Sistema Digestório embrio

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Embriologia Clínica-Moore |Capítulo 11 – Sistema Digestório 
 
1 Isis Rabelo Med103 
Sistema Digestório 
 
O sistema digestório é formado pelo trato digestório 
da boca ao ânus com todas as suas glândulas e 
órgãos associados. O intestino primitivo se forma 
durante a quarta semana, quando a cabeça, a 
eminência caudal (cauda), e as pregas laterais 
incorporam a parte dorsal da vesícula umbilical 
(saco vitelínico) . O intestino primitivo é fechado 
inicialmente na sua extremidade cranial pela 
membrana orofaríngea ,e na sua extremidade 
caudal pela membrana cloacal .O endoderma do 
intestino primitivo dá origem à maior parte do 
intestino, epitélio e glândulas. Fatores 
mesenquimais, proteínas FoxF, controlam a 
proliferação do epitélio endodérmico que secreta 
sonic hedgehog (Shh). O epitélio das extremidades 
cranial e caudal do trato digestório é derivado do 
ectoderma do estomodeu e da fosseta anal 
(proctodeu). 
 
 
 
Intestino anterior 
Os derivados do intestino anterior são: 
• A faringe primitiva e seus derivados. 
• O sistema respiratório inferior. 
• O esôfago e o estômago. 
• O duodeno, distal à abertura do ducto biliar. 
• O fígado, o sistema biliar (ductos hepáticos, 
vesícula biliar e ducto biliar), e o pâncreas. 
Esses derivados do intestino anterior, exceto a 
faringe, o trato respiratório inferior e a maior parte 
do esôfago,são supridos pelo tronco celíaco, a 
artéria do intestino anterior. 
 
Desenvolvimento do Esôfago 
O esôfago desenvolve-se a partir do intestino 
anterior imediatamente caudal à faringe. 
Inicialmente, o esôfago é curto, mas ele se alonga 
rapidamente, sobretudo devido ao crescimento e ao 
reposicionamento do coração e dos pulmões.O 
esôfago alcança o seu comprimento final relativo 
por volta da sétima semana. Seu epitélio e suas 
glândulas são derivados do endoderma que prolifera 
e oblitera, parcial ou completamente, a luz do 
esôfago. Entretanto, a recanalização do esôfago 
normalmente ocorre ao final da oitava semana. O 
músculo estriado que forma a muscular externa 
(músculo externo) do terço superior do esôfago é 
derivado do mesênquima do quarto e do sexto arcos 
faríngeos. O músculo liso, principalmente no terço 
inferior do esôfago, desenvolve-se a partir do 
mesênquima esplâncnico circundante. Estudos 
recentes indicam transdiferenciação de células 
musculares lisas na parte superior do esôfago para 
músculo estriado, que é dependente de fatores 
reguladores miogênicos. Ambos os tipos de 
músculos são inervados por ramos dos nervos vagos 
(nervo craniano X) que suprem os arcos faríngeos 
caudais. 
 
 
Desenvolvimento do Estômago 
Inicialmente, a parte distal do intestino anterior é 
uma estrutura tubular . Durante a quarta semana, 
uma ligeira dilatação indica o local do estômago 
primitivo. A dilatação aparece primeiramente como 
um alargamento fusiforme da parte caudal (distal) 
do intestino anterior e inicialmente encontra-se 
orientada no plano mediano. Logo, o estômago 
primitivo aumenta e se alarga ventrodorsalmente. 
Durante as duas semanas seguintes, a margem 
dorsal do estômago cresce mais rapidamente do que 
 
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a sua margem ventral; isto demarca a curvatura 
maior do estômago em desenvolvimento. 
 
Desenvolvimento do estômago e formação da bolsa 
omental e do omento maior. A, Secção mediana do 
abdome de um embrião de 28 dias. B, Vista 
anterolateral do embrião mostrado em A. C, 
Embrião de aproximadamente 35 dias. D, Embrião 
de aproximadamente 40 dias. E, Embrião de 
aproximadamente 48 dias. F, Visão lateral do 
estômago e do omento maior de um embrião de 
aproximadamente 52 dias. G, Secção sagital, 
mostrando a bolsa omental e o omento maior. As 
setas em F e G indicam o local do forame omental. 
 
