
13 
 
No que diz respeito à força responsável pelo fluxo de endoplasma, ainda tem controvérsias. 
Uma hipótese propõe que o fluxo de citoplasma é criado por contração na parte traseira da célula, 
de modo que o citoplasma é pressionado para frente (a zona de formação do pseudópode). Esse 
contração seria devida a interações actina-miosina no córtex, embora a presença de miosina no 
córtex ainda seja duvidosa. Caso essa hipótese for confirmada, teríamos um mecanismo de 
contração muito semelhante à contração de células musculares. 
 
3.2. Movimento vibrátil (cílios e flagelos) (SL. 37 & 38) 
Os cílios e os flagelos permitem um deslocamento ativo num meio líquido para organismos de 
muito pequeno tamanho como os Protozoários, os Turbelários (platelmintos de vida livre), os 
Ctenóforos (os Ctenóforos representam os maiores dos Animais usando apenas movimento ciliar 
para se locomover; nesses animais, o movimento se dá por movimentação de placas (ou paletas) 
natatórias, cada uma sendo formada por centenas de compridos cílios parcialmente fundidos) (SL. 
38), os estágios larvares de grupos animais como as Esponjas, os Cnidários, Anelídeos e Moluscos. 
Os espermatozoides na maior de grupos animais se deslocam por movimento flagelar. 
Os cílios e os flagelos possuem exatamente a mesma ultraestrutura e o mesmo diâmetro (0,2 µm). 
Eles diferem por seu comprimento e seu número. 
Os cílios são geralmente mais curtos (5 a 15 µm) que os flagelos (50 a 500 µm); os flagelos estão 
sempre presentes em pequeno número (1 ou 2 geralmente), enquanto os cílios formam geralmente 
"campos" que podem recobrir toda a superfície de uma célula (paramécio, por exemplo). 
Também diferem pelo tipo de movimento que eles efetuam: em “remo” nos cílios, ondulatórios nos 
flagelos (SL. 37). 
Em certos grupos animais, os cílios ou flagelos também servem para criar forças de deslocamento 
de fluidos ou material viscoso em parte do corpo (na cavidade gastrovascular dos Cnidários, por 
exemplo, onde as células ciliadas da gastroderme movimentam o conteúdo dessa cavidade), ou no 
corpo inteiro (nas Esponjas, por exemplo, as células flageladas [coanócitos] são responsáveis das 
correntes d’água que percorrem permanentemente [em canais] o corpo das Esponjas). 
 
3.3. Movimento muscular 
Praticamente todas as células Animais, bem como os Protozoários, possuem dentro do citoplasma 
microfilamentos que junto com os microtúbulos formam o citoesqueleto das células. Esses 
microfilamentos podem através de mecanismos de deslizamento uns sobre os outros provocar a 
contração das células. Isso explica que todas as células possuem uma capacidade de contração, mais 
ou menos desenvolvida segundo os tipos de células. 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
14 
 
A medida que os Animais se tornavam maiores e mais complexos, e que a especialização celular 
aumentava, células se especializaram completamente para um só e único papel: a contração (ver 
disciplinas de histologia e fisiologia para a análise dos fenômenos de contração muscular na escala 
celular e molecular). São as chamadas células musculares (também chamadas fibras musculares 
devido a sua forma alongada, ou ainda miócitos) que por sua vez formam tecidos musculares, ou 
seja, os músculos. 
 
Os músculos nunca poderiam permitir a execução de movimentos sem sua associação com um 
sistema esquelético. Eles precisam de suportes mecânicos, de transmissores de forças, para ter seu 
papel de órgãos do movimento. 
Três tipos principais de sistema músculos-esqueleto existem nos Animais: (A) Sistema esqueleto 
hidráulico/músculos; (B) Sistema esqueleto duro externo/músculos; (C) Sistema esqueleto 
duro interno/músculos (SL. 39). 
 
Os dois primeiros sistemas se encontram apenas nos “Invertebrados”, enquanto o terceiro se 
encontra principalmente nos Vertebrados. 
(A) Sistema esqueleto hidráulico/músculos 
Esse tipo de sistema encontra-se principalmente nos Cnidários, nos Platelmintos, nos Nematódeos e 
nos Anelídeos (SL. 40 & 41). 
* Cnidários (Filo Cnidaria) 
A parede corporal dos Cnidários (formada por epiderme, gastroderme, e, entre os dois 
mesogleia) possui células contráteis quenão são verdadeiras células musculares, já que são ao 
mesmo tempo células que formam os epitélios externo (epiderme) e interno (gastroderme) (SL. 
40). 
Essas células possuem formato colunar, com a base alargada que fica em contato com a 
mesogleia (SL. 40). As fibrilas contráteis se encontram nessa base alargada, enquanto que as 
organelas e outros componentes do citoplasma se encontram na parte dita "citoplasmática", 
apical, e não contrátil, a qual forma a superfície externa dos epitélios (epiderme e gastroderme) 
(SL. 40). 
Existem dois tipos de células contráteis: as células epitélio-musculares (que formam boa parte do 
epitélio externo [epiderme]) e as células musculares nutritivas (que formam boa parte do epitélio 
interno [gastroderme], além de participar da digestão intracelular). 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
15 
 
