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ENTOMOLOGIA AGRÍCOLA PROF.A DRA. ANDREA FLORINDO DAS NEVES Reitor: Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira Pró-Reitoria Acadêmica Maria Albertina Ferreira do Nascimento Diretoria EAD: Prof.a Dra. Gisele Caroline Novakowski PRODUÇÃO DE MATERIAIS Diagramação: Alan Michel Bariani Thiago Bruno Peraro Revisão Textual: Marta Yumi Ando Produção Audiovisual: Adriano Vieira Marques Márcio Alexandre Júnior Lara Osmar da Conceição Calisto Gestão de Produção: Aliana de Araújo Camolez © Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114 Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo (a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá. Primeiramente, deixo uma frase de Sócrates para reflexão: “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida.” Cada um de nós tem uma grande re- sponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica e profissional, refletindo diretamente em nossa vida pessoal e em nossas relações com a socie- dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente e busca por tecnologia, informação e conhec- imento advindos de profissionais que possuam novas habilidades para liderança e sobrevivên- cia no mercado de trabalho. De fato, a tecnologia e a comunicação têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e nos proporcionando momentos inesquecíveis. Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino a Distância, a proporcionar um ensino de quali- dade, capaz de formar cidadãos integrantes de uma sociedade justa, preparados para o mer- cado de trabalho, como planejadores e líderes atuantes. Que esta nova caminhada lhes traga muita experiência, conhecimento e sucesso. Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira REITOR 33WWW.UNINGA.BR U N I D A D E 01 SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................................. 5 1. DEFINIÇÃO E DIVISÕES DA ENTOMOLOGIA ........................................................................................................ 6 2. SISTEMÁTICA, CLASSIFICAÇÃO, NOMENCLATURA E IDENTIFICAÇÃO ........................................................... 7 2.1 CLASSIFICAÇÃO .................................................................................................................................................... 8 2.2 NOMENCLATURA ................................................................................................................................................. 9 2.3 IDENTIFICAÇÃO .................................................................................................................................................... 10 3. CLASSE INSECTA ................................................................................................................................................... 11 3.1 ORDENS DA CLASSE INSECTA ............................................................................................................................ 12 4. ANATOMIA DOS INSETOS ..................................................................................................................................... 13 4.1 A PAREDE CORPORAL .......................................................................................................................................... 14 4.2 ABDÔMEN ............................................................................................................................................................. 15 CLASSIFICAÇÃO, NOMENCLATURA E ANATOMIA DOS INSETOS PROF.A DRA. ANDREA FLORINDO DAS NEVES ENSINO A DISTÂNCIA DISCIPLINA: ENTOMOLOGIA AGRÍCOLA 4WWW.UNINGA.BR 4.3 TÓRAX ................................................................................................................................................................... 15 4.3.1 PERNAS .............................................................................................................................................................. 15 4.3.2 ASAS E VOO ....................................................................................................................................................... 17 4.4 CABEÇA ................................................................................................................................................................. 19 4.4.1 ANTENAS ............................................................................................................................................................ 19 4.4.2 PEÇAS BUCAIS .................................................................................................................................................. 21 4.4.2.1 APARELHO BUCAL MASTIGADOR ................................................................................................................. 21 4.4.2.2 APARELHO BUCAL PICADOR-SUGADOR ..................................................................................................... 22 4.4.2.3 APARELHO BUCAL SUGADOR MAXILAR ..................................................................................................... 23 4.4.2.4 APARELHO BUCAL LAMBEDOR .................................................................................................................... 23 CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................................................................................... 24 5WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO Olá, estudante! Seja bem-vindo(a) à disciplina de Entomologia Agrícola! Aqui, vamos adicionar mais um degrau na escada da sua formação, e tenho certeza de que você vai adorar esta disciplina. Aqui estudaremos os insetos, um grupo bastante diversificado dentro do reino animal: há aproximadamente 1.000.000 de espécies descritas até o momento, e as estimativas mostram que ainda há muito mais que isso a se descobrir. Além disso, os insetos habitam a Terra há cerca de 350 milhões de anos (nós, humanos, estamos aqui há menos de dois milhões!). Os insetos são o grupo dominante de animais na Terra e ocupam uma grande diversidade de habitats, pois desenvolveram adaptações ao longo da evolução que permitem a sobrevivência deles, mesmo em determinadas condições inóspitas, como a escassez de água. Dentro de um grupo tão variado, portanto, temos alguns grupos de insetos que despertam um interesse especial, a exemplo dos insetos vetores de doenças, insetos polinizadores, insetos-praga, dentre outros. Como o nosso foco é a agricultura, voltaremos nossa atenção para aqueles insetos que, de alguma forma, estão relacionados com as atividades agrícolas, cuja atividade pode trazer benefícios ou malefícios à produção agrícola. Estamos falando, de forma resumida, dos insetos- praga e de seus inimigos naturais. Para isso, nossa disciplina está dividida da seguinte forma: na primeira unidade, falaremos sobre a ciência da Entomologia, em linhas gerais, e abordaremos a questão da Classificação e Nomenclatura, assim como a Morfologia dos insetos. Já na Unidade II, nosso foco será a Fisiologia dos insetos, além da reprodução e do ciclo de vida. Na Unidade III, você vai conhecer os insetos considerados pragas-chave em determinadas culturas agrícolas e um pouco sobre as técnicas de coleta de insetos. Por fim, na Unidade IV, nosso assunto serão as formas de controle dos insetos-praga, com foco no manejo integrado de pragas (MIP). Desejo que você aproveite ao máximo o decorrer de mais uma disciplina! Bons estudos! 6WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1. DEFINIÇÃO E DIVISÕES DA ENTOMOLOGIA Entomologia é a ciência que trata do estudo dos insetos, como a origem grega do termo nos indica: entomon significa “insetos”, enquanto logos significa “estudo”. Essa ciência trata,portanto, do estudo desses animais considerando a grande variação de aspectos e interações com outros seres vivos, como plantas, o próprio homem e outros animais. Podemos dividir a Entomologia em dois grandes blocos: Entomologia Acadêmica (ou básica) e Entomologia Aplicada. A Entomologia acadêmica é a área que se dedica à pesquisa pura, compreendendo diferentes áreas de estudo: Entomologia morfológica: estudo da estrutura do corpo dos insetos; Entomologia fisiológica: estudo das funções dos órgãos dos insetos; Entomologia sistemática: estudo da classificação, identificação e nomenclatura dos insetos; Entomologia ecológica: estudo dos hábitos e habitats dos insetos, suas interações com o meio e com outras espécies. A Entomologia aplicada é a área que se dedica a estudar os insetos que podem atingir o homem, de forma direta ou indireta. Aqui, há outras subdivisões: Entomologia médica: estudo dos insetos causadores ou transmissores de doenças ao homem; Entomologia veterinária: estudo dos insetos causadores ou transmissores de doenças aos animais domésticos; Entomologia agrícola: estudo dos insetos-praga, compreendendo sua identificação e formas de manejo e controle; Entomologia florestal: estudo dos insetos nocivos às plantas de interesse comercial; Entomologia toxicológica: estudo da ação dos inseticidas e resíduos em alimentos, dentre outros. Entomologia química: estudo e fabricação de inseticidas e outros produtos relacionados. Nesta disciplina, para que você conheça primeiramente como são os insetos e qual o lugar que eles ocupam dentre todos os organismos vivos, vamos iniciar com aspectos da Entomologia básica, como morfologia, fisiologia e sistemática. Depois, vamos partir para a Entomologia aplicada, com foco na área da Entomologia Agrícola. 7WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2. SISTEMÁTICA, CLASSIFICAÇÃO, NOMENCLATURA E IDENTIFICAÇÃO Quando falamos em grande diversidade de insetos, estamos falando tanto do alto número de indivíduos (por exemplo, o número de formigas presentes em regiões tropicais provavelmente é maior do que todos os animais vertebrados juntos) quanto do alto número de diferentes tipos de insetos. Essa diversidade e as interações entre os organismos são objeto de estudo de uma ciência chamada sistemática. Dentro da sistemática, existe uma área que se ocupa de estudar a classificação dos organismos: é a taxonomia. A classificação, como veremos mais adiante, estabelece sete categorias básicas de classificação para os organismos: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie, sendo esta última a unidade fundamental da sistemática. Existem diferentes conceitos de espécie, dependendo do ponto de vista. Em nossa disciplina, adotaremos o conceito biológico de espécie, conforme explicado por Triplehorn e Johnson (2015). São um grupo de indivíduos ou populações na natureza que: a. São capazes de entrecruzar entre si e produzir uma prole fértil; b. Em condições naturais, são reprodutivamente isolados (ou seja, não cruzam) de outros grupos. Para muitos animais na natureza e ao nosso redor, observamos que as próprias características físicas impedem que haja cruzamento entre indivíduos que são bastante diferentes, estabelecendo-se, assim, os limites de uma espécie. No entanto, vale lembrar que estamos tratando de organismos vivos e podem ocorrer situações em que esses limites não estão claramente estabelecidos. Além disso, é preciso considerar a variabilidade natural presente entre indivíduos de uma mesma espécie: dimorfismo sexual (ou seja, diferenças entre machos e fêmeas), estágios de desenvolvimento, alterações sazonais e variações geográficas, por exemplo. Você também pode encontrar animais classificados como “subespécie”, uma subcategoria, abaixo do nível de espécie. Muitas vezes, essa subcategoria é usada para se referir a populações geograficamente restritas de uma espécie. Para que você entenda o conceito biológico de espécie, podemos utilizar como exemplo o cruzamento entre a égua e o asno macho (também chamado de burro ou jumento), que resulta na mula, ou no cruzamento inverso, entre um cavalo e um asno fêmea, que resulta em um animal conhecido como bardoto. Tanto a mula quanto o bardoto são animais normalmente estéreis. Isso ocorre porque eles são resultado do cruzamento entre espécies diferentes: cavalo (Equus cabalus) e asno (Equus asinus). Apesar de serem relativamente parecidos morfologicamente, cavalos e asnos pertencem a espécies distintas. Ainda que sejam capazes de realizar cruzamento, a prole gerada não é fértil, o que determina que esses animais não podem pertencer a uma mesma espécie. 8WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2.1 Classificação A humanidade, em todas as culturas desde o seu surgimento, classifica os animais de acordo com determinados padrões e com diferentes objetivos. Por exemplo: classificação dos animais de acordo com sua utilidade ou perigo que representam ou a classificação dos animais de acordo com seus papéis na mitologia. Na Biologia, a diversidade animal está organizada em uma hierarquia aninhada de grupos dentro de grupos, com base nas relações evolutivas entre os organismos e as características morfológicas que compartilham. Dentro de uma classificação biológica formal, as espécies são reunidas em grupos denominados táxons (no singular: táxon), e esses táxons estão organizados em um padrão hierárquico, com grupos menores dentro de grupos maiores. No sistema de classificação zoológica, as categorias mais utilizadas são: Reino, Filo (Divisão é um termo mais utilizado no sistema de classificação de plantas), Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie (Figura 1); essas são chamadas de categorias básicas, e todo organismo vivo está classificado dentro de cada um desses grupos. Figura 1 – A hierarquia da classificação científica dos seres vivos. Fonte: Wikimedia (2007). Por outro lado, existem outros grupos que funcionam como subcategorias, algumas bastante utilizadas, mas que não são básicas, de maneira que nem todos os organismos estão classificados dentro delas. O objetivo dessas subcategorias é fazer distinções mais refinadas nos níveis básicos. São exemplos: Subfilo, Subclasse, Subordem, Superfamília, Subfamília, Tribo, Subgênero e Subespécie. Conforme apresentado na Figura 1, que ilustra a hierarquia da classificação científica, o reino animal (que é a categoria ou táxon mais inclusivo) é dividido em vários filos. Cada filo, por sua vez, é dividido em classes. 9WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA As classes se dividem em ordens; as ordens são divididas em diferentes famílias; as famílias se dividem em gêneros, e os gêneros em espécies. Assim, se eu digo que as espécies A e B pertencem à mesma família, automaticamente e obrigatoriamente, elas pertencem à mesma ordem, classe, filo e reino, podendo variar apenas no gênero e, consequentemente, na espécie. Conforme descrito por Hickman et al. (2016), a classificação dos insetos está organizada da seguinte forma: 1. Reino Animalia: onde estão todos os animais, vertebrados ou invertebrados. 2. Filo Arthropoda: onde estão todos os animais invertebrados denominados artrópodes, como aranhas, escorpiões, carrapatos, ácaros, crustáceos, piolhos-de-cobra, centopeias e insetos, divididos em cinco subfilos. 3. Subfilo Hexapoda: onde estão os artrópodes com seis pernas, divididos em duas classes (Entognatha e Insecta). 4. Classe Insecta: onde estão os hexápodes, que apresentam peças bucais ectognatas (ou seja, as bases das peças bucais ficam fora da cápsula cefálica). 2.2 Nomenclatura Ao longo da sua história evolutiva, houve um momento em que o homem começou a utilizar animais e plantas com diferentes finalidades: alimentação, cura de doenças, fabricação de armas, objetos agrícolas e abrigo. Conforme vocêjá estudou, foi aí que o homem passou a classificar os animais. No entanto, além de classificar, era preciso dar nomes, e assim poder transmitir as experiências adquiridas para os descendentes. Nos dias atuais, a necessidade de nomear os organismos segue presente. Afinal, imagine como seria a comunicação, seja científica ou não, entre diferentes países com diferentes idiomas, em que o nome de um animal varia conforme o lugar? É devido a isso que os animais possuem dois tipos de nomes: o nome científico e o nome comum. A nomenclatura científica dos animais, ou seja, o processo de atribuir um nome científico único para cada animal segue as regras descritas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, conhecido pela sigla ICZN, que você consegue acessar on-line por meio da página da Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (https://www.iczn.org/the-code/the- international-code-of-zoological-nomenclature/the-code-online/). O objetivo principal desse código é promover a estabilidade e universalidade dos nomes científicos dos animais e garantir que o nome seja único e distinto. A seguir, estão descritas algumas das principais regras desse código, conforme sintetizado por Triplehorn e Johnson (2015): 1. Os nomes científicos devem ser escritos em latim ou latinizados, derivados de qualquer idioma, nomes de pessoas ou lugares. 2. O nome científico de uma espécie é binomial, ou seja, formado por duas palavras: o nome do gênero e um epíteto específico. O nome do gênero sempre com a inicial maiúscula e o epíteto específico sempre com a inicial minúscula. 3. O nome científico das subespécies é trinomial, formado pelo nome do gênero, o epíteto específico e o epíteto da subespécie. 10WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 4. Os nomes científicos devem sempre ser destacados no texto. Em meio digital, devem ser impressos em itálico (Exemplo: Apis mellifera) e, se escritos à mão ou datilografados, o itálico pode ser indicado por um sublinhado; o sublinhado é feito separadamente, sob cada palavra do nome científico (Exemplo: Apis mellifera). 5. Nomes de espécies/subespécies podem vir acompanhados do nome do autor, que é a pessoa que descreveu a espécie/subespécie, assim como o ano da descrição. O nome do autor não deve ser destacado. Pode aparecer o nome ou apenas uma abreviação (Exemplo: Apis mellifera Lineu ou Apis mellifera L.). 6. Os nomes de gêneros e categorias mais elevadas sempre devem ser escritos com a inicial maiúscula (Exemplo: classe Insecta, ordem Hymenoptera, família Apidae). Adicionalmente, o nome do gênero também é destacado, em itálico ou sublinhado, conforme a situação (Exemplo: Apis). As demais categorias não são destacadas em itálico nem sublinhadas. 7. Uma espécie pode ser citada, mas não nomeada e, para isso, frequentemente utilizamos “sp.” ou “spp.”. Por exemplo, “Apis sp.” refere-se a uma espécie dentro do gênero Apis. Se a intenção é citar duas ou mais espécies de Apis, escreve-se “Apis spp.” 8. Os nomes de categorias como tribos até superfamílias possuem terminações padronizadas, de maneira que podem ser facilmente reconhecidos. - Nomes de superfamílias terminam com o sufixo -oidea (Exemplo: Apoidea). - Nomes de famílias terminam com o sufixo -idae (Exemplo: Apidae). - Nomes de subfamílias terminam com o sufixo -inae (Exemplo: Apinae). - Nomes de tribos terminam com o sufixo -ini (Exemplo: Apini). Ao publicar a descrição de um novo táxon (desde subespécie até superfamília), é preciso designar um tipo, descrevendo-o e indicando em que coleção ele foi colocado. Isso ajuda a fixar o nome a um conceito taxonômico. Os tipos normalmente são depositados em coleções zoológicas de referência, que servem para estudo e consulta futura quanto às características do táxon descrito. Mesmo com todas essas regras, ainda existem controvérsias na nomenclatura de algumas espécies. Existem situações onde animais diferentes recebem o mesmo nome científico (são os homônimos) e situações onde o mesmo animal recebe nomes científicos diferentes (são os sinônimos ou sinonímias). Geralmente as sinonímias ocorrem porque uma espécie que já havia sido descrita anteriormente é erroneamente identificada como espécie nova e descrita por um novo autor. 