Desenvolvimento do Duodeno 
No início da quarta semana, o duodeno começa a se 
desenvolver a partir da parte caudal do intestino 
anterior, da parte cranial do intestino médio, e do 
mesênquima esplâncnico associado a essas partes do 
intestino primitivo . A junção das duas porções do 
duodeno ocorre imediatamente distal à origem do 
ducto biliar . O duodeno em desenvolvimento cresce 
rapidamente, formando uma alça em forma de “C” 
que se projeta ventralmente. 
 
 
 
 
 
 
 
Com a rotação do estômago, a alça duodenal gira 
para a direita e é pressionada contra a parede 
posterior da cavidade abdominal, ou em uma 
posição retroperitoneal (externa ao peritônio). 
Devido à sua derivação do intestino anterior e do 
intestino médio, o duodeno é provido por ramos das 
artérias do troco celíaco e da mesentérica superior 
que suprem essas partes do intestino primordial . 
Durante a quinta e sexta semanas, a luz do duodeno 
diminui progressivamente e fica temporariamente 
obstruída devido à proliferação das suas células 
epiteliais. Normalmente, ocorre a vacuolização 
(formação de vacúolos) à medida que as células 
epiteliais se degeneram; como resultado, o duodeno, 
geralmente, se torna recanalizado ao final do 
período embrionário . Nesse momento, a maior 
parte do mesentério ventral do duodeno terá 
desaparecido. 
 
Desenvolvimento do Fígado e do 
Aparelho Biliar 
O fígado, a vesícula biliar e o sistema de ductos 
biliares surgem como um crescimento ventral – o 
divertículo hepático – a partir da porção distal do 
intestino anterior no início da quarta semana .A via 
de sinalização Wnt/β-catenina desempenha um 
papel importante neste processo, que inclui a 
proliferação e a diferenciação das células 
progenitoras hepáticas para formar hepatócitos. 
Foi sugerido que tanto o divertículo hepático 
quanto o broto ventral do pâncreas se desenvolvem 
a partir de duas populações de células no 
endoderma embrionário. Fatores de crescimento de 
 
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fibroblastos (FGFs) secretados em níveis 
suficientes pelo coração em desenvolvimento 
interagem com as células bipotenciais e induzem a 
formação do divertículo hepático. 
 
 
O divertículo hepático se estende para o septo 
transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico 
que separa as cavidades pericárdica e peritoneal. O 
septo forma o mesogástrio ventral nessa região. O 
divertículo hepático aumenta rapidamente de 
tamanho e se divide em duas partes enquanto cresce 
entre as camadas do mesogástrio ventral, ou o 
mesentério da porção dilatada do intestino anterior 
e do futuro estômago. 
 
A porção cranial maior do divertículo hepático é o 
primórdio do fígado;a porção caudal menor torna-
se o primórdio da vesícula biliar. As células 
endodérmicas em proliferação dão origem a cordões 
entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste 
a porção intra-hepática do sistema biliar. Os 
cordões hepáticos se anastomosam ao redor dos 
espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos 
sinusoides hepáticos. A sinalização do fator de 
crescimento endotelial vascular Flk-1 parece ser 
importante para a morfogênese inicial dos 
sinusoides hepáticos (sistema vascular primitivo). 
Os tecidos fibroso e hematopoético e as células de 
Kupffer do fígado são derivadas do mesênquima no 
septo transverso. 
 
O fígado cresce rapidamente da quinta até a décima 
semanas e preenche uma grande parte da cavidade 
abdominal superior . A quantidade de sangue 
oxigenado que flui da veia umbilical para o fígado 
determina o desenvolvimento e a segmentação 
funcional do fígado. Inicialmente, os lobos direito 
e esquerdo têm aproximadamente o mesmo 
tamanho, mas logo o direito se torna maior. 
 
A hematopoiese (formação e desenvolvimento de 
vários tipos de células sanguíneas) começa no 
fígado durante a sexta semana, conferindo a ele um 
aspecto avermelhado brilhante. Por volta da nona 
semana, o fígado é responsável por 
aproximadamente 10% do peso total do feto. A 
formação de bile pelas células hepáticas começa 
durante a 12ª semana. 
 
A pequena porção caudal do divertículo hepático 
torna-se a vesícula biliar e o pedúnculo dodivertículo forma o ducto cístico . Inicialmente, o 
sistema biliar extra-hepático encontra-se obstruído 
por células epiteliais, porém mais tarde se torna 
canalizado por causa da vacuolização resultante da 
degeneração dessas células. 
 