Nas células epitélio-musculares, as fibrilas contráteis são orientadas paralelamente do eixo 
corporal (eixo oral/aboral [boca-pé]) (SL. 40) e formam uma camada muscular cilíndrica 
longitudinal. 
Nas células musculares nutritivas, as fibrilas contráteis são orientadas perpendicularmente em 
relação ao eixo corporal (SL. 40), formando uma camada muscular circular. 
Quando o Cnidário fecha a boca, a cavidade digestiva cheia d'água se torna de fato um 
compartimento fechado (esqueleto hidráulico) sobre o qual músculos podem atuar. 
As duas camadas musculares têm efeitos antagonistas: quando os músculos circulares são 
contraídos, o diâmetro do corpo diminui e em consequência, ele se alonga. A contração dos 
músculos longitudinais provoca o efeito contrário: encolhimento do corpo e aumento do 
diâmetro. 
* Platelmintos (Filo Platyhelminthes) 
Nos Platelmintos, existem verdadeiras células musculares que são organizadas numa camada 
circular e uma longitudinal, a circular sendo a mais externa das duas. Existem também músculos 
dorso-ventrais e diagonais entre os músculos circulares e longitudinais (SL. 40). 
Os músculos circulares e longitudinais formam duas bainhas musculares ao redor da massa de 
tecido conjuntivo que preenche a cavidade corporal desses animais. 
Nesse caso, o tecido conjuntivo que fica entre a parede corporal e a cavidade digestiva, de 
natureza frouxa e provida de muitas pequenas fendas preenchidas por líquido intersticial, sofre 
deformações quando as bainhas musculares que ficam ao redor se contraem  cria movimento. 
* Nematódeos (Filo Nematoda) 
Nesses Animais, as células musculares se assemelham um pouco às dos Cnidários (não são 
completamente especializadas para a contração) e suas fibrilas contráteis são dispostas na base 
das células, paralelamente ao eixo anterio-posterior desses animais, formando assim uma camada 
muscular longitudinal, dividida em quatro campos musculares (dois dorsais e dois ventrais - SL. 
41) ao redor do pseudoceloma, que atual como hidroesqueleto (SL. 41). Não há músculos 
circulares nos Nematódeos. Isso explica que os Nematódeos podem se deslocar somente através 
de vigorosas ondulações resultando de contrações alternadas de campos musculares opostos. A 
cutícula, espessa e formada por muitas fibras de colágeno, atua como sistema antagônico dos 
músculos. 
 
 
 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
16 
 
* Anelídeos (Filo Annelida) 
Nos Anelídeos, a parede corporal comporta duas camadas de músculos formados por verdadeiras 
células musculares: uma circular (a mais externa) e uma longitudinal (a longitudinal é dividida 
em quatro blocos: dois dorsais, dois ventrais). 
Essas camadas formam um duplo "tubo" muscular ao redor de um verdadeiro celoma, ou seja, 
uma cavidade cheia de líquido e delimitada por um epitélio (o peritônio) (SL. 41). 
Nesse caso, a progressão do Animal é em linha reta (e não por ondulações), provocada por 
movimentos peristálticos (contrações alternadas dos músculos circulares e longitudinais ao longo 
do corpo) (SL. 41 & 42). 
Os Anelídeos mostram um exemplo da exploração mais completa possível das capacidades que 
oferece um esqueleto hidráulico em associação com um sistema muscular disposto ao redor. Isso 
se deve a dois fatores todos ligados à organização metamérica (segmentação) do corpo desses 
animais. 
O primeiro fator é a segmentação do celoma: esse celoma é formado por uma série linear de 
sacos celômicos, um por segmento, cada saco celômico sendo separado do anterior e do posterior 
por um septo. O segundo fator é a segmentação do sistema nervoso. Na face ventral dos 
anelídeos, há uma dupla cadeia nervosa ventral que é provida. em cada segmento, de um par de 
gânglios que possuem nervos laterais, os quais inervam especificamente a porção do tubo 
muscular circular ou longitudinal que passa no segmento. 
Essa segmentação do celoma e do sistema nervoso permite que num segmento ou grupo de 
segmentos tenha contração do tubo muscular circular (ou seja, da porção do tubo muscular 
circular que corresponde a esse(s) segmento(s)), enquanto que em outro segmento ou grupo de 
segmentos tenha simultaneamente contração do tubo muscular longitudinal (ou seja, da porção 
do tubo muscular longitudinal que corresponde a esse(s) segmento(s)). Significa concretamente 
que com esse sistema, um anelídeo pode alongar regiões do corpo, enquanto encolhe (e aumenta 
o diâmetro) de outras regiões do corpo. Isso providencia um excelente sistema para cavar e 
rastejar (SL. 42). 
 
(B) Sistema esqueleto duro externo-músculos 
Esse sistema é encontrado principalmente nos Artrópodes (Filo Arthropoda). 
Os Artrópodes são os únicos “Invertebrados” que se afastam do padrão de organização dos 
músculos em camadas-tubos (como nos Anelídeos, por exemplo). 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
17 
 
Esses animais possuem numerosos músculos individuais e organizados em pares antagonistas, 
atados à superfície interna das peças articuladas do exoesqueleto, nas regiões de articulação dessa 
peças esqueléticas (SL. 43). 
Como nos Vertebrados, os movimentos sempre ocorrem segundo o princípio da alavanca, pela ação 
de pares de músculos antagonistas (SL. 43), proporcionando capacidades de movimento (variedade 
de movimento, precisão, força etc.) bem superiores às encontradas nos Animais com 
hidroesqueleto. 
 
(C) Sistema esqueleto duro interno-músculos dos Vertebrados 
Nos Vertebrados, os músculos são geralmente volumosos e determinam a forma do Animal. 
Como no caso dos Artrópodes, é um esqueleto articulado que permite a transmissão mecânica da 
força gerada por pares de músculos antagonistas dispostas nas zonas de articulação do esqueleto. 
Entretanto, nos Vertebrados, os músculos agem sobre um esqueleto interno, e não externo. 
 