2.3 Identificação A identificação consiste em um dos principais objetivos para qualquer pessoa que se propõe a estudar um determinado organismo. Quando falamos especificamente na identificação de insetos, isso implica uma dificuldade um pouco maior do que para outros animais, em vista da grande diversidade de espécies existentes, que é maior do que qualquer outro grupo. 11WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Triplehorn e Johnson (2015) destacam quatro elementos que podem complicar o processo de identificação. Primeiramente, a existência de tantas espécies diferentes de insetos pode desencorajar alguns iniciantes que pretendem se especializar na identificação desse grupo. Em segundo lugar, o tamanho reduzido da maioria dos insetos frequentemente dificulta a visualização das características de identificação. Em terceiro lugar, dentre tantos insetos, alguns são muito pouco conhecidos, de maneira que há poucas informações disponíveis para auxiliar na identificação. E, por último, alguns insetos possuem estágios bem distintos no ciclo de vida, em que insetos imaturos e adultos não têm características morfológicas em comum para identificação. Ainda que a identificação possa ser um pouco mais trabalhosa do que para outros grupos, existem alguns procedimentos que visam ajudar nesse processo, dentre eles: a comparação com espécimes que já estão identificados e depositados em coleções; a comparação com imagens; a comparação com descrições; a utilização de chaves de identificação; ou até a combinação de diferentes procedimentos citados anteriormente. Ao estudar em diversos livros didáticos da área da Entomologia, você vai perceber que, normalmente, a identificação é realizada apenas até o nível de famílias. Isso ocorre porque, para a determinação das categorias infrafamiliares (como gênero e espécie), é necessário conhecimento especializado. Na área da Entomologia Agrícola, mais especificamente, a identificação não apresenta maiores complicações: uma vez que são espécies de importância econômica, existe uma grande disponibilidade de informações, imagens e descrições, de maneira que a identificação de insetos-praga se torna mais fácil. 3. CLASSE INSECTA Dentro do grupo dos artrópodes, do qual fazem parte todos os animais que possuem exoesqueleto, a Classe Insecta é o grupo mais diversificado e numeroso. O número de espécies de insetos ultrapassa todos os outros animais em conjunto. Atualmente, o número de espécies descritas é de 1,1 milhão, e a estimativa dos especialistas é a de que possa existir cerca de 30 milhões de espécies de insetos na Terra. Os insetos são organismos que possuem uma grande importância ecológica, médica e econômica. Para nós, é até difícil compreender tal importância. Os insetos atuais são capazes de evoluir de maneira contínua e, às vezes, bastante rápida, comparando com a evolução de outros grupos. Um bom exemplo dessa rápida evolução dos insetos é visto no campo, quando os insetos-praga rapidamente deixam de sofrer a ação de um determinado inseticida, por terem sido selecionados indivíduos resistentes ao inseticida que vinha sendo utilizado. 12WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA As principais diferenças dos insetos em relação aos demais artrópodes se resumem em dois pontos principais: - Peças bucais ectognatas (ou seja, peças bucais externas; os animais de outros grupos possuem peças bucais internas). - Presença de dois pares de asas ligadas ao tórax, para a maioria dos insetos. Alguns possuem um par e outros não possuem asas. Com relação ao tamanho corporal, existem insetoscom menos de 1 mm até insetos com 20 cm de comprimento; já o tamanho médio da maioria é menor que 2,5 cm. Insetos com tamanhos maiores são encontrados em regiões tropicais. É possível encontrar insetos em praticamente todos os ambientes terrestres que permitem a vida, pois eles têm uma distribuição bastante ampla e abundante, espalhados por diferentes habitats. Existem algumas poucas espécies que vivem em ambientes marinhos, e são comuns em praias arenosas, água salobra e alagados salgados. São encontrados em abundância na água doce, no solo e nas florestas (principalmente, nas florestas tropicais). Mesmo em regiões desérticas ou devastadas e no topo de montanhas, podemos encontrar insetos, além das espécies que parasitam plantas e animais. Graças à sua capacidade de voo, aliada a uma excelente capacidade de adaptação, os insetos alcançaram essa ampla distribuição; após o desenvolvimento das suas asas, eles conquistaram o ar muito antes dos répteis, aves e mamíferos voadores (250 milhões de anos antes!). O pequeno tamanho dos insetos permite que eles sejam levados por correntes de ar ou água; os ovos conseguem resistir a determinadas condições inóspitas e podem ser carregados por outros animais e levados para áreas distantes. Nas regiões secas, os insetos conseguem sobreviver devido à proteção oferecida pelo exoesqueleto, que reduz a perda de água por evaporação (mais adiante, estudaremos sobre a composição do exoesqueleto). Além disso, alguns insetos conseguem obter água a partir dos alimentos ingeridos. Durante o seu processo evolutivo, os insetos exibiram uma capacidade de adaptação inacreditável. A maior parte das modificações no corpo dos insetos ocorreu no trato digestivo e peças bucais, além das antenas, pernas e asas, resultando numa diversidade de formas de vida capazes de aproveitar todo tipo de alimento e abrigo disponíveis. Há espécies de insetos que são parasitas; dentre os insetos que se alimentam de plantas, há aqueles que sugam a seiva e aqueles que mastigam as folhas; há ainda insetos que são predadores, alimentando-se de outros insetos, e os insetos que são hematófagos, que se alimentam do sangue de diversos animais. Há ainda, dentro desses grandes grupos, grupos menores, com insetos especializados. Por exemplo, determinados insetos que se alimentam apenas das folhas de uma espécie vegetal em particular. Essa especialização com relação ao alimento diminui a competição entre as espécies, e resulta numa diversidade biológica ainda maior. 3.1 Ordens da Classe Insecta Insecta é uma classe que abrange cerca de 30 ordens diferentes, com suas respectivas famílias, gêneros e espécies. Lembrando que a classificação é um processo dinâmico, ela pode sofrer alterações à medida que novas espécies são descobertas. Além disso, dependendo do autor e do sistema de classificação utilizados, o número de ordens e famílias pode variar. Vamos conhecer os nomes de algumas dessas ordens, com exemplos de representantes e número aproximado de famílias, observando a Quadro 1. Atenção: as ordens com nomes destacados em negrito representam ordens que englobam insetos de importância na agricultura. Na Unidade III, serão apresentadas as principais pragas-chave na agricultura, e você poderá conhecer melhor alguns dos insetos das principais ordens. 13WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Ordem Representantes N° famílias Microcoryphia Traças saltadoras 2 Thysanura Traças-dos-livros 3 Ephemeroptera Efeméridas 21 Odonata Libélulas e donzelinhas 11 Orthoptera Gafanhotos, grilos e esperanças 16 Phasmatodea Bicho-pau e bicho-folha 4 Dermaptera Tesourinhas 6 Plecoptera Moscas-da-pedra 9 Embioptera Embiópteros 3 Zoraptera Zorápteros, insetos-anjo 1 Isoptera Cupins 4 Mantodea Louva-a-Deus 8 Blattodea Baratas 5 Hemiptera Percevejos, cigarras, cercopídeos, psilídeos, moscas- -brancas, pulgões e cochonilhas 89 Thysanoptera Trips 7 Psocoptera Psocídeos 28 Phthiraptera Piolhos 18 Coleoptera Besouros 127 Neuroptera Sialídeos, crisopídeos, ascalafídeos e formigas-leão. 15 Hymenoptera Abelhas, vespas parasitárias, formigas, vespas e mos- cas-de-serra 72 Trichoptera Tricópteros 26 Lepidoptera Borboletas e mariposas 80 Siphonaptera Pulgas 8 Mecoptera Moscas-escorpião e bitacídeos 9 Strepsiptera Estrepsíteros 5 Diptera Mosca doméstica, mosca-das-frutas 104 Quadro 1 - Nomes de 26 ordens da Classe Insecta, seguida dos representantes e número de famílias. Fonte: Adap- tado de Triplehorn e Johnson (2015). 4. ANATOMIA DOS INSETOS Agora que você já conheceu um pouco sobre as características gerais e a diversidade dos insetos, vamos estudar a respeito da morfologia e da anatomia externa. Na Unidade II, abordaremos a fisiologia. Os insetos apresentam uma divisão do corpo em três tagmas: cabeça, tórax e abdômen (Figura 2). São simétricos bilateralmente, e essa simetria pode ser descrita em três eixos: anterior a posterior (longitudinal), dorsal a ventral (dorsoventral), e pleural (lateral). Ao nos referirmos aos apêndices desses insetos, como antenas, asas e pernas, chamamos de basal o que se encontra mais próximo do corpo, e apical (distal) o que está mais distante. 14WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 2 - Divisão do corpo do inseto em cabeça, tórax e abdômen. Fonte: Scaglia (2014) 4.1 A Parede Corporal O corpo dos insetos possui placas endurecidas, ou escleritos, que recebem o nome de exoesqueleto por fazerem parte da parede externa corporal dos artrópodes. Além disso, os artrópodes também são compostos por um extenso endoesqueleto de suporte, que é formado por invaginações do exoesqueleto: apófises (estrutura sólida) e apodema (estrutura não sólida, oca) com a função de suporte e ligamento de músculos. Outra importante característica da parede corporal é que ela influencia a forma como as substâncias como água e oxigênio se movimentam para o interior e o exterior do inseto. O tegumento é formado por três camadas, sendo elas: uma camada celular, que constitui a epiderme; uma camada acelular delgada abaixo da epiderme, a membrana basal (ou lâmina basal); e mais uma camada acelular complexa, secretada pelas células da epiderme, a cutícula. A cutícula possui uma estrutura que varia de uma espécie para outra e também apresenta diferentes características de uma parte para outra do inseto. Ela é formada por polissacarídeos de quitina (açúcar N-acetilglucosamina - (C8H13O5N)n, insolúvel em água, ácidos diluídos e solventes orgânicos) embutidas em uma matriz proteica. Apesar de a quitina ser muito resistente, ela não faz com que a cutícula fique rígida. Essa rigidez que ela possui é devido a modificações na matriz proteica onde as microfibrilas estão embutidas. Essa cutícula, que é secretada pela epiderme, conhecida como pró-cutícula, é mole, maleável, de cor pálida e relativamente expansível. Depois de um certo tempo, passa por um processo de endurecimento e escurecimento ou esclerotização derivado da formação de ligações cruzadas entre as cadeias proteicas nas porções externas da pró-cutícula. Então, essa cutícula esclerotizada recebe o nome de exocutícula. Abaixo dessa exocutícula pode ainda existir uma cutícula não esclerotizada, conhecida como endocutícula. Essa endocutícula forma membranas intersegmentares que conectam os escleritos. Já a epicutícula é uma camada celular muito delgada que fica acima da endo e da exocutícula. Ela é composta por outras camadas: a cuticulina, uma camada de cera e uma camada de cimento. A camada de cera da epicutícula é muito importante para insetos terrestres, limitando a perda de água por meio da parede corporal. Os escleritos que compõem a parede corporal são subdivididos por estrias e cristas ou podem se projetar para dentro do corpo como suportes internos. A estria externa que marca uma dobra de cutícula na parede corporal externa recebe o nome de sulco. E a linha de fusãoentre dois escleritos previamente separados é chamada de sutura. 15WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 4.2 Abdômen O abdômen dos insetos é composto por onze segmentos, sendo que os três últimos podem estar reduzidos e/ou modificados, ou ainda representados apenas por apêndices. Cada segmento possui um esclerito dorsal, o tergo, e um esclerito ventral, o esterno. Existe ainda uma região chamada de pleura (região lateral de cada segmento), a qual na maior parte das vezes, não está presente externamente, mas sim internamente, formando parte do endoesqueleto abdominal. Na pleura, estão localizados os espiráculos, que são aberturas para o sistema traqueal, relacionados à respiração do inseto. Os segmentos abdominais de 1 a 7 são também chamados de segmentos pré-genitais; os insetos alados adultos, na sua maioria, não possuem apêndices nesses segmentos. A terminália é a parte anal-genital do abdome e consiste, em geral, dos segmentos 8 ou 9, que apresentam a genitália, até o ápice abdominal. A genitália é composta pelos órgãos relacionados com a cópula e a deposição de ovos. As fêmeas adultas possuem terminálias com estruturas internas para receber o órgão copulador masculino e seus espermatozoides, e ainda estruturas externas, utilizadas para oviposição, possuindo para essa finalidade um tubo chamado de ovipositor. O ovipositor pode ter duas formas: a. Ovipositor apendicular ou verdadeiro, estruturado a partir de apêndices dos segmentos abdominais 8 e 9. b. Ovipositor de substituição, constituído de segmentos abdominais posteriores extensivos. 4.3 Tórax O tórax é a região do corpo do inseto que contém as pernas e as asas da maioria dos adultos. Ele é composto por três segmentos, o protórax (anterior), o mesotórax (mediano) e o metatórax (posterior). O tórax se une à cabeça por uma região membranosa chamada de cérvix. Em cada lado do pescoço, existe, geralmente, um ou dois escleritos pequenos, que ligam a cabeça com os episternos do protórax. Esses segmentos torácicos são constituídos dos escleritos: noto, pleuras e esternos. Os notos são geralmente subdivididos por suturas em dois ou mais escleritos cada um. Já as pleuras são divididas em dois escleritos por uma sutura pleural, a qual se estende dorsoventralmente entre a base da perna e a base da asa. Cada um dos lados do tórax possui dois espiráculos, um associado ao metatórax e outro associado ao mesotórax. Este último serve também como abertura respiratória para protórax e cabeça. 4.3.1 Pernas Em grande parte dos insetos, as pernas anteriores, medianas e posteriores se encontram no protórax, mesotórax e metatórax, respectivamente. Elas são subdivididas em seis segmentos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso (ou pós-tarso) (Figura 3). 16WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 3 – Perna do inseto e suas subdivisões. Fonte: Laboratório de Insectos (2015). A movimentação das pernas depende de sua musculatura e da natureza das junções entre seus segmentos. Essas junções podem ser dicondílicas, ou seja, com dois pontos de articulações, ou monocondílicas, com um único ponto de articulação. As articulações entre a coxa e o tórax podem ser monocondílicas ou dicondílicas (sendo que, nesse caso, a perna se moverá para frente e para trás). Já a articulação tíbio-tarsal é monocondílica, o que possibilita movimentos mais variados. As pernas dos insetos também apresentam diferenças, conforme você pode observar na Figura 4. As pernas podem ser: Raptatórias: tipo de perna como a do louva-a-Deus, apresenta espinhos e é especializada para apreender animais. Coletoras: pernas presentes nas abelhas, adaptadas para coletar e transportar grãos de pólen. Saltatórias: um exemplo aqui são as pernas traseiras dos gafanhotos, adaptadas para promover grandes deslocamentos por meio da impulsão. Fossoriais ou escavadoras: pernas típicas de insetos que vivem no solo, adaptadas para escavação, como, por exemplo, nas paquinhas. Ambulatórias: tipo de perna das baratas, adaptadas para locomoção no ambiente terrestre. Escansoriais: pernas adaptadas para fixação junto ao pelo de animais, presentes em insetos parasitas, como piolhos. Natatórias: pernas presentes em insetos que se deslocam em ambientes aquáticos, como a barata d’água. 17WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 4 - Principais tipos de pernas. Fonte: CVI (2016b). 4.3.2 Asas e voo Os insetos são os únicos invertebrados que são capazes de voar, sendo um dos principais motivos do imenso sucesso desse grupo. Eles podem apresentar dois pares de asas (tetrápteros) contidas no mesotórax e no metatórax, um par de asas (dípteros) e ainda aqueles que não possuem asas no estado adulto (ápteros). Existem também insetos que, apesar de possuírem asas, não as utilizam para o voo, estes são chamados de insetos aptésicos (por exemplo, a mariposa do bicho- da-seda). Dentre as diferentes asas presentes nos insetos, podemos destacar (Figuras 5 e 6): Membranosa: Asa fina e flexível com as nervuras visivelmente distintas, podendo ser lisa ou coberta por pelos ou escamas. Esse tipo de asa é encontrado na maioria dos insetos. Tégmina: Asa anterior de aspecto pergaminhoso ou coriáceo. Os gafanhotos (Orthoptera) possuem esse tipo de asa. Élitro: Asa anterior dura, recobrindo a asa posterior do tipo membranosa. Os besouros (Coleoptera) apresentam esse tipo de asa. Hemiélitro: Possui uma parte basal dura (cório) e a apical flexível (membrana) onde estão presentes as nervuras. Esse tipo de asa é característica de percevejos (Hemiptera: Heteroptera). 18WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Balancins ou halteres: Asas metatorácicas atrofiadas com a finalidade de equilíbrio. É um tipo de asa encontrado em moscas e mosquitos (Diptera). Franjada: Asas com longos pelos nas laterais. São típicas de trips (Thysanoptera) (Figura 6). Figura 5 - Principais tipos de asas. Fonte: CVI (2016b). Figura 6 - Asa do tipo franjada, característica dos insetos da Ordem Thysanoptera (trips). Fonte: Wikimedia (2015). 19WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Para voar, são requeridas forças de elevação, impulso e controle de altitude, que são obtidas pela movimentação das asas no ar. São os músculos torácicos os responsáveis por essas forças, por tracionarem diretamente na base da asa (mecanismo de voo direto) ou causarem alterações na forma do tórax, o que, por sua vez, é convertido pelos escleritos axilares em movimentos alares (mecanismo de voo indireto). 4.4 Cabeça A cabeça dos insetos é composta por uma série de segmentos (metâmeros ou anéis), que são especializados para a coleta e manipulação dos alimentos, percepção sensorial, integração neural e defesa. Não se conhece ainda, com exatidão, a quantidade de segmentos que a cabeça possui, sendo o número proposto entre 3 e 7. A cabeça é dividida por sulcos ou suturas em um número de escleritos mais ou menos distintos e se conecta ao tórax por um cérvix membranoso. Na cabeça se encontram: os olhos compostos (formam imagem), ocelos (percepção de luz), estemas (formam imagem, insetos imaturos), antenas e aparelho bucal (Figura 7). Figura 7 – Vista lateral da cabeça de um inseto. Fonte: Biologia Arte da Vida (2020). 4.4.1 Antenas Todos os insetos adultos possuem um par de antenas como apêndices cefálicos, com origem no segundo segmento da cabeça. As antenas são apêndices sensoriais; por esse motivo, podem conter estruturas modificadas que desempenham as funções de olfato, audição, tato e gustação. Elas são formadas por três partes: o escapo, onde se encontram os músculos que permitem mobilidade à antena; o pedicelo, que tem função auditiva; e o flagelo, que pode ser diferenciado com ornamentaçõesou estruturas diferentes (Figura 8). 20WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 8 – Partes de uma antena. Fonte: Scaglia (2014). Os principais tipos de antenas são: Setácea: possui o formato de uma cerda, os artículos tornam-se mais delgados distalmente; por exemplo, libélula, donzelinha, cigarrinha. Filiforme: assemelha-se a um fio, os artículos têm tamanho quase uniforme e, em geral, são cilíndricos; por exemplo, carabídeo, besouro-tigre. Moniliforme: que possui uma série de contas, os artículos têm tamanho semelhante e forma mais ou menos esférica; por exemplo, besouro-do-pinheiro. Serreada: possui o formato de uma serra; seus artículos, particularmente aqueles da metade ou dos dois terços distais da antena, são mais ou menos triangulares; por exemplo, besouro tec-tec. Pectinada: assemelha-se a um pente, a maior parte dos artículos tem processos laterais longos e delgados. Clavada: os artículos se alargam para o ápice, como uma clava. Geniculada: é uma antena em formato de cotovelo, com o primeiro artículo longo e os artículos seguintes pequenos e originados em um ângulo em relação ao primeiro. Plumosa: se parece com uma pluma, a maioria dos artículos possui espiral de pelos longos; por exemplo, mosquito macho. Aristada: apresentam três artículos, com o último artículo geralmente alargado e portando uma cerda dorsal evidente. Estilada: possui três pequenos artículos, sendo que o último apresenta um processo em forma de estilete ou digitiforme terminal alongado. 21WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 4.4.2 Peças bucais Os insetos possuem, geralmente, um labro, um par de mandíbulas e um par de maxilas, um lábio e uma hipofaringe. De uma forma geral, existem duas peças bucais dos insetos: as mastigadoras e as sugadoras, sendo as peças bucais mastigadoras mais primitivas. Esses tipos diferentes de peças bucais determinam como o inseto se alimenta e, no caso de espécies nocivas, o tipo de lesão que ele produz. 4.4.2.1 Aparelho bucal mastigador É o aparelho bucal mais primitivo, composto de um labro (ou lábio superior), unido basalmente ao clípeo, no lado anterior da cabeça; um par de mandíbulas, fortemente esclerotinizadas e responsáveis por triturar o alimento; um par de maxilas e o lábio (Figura 9). O clípeo é uma estrutura sensorial que tem como finalidade auxiliar no fechamento da cavidade oral. As maxilas possuem uma pequena peça basal, o cardo, que se articula com a cápsula cefálica e uma peça maior, o estipe ou estípete, a gálea e a lacínia, que auxiliam na manipulação do alimento e, por fim, um par de palpos maxilares. Nesse tipo de peças bucais, as mandíbulas movem-se em sentido transversal, ou seja, de um lado para o outro, possibilitando que o inseto seja capaz de morder e mastigar seu alimento. Esse tipo de aparelho bucal é encontrado em gafanhotos e grilos (Orthoptera), cupins (Isoptera), em besouros (Coleoptera), vespas e formigas (Hymenoptera) e traças (Thysanura). Vale a pena destacar que alguns insetos mudam o tipo de aparelho bucal ao longo do desenvolvimento, como as mariposas e borboletas da Ordem Lepidoptera. Na fase larval (quando são chamadas de lagartas), o aparelho bucal é do tipo mastigador; quando se tornam adultos, o aparelho bucal presente é do tipo sugador maxilar, cujas características você vai ler mais adiante. 22WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 9 – Cabeça e peças bucais de uma tesourinha (Forficula auricularia). Fonte: Gullan e Cranston (2012). 4.4.2.2 Aparelho bucal picador-sugador Nesse tipo de aparelho bucal, todos os elementos estão presentes, porém possuem algumas modificações. Ele é formado por um rostro alongado composto por estiletes. A estrutura externa articulada é o lábio, a qual envolve um par de mandíbulas e um par de maxilas. Nesse tipo de aparelho, o labro é uma peça curta que sai do ápice da fronte. Já a hipofaringe fica inserida internamente na base do rostro, e o lábio funciona como um guia para os estiletes mandibulares e maxilares. Esses estiletes são peças que se encaixam e formam dois canais, um salivar, com a função de injetar saliva em plantas e animais, e um canal alimentar, que serve para extrair líquidos dos substratos alimentares. 23WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Esse tipo de aparelho bucal é encontrado em insetos que se alimentam de líquidos, como os percevejos (Hemiptera), podendo esses insetos ser fitófagos, predadores ou hematófagos. 4.4.2.3 Aparelho bucal sugador maxilar Esse tipo de aparelho bucal é adaptado para a sucção de alimento líquido, como o néctar das flores. É formado por um labro pequeno e articula-se com a fronte e o clípeo, ficando a maxila reduzida a gálea para formar um tubo longo, a espirotromba, por meio do qual o alimento é sugado. Esse aparelho bucal é característico de borboletas e mariposas (Lepidoptera). 4.4.2.4 Aparelho bucal lambedor É um tipo de aparelho bucal encontrado nas abelhas (Hymenoptera) e também em alguns dípteros, como a mosca doméstica e a mosca-das-frutas. Nele, as mandíbulas e maxilas estão ausentes, existindo apenas um par de palpos maxilares, com função sensorial. O lábio forma o rostro, e tem em seu ápice as labelas, que são lóbulos mais ou menos ovais, membranosos, percorridos por pseudotraqueias, que absorvem o alimento líquido por capilaridade. Essa estrutura permite que esses insetos “lambam” o alimento líquido, que pode estar disponível em forma de fluido, ou que será liquefeito pela ação da saliva, de forma a haver uma digestão prévia extracorporal. No vídeo Entomologia agrícola: anatomia externa cabeça e antenas, você poderá conhecer com mais detalhes o primeiro segmento dos insetos, para entender melhor como funciona essa estrutura: ENTOMOLOGIA agrícola: anatomia externa cabeça e antenas. Publicado no canal Prof. LEGA. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=7V5VzPb3MAE . Acesso em: 21 jan. 2020. Para mais informações sobre a morfologia dos insetos e características gerais desses seres, acessar: LEITE, G. L. D. Entomologia Básica. Universidade Federal de Minas Gerais, 2011. p. 1-46. Disponível em: https://www.ica.ufmg.br/wp-content/uploads/2017/06/ap_ent_basica.pdf . 24WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 1 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA CONSIDERAÇÕES FINAIS Caro(a) aluno(a), nesta unidade, aprendemos como funciona o sistema de classificação e nomenclatura dos insetos e a importância de nomear e classificar a enorme diversidade que esse grupo possui. Conhecemos também sua anatomia, e como distinguir cada um deles, por meio das várias modificações do exoesqueleto e dos apêndices que eles possuem. Para essa finalidade, conhecemos as suas características anatômicas e, dessa forma, foi possível identificar cada grupo de insetos, bem como ordens, famílias e gêneros de insetos. Podemos perceber que aprender sobre a anatomia é indispensável para a compreensão dos insetos e, nesse sentido, conhecer as suas estruturas é essencial para diferenciá-los, classificá- los e entender como cada um deles vive, se alimenta e se reproduz. Por fim, através desta unidade, podemos conhecer melhor as diversas características adaptativas desse grupo, que foram responsáveis por sua grande proliferação, o sucesso na colonização de diversos habitats e a diversidade de hábitos que eles possuem. 2525WWW.UNINGA.BR U N I D A D E 02 SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................................. 27 1.FISIOLOGIA E ANATOMIA INTERNA DOS INSETOS ............................................................................................. 28 1.1 SISTEMA NERVOSO ..............................................................................................................................................28 1.1.1 ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO .................................................................................................................. 29 1.2 ÓRGÃOS SENSORIAIS .......................................................................................................................................... 31 1.2.1 VISÃO ................................................................................................................................................................... 31 1.2.2 TATO .................................................................................................................................................................... 32 1.2.3 AUDIÇÃO ............................................................................................................................................................. 33 1.2.4 OLFATO ............................................................................................................................................................... 33 1.2.5 PALADAR ............................................................................................................................................................ 33 1.3 SISTEMA MUSCULAR .......................................................................................................................................... 34 FISIOLOGIA E DESENVOLVIMENTO DOS INSETOS PROF.A DRA. ANDREA FLORINDO DAS NEVES ENSINO A DISTÂNCIA DISCIPLINA: ENTOMOLOGIA AGRÍCOLA 26WWW.UNINGA.BR 1.4 SISTEMA DIGESTÓRIO E EXCRETOR ............................................................................................................... 35 1.5 SISTEMA CIRCULATÓRIO .................................................................................................................................... 37 1.6 SISTEMA RESPIRATÓRIO .................................................................................................................................... 