Resumo Relações Hídricas - Fisiologia Vegetal

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Fisiologia Vegetal 
 
AULA 1: ESTRUTURA MOLECULAR E RELAÇÕES HÍDRICAS 
 
Célula Vegetal: 
- Célula eucarionte, ou seja, possui núcleo delimitado por membrana nuclear e possui organelas 
membranosas; 
- Unidade morfofisiológica básica da vida vegetal; 
- Possuem plastos e plastídios - organelas exclusivas das células vegetais; 
- Possuem parede celular e membrana plasmática; 
- Citoplasma constituído por água; 
 
Água: 
Com base na disponibilidade de água no local em que se desenvolvem as plantas, destacam-se quatro grupos: 
as hidrófitas, higrófilas, mesófitas e xerófitas, demonstrando a influência do suprimento hídrico na 
estrutura e distribuição das plantas não só através do mundo, como também num sentido mais restrito, 
sendo cada grupo caracterizado por uma combinação de adaptações estruturais ao seu ambiente (Sutcliffe, 
1980; Kramer, 1983). 
 
 
Relações hídricas: 
Propriedades físico-químicas da molécula da água: 
- É um solvente de amplo espectro, o que favorece o 
transporte. 
- Estrutura molar da molécula: separação de cargas - dois polos 
positivos próximos aos H e 2 polos negativos próximos ao O. 
- Possui uma molécula tetraédrica e é formada por ligações 
covalentes; 
- Formam Pontes de Hidrogênio; 
 
 
PONTES DE HIDROGÊNIO e sua IMPORTÂNCIA: 
 
A 
→ As propriedades físico-químicas da água resultam das pontes de 
hidrogênio. 
→ A água pode formar até 4 pontes de H com moléculas de água 
adjacentes. 
→ As pontes de H são importantes para manter a forma das 
moléculas biológicas. 
→ A água dissolve com facilidade compostos polares iônicos e não 
iônicos. 
 
 
 
PROPRIEDADES TÉRMICAS DA ÁGUA: 
- Calor Específico: 
 ∟ A água possui como característica um alto calor específico, ou seja, necessita de uma demanda 
maior de energia para aumentar a temperatura de uma quantidade definida. (calor específico da água: 4.2 J 
g-1 ºC-1); 
 
Devido a estas características, a água desempenha ainda um papel muito importante ao formar esferas de 
hidratação (hydration shells) em torno de macromoléculas, designadamente de proteínas, evitando a sua 
precipitação. 
 
- Calor latente de evaporação: 
 ∟ Muita energia necessária para que as moléculas de água passem da fase física-líquida para a fase 
gasosa. 
 ∟ A água é capaz de absorver quantidades elevadas de energia sem significativos aumentos de 
temperaturas. 
 ∟ Para cada grama de água evaporada a 15oC, a folha perde 2462 Joules de energia calorífica (588 
cal g-1 ), e assim, a transpiração tem um poderoso efeito de refrigerante. 
 
 Grande importância para as plantas, pois ajuda a estabilizar as flutuações de temperatura. 
 
- Para que a água passe do estado líquido para o estado gasosos é necessário quebrar as pontes de 
hidrogênio, o que demanda muita energia para a planta. 
 
CARACTERÍSTICAS E PROPRIEDADES DA ÁGUA: 
 
- Constante dielétrica: 
 ∟A água possui capacidade de neutralizar partículas ou íons através de cargas elétricas. 
 ∟Por ser pouco ionizada, a água possui uma alta constante dielétrica, de modo que contribui para que 
seja um solvente de amplo espectro. 
 
→ A água é um bom dissolvente para eletrólitos, pois os atraem através de cargas positivas e negativas 
de sua molécula, formando entre si enlaces dipolos, de modo que cada íon fica envolvido pela água, isolando-
os de cargas opostas. Sendo também a água, um bom dissolvente para não eletrólitos, pois forma enlaces 
de hidrogênios com grupos aminoácidos, celulósicos, micelas argilosas etc. 
 