Uma característica da musculatura dos Vertebrados é que ela é fundamentalmente metamerisada, ou 
seja, composta de uma série de "blocos" musculares repetidos, chamados miómeros (SL. 45, 46 & 
48). 
Essa disposição segmentar é particularmente visível na musculatura do tronco (axial) dos grupos 
Cordados primitivos, com os Cephalocordatos ou as lampreias (Vertebrata do grupo 
Petromizontoidea) (SL. 45, 46 & 48). 
Nos outros grupos, em particular os Vertebrados do grupo Tetrapoda (B no SL. 48), a metameria 
original da musculatura é mascarada pelo desenvolvimento dos músculos, não segmentares, 
associados ao pescoço e aos membros (SL. 48 & 49). 
 
(A) Em Branchiostoma lancelatum (anfioxo) (Cephalochordata), os músculos, segmentares (são 
chamados miómeros), são dispostos em peças sucessivas encaixadas (<<<<<<) ao longo da corda 
dorsal (a notocorda), único elemento esquelético desses animais, à qual eles são fixados, de cada 
lado dessa notocorda (SL. 45 &46). A contração sucessiva dos miómeros de um lado do corpo e em 
seguida do outro lado permite criar ondas de ondulações do corpo e, portanto, possibilita o nado 
(SL. 47). Esse movimento por ondulação (SL. 47) é considerado como o movimento primitivo, 
basal, dos Cordados. 
Nas lampreias ("peixes" sem mandíbulas – grupo Petromizontoidea– ver slide 34), a musculatura 
axial representa, como no anfioxo, a quase totalidade da musculatura do Animal, e ela conserva 
Tegumento, esqueletos & movimentos 
18 
 
uma disposição metamérica próxima da encontrada nos Cefalocordados (ex: Branchiostoma 
lanceolatum – o anfioxo) (SL. 48). 
A mesma disposição básica dos músculos, em associação com o esqueleto axial, encontra-se nos 
“peixes” (Mixinas, Lampreias, Chondrichthyes, Osteichthyes) (SL. 48), com, no entanto, 
desenvolvimento de músculos não segmentares associados aos membros (nadadeiras), em muitos 
grupos de “peixes” (SL. 48). 
 
(B) Na maioria dos Tetrápodes, dos Anfíbios aos Mamíferos, a musculatura axial segmentar se 
tornou bem menos importante. Ela sofreu uma importante redução (salvo nos Tetrápodes 
secundariamente ápodes como os Répteis sem patas [cobras], certos Anfíbios sem patas [“cobra-
cega” - ordem Gymnophiona], e os Cetáceos, por exemplo) e adquiriu novas funções (sustentação 
das vísceras, por exemplo). 
Nos Tetrápodes, a maior parte do sistema muscular é formada pelos músculos do pescoço e dos 
membros (SL. 49), não segmentares. 
 
Nutrição & sistemas digestivos 
1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL 
 
II. NUTRIÇÃO & SISTEMAS DIGESTIVOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nutrição & sistemas digestivos 
2 
 
1. Algumas definições básicas 
Os organismos vivos podem ser divididos em dois grandes grupos segundo sua maneira de 
conseguir os nutrientes (= fontes de carbono [esqueletos carbonados] e nitrogênio necessárias para 
a realização de funções vitais (ex: produção e armazenamento de energia, síntese de proteínas, e 
hormônios, controle dos equilíbrios iônios, formação das membranas celulares etc.) + os nutrientes 
ditos essenciais [= os que o organismo não pode sintetizar]): 
(1) os AUTOTRÓFICOS (FOTOautotróficos ou QUIMIOautotrófics) (SL. 3); 
(2) os HETEROTRÓFICOS (QUIMIOheterotróficos ou AUTOheterotróficos) (SL. 3) 
(1) Os autotróficos (SL. 4) são os organismos que podem viver num ambiente quase que 
completamente inorgânico já que podem sintetizar seus próprios compostos orgânicos 
(monoses, por exemplo) a partir de moléculas inorgânicas (CO2, para a fonte de carbono; NH3 
ou NO3-[nitratos] para as fontes de nitrogênio). 
Essas moléculas inorgânicas são suficientemente pequenas e solúveis para que possam passar 
através da membrana celular. Portanto, não há necessidade de pré-tratar (ou seja, digerir) essas 
moléculas antes de pegá-las dentro da célula. 
A maioria dos autotróficos é fotossintetizante, ou seja, usa a energia luminosa, convertida em 
energia química (moléculas de ATP), para sintetizar compostos orgânicos (a partir de moléculas 
inorgânicas), os quais servem de fonte de energia (após oxidação dessas moléculas e 
armazenamento da energia recuperada em moléculas de ATP). Por isso, são chamados 
fotoautotróficos (SL. 3 & 4). Todas as Plantas, as Algas pluricelulares, alguns grupos de 
“protistas”, e certas Bactérias como as Cianobactérias são fotoautotróficos. 
Existem também alguns grupos que em vez da energia solar, usam energia resultando da 
oxidação de substâncias inorgânicas como H2S (sulfeto de hidrogênio), NH3 (amônia), FeO 
(óxido de ferro), Fe++ etc, para fixar o CO2 (e assim formar moléculas orgânicas). É o caso de 
alguns grupos de Bactérias. Tais organismos são chamados quimioautotróficos (SL. 3 &4). 
(2) Os heterotróficos (SL. 5) são os organismos incapazes de sintetizar seus próprios compostos 
orgânicos a partir nutrientes inorgânicos. Portanto, têm que obter sua fonte de carbono por meio 
de moléculas orgânicas presentes no seu alimento, ou seja, comendo outros organismos. 
Entretanto, a maioria das moléculas orgânicas encontradas no alimento dos heterotróficos são 
macromoléculas, ou seja, moléculas grandes demais para que possam ser absorvidas por 
membranas (*)1. Além do mais, as macromoléculas de um organismo que serve como alimento 
para outro organismo são diferentes das que compõem esse outro organismo. Portanto, antes de 
poder ser usadas, essas macromoléculas devem ser quebradas em unidades menores (os 
Nutrição & sistemas digestivos 
3 
 