O pedúnculo do divertículo que liga os ductos 
hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar. 
Inicialmente, esse ducto liga-se à face ventral da 
alça duodenal; entretanto, à medida que o duodeno 
cresce e gira, a entrada do ducto biliar é levada para 
a face dorsal do duodeno . A entrada da bile no 
duodeno através do ducto biliar após a 13ª semana 
confere uma cor verde-escura ao mecônio (conteúdo 
intestinal do feto). 
 
 
Mesentério Ventral 
 
O mesentério ventral, uma fina membrana de 
camada dupla ,dá origem a: 
 
• O omento menor, que vai do fígado à pequena 
curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e 
do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal). 
 
• O ligamento falciforme, que se estende do fígado à 
parede abdominal ventral. 
A veia umbilical passa na margem livre do 
ligamento falciforme no seu caminho do cordão 
umbilical para o fígado. O mesentério ventral, 
derivado do mesogástrio, também forma o peritônio 
visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, 
exceto pela área descoberta, que está em contato 
direto com o diafragma. 
 
 
 
 
 
 
 
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Desenvolvimento do Pâncreas 
O pâncreas se desenvolve entre as camadas do 
mesentério a partir dos brotos pancreáticos dorsal e 
ventral de células endodérmicas, que surgem da 
porção caudal do intestino anterior .A maior parte 
do pâncreas deriva do broto pancreático dorsal 
maior, que aparece primeiro e se desenvolve a uma 
pequena distância cranial ao broto ventral. 
O broto pancreático ventral menor desenvolve-se 
próximo à entrada do ducto biliar no duodeno e 
cresce entre as camadas do mesentério ventral. À 
medida que o duodeno gira para a direita e assume 
a forma de um“C”, o broto é carregado dorsalmente 
com o ducto biliar . Logo ,este se posiciona 
posteriormente ao broto pancreático dorsal e depois 
se funde com ele. O broto pancreático ventral forma 
o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. 
 
Com a rotação do estômago, duodeno e mesentério 
ventral, o pâncreas acaba se posicionando ao longo 
daparede abdominal dorsal (em uma posição 
retroperitoneal). À medida que os brotos 
pancreáticos se fundem,seus ductos se 
anastomosam, ou se abrem dentro um do outro . O 
ducto pancreático se forma a partir do ducto do 
broto ventral e da parte distal do ducto do broto . A 
parte proximal do ducto do broto dorsal em geral 
persiste como um ducto pancreático acessório que se 
abre na papila duodenal menor, localizada 
aproximadamente 2 cm cranial ao ducto principal . 
Os dois ductos frequentemente se comunicam um 
com o outro. Em aproximadamente 9% das pessoas, 
os ductos pancreáticos não se fundem, resultando 
em dois ductos. 
 
Histogênese do Pâncreas 
O parênquima (tecido celular básico) do pâncreas é 
derivado do endoderma dos brotos pancreáticos que 
forma uma rede de túbulos. No início do período 
fetal, os ácinos pancreáticos (porções secretoras de 
uma glândula acinosa) começam a se desenvolver a 
partir de aglomerados de células ao redor das 
extremidades desses túbulos (ductos pancreáticos 
primitivos). As ilhotas pancreáticas se desenvolvem 
a partir de grupos de células que se separam dos 
túbulos e se localizam entre os ácinos. Estudos 
recentes mostram que a quimiocina, fator derivado 
de célula do estroma 1 (SDF-1), expressa no 
mesênquima, controla a formação e a ramificação 
dos túbulos. A expressão do fator de transcrição 
neurogenina 3 é necessária para a diferenciação das 
células endócrinas da ilhota pancreática. 
 
A secreção de insulina começa durante o período 
fetal inicial (10ª semana). As células contendo 
glucagon e somatostatina se desenvolvem antes da 
diferenciação das células beta secretoras de 
insulina. O glucagon foi detectado no plasma fetal 
com 15 semanas. A bainha de tecido conjuntivo e os 
septos interlobulares do pâncreas se desenvolvem a 
partir do mesênquima esplâncnico circundante. 
Quando há diabetes mellitus materno, as células 
beta que secretam insulina no pâncreas fetal estão 
cronicamente expostas a altos níveis de glicose. 
Como resultado, essas células sofrem hipertrofia 
para aumentar a taxa de secreção de insulina. 
 
 
 
 
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Desenvolvimento do Baço 
O baço é derivado de uma massa de células 
mesenquimais localizadas entre as camadas do 
mesogástrio dorsal.O baço, um órgão linfático 
vascular, começa a se desenvolver durante a quinta 
semana, mas não adquire seu formato característico 
até o início do período fetal. 
 