- Tensão Superficial: 
 ∟ A tensão superficial da água é resultado das ligações de hidrogênio, que são forças intermoleculares 
causadas pela atração dos hidrogênios de determinadas moléculas de água (que são polos positivos H+) com 
os oxigênios das moléculas vizinhas (que possuem polos negativos O-). 
 ∟ A superfície tem a adquirir a menor área possível (exemplo: as gotas de água tomam a forma 
esférica visto a esfera apresentar a menor razão superfície/volume). 
 ∟ A tensão superficial é também responsável pela formação de gotículas de água nas folhas, pois 
evitam a entrada de água nos espaços intercelulares das folhas através dos estômatos abertos. 
 
O fenômeno de tensão superficial da água explica por que alguns insetos são capazes de andar sobre sua 
superfície sem que afundem. 
 
→ Algumas substâncias surfactantes - certos lipídios e ácidos graxos que se concentram na superfície da 
água - tendem a diminuir a tensão superficial, estas moléculas são frequentemente adicionadas aos 
fungicidas, inseticidas e herbicidas nas pulverizações para ajudar a penetração das soluções através dos 
estômatos (espelhantes e adesivos). 
 
- Coesão: 
 ∟ Atração mútua entre as moléculas de água - característica mais evidente em condições de 
microgravidade. 
 
- Adesão: 
 ∟ Refere-se à atração entre as moléculas de água a uma superfície sólida, como a parede celular das 
células vegetais ou a parede interna de vasos de xilema. 
 
a) superfície hidrofílica: maior a espalhabilidade 
da água na superfície; 
b) superfície pouco hidrofóbica; 
c) superfície hidrofóbica: menor a espalhabilidade 
da água; 
 
 
 
- Capilaridade: 
 ∟ Resulta da tensão superficial, coesão e adesão; 
 ∟ Movimento de Ascenção ou Depressão da água, por distâncias pequenas em tubos capilares: . 
 ∟ Neste processo, a água sobe até que a força da ascensão seja equilibrada pelo peso da água, ao 
longo de um tubo capilar de vidro, através dos microporos do solo ou nos interstícios da parede celular; 
 
→ Um tubo capilar mergulhado em uma massa de água forma um menisco, como consequência do ânculo 
de contato da água sobre as paredes do tubo. A curvatura desse menisco será tanto maior (isto é, raio de 
curvatura menor) quanto mais estreito for o tubo (menor diâmetro). A ocorrência de curvatura determina 
uma diferença de pressão na película da zona limítrofe entre o líquido e o gás. 
 
a) Menisco côncavo: indica que a pressão no interior do líquido ou do tubo 
é menor que a do ar, fazendo com que a água se eleve do interior do 
tubo, para contrabalançar a diferença de pressão. (ex. água em vidro) 
b) Menisco convexo: é produzido quando as moléculas do líquido são mais 
fortemente atraídas pelas outras de mesma origem (força de coesão) do 
que pelas moléculas do recipiente. (ex. mercúrio em vidro) 
 - Força de Tensão: 
 ∟ força máxima por unidade de área que uma coluna de água suporta antes de partir. 
 
IMPORTÂNCIA DA ÁGUA PARA AS PLANTAS: 
- Recursos mais abundante e mais limitantes; 
- As plantas precisam de água em maiores quantidades do que os animais; 
- Pequenos desequilíbrios na quantidade de água disponível podem causar um déficit hídrico que compromete 
o funcionamento de inúmeros processos celulares; 
- A disponibilidade hídrica também limita a produtividade agrícola e a de ecossistemas naturais. 
 
Destino da água absorvida pelas plantas: 
Transpiração: 97% 
Crescimento: 2% 
Processos bioquímicos: 1% 
 
PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA: 
O movimento da água em estado líquido pode ser impulsionado por diferença de pressão (fluxo de massa) ou 
por diferença de concentração (difusão) e estão diretamente associados com a função essencial de 
transporte de água e de solutos desde o ponto de origem até o local de atividade. 
 
a) Fluxo de Massa: 
O fluxo de massa, também conhecido como fluxo volúmico ou mássico, ocorre quando uma força externa, 
tal como a gravidade ou pressão, é aplicada. Como resultado, todas as moléculas da substância se movem 
como uma massa única. 
 
Exemplo: 
Este processo ocorre no transporte de água e assimila em vasos do xilema e tubos do floema em plantas. 
 
O fluxo em massa (vazão) é explicado pela equação de Poiseuille: 
 
 
E a velocidade do fluxo, descrita pela equação: 
 
 
b) Difusão: 
A difusão pode ser interpretada pelo movimento de uma substância, de uma região de alta concentração 
para uma região de baixa concentração. 
 