monômeros), ou seja, elas devem sofrer um processo de digestão. Certos desses monômeros são 
usados para obter energia (= são oxidados), armazenada sob a forma de ATP, que por sua vez 
serve para alterar e juntar outros monômeros, para sintetizar macromoléculas (proteínas, ácidos 
nucléicos, polissacarídeos etc.). 
(*)1 Macromoléculas como proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos etc. não podem ser absorvidas por 
membranas, seja pela membrana que delimita os vacúolos digestivos, no caso da digestão intracelular, seja pela 
membrana plasmática que delimita as células dos epitélios digestivos no caso da digestão extracelular). As 
macromoléculas têm primeiro que ser cortadas em seus elementos constitutivos menores (monômeros) por 
enzimas (ou seja, têm que sofrer processo de digestão). Essas moléculas menores (aminoácidos, monoses, 
nucleotídeos, glicerol, ácidos graxos, monoglicerídeos etc.) podem ser absorvidas pelas membranas, um 
processo que pode ocorrer por transporte passivo (difusão simples ou facilitada [i.e. mediada por carreador 
proteico ou canais protéicos]), no sentido do gradiente de concentração, ou, mais comumente, por transporte 
ativo (contra gradientes de concentração), com a ajuda de bombas (e, consequentemente, gasto de energia 
[ATP]). 
A maioria dos heterotróficos é quimioheterotrófico (SL. 3). Significa que obtêm sua energia 
por meio da oxidação (via a respiração ou fermentação) de moléculas orgânicas. Porém, 
existem alguns grupos de bactérias heterotróficas que usam energia luminosa. São 
fotoheterotróficos (SL. 3). 
Todos os Animais, todos os Fungos e a maioria das espécies de Bactéria são heterotróficos. 
Muitos grupos de “protistas” (os chamados “protozoários”) são também heterotróficos. 
2. Tipos principais de organismos heterotróficos 
Existem 4 grupos principais de organismos heterotróficos (SL. 6) 
 
(1) Bactérias não fotossintetizantes (ou seja, a maioria das espécies de Bactérias) 
(2) Fungos 
(3) “Protistas” não fotossintetizantes (os chamados "protozoários") 
(4) Animais 
 
(1) e (2) não possuem sistema digestivo interno. Dependem completamente da absorção de 
moléculas resultando de uma digestão extracorporal (*)2. Fazem parte da categoria dos saprófagos, 
ou seja, os organismos que se alimentam, por absorção, dos produtos resultando da degradação 
(geralmente enzimática) realizada extracorporalmente de organismos mortos (esse tipo de nutrição 
chama-se saprofagia). As bactérias e os fungos são os principais saprófagos do mundo vivo, sendo 
responsáveis pela decomposição dos animais ou plantas mortos, mas as larvas de moscas e os 
aracnídeos são também saprófagos, pelo menos na primeira fase da sua nutrição. 
(*)2 Tanto as Bactérias como os Fungos não podem efetuar a fagocitose de partículas alimentares devido à presença 
de uma parede celular (de peptidoglicanos nas Bactérias, de quitina no caso dos Fungos). Devem, portanto, liberar 
enzimas digestivas para o exterior, a fim de realizar uma digestão externa. 
Nutrição & sistemas digestivos 
4 
 
(3) e (4) praticam a ingestão, ou seja, pegam partículas alimentares, pedaços de alimento, ou 
organismos inteiros (mortos ou vivos) dentro do corpo, para, em seguida, digeri-los. O termo 
técnico desse tipo de nutrição é holotrofia ou nutricão holozóica (do grego holos [inteiro]). 
A maioria dos Animais são holotróficos, salvo alguns grupos parasitos como as Ténias que 
absorvem moléculas orgânicas (resultando da digestão de alimento pelo hospedeiro) diretamente 
através do tegumento. 
A nutrição holozóica sempre comporta várias etapas, que ocorrem muitas vezes em compartimentos 
distintos do organismo (ex: estômago, intestino) (SL. 7): 
1. Ingestão: nos animais, significa pegar o alimento na boca;nos protozoários, ocorre 
principalmente por endocitose (fagocitose ou pinocitose), com formação de vacúolo 
nutritivo; 
2. Digestão: fragmentação mecânica (por dentes, por exemplo) do alimento (nos Animais) e 
degradação enzimática de complexos compostos orgânicos (macromoléculas) em moléculas 
mais simples (monômeros); 
3. Absorção: transporte passivo e/ou ativo dos produtos da digestão, do compartimento onde 
ocorreu a digestão (vacúolo digestivo ou estômago/intestino) para o corpo (via 
sangue/hemolinfa) e, in fine, para o citoplasma (das diversas células do corpo no caso de um 
animal; para o citoplasma da célula no caso de um protozoário); 
4. Assimilação: uso das moléculas absorvidas para vários processos metabólicos; 
5. Ejeção: expulsão do material no digerido, ou seja, defecação. 
 
Os Animais usam uma grande variedade de recursos nutricionais orgânicas, com, geralmente 
especializações mais ou menos pronunciadas: os herbívoros ingerem principalmente (mas não 
unicamente) organismos de origem vegetal; os carnívoros ingerem principalmente (mas não 
unicamente) outros animais; os onívoros ingerem tanto vegetais como animais; os necrófagos 
ingerem restos de animais em fase de decomposição (usa-se o termo tanatófago para os Animias 
que ingerem restos de vegetais em fase de decomposição) (SL. 8). 
Às vezes, os regimes alimentares são muito especializados. Certos animais comem apenas ou quase 
que exclusivamente, insetos (insetívoros), ou madeira como os cupins (xilófagos), peixes 
(piscívoros), ou até excrementos (coprófagos) etc. (SL. 9 & 10). 
Em certos casos, a especialização pode ser extrema, como, por exemplo, o marsupial australiano 
Coala (Phascolarctos cinereus) (SL. 10) que se alimenta exclusivamente de folha de eucalipto, 
mais precisamente de folhas provindo de cerca de 30 espécies de eucalipto entre as 600 espécies 
existentes. Outro exemplo é o caso dos Insetos fitófagos (que comem plantas). Frequentemente, os 
Insetos fitófagos são extremamente específicos, alimentando-se de apenas uma ou algumas espécies 
de planta. 
 