O baço fetal é lobulado, mas os lóbulos 
normalmente desaparecem antes do nascimento. As 
depressões na margem superior do baço do adulto 
são remanescentes de sulcos que separavam os 
lóbulos fetais. À medida que o estômago gira, a 
superfície esquerda do mesogástrio se funde com o 
peritônio sobre o rim esquerdo. Essa fusão explica 
a fixação dorsal do ligamento esplenorrenal e 
porque a artéria esplênica do adulto, o maior ramo 
do tronco celíaco, segue um curso tortuoso posterior 
à bolsa omental e anterior ao rim esquerdo . As 
células mesenquimais no baço primitivo 
diferenciam-se para formar a cápsula, a estrutura 
de tecido conjuntivo e o parênquima do baço. O baço 
funciona como um centro hematopoético até a vida 
fetal tardia; entretanto, ele retém o seu potencial 
para a formação de células sanguíneas mesmo 
durante a vida adulta. 
A, Lado esquerdo do estômago e estruturas 
associadas ao final da quinta semana. Note que o 
pâncreas, o baço e o tronco celíaco estão entre as 
camadas do mesogástrio dorsal. B, Secção 
transversal de fígado, estômago e baço ao nível 
mostrado em A, ilustrando a relação dessas 
estruturas com os mesentérios ventral e dorsal. C, 
Secção transversal de um feto mostrando a fusão do 
mesogástrio com o peritônio na parede abdominal 
posterior. D e E, Secções similares mostrando o 
movimento do fígado para a direita e a rotação do 
estômago. Observe a fusão do mesogástrio dorsal 
com a parede abdominal dorsal. Como resultado, o 
pâncreas assume uma posição retroperitoneal. 
 
Intestino médio 
Os derivados do intestino médio são: 
 
• O intestino delgado, incluindo o duodeno distal à 
abertura do ducto biliar. 
• O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade 
direita a dois terços do colo transverso. 
 
Esses derivados são supridos pela artéria 
mesentérica superior. 
 
Herniação da Alça do Intestino 
Médio 
À medida que o intestino médio se alonga, ele forma 
uma alça intestinal ventral em forma de U, a alça 
do intestino médio, que se projeta para dentro dos 
remanescentes do celoma extraembrionário na 
parte proximal do cordão umbilical . A alça é uma 
herniação umbilical fisiológica que ocorre no 
início da sexta semana . A alça se comunica com a 
vesícula umbilical (saco vitelínico) através do 
estreito ducto onfaloentérico até a 10ª semana. 
 
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Ilustrações da herniação e da rotação da alça do 
intestino médio. A, Início da sexta semana. A1, 
Secção transversal através da alça do intestino 
médio, ilustrando a relação inicial das porções da 
alça do intestino médio com a artéria mesentérica 
superior. Observe que a alça do intestino médio está 
posicionada na parte proximal do cordão umbilical. 
B, Fase posterior mostrando o início da rotação do 
intestino médio. B1, Ilustração da rotação de 90° 
em sentido anti-horário que leva a porção cranial 
do intestino médio para a direita. C, Por volta de 10 
semanas, mostrando os intestinos retornando ao 
abdome. C1, Ilustração de uma rotação adicional de 
90°. D, Por volta de 11 semanas, mostrando a 
localização das víscerasapós a retração do intestino. 
D1, Ilustrações de uma rotação adicional de 90° 
das vísceras, totalizando 270°. E, Fase posterior do 
período fetal, mostrando a rotação do ceco para sua 
posição normal no quadrante inferior direito do 
abdome. 
 
 
A herniação ocorre porque não há espaço suficiente 
na cavidade abdominal para o intestino médio em 
rápido crescimento. A escassez de espaço é causada 
principalmente pelo fígado relativamente volumoso 
e pelos rins. A alça do intestino médio possui uma 
porção cranial (proximal) e uma caudal (distal) e é 
suspensa a partir da parede abdominal dorsal por 
um mesentério alongado, o mesogástrio dorsal . O 
ducto onfaloentérico está ligado ao ápice da alça do 
intestino médio onde as duas porções se juntam.A 
porção cranial cresce rapidamente e forma as alças 
do intestino delgado , mas a porção caudal sofre 
poucas mudanças exceto pelo desenvolvimento da 
dilatação cecal (divertículo), que é o primórdio do 
ceco e do apêndice . 
 
