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____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas e que contêm muitos filamentos, as miofibrilas. As miofibrilas são constituídas por arranjos específicos de miofilamentos, estruturas proteicas responsáveis pela capacidade contrátil da célula. O tecido muscular estriado esquelético tem uma coloração que varia do rosa ao vermelho devido ao seu rico suprimento vascular, assim como pela presença de pigmento mioglobina, proteínas transportadoras de oxigênio semelhantes à hemoglobina, porém menores. ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes Dependendo do diâmetro das fibras, da quantidade de mioglobina, do número de mitocôndrias, da extensão do retículo sarcoplasmático, da concentração de enzimas e da variação de sua concentração, as fibras musculares são classificadas como fibras vermelhas, brancas ou estriadas esqueléticas intermediárias. Normalmente, um músculo anatômico clássico contém todos os três tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas em proporções relativamente constantes, que são características para esse músculo em particular. Organização das fibras musculares esqueléticas Banda A – banda anisotrópica ao microscópio de polarização, são as faixas mais escuras. Banda I – banda isotrópica ao microscópio de polarização, são as faixas mais claras. Linha Z – fica no meio da banda I. O conjunto de miofibrilas contido entre duas linhas Z é chamado de sarcômero, unidade contrátil das fibras musculares esqueléticas. ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes O centro da banda A é ocupado por uma área pálida, a banda H - onde tem apenas filamentos de miosina -, a qual é dividida por uma delgada linha M, que é justamente onde os filamentos de miosina se ligam aos filamentos intermediários. O microscópio eletrônico revela a existência de filamentos finos de actina e filamentos espessos de miosina II dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados em uma distribuição simétrica e paralela. Essa organização dos filamentos miofibrilares é mantida por diversas proteínas. Além disso, esses miofilamentos estão presos à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas, a exemplo da distrofina, que liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema. ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes Da linha Z partem os filamentos finos (actina) que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos espessos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes Organização do músculo estriado esquelético O tecido conjuntivo que circunda tanto as fibras musculares individuais quanto os feixes de fibras musculares é essencial para a transdução de força. Na extremidade do músculo, o tecido conjuntivo continua na forma de tendão ou algum outro arranjo de fibras colágenas que, em geral, fixa o músculo ao osso. Um rico suprimento de vasos sanguíneos e linfáticos e nervos acompanha o seu trajeto no tecido conjuntivo. • Endomísio: composto de fibras reticulares e uma lâmina externa (lâmina basal), envolve cada célula muscular. • Perimísio: um septo de tecido conjuntivo mais frouxo e menos fibroso, derivado do epimísio, envolve feixes (fascículos) de fibras musculares. • Epimísio: um tecido conjuntivo denso não-modelado, que envolve o músculo inteiro. Como estes elementos do tecido conjuntivo propriamente dito são interconectados, a força ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes de contração de uma única fibra reverbera sobre o músculo inteiro, e permite que a contração muscular seja transmitida para estruturas próximas, como por exemplo, os ossos. A contração baseia-se no deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero. O processo de contração, normalmente iniciado por impulsos nervosos, obedece à lei de tudo – ou – nada, na qual uma única fibra muscular ou se contrai em resposta a um estímulo, ou não responde de forma alguma. A força de contração de um músculo ocorre em função do número de fibras musculares que se contraem. A contração das fibras musculares esqueléticas ocorre com base nos seguintes eventos: • Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior das fibras através dos túbulos T e, em seguida, alcança as cisternas do retículo sarcoplasmático. • Liberação de cálcio para o sarcoplasma pelos canais voltagem-dependentes localizados nas cisternas. • Os íons de cálcio se ligam à subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação. Os túbulos T são numerosos túbulos transversais formados por invaginações do sarcolema para o interior da fibra muscular esquelética. Eles passam transversalmente pela fibra e se dispõem exatamente no plano de junção entre as bandas A e I. Estes túbulos se ramificam e se anastomosam, mas normalmente permanecem em um plano único; por isso, cada sarcômero possui dois conjuntos de túbulos T, um em cada interface das bandas A e I. Deste modo, os túbulos T se estendem profundamente pelo interior da fibra e facilitam a condução de ondas de despolarização ao longo do sarcolema. ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes • Essa mudança conformacional altera a posição da tropomiosina para um local mais profundo no sulco da actina F, revelando o sítio ativo de ligação da miosina na molécula de actina. • A molécula de ATP ligada à cabeça da miosina é hidrolisada, mas tanto o ADP quanto o fosfato inorgânico resultantes permanecem ligados a essa molécula. • Este complexo (ADP + Pi) se liga ao sítio ativo da actina. • O fosfato inorgânico é liberado, resultando em uma forte ligação entre a actina e a miosina. Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão da miosina, aumentando a curvatura da cabeça. • A molécula de ADP também é liberada e o filamento delgado é arrastado em direção ao centro do sarcômero. • Uma nova molécula de ATP se une à cabeça globular da miosina, causando a desconexão entre a actina e a miosina II. Os ciclos de ligação e desconexão devem ser repetidos inúmeras vezes para que a contração seja completada. Cada ciclo requer ATP para a conversão de energia química em movimento. Enquanto a concentração de cálcio citosólico estiver elevada o suficiente, os miofilamentos de actinapermanecem em estado ativo e os ciclos de contração contínua. Com o fim do impulso, a concentração de cálcio no citosol diminui, causando o relaxamento muscular por meio da inversão das etapas que levaram à contração – os íons são removidos do citoplasma e o complexo de troponina-tropomiosina cubra novamente o sítio de combinação da actina com a miosina. Inervação motora As fibras musculares esqueléticas são ricamente inervadas por neurônios motores que se originam na medula espinal ou no tronco encefálico. Os axônios dos neurônios ramificam-se quando estão próximos ao músculo, no tecido conjuntivo do perimísio, dando origem a ramos terminais que perdem suas bainhas de mielina e se destinam a fibras musculares individuais. Mediante um impulso nervoso, as vesículas sinápticas da terminação axônica liberam acetilcolina na fenda que, em seguida, liga-se a receptores nicotínicos de acetilcolina no sarcolema do músculo estriado. A ligação desse neurotransmissor abre os canais de sódio, causando um influxo de para o interior da célula muscular estriada. Esse influxo resulta em uma ____________________________________________________________________________________________________ Medicina – 2º Semestre - BMF – Bases Morfofuncionais Stephani Fernandes - @ste.fernandes despolarização na membrana que, por sua vez, leva aos eventos descritos para a contração muscular. Uma enzima denominada acetilcolinesterase degrada rapidamente a acetilcolina, a fim de impedir estimulação continuada.
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