https://en.wikipedia.org/wiki/Ingestion
https://en.wikipedia.org/wiki/Digestion
https://en.wikipedia.org/wiki/Digestion#Overview_of_vertebrate_digestion
https://en.wikipedia.org/wiki/Assimilation_(biology)
https://en.wikipedia.org/wiki/Egestion
Nutrição & sistemas digestivos 
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3. Mecanismos para obter o alimento nos Animais. 
• Muitos Invertebrados aquáticos alimentam-se de partículas alimentares (ou seja, alimentos 
muito menores que eles) em suspensão na água. Possuem estruturas especiais (cílios, cerdas, 
tentáculos etc.) situadas em partes variadas do corpo, que permitem uma filtração da água. Esse 
mecanismo é chamado filtração (SL. 10). É o caso das Esponjas, dos Bivalvos (grupo de 
Moluscos), de certos Anelídeos, das larvas de mosquito, por exemplo (SL. 11 & 12) etc. 
Geralmente, as partículas filtradas são muito pequenas, razão pela qual esses animais são 
chamados micrófagos (= que se alimentam de pequenas coisas). Entretanto, os filtradores não 
são sempre micrófagos já que os maiores animais do planeta, as baleias, alimentam-se por 
filtração. Elas nadam com a boca amplamente aberta para ingerir milhões de pequenos 
crustáceos (o krill, pequenos crustáceos com aspecto de camarão e que se deslocam em grupos 
enormes e densos no mar – SL. 14) que elas filtram a partir da enorme quantidade d'água que 
elas forçam a passar entre as barbatanas. As barbatanas são longas placas córneas fixadas à 
mandíbula superior, dispostas em fileiras, e cuja borda interna é franjada com longos pelos 
córneos. São essas fileiras de barbatanas que atuam com filtro (Sl. 14). O método de ingestão 
por filtração é considerado como sendo o mais antigo/primitivo nos Animais. 
• Certos grupos de Animais alimentam-se por ingestão do substrato (SL. 15). Eles vivem 
sobre ou dentro da sua fonte de alimento. À medida que abrem caminho no substrato, o comem. 
As minhocas representam um exemplo típico desse tipo de ingestão. Cavam galerias na terra e à 
medida que cavam, ingerem o substrato (ou seja, a terra) cujos elementos orgânicos (restos de 
vegetais, de insetos, ovos de insetos etc.) são digeridos no tubo digestivo da minhoca. O resto é 
rejeitado sob a forma de excremento. Lagartas de numerosas espécies de lepidópteros 
(borboletas, mariposas) vivem dentro do tecido vegetal (nas folhas, por exemplo - ver SL. 16), 
cavando galerias e comendo ao mesmo tempo o tecido vegetal (SL. 16). 
• Outros grupos de Animais usam o método chamado aspiração (SL. 16). Eles sugam 
líquidos ricos em nutrientes, presente no corpo de outros organismos (ex: sangue, hemolinfa, 
seiva) ou produzido em órgãos especiais de organismos (ex: néctar produzido por nectários). É 
o caso de alguns grupos de Insetos como os pulgões, as cochonilhas, e certos hemípteros 
fitófagos (cigarras, por exemplo) que sugam a seiva das plantas graças a um tipo de 
tromba/seringa. Outros Insetos sugam o sangue de outros Animais, como os mosquitos, os 
barbeiros (hemípteros), as sanguessugas; beija-flor e abelhas que aspiram o néctar de flores são 
outros exemplos (SL. 18 a 20). 
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• Entretanto, fora esses grupos de Animais com métodos relativamente antigos ou especializados 
para conseguir capturar/ingerir o alimento, a maioria dos Animais ingerem grandes pedaços de 
alimento, e até a presa inteira. São chamados macrófagos (somos macrófagos) (SL. 21 & 
22). 
Usam estruturas corporais variadas para arrancar, cortar ou moer plantas, para capturar presas 
e/ou reduzi-las a pedaços menores: mandíbulas, dentes, pinças, garras, bico, moela,..etc, e até 
ação enzimática (enzimas derramadas na presa por exemplo). 
 
4. Necessidades nutricionais dos Animais e digestão 
Qualquer que seja o mecanismo usado para obter o alimento e seu regime alimentar, todos os 
Animais vivos precisam de certo número de moléculas orgânicas de base (também chamados 
macronutrientes) com o objetivo fornecer dois recursos fundamentais (SL. 23): 
 
* Energia (= síntese de ATP por oxidação dessas moléculas) 
* Fonte de carbono e nitrogênio para a síntese das macromoléculas constitutivas. 
 
 Essas moléculas de base são aminoácidos, glicose (e outros monoses), nucleotídeos, bases 
nitrogenadas, glicerol, ácidos graxos, monoglicerídeos etc., obtidas por digestão de 
macromoléculas (proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléiocos, lipídios). 
 