Ceco e Apêndice 
O primórdio do ceco e do apêndice, a dilatação cecal 
(divertículo), aparece na sexta semana como uma 
elevação na margem antimesentérica do ramo 
caudal da alça do intestino médio . O ápice do 
divertículo cecal não cresce tão rapidamente quanto 
o restante dele; consequentemente, o 
apêndice,inicialmente, é uma pequena bolsa ou saco 
abrindo do ceco. O apêndice aumenta rapidamente 
emcomprimento, de modo que ao nascimento é um 
tubo relativamente longo surgindo da extremidade 
distal do ceco .Após o nascimento, o crescimento 
desigual das paredes do ceco faz com que o apêndice 
posicione-se em seu lado medial. 
 
Há variações na posição do apêndice. À medida que 
o colo ascendente se alonga, o apêndice pode passar 
posteriormente ao ceco (apêndice retrocecal) ou colo 
(apêndice retrocólico). Ele também pode descer ao 
longo do bordo da pelve (apêndice pélvico). Em 
aproximadamente 64% das pessoas, o apêndice está 
localizado em posição retrocecal . 
 
 
Intestino posterior 
Os derivados do intestino posterior são: 
 
• O terço esquerdo da metade do colo transverso, o 
colo descendente e o colo sigmoide, o reto e a parte 
superior do canal anal. 
• O epitélio da bexiga urinária e a maior parte da 
uretra. 
 
Todos os derivados do intestino posterior são 
supridos pela artéria mesentérica inferior. A 
junção entre o segmento do colo transverso derivado 
do intestino médio e que se origina do intestino 
posterior é indicada pela mudança no suprimento 
sanguíneo de um ramo da artéria mesentérica 
superior para um ramo da artéria mesentérica 
inferior.O colo descendente torna-se retroperitoneal 
quando o seu mesentério se funde com o peritônio 
parietal na parede abdominal posterior esquerda e, 
então, desaparece .O mesentério do colo sigmoide 
fetal fica retido, mas ele é menor do que no embrião 
 
 
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Canal Anal 
 
 
Os dois terços superiores do canal anal adulto são 
derivados do intestino posterior; o terço inferior se 
desenvolve a partir da fosseta anal .A junção do 
epitélio derivado do ectoderma da fosseta anal e do 
endoderma do intestino posterior é indicada 
grosseiramente por uma linha pectínea irregular, 
localizada no limite inferior das válvulas anais. 
Aproximadamente 2 cm acima do ânus está a linha 
anocutânea (Linha Branca) .Esse é, 
aproximadamente, o local onde a composição do 
epitélio anal muda de células colunares para 
pavimentosas estratificadas. No ânus, o epitélio é 
queratinizado (formação de queratina) e contínuo 
com a pele ao redor do ânus. As outras camadas da 
parede do canal anal são derivadas do mesênquima 
esplâncnico. A formação do esfíncter anal parece 
estar sob o controle genético do gene Hox D. 
 
Devido à sua origem no intestino posterior, os dois 
terços superiores do canal anal são supridos 
principalmente pela artéria retal superior, a 
continuação da artéria mesentérica inferior 
(artéria do intestino posterior). A drenagem venosa 
desta porção superior se dá principalmente através 
da veia retal superior, uma ramificação da veia 
mesentérica inferior. A drenagem linfática da parte 
superior se dá finalmente para os linfonodos 
mesentéricos inferiores. Sua inervação provém do 
sistema nervoso autônomo. 
 
Por causa de sua origem na fosseta anal, o terço 
inferior do canal anal é suprido principalmente 
pelas artérias retais inferiores, uma ramificação da 
artéria pudenda interna. A drenagem venosa se dá 
através da veia retal inferior, uma ramificação da 
veia pudenda interna que drena para a veia ilíaca 
interna. A drenagem linfática da parte inferior do 
canal anal se dá para os linfonodos inguinais 
superficiais. Seu suprimento nervoso se dá pelo 
nervo retal inferior; portanto, é sensível à dor, à 
temperatura, ao tato e à pressão. 
 
As diferenças no suprimento sanguíneo, 
suprimento nervoso e drenagem venosa e linfática 
do canal anal são clinicamente importantes, como 
quando se considera a metástase (disseminação) de 
células cancerosas. As características de um 
carcinoma (câncer que surge no tecido epitelial) nas 
duas porções também diferem. Tumores na porção 
superior são indolores e surgem do epitélio colunar, 
enquanto aqueles da porção inferior são dolorosos e 
surgem do epitélio pavimentoso estratificado.