O processo de difusão pode ser explicado pela Lei de Fick:Onde: A = área transversa, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de difusão; ∆Cs = diferença de 
concentração; e ∆x = distância a ser percorrida; 
 
Lei de Fick: 
 
c) Osmose: 
A osmose se refere ao movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana. com 
permeabilidade seletiva devido a um gradiente de potencial hídrico. Este processo de transporte é influenciado 
pelo gradiente de pressão e pelo gradiente de concentração, ou seja, de uma região de maior 
pressão/concentração, para uma região de menor. Portanto, neste processo, a direção e a taxa de fluxo de 
água através da membrana são determinadas pela soma destas duas forças, sendo: 
 
 
 
 
AULA 2: RELAÇÕES HÍDRICAS E TERMODINÂMICA 
 
- Trata dos princípios energéticos universais 
- 1º Lei da Termodinâmica: a energia total é sempre conservada: 
 ∟ Sistemas fechados: não há troca de energia; 
 ∟ Sistemas abertos: há troca de energia; a variação da energia interna é igual a diferença entre a 
energia ganha do meio e a perdida para o mesmo. (seres vivos - para que haja 'vida' é necessário que haja 
troca de energia); 
 
Exemplo da aplicação da 1º Lei da Termodinâmica dentro da fisiologia vegetal → Luz que chega a folha: parte 
dela é refletida de volta para a atmosfera e parte dela é absorvida e convertida em energia química - na 
forma de moléculas de açúcar que posteriormente serão quebradas para geração de ATP. 
 
- 2º Lei da Termodinâmica: a entropia (S) total sempre aumenta. 
 ∟ A entropia de um sistema em processos espontâneos sempre tende a aumentar, ao passo que, 
têm-se a diminuição da energia interna do sistema; 
 ∟ Alta entropia → Alta desordem 
 ∟ Quanto mais afastado do equilíbrio está o sistema, maior é a sua cpacidade de mudança e menor 
é a sua entropia. 
 Para que uma célula se mantenha viva e funcionando não pode haver o equilíbrio termodinâmico no meio 
intercelular e o meio intracelular, para isso, a célula gasta energia em forma de ATP afim de manter um 
desiquilíbrio termodinâmico. Um sistema em equilíbrio resulta em entropia máxima no corpo celular. → Em 
sistemas biológicos entropia máxima é igual a morte celular. 
 
- Energia livre de Gibbs (G): se refere a energia disponível para realizar trabalho sob condições isotérmicos. 
 
- Energia Potencial: capacidade de realizar trabalho que surge da posição de um objeto em relação ao 
campo gravitacional da Terra; 
 
POTENCIAL QUÍMICO (µw): 
- Expressão quantitativa da energia livre associada a uma certa substância; 
- Representado por: energia por mol de substância (J mol-1); 
 
Potencial químico da água: representa o status da energia livre da água, para realizar trabalho; 
 
- Potencial hídrico (Ψ): 
A água no sistema solo-planta-atmosfera busca constantemente o equilíbrio termodinâmico obedecendo à 
tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles onde os níveis 
energéticos são mais baixo (Ferreira, 1988). 
Assim, o Potencial hídrico representa a medida de energia livre da água por unidade de volume ou potencial 
químico dividido pelo volume molal da água (J m-3). 
 ∟ 1 J m-3 = 1 N m-2 = 1 Pa 
 ∟ O potencial hídrico é expresso em Kpa ou Mpa. 
 ∟ 1 atm = 0,10MPa 
 
- O Potencial Hídrico é uma grandeza relativa, expressa em função de um estado padrão; 
 ∟ Água pura: (sob pressão e temperatura ambiente) = 0 MPa (A água pura é considerada como um 
referencial para a potencial hídrico). 
 
O potencial hídrico da água pura é zero pois se compararmos água com água o valor de pressão de vapor é 
igual e o Ln e/e0 (Ln 1) será igual a zero. 
 
→ Diante disso, pode-se dizer que a água flui espontaneamente de regiões de maior potencial para regiões 
de menor potencial, sem gasto de energia. 
 