Os Animais também precisam de certo número de minerais, ou seja, nutrientes inorgânicos 
geralmente necessários em pequenas quantidades, porém essenciais (também chamados 
micronutrientes). Os Vertebrados, por exemplo, precisam de grandes quantidades de cálcio e 
fósforo para a formação dos ossos. O cálcio é também essencial para o funcionamento dos nervos e 
dos músculos, enquanto o fosforo entra na composição do ATP e dos ácidos nucléicos. O ferro é um 
componente dos citocromos, importantes enzimas das cadeias respiratórias de transporte de 
elétrons, e também da hemoglobina, a proteína que serve para transportar o oxigênio. O sódio e o 
potássio são essenciais para o equilíbrio osmótico do organismo. Outros minerais como o enxofre, o 
cloro, o magnésio, o zinco, o cobre, o iodo, o manganês, o flúor têm importantes funções. 
As vitaminas são moléculas orgânicas necessárias em quantidades muito pequenas e que o Animal 
não pode sintetizar. A maioria delas são coenzimas (= componente não proteico de uma enzima e 
essencial para o funcionamento dessa enzima) ou partes de coenzimas. É o caso da vitamina B1, B2, 
B6, B12, no ser humano, por exemplo. 
 
Nutrição & sistemas digestivos 
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Minerais e vitaminas fazem parte dos nutrientes essenciais (= os que as células não podem sintetizar 
e têm que obter pré-formados no seu alimento), junto com certos aminoácidos e ácidos graxos (*)3 
(*)3 Alguns nutrientes são essenciais para todos os animais, outros são essenciais somente paraalgumas espécies. A 
vitamina C, por exemplo, é um nutriente essencial para os humanos e outros primatas, algumas aves e as cobras, 
mas não é nutriente essencial para a maioria dos outros animais. 
Os minerais e as vitaminas podem ser absorvidos tais quais. São pequenas moléculas que não 
precisam ser remanejados estruturalmente (SL. 24). 
No caso das moléculas orgânicas de base (as que servem de fonte de energia e de matéria prima 
para a síntese de macromoléculas), o problema é que elas não se encontram tais quais no alimento. 
Quando se come um pedaço de carne, por exemplo, não são encontrados tais quais os aminoácidos 
dos quais precisamos para sintetizar nossas proteínas: elas se encontram sob a forma de proteínas 
que são próprias do Animal que comemos. 
Em outra palavra, as moléculas de base dos quais os Animais precisam se encontram sob a forma de 
macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos, lipídios) no alimento. 
Portanto, os Animais têm que digerir essas macromoléculas para obter seus elementos 
constitutivos (aminoácidos das proteínas, nucleotídeos dos ácidos nucléicos, monoses dos 
polissacarídeos, ácidos graxos, glicerol, e monoglicerídeos dos lipídios etc.) (SL. 24). 
A digestão é o processo inverso do processo que permite ligar (por ação enzimática) monômeros, 
para obter macromoléculas (condensação): digestão significa hidrólise das macromoléculas do 
alimento graças a enzimas hidrolíticas (também chamadas hidrolases). 
Segundo o tipo de macromoléculas que elas hidrolisam (digerem), as enzimas digestivas são 
chamadas proteases (hidrólise das proteínas), nucleases (hidrólise dos ácidos nucléicos), 
carboidrases (hidrólise dos polissacarídeos), lipases (hidrólise dos lipídios). 
 
Porque essa necessidade de digerir (hidrolisar) as macromoléculas? Duas razões para isso: 
 
(1) Somente pequenas moléculas podem passar através de (ou seja, ser absorvidas por) 
membrana (de um vacúolo digestivo ou de uma célula); 
(2) As macromoléculas que um Animal encontra no seu alimento não são idênticas às que 
compõem esse Animal. 
 
Na maioria dos Animais, a hidrólise é geralmente precedida por uma fragmentação mecânica do 
alimento (pela ação de dentes, garras, bico, por exemplo). Essa fragmentação do alimento em 
pedaços menores é importante, pois ele aumenta a superfície total exposta à ação das enzimas 
digestivas e, portanto, acelera a degradação enzimática. 
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5. Tipo de digestão e de estruturas digestivas 
Um primeiro tipo, relativamente marginal, de digestão encontrado nos Animais é a digestão 
extracorporal. Digestão extracorporal significa que enzimas digestivas são derramadas, fora do 
corpo, sobre o (ou dentro do) alimento ainda não ingerido. Esse tipo de digestão, que é típica das 
Bactérias e dos Fungos, é, no entanto, também encontrado em alguns grupos de Animais. 
Um caso bem conhecido é o das Aranhas e dos Aracnídeos em geral. Nesses Animais, quando a 
presa é capturada (com as quelíceras) e morta (ou paralisada) (pelo veneno injetado), enzimas 
provindas do intestino médio são derramadas sobre a presa que sofre um início de digestão 
(extracorporal). Isso liquefaz os tecidos da presa, o que permite à aranha aspirar o alimento cuja 
digestão é terminada dentro do tubo digestivo. As larvas de moscas, que se alimentam de cadáveres, 
praticam também a digestão extracorporal. 
 
Entretanto, nos “protozoários” e na grande maioria dos Animais, o alimento é ingerido num 
compartimento corporal digestivo onde ocorre a ação das enzimas digestivas sem, todavia, 
danificar o citoplasma do “protozoário” ou as células do Animal. Mesmo no caso dos Aracnídeos 
citados acima, os produtos oriundos da digestão parcial extracorporal são ingeridos e sua digestão é 
finalizada num compartimento corporal digestivo (tubo digestivo nesse caso). 
 
