Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes
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Aula 06 - Junções celulares - Junções ancoradouras e junções comunicantes

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6Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes aula
OBJETIVOS • Relacionar estrutura e função das junções

ancoradouras.

• Relacionar estrutura e funções das junções
comunicantes.

• Citar as principais doenças relacionadas a essas junções.

Pré-requisitos

Aulas 7 e 8 de Biologia
Celular I (Estrutura da
Membrana).

Aulas 9 a 12 de Biologia
Celular I (Permeabilidade
e Transporte).

Aulas 21 a 24 de Biologia
Celular I (Citoesqueleto).

BIOLOGIA CELULAR II | Junções celulares 2: Junções ancoradouras e junções comunicantes

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INTRODUÇÃO Na aula anterior, procuramos deixar claro que à medida que constituem tecidos,

as células passam a fazer parte de um contexto social em que é necessário que

haja união e cooperação entre elas. Também vimos que os epitélios formam

folhetos que separam dois ambientes, por exemplo, o interior e o exterior dos

vasos sanguíneos ou do tubo digestivo (Figura 6.1).

Figura 6.1: O interior do tubo digestivo é revestido por

epitélio que separa o meio intra do extracorpóreo. Assim,

apenas os alimentos digeridos e selecionados serão absorvidos.

Essa função de isolamento entre dois compartimentos

é desempenhada pelas junções de oclusão. Entretanto, essas junções

não são efi cientes em conferir adesão e resistência entre as células,

mantendo-as aderidas entre si e à lâmina basal, camada de tecido

conjuntivo sempre presente abaixo de um epitélio. Nesta aula

vamos abordar tanto as junções de adesão, ou ancoradouras,

quanto as junções comunicantes.

1. JUNÇÕES ANCORADOURAS

As junções ancoradouras são abundantes em tecidos submetidos

a grande estresse mecânico, como o músculo cardíaco e o epitélio da

pele, ocorrendo sob três formas funcional e estruturalmente diferentes:

(1) cinturão de adesão, (2) desmossomas e (3) hemidesmossomas.

Células que se aderem à matriz extracelular também formam com ela

um tipo de junção de adesão: são os contatos focais. Em invertebrados,

existe ainda um tipo especial de junção ancoradoura: a junção septante.

Todas as funções ancoradouras possuem em sua organização básica

três tipos de proteína: uma proteína transmembrana, um tipo de

fi lamento do citoesqueleto e proteínas adaptadoras que ligam a proteína

transmembrana ao citoesqueleto (Figura 6.2).

Interior do tubo digestivo
(meio extracorpóreo)

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Figura 6.2: Algumas junções de adesão ancoram as células entre si, enquanto

outras ancoram a célula à matriz extracelular. Todas são formadas por uma proteína

transmembrana que, através de proteínas adaptadoras, se liga a fi lamentos do citoesqueleto.

Observando a Figura 6.2, você pode notar que as junções de adesão

podem ser do tipo célula-célula ou do tipo célula-matriz extracelular.

Vamos começar estudando as primeiras.

Matriz extracelular

A matriz extracelular (MEC) será estudada de forma mais

detalhada na Aula 7. Basicamente, a MEC é composta

por um conjunto de proteínas e glicoproteínas que são

produzidas e lançadas para o meio extracelular onde exercem

várias funções importantes.

Filamentos do citoesqueleto Membrana plasmática

Proteínas adaptadoras
intermediáriasCélula 1 Proteínas

transmem-
brana

Matriz extracelular

Célula 2

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Figura 6.3: O cinturão de adesão se posiciona logo abaixo do cinturão

de oclusão. Enquanto o primeiro não permite a passagem de substâncias

por entre as células, o segundo assegura que o epitélio resista a tensões.

Por que dois cinturões?

Será que o cinturão de oclusão não daria conta, por si só, de

manter a união entre as células? Acompanhe a Figura 6.4 e você já vai ver

que sem as junções de adesão nossos epitélios estariam irremediavelmente

comprometidos em sua integridade.