 
Exemplo: 
Considerando que o compartimento A possua uma solução 0,1 
M de sacarose e o compartimento B possua água pura, se não 
for exercido qualquer pressão sobre o sistema e sabendo que 
a água se desloca de zonas de maior potencial hídrico para 
zonas com menor potencial hídrico, a água deslocar-se-á 
predominantemente de B (compartimento com água pura) para 
o compartimento A ( solução de sacarose) até se atingir o 
equilíbrio, isso ocorre pois o porquê o potencial hídrico da água 
é zero. 
 
 
 
COMPONENTES DO POTENCIAL HÍDRICO: 
- Concentração, pressão, forças da superfície e gravidade:: 
 
 
Considera-se também "concentração" como um componente do potencial hídrico pois quando analisa-se uma 
célula não têm-se água pura, assim, utiliza-se água pura como uma referência de estado padrão para 
possibilitar a determinação do potencial hídrico de outras soluções. 
 
No caso do transporte de água em células vegetais, podemos simplificar a equação do potencial hídrico 
para: 
 
 
Esta simplificação ocorre pois o tanto o componente gravitacional é desprezível (quando as distâncias 
verticais são pequenas), quanto o potencial mátrico, que embora exista dentro das células também pode ser 
desconsiderado. 
 
- No caso de células diferenciadas (com grandes vacúolos), os únicos componentes significativos do Ψw 
são: potencial osmótico e o potencial de pressão. 
 
Potencial de Soluto ou Potencial Osmótico (Ψs): 
 ∟ Refere-se a presença de solutos dissolvidos na solução - concentração; 
 ∟ As moléculas dipolares da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e ânions), induzindo ao 
decréscimo na atividade da água - solutos reduzem a energia livre da água; 
 ∟ O potencial osmótico tem quase sempre valor negativo e têm-se valor zero quando a água é pura. 
 
Potencial de Pressão (Ψp): 
 ∟ Representa o efeito da pressão hidrostática sobre a energia livre da água; 
 ∟ Pressões positivas aumentam o potencial (+): pressão de turgidez resultante da parede celular; 
 ∟ Pressões negativas ou tensão reduzem o potencial (-): tensões que se desenvolvem no xilema na 
transpiração celular; 
 ∟ Pressões iguais a zero: tensõs que se desenvolvem nas células em estado de plasmólise incipiente; 
 
O potencial de pressão é mais 'forte' que o potencial osmótico. 
 
Exemplo: 
Se tem uma seringa com uma solução x, quando aplicado a pressão no embolo, o líquido que que está dentro 
da seringa vai sair, pois o potencial de pressão é maior que o potencial osmótico. 
 
Ψp = 0MPa, para água no estado padrão - sob pressão atmosférica; 
 
Potencial mátrico (Ψm): 
 ∟ Resultante da ligação eletrostática entre a água e moléculas de coloides; 
 ∟ É relevante em condições de solo seco ou de tecidos vegetais com baixo conteúdo de água; 
 
Potencial de Gravidade (Ψg): 
 ∟ Representa o potencial gravitacional e expressa a ação do campo gravitacional sobre a energia livre 
da água; 
 ∟ A gravidade faz com que a água mova-se para baixo, a menos que uma força igual e oposta se 
oponha; 
 ∟ O efeito do potencial gravitacional sobre o Ψw (potencial hídrico), depende da densidade da água 
(∂w), da aceleração da gravidade (g) e da altura (h) em relação a um ponto de referência. 
 
O Potencial de Gravidade pode ser calculado pela equação: 
 
Seguindo como ponto de referência a superfície do solo, têm-se que, h = 0, e portanto, Ψg = 0. Assim, o 
potencial gravitacional é positivo acima e negativo abaixo da superfície do solo. 
 
TRANSPORTE DE ÁGUA NA CÉLULA: 
 
AQUAPORINAS: 
- Proteínas integrais que formam canais na membrana seletivos à água; 
- Favorecem o transporte de água através da membrana plasmática, sempre levando em consideração o 
potencial hídrico do meio intercelular e do meio intracelular; 
 ∟ a membrana plasmática é lipoproteica - constituída por uma bicamada lipídica, portanto, em função 
da composição química da membrana, a água teria muita dificuldade para atravessa-la; 
 
POTENCIAL HÍDRICO DA PLANTA: 
→ Quando consideramos o sistema 'solo-planta-atmosfera', para que a água saia da raiz para as folhas, 
necessita-se que o sistema obedeça ao seguinte gradiente de potencial hídrico: 
 
 
 
O potencial hídrico alémde ser uma medida do status hídrico da planta, também é uma medida da saúde da 
planta. 
 