 O tipo mais simples (e evolutivamente mais antigo) de compartimento corporal digestivo é o 
vacúolo digestivo (também chamada lisossomo secundário) (SL. 25) que é a organela 
(compartimento celular delimitado por uma membrana) da célula onde alimentos podem ser 
digeridos graças a enzimas digestivas, sem perigo para o citoplasma (já que as potentes enzimas 
digestivas ficam presas dentro do vacúolo) (SL. 26). 
Nesse tipo de digestão, a célula incorpora o alimento por endocitose (fagocitose ou pinocitose), e a 
vesícula consequentemente formada (vacúolo nutritivo) se funde em seguida com um lisossomo 
(organela especializada para armazenar as enzimas digestivas) para formar o vacúolo digestivo (ou 
lisossomo secundário) onde ocorre a digestão (SL. 26). Os produtos da digestão são absorvidos (*)4 
pela membrana do vacúolo digestivo e passam para o citoplasma, enquanto os resíduos da digestão 
são evacuados fora da célula por exocitose. 
(*)4 A absorção, o fato de moléculas passarem (= serem transportadas) através de membranas, pode acontecer de 
duas maneiras: (1) por simples difusão ao longo de um gradiente de concentração; (2) por transporte ativo, contra o 
gradiente de concentração e com a ajuda de bombas (= gasto de energia). 
Esse tipo de digestão é chamado digestão intracelular 
A digestão intracelular é o único tipo de digestão existente nos “protozoários” (SL. 27). 
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Entre os Metazoários, apenas as Esponjas se baseiam completamente e unicamente na digestão 
intracelular para digerir o alimento (SL. 28). 
 
 Em todos os outros Animais, pelo menos uma parte da digestão é extracelular. Significa 
que ela ocorre dentro de um compartimento do corpo com função digestiva 
(cavidade gastrovascular ou tubo digestivo "completo") onde as 
macromoléculas vão ser completamente ou parcialmente digeridas por enzimas digestivas 
secretadas nessa cavidade. Os produtos da digestão (ou seja, os nutrientes) são em seguida 
absorvidos pelas células do epitélio da cavidade, onde podem eventualmente sofrer etapa 
suplementar e final de digestão intracelular (como nos Cnidários e nos Platelmintos do grupo 
Turbellaria, por exemplo). 
 
6. Aparelhos digestivos 
6.1. Digestão intracelular em vacúolos digestivos 
“Protozoários” 
Os organismos unicelulares possuem um plano "corporal" completamente diferente dos 
Metazoários. Portanto, pode-se esperar que suas adaptações para obter e digerir o alimento sejam 
completamente diferentes. De fato, existem importantes diferenças. 
Entretanto, apesar dessas diferenças, existem semelhanças surpreendentes entre o aparelho digestivo 
unicelular e pluricelular. 
 
• No caso das Amebas e afins, “protistas” sem estrutura permanente para capturar e digerir o 
alimento, pseudópodes são formados na região da membrana plasmática estimulada pela 
presença de alimento (outros “protistas”, por exemplo, ou Bactérias) (SL. 27). 
Progressivamente, os pseudópodes cercam completamente o alimento e uma vesícula nutritiva é 
finalmente formada. Mais tarde, essa vesícula funde-se com lisossomos e a digestão começa na 
vesícula digestiva (também chamada lisossomo secundário). As vesículas nutritivas podem ser 
vistas como análogos funcionais das cavidades digestivas dos Animais (SL. 27). 
• Nos Ciliados, importante grupo de “protistas” caracterizados por complexos sistemas de cílios 
na superfície do "corpo", as semelhanças são ainda mais pronunciadas (SL. 27). 
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Os Paramécios, por exemplo, que são entre os mais complexos Ciliados, mostram uma 
organização interna e diferenciações citoplasmáticas (sistema de organelas especializadas) 
análogas ao sistema de órgãos dos Metazoários. 
Esses “protistas” possuem uma estrutura especializada e permanente para ingerir o alimento: o 
perístoma (ou cavidade bucal). Trata-se de um tipo funil provido de complexas estruturas 
ciliadas. No fundo desse perístoma, há outra estrutura permanente: a "boca" da célula, ou 
citostoma. O movimento dos cílios no perístoma cria uma corrented'água que leva o alimento 
(Bactérias ou outros “protistas”) para o citostoma, de onde passa para um curto canal (tipo de 
cilindro formado por microtúbulos) chamado citofaringe. 
No final da citofaringe, as partículas alimentares se acumulam dentro de um vacúolo nutritivo 
que, uma vez preenchido, se desprende da citofaringe. Logo em seguida, o vacúolo digestivo 
começa a deslocar-se dentro do citoplasma segundo um caminho elíptico chamado ciclose. 
Durante esse caminho, o vacúolo se funde primeiro com lisossomos (os lisossomos são 
organelas que contêm enzimas digestivas; as enzimas são sintetizadas no retículo 
endoplasmático rugoso e são em seguida “empacotadas” no aparelho de Golgi) e se torna um 
vacúolo digestivo (ou lisossomo secundário), uma cavidade digestiva miniatura que inicia, 
dentro do vacúolo, a digestão. Os produtos da digestão são absorvidos pela membrana do 
vacúolo e passam para o citoplasma da célula. O movimento da ciclose permite distribuir para 
toda a célula os produtos da digestão  trata-se de um sistema circulatório rudimentar. No fim 
do caminho da ciclose, o vacúolo com os resíduos da digestão chega a uma região determinada 
e fixa do Paramécio chamada poro "anal" (ou citoprocto), onde os resíduos são evacuados para 
o exterior por um fenômeno de exocitose. 
 
Esponjas (SL. 28) 
As Esponjas (filo Porifera) são Metazoários marinhos (alguns grupos são de água doce) muito 
simples caracterizados por uma organização corporal construída ao redor de um sistema de canais 
aquíferos (= canais por onde circula a água), com numerosos minúsculos orifícios situados na 
superfície externa e por onde a água entra no corpo (poros inalantes) e um número reduzido de 
outros poros, maiores, por onde a água sai do corpo (poros exalantes) (SL. 28). 
Células flageladas especializadas (os coanócitos), encontradas em pequenas câmaras (as câmaras 
vibráteis - SL. 28), asseguram uma corrente contínua d'água através desse sistema de canais. São 
também essas células que filtram parte das partículas alimentares entrando com a corrente d'água 
(outras partículas são fagocitadas por células que revestem os canais aquíferos – ver apostila sobre 
as Esponjas para mais detalhes). Os coanócitos possuem ao redor do flagelo um colar de 
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microvilosidades que permite a filtração da água (esse colar atua como peneira) (SL. 28). As 
partículas retidas do lado de fora de colar são encaminhadas para a base do colar onde elas são 
fagocitadas. Os vacúolos nutritivos assim formados se deslocam até a base dos coanócitos onde as 
particulas alimentares são colocadas para fora (por exocitose) e de novo fagocitadas por outras 
células (os arqueócitos) onde ocorre de fato a digestão intracelular. A digestão é, portanto, 
completamente intracelular nas Esponjas. 
 