CINTURÃO DE ADESÃO

Conforme já comentamos, as junções de oclusão formam

um cinturão na porção lateral superior das células epiteliais, muito

efi ciente na impermeabilização do espaço intercelular. Logo abaixo

desse cinturão de oclusão, posiciona-se um cinturão de adesão

(Figura 6.3), formado por proteínas transmembrana da família das

caderinas. As caderinas pertencem a uma grande família de moléculas de

adesão célula-célula que são dependentes de Ca+2 para manter sua estrutura

e funcionalidade (Figura 6.5).

L ú m e n Microvilosidades

Junção de oclusão

Microfi lamentos

Membranas adjacentes

Caderinas

Cinturão

de adesão

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Figura 6.4 : Em (a), vemos o que

aconteceria se fosse exercida uma

tensão (puxão) sobre proteínas

inseridas numa bicamada lipídica

fl uida como é a membrana

plasmática: as proteínas seriam

“arrancadas”, como se estivés-

semos tirando uma faca espetada

em manteiga. Já quando as pro-

teínas se prendem a fi lamentos do

citoesqueleto, a tensão aplicada a

essas proteínas é transmitida a esses

“cabos de força”, que respondem

deformando aquela região,

incluindo a membrana,

como mostra o esquema em (b).

AS CADERINAS FORMAM PONTES UNINDO
O CITOESQUELETO DE DUAS CÉLULAS
VIZINHAS

Pelo lado extracelular, as caderinas fazem um

reconhecimento homotípico, isto é, uma caderina

se liga a outra semelhante da membrana da célula

vizinha. Pelo lado intracelular, as caderinas se

ligam a proteínas adaptadoras que, por sua vez,

se ligarão a fi lamentos de actina (Figura 6.5). Várias

proteínas adaptadoras dessas e de outras junções já

foram identifi cadas e batizadas com nomes como

vinculina, catenina, D-actinina e placoglobina, bem

sugestivos da sua função, não acha?

Figura 6.5: As caderinas dependem de Ca++ para manterem

sua conformação. Pelo lado extracelular se ligarão a outra

caderina e pelo lado citoplasmático a proteínas adaptado-

ras que, por sua vez, se ligarão a microfi lamentos de actina.

Bicamada lipídica

Proteínas
adaptadoras

Actina

Citoplasma

10mm

COOH

NH2

Ca2+

Ca2+

Ca2+

E
D

X

Y {

(a)

(b)

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Os microfi lamentos associados ao cinturão de adesão formam

feixes contráteis de actina-miosina (proteína motora, lembra?) no interior

de cada célula epitelial. Isso é especialmente importante e interessante

durante a embriogênese, quando os folhetos embrionários estão se

curvando para formar estruturas tubulares como o intestino primitivo

e o tubo neural (Figura 6.6).

Figura 6.6: O cinturão de adesão, graças

à contração dos feixes de actina/miosina,

provoca uma contração e encurvamento

de um epitélio que termina por originar

uma estrutura tubular.

Diferentes tipos de caderinas estão envolvidos nesse processo.

Assim, as células que vão originar o tubo neural estão ligadas pela

N-caderina, as epiteliais pela E-caderina, e assim por diante.

DESMOSSOMAS, VERDADEIROS CABOS DE GUERRA

Não resta dúvida de que o cinturão de adesão desempenha papel

fundamental na manutenção da integridade dos epitélios. Entretanto,

só ele não é capaz de suportar as tensões exercidas sobre o epitélio.

Afi nal, ele se localiza apenas numa faixa abaixo do cinturão de oclusão.

As células epiteliais contam ainda com numerosos desmossomas, jun-

ções pontuais que se distribuem pela porção lateral entre as células

epiteliais (Figura 6.7). Os desmossomas também são formados por

caderinas – as caderinas desmossomais: desmogleína e desmocolina–mas

ligam-se a fi lamentos intermediários, como a queratina (no caso dos epi-

télios) e a desmina (no caso do músculo cardíaco), através de proteínas

intermediárias adaptadoras.

Invaginação do folheto

epitelial por contração

progressiva do cinturão de

adesão em áreas específi cas

O epitélio tubular se destaca

do folheto sobre ele

Epitélio

Tubo formado por epitélio

Cinturão de

adesão com

feixes de actina

associados

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Figura 6.7: (a) Os desmossomas se distribuem como