MÉTODOS DE DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL HÍDRICO EM TECIDOS VEGETAIS: 
 
MÉTODO BASEADO NA MUDANÇA DO PESO DO TECIDO: 
∟ O Potencial Hídrico em alguns tecidos vegetais podem ser 
estimados equilibrando-se amostras de tecido, previamente pesadas, 
em soluções de potencial osmótico conhecido. O objetivo é determinar 
qual solução tem um potencial osmótico equivalenteao potencial hídrico 
do tecido. Na prática, amostras de tamanho uniforme são 
preparadas, pesadas, e colocadas em soluções de conhecida 
molalidade Preferencialmente, devem-se utilizar solutos que não 
sejam absorvidos pelas células (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) 
para que não ocorram alterações significativas do potencial osmótico 
do tecido. Após suficiente tempo para que ocorra o equilíbrio entre 
o tecido e a solução, os tecidos são retirados, secos com papel e 
novamente pesados. O ganho ou perda de peso é calculado como uma percentagem do peso inicial e relacionado 
graficamente com a concentração da solução. 
Outros métodos: 
 ∟ Métodos de determinação do potencial osmótico; 
 ∟ Método da bomba de pressão; 
 ∟ Determinação do déficit de saturação hídrica e do teor relativo de água; 
 
Valores de Potencial Hídrico: 
-Água pura: 0 MPa 
- Plantas bem hidratas: de 0 à -0,8 Mpa 
- Plantas sob estresse hídrico moderado: -0,8 à 2 Mpa 
- Plantas em climas desérticos e áridos, com déficit severo de água: abaixo de -2 MPa 
 
 
 
 
 
Vocabulário: (palavras apresentadas ao longo do resumo) 
- Apoplasto: paredes celulares e espaços intercelulares; 
- Coloides: macromoléculas, como proteínas, presentes em células e em tecidos vegetais 
- Estômatos: são aberturas na superfície da epiderme vegetal por onde passam gases e vapor de água; 
- Floema: é um tecido vascular complexo que apresenta células vivas na maturidade; possui como papel 
principal nas plantas a condução de substância orgânicas pelo interior do corpo vegetal.; 
- Hidrófitas: plantas que vivem parcial ou totalmente submersas em água. Não possuem cutículas na parte 
inferior das folhas. Podendo ser halófitas quando vivem em alta salinidade (ex. algas marinhas) ou podem ser 
de água doce (ex. baronesa, vitória régia); 
- Higrófilas: plantas que vivem em ambientes úmidos, com o ar quase saturado de umidade; apresentam 
cutículas finas e tem pouco controle da transpiração (ex. musgos, samambaias); 
- Interstício: intervalo que separa as moléculas; 
- Mesófitas: constituem a maioria das plantas cultivadas. Crescem em solos drenados sob ar normalmente 
seco. 
- Micelas: são estruturas esféricas estáveis formadas por centenas de moléculas anfipáticas, isto é, 
moléculas caracterizadas por uma região polar (hidrofílica) e não polar (hidrofóbica). 
- Xerófitas: plantas que ocorrem geralmente em desertos ou em regiões de baixa precipitação 
pluviométrica; caracterizadas pela presença de pelos e espinhos, e polo armazenamento de água em caules 
e folhas; 
- Xilema: é um tecido vascular que distribui água e solutos pelo corpo de um vegetal. Ele é encontrado de 
forma contínua na planta, atravessando todos os órgãos e formando uma verdadeira rede de circulação de 
substâncias, também atua na sustentação mecânica do vegetal e no armazenamento de substâncias. 
 
Referenciais bibliográficos: 
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: relações hídricas. Fortaleza, EUFC, 1992. 138p; 
Hopkins, W. (1995). Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons, New York (capítulo 2, pp. 23-27); 
KRAMER, Paul J. Water relations of plants. Orlando: Academic Press, 1983. 489 p; 
SALISBURY, F. B.; RASS, C. W. Plant physiology. 4.ed. California: Wadsworth, 1992. 682p. 
SUTCLIFFE, J. F. As Plantas e a Água, Epu/Edusp, São Paulo. 1980. 126p;