6.2. Digestão em cavidades gastrovasculares 
 
Cnidários (SL. 29) 
Os Cnidários são animais marinhos com simetria radial e organização corporal relativamente 
simples (SL. 29). 
O corpo tem basicamente a forma de um saco (pelo menos nas formas sedentárias, como as hidras 
ou as anêmonas) cuja parede é formada de apenas duas camadas de células (são diploblásticos), 
com, entre os dois epitélios uma camada de material gelatinoso/fibroso (a mesogleia): 
 
* uma camada externa de células (a epiderme) que funciona como epitélio protetor e sensorial. 
Possui também células especiais (o cnidócitos) que servem para a captura e imobilização das 
presas através de injeção de veneno; 
* uma camada interna de células (a gastroderme) com células que secretam enzima e outras que 
fagocitam particulas alimentares. 
 
A cavidade central é uma cavidade digestiva com apenas uma abertura que serve ao mesmo 
tempo para a ingestão do alimento (boca) e a liberação para o exterior dos resíduos da 
digestão (ânus) (SL. 29). Tal cavidade digestiva com apenas uma abertura chama-se cavidade 
gastrovascular. 
 
Os Cnidários são Animais carnívoros que capturam suas presas (geralmente pequenos crustáceos) 
graças a células especiais (os cnidócitos) que podem injetar veneno nas presas. Em seguida, os 
tentáculos (que ficam ao redor da boca) levam a presa para a boca que pode distender-se fortemente 
para ingeri-la. Uma vez na cavidade gastrovascular, a presa sofre a ação de enzimas digestivas 
secretadas pelas células glandulares da gastroderme. Essas enzimas fragmentam os tecidos moles da 
presa em partículas alimentares (digestão extracelular) que são movimentados por toda a cavidade 
graças aos cílios da gastroderme (daí o nome gastrovascular, pois além da sua função digestiva 
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[gastro], a cavidade assegura a distribuição, a circulação [vascular], das substâncias nutritivas para 
todas as partes da cavidade gastrovascular). 
Em seguida, as partículas alimentares resultando da digestão extracelular são fagocitadas por 
células especializadas da gastroderme nas quais a digestão é terminada de maneira intracelular, 
dentro de vacúolos digestivos. 
Porque a presença de um processo adicional de digestão extracelular numa cavidade digestiva já 
que, afinal das contas, há também digestão intracelular? 
O problema com a digestão intracelular com endocitose (fagocitose ou pinocitose) é que ela limita 
fortemente o tamanho do alimento que pode ser ingerido. O fato de possuir uma cavidade digestiva 
constitui uma adaptação que permite aos Animais ingerir presas de grande tamanho e em seguida, 
de reduzi-las a partículas a fim de alimentar as células. 
 
Platelmintos (SL. 30) 
Os Platelmintos são animais com simetria bilateral, triploblásticos e com corpo geralmente muito 
achatado. Muitas espécies são parasitas, porém muitas outras são de vida livre, marinhas ou de água 
doce. 
A maioria dos Platelmintos possui uma cavidade gastrovascular (com apenas uma abertura) que, 
nesses Animais, é fortemente ramificada. 
 
A Planária, por exemplo (SL. 30), possui uma faringe, tipo de tubo musculoso, que ela pode 
evaginar pela boca que fica no meio da face ventral. Essa faringe é usada para penetrar (com a ajuda 
de enzimas) os tecidos da presa, além de liberar enzimas digestivas que vão digerir parcialmente a 
presa que em seguida, é sugada para dentro da cavidade gastrovascular. Essa cavidade possui três 
ramos que par sua vez são extremamente ramificados, o que aumenta bastante a superfície da 
gastroderme. 
 
Como no caso dos Cnidários, a Planária começa a digestão da presa de maneira extracelular e a 
termina de maneira intracelular. 
 
6.3. Digestão num tubo digestivo 
Todos os Animais com um nível de organização corporal mais complexo que o dos Cnidários e dos 
Platelmintos possuem um sistema digestivo dito completo, ou seja, um tubo digestivo que 
comporta duas aberturas: uma anterior por onde a alimento é ingerido – a boca -; uma posterior por 
onde são evacuados os resíduos da digestão – o ânus (SL. 31) 
Nutrição & sistemas digestivos 
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O tubo digesto possui vantagens óbvias em relação à cavidade gastrovascular: 
 
• O alimento e os resíduos da digestão não têm mais que usar a mesma abertura 
• O alimento pode deslocar-se numa só direção (boca  ânus) num sistema tubular: isso permite 
a divisão desse tubo em série de compartimentos/porções distintos, cada um podendo 
especializar-se para uma (ou várias) função(ões) diferente(s) efetuadas por etapas (SL 31): 
ingestão dos alimentos & quebra mecânica dos alimentos  armazenamento temporário do 
alimento  digestão enzimática do alimento  absorção dos produtos da digestão  
armazenamento dos resíduos da digestão  evacuação dos resíduos. 
 
O resultado é um sistema digestivo muito mais eficiente. Além do mais, existe um potencial para 
modificações evolutivas de partes do tubo digestivo (especializações), que tornam os Animais 
adaptados a uma grande variedade de regimes alimentares. 
 
Certas partes do tubo digestivo desempenham funções