38 1.7 SISTEMA REPRODUTOR ...................................................................................................................................... 39 2.TIPOS DE REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DOS INSETOS ........................................... 40 3. METAMORFOSE E O CICLO DE VIDA DOS INSETOS .......................................................................................... 41 CONSIDERAÇÕES FINAIS .......................................................................................................................................... 45 27WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO Dentre todos os artrópodes, o grupo dos insetos é o que apresenta o maior número de espécies, e devido a essa diversidade, conseguiram colonizar tanto ambientes terrestres como aquáticos com sucesso. A capacidade de voar de muitas espécies permite que alcancem regiões distantes, garantindo uma grande variedade de alimentos, defesa contra predadores e dispersão. Durante esta unidade, vamos estudar a fisiologia, a reprodução e o ciclo de vida dos insetos. Ao estudar a fisiologia e anatomia interna, conseguiremos entender o funcionamento do corpo do inseto e suas necessidades fisiológicas para crescer e se desenvolver. Dentro do estudo da fisiologia, temos os sistemas: nervoso, sensorial, muscular, digestório, excretor, circulatório, respiratório e reprodutor. O sistema nervoso é responsável pelas respostas aos estímulos externos, como o vento, o toque, a luz, entre outros. Os órgãos sensoriais são responsáveis por realizar a comunicação entre o meio e o inseto, sendo eles: a visão, o tato, a audição, o olfato e o paladar. A musculatura é responsável pela locomoção e também pelo voo nos insetos alados. O sistema digestório dos insetos pode apresentar modificações de acordo com sua dieta alimentar; o sistema circulatório, por sua vez, na sua maior parte, transporta nutrientes, hormônios e excrementos; já o sistema respiratório transporta oxigênio e gás carbônico; e o sistema excretor elimina os excrementos através das fezes do animal. Em relação à reprodução dos insetos, na sua maioria, a reprodução é sexuada e por oviparidade, mas alguns grupos podem apresentar exceções. Após o ovo eclodir, dando origem à larva, ocorre o início do desenvolvimento pós-embrionário, e ao longo desse processo, o indivíduo vai sofrer mudanças morfológicas externas e internas, conhecida como metamorfose. Para que isso ocorra, é necessária a atuação de um conjunto de hormônios responsáveis pela regulação da metamorfose e das trocas do exoesqueleto dos insetos garantindo o seu crescimento. Consequentemente, o indivíduo consegue crescer e se desenvolver chegando à fase adulta. 28WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.FISIOLOGIA E ANATOMIA INTERNA DOS INSETOS 1.1 Sistema Nervoso A habilidade que os insetos possuem de responder a estímulos internos e externos, alterando o seu comportamento e como consequência influenciando no meio em que vivem, é controlada pelo sistema nervoso. O sistema nervoso assemelha-se, de maneira geral, ao dos artrópodes. Esse sistema é integrado ao sistema sensorial externo, aos estímulos externos e ao sistema fisiológico, sendo composto por células nervosas especializadas, chamadas neurônios. Os neurônios são responsáveis pela sensação, condução e coordenação dos movimentos e, além dos neurônios, o sistema nervoso possui gliais, células especializadas responsáveis por proteção, suporte e nutrição dos neurônios. O sistema nervoso é formado por gânglios cerebrais ou cérebro, localizados na região da cabeça, e gânglios ventrais, unidos por cordões nervosos por todo o corpo do animal. As células nervosas especializadas, os neurônios, são divididas em três partes: um corpo celular onde se encontra o núcleo da célula, com ramificações terminais; os dendritos, por onde o estímulo nervoso é recebido; e o axônio, região alongada por onde são transmitidos os estímulos nervosos (Figura 1). A condução do estímulo inicia no dendrito, que recebe a informação e, consequentemente, chega ao núcleo, que transmite para o axônio e, dessa forma, sucessivamente para o dendrito de outro neurônio, seja músculo ou glândula, que vai produzir uma resposta específica. Figura 1 - Partes de um neurônio. Fonte: Gallo et al. (2002). Os neurônios podem ser classificados de acordo com o número de dendritos presentes: bipolar, quando existe apenas um dendrito independente do axônio; unipolar, quando o dendrito e o axônio partem da mesma ramificação; e multipolar, mais de um dendrito (Figura 2). Ou podem ser classificados quanto ao local para onde a mensagem é enviada. São chamados sensoriais ou aferentes os neurônios que levam os impulsos do interior dos órgãos dos sentidos (ou seja, estímulos captados no ambiente externo) para o sistema nervoso. Os neurônios motores ou eferentes saem do sistema nervoso e carregam o estímulo para os tecidos e órgãos que devem ser estimulados. E os associativos ou de ligação ligam os neurônios sensoriais e motores. 29WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 2 - Classificação dos neurônios de acordo com o número de dendritos. Fonte: Gallo et al. (2002). 1.1.1 Anatomia do sistema nervoso O sistema nervoso é dividido anatomicamente em três partes: central, visceral e periférica. O sistema nervoso central é considerado a parte mais importante do sistema nervoso dos insetos. É constituído de uma massa nervosa ganglionar chamada cérebro; outra massa ganglionar localizada abaixo do esôfago chamada gânglio subesofágico; e uma série de outros gânglios chamados gânglios torácicos e abdominais (cordão nervoso ventral) (Figura 3). O cérebro corresponde ao gânglio central e dorsal da cabeça. Está localizado acima do esôfago e é formado a partir da fusão de três gânglios embrionários,sendo dividido em três partes e cada parte é derivada da fusão de um par de gânglios: (A) Protocérebro, que corresponde ao segmento ocular, sendo o centro da visão dos insetos, e compreende a maior parte do cérebro. Ainda na região protocérebro, encontram-se as células neurossecretoras, que são responsáveis pela secreção do hormônio protorácico-trópico. (B) Deuterocérebro, que compreende a fusão dos gânglios antenais, correspondentes aos lobos olfatórios e antenais. É o centro nervoso dos sentidos, as células sensitivas localizadas nas antenas estão relacionadas com a percepção do meio externo, aos sentidos sensoriais como olfato, paladar, tato e audição. (C) Tritocérebro, que corresponde aos gânglios do terceiro segmento da cabeça, e localiza-se abaixo do deuterocérebro. A partir desse segmento, saem dois nervos labrais que vão inervar o lábio superior do inseto, um par de conectivos subesofagiano e outro par de conectivos do gânglio frontal. A ligação da última região do cérebro (o tritocérebro) com o gânglio subesofágico é realizada por um par de conectivos subesofagiano. O gânglio subesofágico é formado a partir da fusão de três pares de gânglios embrionários: os mandibulares, maxilares e labiais. Dessa região partem nervos motores responsáveis por coordenar o movimento maxilar, mandibular e dos lábios inferiores e também receber informações sensoriais de paladar e olfato, perceptíveis aos insetos pelo lábio inferior e maxilar. O gânglio subesofágico liga-se aos gânglios torácicos que, por sua vez, ligam-se aos abdominais. O cordão nervoso ventral corresponde aos gânglios torácicos e abdominais, situados ventralmente acima dos esternos torácicos e abdominais. Os gânglios torácicos são responsáveis por controlar os órgãos locomotores, tanto o caminhar como o voo dos insetos. 30WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 3 - Esquema do sistema nervoso central de um Orthoptera. Fonte: Romoser e Stoffolano (1988). A outra divisão do sistema nervoso dos insetos é o sistema nervoso visceral ou simpático que inerva os órgãos internos e ocorre independentemente da vontade do inseto. É dividido em três partes: estomogástrico, ventral e caudal. O sistema nervoso visceral estomogástrico é composto por nervos e gânglios e é responsável por controlar os órgãos de vida vegetativa dos insetos. Um dos gânglios formado é o gânglio frontal, localizado antes do cérebro e ligado a ele pelo conectivo gânglio frontal e o outro é o gânglio hipocerebral, que pode originar um ou dois nervos esofagianos. O gânglio frontal emerge num nervo que atravessa a região dorsal do esôfago seguindo por baixo do cérebro e dilatando-se próximo a ele, originando o gânglio hipocerebral. O sistema nervoso visceral estomogástrico está ligado diretamente ao cérebro e inerva o estomodeu, mesêntero, coração, vasos dorsais, entre outros. Sobre o esôfago existe um par de gânglios esofagiais ou faringeais, conhecidos também como corpora cardíaca, que se ligam ao gânglio hipocerebral, e possuem células secretoras endócrinas e nervosas. O corpora cardíaca é responsável pela liberação dos hormônios de regulação dos batimentos cardíacos. Existe também o corpora allata, que libera o hormônio juvenil que regula a metamorfose nos insetos. O sistema nervoso simpático ventral corresponde a um par de nervos transversais ligados com os gânglios do cordão nervoso ventral e inervam os espiráculos. E o sistema nervoso simpático caudal tem sua origem a partir do gânglio composto e posterior do cordão nervoso ventral e inerva a parte posterior do tubo digestivo e os órgãos reprodutores internos do inseto. A última divisão anatômica do sistema nervoso dos insetos é o sistema nervoso periférico, que corresponde a todos os nervos que saem e chegam aos gânglios do sistema central, e assim inervam os músculos e os órgãos do sentido. Nesse sistema periférico, não ocorre a formação de gânglios. 31WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.2 Órgãos Sensoriais O conjunto de órgãos sensoriais possui o papel de intermediar a relação inseto e meio ambiente. Essa comunicação com o meio externo é feita através de cerdas, espinhos ou órgãos sensoriais, também chamados de sensilos, localizados na cabeça, antenas, pernas ou partes bucais dos insetos. Os sensilos estão conectados a terminações nervosas que chegam até o sistema nervoso. Por exemplo, quando uma cerda é tocada, desencadeia um estímulo que será impulsionado até o sistema nervoso, que espontaneamente comanda uma resposta ao estímulo executado. Nos mosquitos, as cerdas são muito sensíveis às correntes de ar, alertando que estão próximas a um objeto. Então, quando tentamos matar uma mosca, a simples corrente de ar que toca suas cerdas provoca um alerta de perigo e ela desvia o seu caminho. Os órgãos sensoriais serão descritos a seguir. São eles: visão, tato, audição, olfato e paladar. 1.2.1 Visão A visão é controlada por dois fotorreceptores: olhos compostos e ocelos. Os olhos compostos são estruturas comuns em insetos adultos, são áreas convexas, que podem ser redondas ou ovais dependendo da espécie e encontram-se na cabeça, sendo dois por indivíduo. Os olhos compostos são formados por unidades chamadas omatídeos, que podem variar na sua quantidade conforme o ambiente onde o inseto vive e o seu comportamento. Por exemplo, as formigas operárias conhecidas como formigas-lava-pés, que vivem no subsolo, possuem de 6 a 9 omatídeos em cada olho composto, diferente dos machos, que precisam realizar o voo nupcial para encontrar uma fêmea, e possuem 400 omatídeos em cada olho. Cada unidade de omatídeo possui uma parte distal dióptrica, representada pela córnea, com o seu cone cristalino e uma parte receptora, chamada retina, e a retina possui um conjunto de sete células chamadas retínulas. As retínulas são agrupadas ao redor de uma estrutura em forma de bastão chamada rabdoma. Todo o omatídeo é envolvido por células pigmentadas assessoriais, as primárias cobrem o cristalino e as secundárias ficam lateralmente a retínula. As células primárias e secundárias formam a íris. A luz recebida pela córnea é concentrada pelo cristalino e direcionada ao rabdoma, e se espalha para as retínulas e o estímulo é levado até o protocérebro (sistema nervoso central) do inseto (Figura 4). Cada omatídeo forma a imagem de um pedaço do objeto e o conjunto de omatídeos fornece a visão total do objeto em forma de mosaico. 32WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 4 - Estrutura do olho composto dos insetos. Olho composto de uma Libélula (Sympetrum fonscolombii) (A). Corte na altura da margem de um olho composto (B). Esquema da estrutura de um omatídeo (C). Fonte: (A) Wiki- media (2005). (B) e (C) Snodgrass (1993). Os ocelos ou olhos simples são encontrados em ninfas, larvas e em muitos insetos adultos. A maioria dos insetos apresenta três ocelos na cabeça. As abelhas usam os ocelos para monitorar a intensidade de luz e o fotoperíodo. Ao contrário dos olhos compostos, essas estruturas não formam uma imagem, mas são adaptadas para perceber pequenas alterações luminosas e, assim, são relacionadas como “estimulantes”, aumentando a percepção da luz recebida pelos olhos compostos. 1.2.2 Tato O tato nos insetos é sentido pelos receptores mecânicos, chamados sensilos tricoides ou apenas tricógenos. O sensilo tricoide possui o formato de seta ou pelo e está associado a três tipos de células: a célula tricógena, responsável pela regeneração dos pelos e setas; a célula tormógena, responsável por formar a base para o encaixe da estrutura; e as células sensoriais, que, ao contato com a seta, o estímulo é direcionado para essas células (Figura 5). Essa estrutura é encontrada em abundância em todo o corpo dos insetos, principalmente nas larvas. Figura 5 - Esquema da estruturade um sensilo tricoide. Fonte: Chapman (1998). 33WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.2.3 Audição Nos insetos, a audição é formada por células muito sensíveis (sensilas, no formato de pelos) ou pelo órgão auditivo chamado tímpano, que possibilita detectar frequências de sons no ar. O tímpano possui células sensoriais e estendem-se até uma membrana timpânica muito fina que engloba uma bolsa de ar, na qual as vibrações são detectadas. Os sensilos auditivos são receptores mecânicos. 1.2.4 Olfato Os sensilos adaptados para percepção do olfato são receptores químicos e os mais comuns são os basicônicos e placódeos (Figura 6). Esses sensilos olfativos estão localizados principalmente nas antenas, mas podem ser encontrados também nos palpos maxilares e lábios de muitos insetos. F i - gura 6 - Tipos de quimiorreceptores para o olfato. A) Sensilo basicônico. B) Sensilo placódeo. Fonte: Snodgrass (1993). 1.2.5 Paladar Os sensilos responsáveis pela percepção do gosto são receptores químicos e são os basicônicos, placódeos e tricoideos. Os sensilos do paladar são normalmente encontrados nas pernas dos insetos, na região do tarso e da parte distal da tíbia. Mas pode ser localizado também em certas partes do aparelho bucal e nas antenas de algumas espécies de formigas, vespas e abelhas. 34WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.3 Sistema Muscular A função de mobilidade e locomoção é realizada pelos músculos. O conjunto de tecidos responsável pela contração e distensão dos músculos é chamado sistema muscular. A forma como os músculos são dispostos corresponde à segmentação do corpo dos insetos, e o número de músculos é alto, podendo chegar a 2 mil em larvas de Lepidópteros. Os músculos dos insetos podem ser divididos em três grupos conforme os segmentos do corpo: cefálicos, torácicos e abdominais, respectivamente, músculos que pertencem à cabeça, ao tórax e ao abdômen. Os músculos cefálicos são encontrados na cabeça e são divididos em três grupos principais: músculos cervicais – responsáveis pela movimentação da cabeça; músculos do aparelho bucal – associados às maxilas, lábios e mandíbulas; e músculos das antenas – que promovem o movimento das antenas. Os músculos torácicos encontram-se no tórax e estão associados direta ou indiretamente ao voo e aos movimentos das pernas dos insetos. Os músculos das asas são responsáveis pelo seu movimento, sendo considerados os mais importantes os músculos dorsoventrais, que elevam as asas; os músculos dorso-longitudinais, que abaixam as asas e os pleurais, responsáveis pelos movimentos rotatórios (Figura 7). Entre os músculos que movimentam as pernas, os mais importantes são: os extensores, flexores e rotatórios. Figura 7 - Corte transversal do tórax de um inseto. A) Asas movimentando para cima devido à contração dos músculos dorsoventrais. B) Asas movimentando para baixo devido à contração dos músculos dorso-longitudinais. Fonte: Snodgrass (1993). Os músculos abdominais mais importantes são os longitudinais e dorsoventrais, responsáveis por promover a movimentação do ar dentro da traqueia; os músculos transversais, responsáveis pela movimentação do coração; e os músculos oclusores das traqueias, que controlam a sua abertura e fechamento, evitando a perda de água pela respiração. 35WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.4 Sistema Digestório e Excretor A digestão nos insetos, assim como nos seres humanos e nos demais animais, é um processo fisiológico responsável por decompor os alimentos ingeridos em moléculas menores que serão absorvidas pelas células e usados para o crescimento e desenvolvimento do inseto. Quando pensamos na diversidade de insetos e na sua dieta alimentar, constatamos que a alimentação dos insetos é bem diversificada, desde folhas, frutos, seiva, sangue, madeira, entre outros e, com isso, compreendemos que o aparelho digestivo dos insetos apresenta modificações de acordo com a sua dieta alimentar. As alterações podem ser no formato do tubo digestivo e na complexidade da sua estrutura como um todo. De maneira geral, o aparelho digestório dos insetos é formado por um tubo digestivo ou canal alimentar. O tubo se inicia na boca e percorre até o ânus do animal, e é dividido em três partes: estomodeu, que corresponde ao intestino anterior; mesêntero, que corresponde ao intestino médio; e o proctodeu, que corresponde ao intestino posterior. A primeira região do aparelho digestivo é o estomodeu, que se inicia na boca ou cavidade oral e termina antes da região do mesêntero. O alimento passa pela boca chegando à faringe, depois ao esôfago, seguindo pelo papo ou inglúvio, onde o alimento pode ser armazenado temporariamente, e em muitos insetos, a digestão se inicia no papo, através da ação das enzimas salivares e de algumas enzimas que são regurgitadas do intestino médio. E o proventrículo ou moela, que possui função trituradora nos insetos mastigadores e nos outros insetos funciona como uma válvula que apenas controla a passagem do alimento do papo para o mesêntero (Figura 8). No mesêntero, encontra-se o estômago ou ventrículo, onde ocorre a maior parte da digestão dos alimentos, e os cecos gástricos, que são expansões anteriores ao mesêntero em formato de tubo e pode variar no seu tamanho e número. Os cecos gástricos são responsáveis por armazenar microrganismos, como bactérias, pela secreção de enzimas digestivas, e também por aumentar a superfície para absorção de água e nutrientes (Figura 8). E a última região do aparelho digestivo é o proctodeu, seu início é no local de inserção dos túbulos de Malpighi, onde a separação entre o mesêntero e o proctodeu é realizada pela válvula pilórica. A primeira parte do proctodeu é o íleo, seguido do cólon, reto e ânus. É nessa região que ocorre a eliminação dos excretos através das fezes (Figura 8). Quando pensamos no salto que uma pequena pulga consegue realizar em relação ao salto do ser humano, em termos de proporção com o tamanho do corpo, o salto da pulga seria equivalente a uma pessoa de 1,80 m realizar um salto, sem correr, de 180 m. Para que a pulga consiga realizar o salto, depende da sua musculatura e também de um pacote de resilina, proteínas que apresentam propriedades elásticas na sua composição. Então quando uma pulga se prepara para dar um salto, gira seus fêmures posteriores comprimindo o pacote de resilina e trava-se. E, para saltar, exerce uma pequena ação muscular para liberar o travamento e assim permitir a expansão da resilina. 36WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Além da estrutura do aparelho digestivo, existem outros anexos que auxiliam na digestão dos alimentos, como as glândulas salivares. São duas glândulas que ficam na cabeça, e cada uma possui um ducto que vai se unir para formar um único ducto que desemboca entre a hipofaringe e o lábio. São funções da saliva: lubrificar a boca, solvente de alimentos, contribuir com a digestão através das enzimas digestivas, anticoagulante e usada para formar a seda do casulo em larvas de lepidópteros e himenópteros (Figura 8). Figura 8 - Estrutura do sistema digestório. Fonte: Gallo et al. (2002). Após os nutrientes serem digeridos e absorvidos pelo sistema digestivo, ocorre a remoção dos excrementos, que são compostos nitrogenados pelo sistema excretor. Os compostos nitrogenados são absorvidos pelos túbulos de Malpighi, localizados anexos à região do intestino posterior (proctodeu), e têm como função remover os excrementos produzidos. A principal substância nitrogenada excretada pelos insetos é o ácido úrico. Como o ácido úrico é pouco solúvel em água, essa característica reduz a perda de água pelos insetos. Como vimos, os insetos possuem uma alimentação bem diversificada e, consequentemente, a morfologia doaparelho digestivo desses animais pode ser diferente de um grupo para o outro. E isso se deve à dieta alimentar de cada grupo. Os gafanhotos, baratas e cupins que se alimentam de alimentos sólidos necessitam de um tubo digestivo largo, com a musculatura mais desenvolvida e com uma proteção contra ferimentos que podem ocorrer durante a absorção do alimento. Já as cigarras e os pulgões se alimentam de alimentos líquidos, seu tubo digestivo é mais longo, estreito e com dobras, para assim permitir o maior contato com o alimento. 37WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.5 Sistema Circulatório O sistema circulatório dos insetos é diferente dos mamíferos, não apresenta como função principal o transporte de gases, como oxigênio e gás carbônico, e sim de nutrientes, hormônios e produtos excretores. O aparelho circulatório dos insetos é composto por um vaso dorsal, que percorre toda a extensão longitudinal do corpo do inseto, na sua porção superior. O vaso dorsal é dividido em duas partes: uma posterior chamada de coração e uma anterior chamada aorta. Nos insetos, o sangue é chamado de hemolinfa. A hemolinfa que sai do coração é bombeada até a aorta, e assim direcionada às demais cavidades e apêndices do corpo do inseto, através de sistema de lacunas chamado hemoceles, e retorna ao coração por orifícios, chamados de óstios ou ostíolos. Esse tipo de sistema circulatório não possui capilar e é conhecido como sistema circulatório aberto ou lacunar (Figura 9). Além do vaso dorsal, o sistema circulatório dos insetos possui órgãos pulsáteis acessórios (Figura 9), que impulsionam a hemolinfa para o interior dos órgãos que estão distantes do vaso dorsal, como nas antenas, asas e pernas. Nos insetos que não apresentam os órgãos pulsáteis acessórios, a circulação até os apêndices ocorre de quatro formas: (A) por movimentos musculares do próprio apêndice; (B) alterações de pressão no abdômen por movimentos respiratórios; (C) pressão da hemolinfa de uma região para outra do corpo; e (D) por movimentos ondulatórios do diafragma. Figura 9 - Esquema do sistema circulatório dos insetos. Fonte: Wigglesworth (1972). A hemolinfa é formada por plasma, que é a parte líquida, e os hemócitos, que são a parte celular. Apresenta diversas funções: (A) Lubrificante: tem o papel de lubrificar os tecidos facilitando os movimentos; (B) Mecânica: a pressão da hemolinfa auxilia na eclosão das larvas, na expansão das asas, entre outros; (C) Responsável pelo transporte de nutrientes, hormônios e excrementos, e outros; (D) Fagocitose; (E) Desintoxicação; (F) Cicatrização de feridas, através da produção de um tipo de hemócito; e (G) Formação de tecidos por certos tipos de hemócitos. 38WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.6 Sistema Respiratório Os insetos necessitam de um sistema respiratório eficaz que permita o transporte de gases, como oxigênio e gás carbônico e, ao mesmo tempo, reduza a perda de água para o meio externo. O sistema traqueal, responsável pela função, corresponde a uma extensa rede de tubos ramificados por todo o corpo do inseto. As ramificações vão ficando cada vez mais finas e os últimos ramos chegam aos tecidos. Os troncos traqueais abrem-se para a superfície externa através de orifícios pelos quais entra o ar, chamados espiráculos (Figura 10A). Existem geralmente dois pares de espiráculos no tórax e sete ou oito pares no abdômen. Normalmente, os espiráculos apresentam uma válvula ou algum tipo de mecanismo de fechamento que reduz a perda de água e é através deles que ocorrem as trocas gasosas. As traqueias são compostas por uma camada simples de células e são revestidas com cutícula. A sua troca ocorre junto com a troca da cutícula externa durante as mudas, através dos espiráculos. Sofrem ramificações em tubos menores, que terminam em túbulos muito finos, chamados traquéolas, e esses túbulos ramificam numa rede extremamente fina que envolve as células (Figura 10B). Figura 10 - Esquema do sistema traqueal dos insetos (A) e as traquéolas (B). Fonte: Hickman et al. (2016). O sistema traqueal também apresenta estruturas chamadas sacos aéreos, que se parecem com traqueias dilatadas. Apresentam uma parede fina e flexível e estão localizados na cavidade e nos apêndices. Exercem as seguintes funções: (A) armazenamento de ar para respiração; (B) aumento do volume do corpo devido ao deslocamento de ar, tornando o corpo mais leve; (C) nos insetos aquáticos, servem como órgãos hidrostáticos; e (D) reservatório de ar nos insetos que mergulham. 39WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.7 Sistema Reprodutor As estruturas reprodutivas dos insetos localizam-se na região abdominal. O aparelho reprodutor da fêmea é composto essencialmente de um par de ovários, dois ductos denominados ovidutos laterais que convergem num oviduto comum, que se abre na vagina. Os ductos têm papel de conduzir os óvulos ou ovos para o meio exterior. Na vagina desembocam na espermateca e, em alguns insetos, raramente há uma bolsa copuladora (Figura 11A). A espermateca é responsável por receber e armazenar os espermatozoides, garantindo a fertilização dos ovos por dias, meses e até anos em algumas espécies. E a bolsa copuladora serve para receber o esperma antes de chegar à espermateca. O aparelho reprodutor do macho é semelhante ao da fêmea, é composto por um par de testículos, dois vasos deferentes, que correspondem aos ovidutos laterais da fêmea, que convergem no canal ejaculador, que corresponde ao oviduto comum, vesícula seminal e pênis ou edeago (Figura 11B). A vesícula seminal corresponde a uma parte de cada vaso deferente dilatado e serve como reservatório de esperma. Tanto no aparelho reprodutor masculino como no feminino encontramos glândulas acessórias. Figura 11 - Sistema reprodutor dos insetos. A) Aparelho reprodutor da fêmea. B) Aparelho reprodutor do macho. Fonte: Gotti, Saldanha e Marra (2019). A célula reprodutora do sistema feminino é o óvulo e a do masculino, o espermatozoide. A fecundação ocorre quando o óvulo, percorrendo a região da vagina, encontra um ou mais espermatozoides, que acabaram de sair da espermateca. Os espermatozoides podem ser depositados dentro do aparelho reprodutor da fêmea de duas formas: uma delas é quando o espermatozoide é depositado diretamente dentro da espermateca, uma vez que os machos possuem no pênis uma extensão alongada em forma de linha, e a outra forma é quando são depositados na vagina da fêmea e migram para a espermateca. Um óvulo pode ser penetrado por mais de um espermatozoide, mas apenas um núcleo masculino de espermatozoide unirá ao núcleo do óvulo, ocorrendo assim a fecundação, e os demais espermatozoides degeneram-se. A partir da fecundação, ocorre a formação do ovo ou zigoto e, posteriormente, um novo indivíduo, com metade do material genético da mãe e a outra metade do pai. 40WWW.UNINGA.BR EN TO M OL OG IA A GR ÍC OL A | U NI DA DE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2.TIPOS DE REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DOS INSETOS Em relação à reprodução dos insetos, a maioria das espécies realiza reprodução sexuada e o desenvolvimento embrionário ocorre por oviparidade, ou seja, os óvulos das fêmeas se desenvolvem depois de fecundados pelo espermatozoide e o desenvolvimento do embrião ocorre dentro do ovo e em ambiente externo, fora do corpo da fêmea. Em sua maioria, os insetos são dioicos e, raramente, hermafroditas. A alta capacidade reprodutiva dos insetos é uma das razões pela qual conseguem se adaptar a diversas regiões e climas, tornando-se uma praga para a agricultura. Como já estudamos, a reprodução dos insetos na sua maioria depende do encontro entre os dois sexos (macho e fêmea) e da fertilização do óvulo pelo espermatozoide. No que diz respeito ao desenvolvimento embrionário, a maioria dos insetos é
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