Sipuncula Echiura e Pogonopora

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SIPUNCULA
Os Sipunculas eram considerados um filo em algumas literaturas clássicas. Porém recentes análises moleculares indicam que estes organismos os classificam como uma classe do filo Annelida (STRUNCK et al, 2007).
Os Sipunculas são dioicos e sua reprodução sexuada ocorre através de fertilização externa. Possuem gônadas que se localizam próximas aos músculos retratores da introverte ventral que é onde ocorre a gametogênese nestes espécimes. A maturação dos gametas ocorre no celoma (RINCE, 1993).
Os espécimes representantes desta classe se desenvolvem pelo menos diretamente sem fase larval e indiretamente em fase larval chamada trocófora (como ocorre em molusco). Conforme Pechenik (2016, p.340) declara “Em alguns sipuncúlidos, a trocófora desenvolve-se depois em uma larva pelagosfera, a qual já foi considerada um sipúnculo adulto livre-natante, e hoje é incluída no inválido gênero Pelagosphaera. Essas larvas são geralmente grandes (vários milímetros de comprimento) e de vida longa, e podem dispersar-se por grandes distâncias”. 
ADRIANOV, A. V; MAIOROVA, A.S; MALAKHOV, V.V. Embryonic and larval development of the peanut worm Phascolosoma agassizii (Keferstein 1867) from the Sea of Japan (Sipuncula: Phascolosomatidea), Invertebrate Reproduction & Development, 55:1, pág. 22-29. 2011 Disponível em: https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/07924259.2010.548638. Acesso em 30 jul 2021.
ECHIURA
Os vermes desta classe são dioicos com os sexos separados em cada indivíduo, com machos e fêmeas similares em aparência. Algumas espécies mostram que as fêmeas podem ser maiores que o macho. As gônadas se localizam na membrana peritoneal que reveste a cavidade corporal onde os gametas masculino e feminino completam sua maturação antes de migrarem para o saco genital que são os chamados nefridiósporos localizados na superfície ventral do espécime. A fertilização é externa e na hora da desova os gametas são liberados na água circundante. Pechenik (2016, pag. 313) diz que o desenvolvimento é do tipo protostômico (a boca é formada antes do ânus), “culminando na produção de uma larva trocófora”, assim como os Poliquetas e Pogonophora.
POGONOPHORA/SIBOGLINIDAE
Grande número destes espécimes são dióicos. Em poucas espécies, machos “anões” vivem no interior dos corpos das fêmeas. O conhecimento sobre fertilização e desenvolvimento inicial são limitados, porém em1997, ovos de duas espécies vestimentíferas foram fertilizados em laboratório pela primeira vez, com o esperma retirado artificialmente de outros indivíduos. Os embriões sofreram clivagem espiral, formaram lobos polares (Capítulo 2) e se desenvolveram em larvas trocóforas, como em outros poliquetas (PECHENIK, 2016, pag. 311).
Osedax são gêneros de siboglinídeos em que as fêmeas vivem em ossos de vertebrados mortos (geralmente cetáceos) no fundo do mar. As fêmeas “gigantas” deste espécime possuem uma extremidade posterior que contém o tecido ovariano. Os machos são microscópicos e circundam, como se estivessem em um hárem, o lúmen do tubo gelatinoso do tronco feminino, distantes do ovário. A fertilização é interna e conforme Katz & Rouse (2013) “pouco se sabe sobre a transferência de esperma ou o local onde ocorre a fertilização e a morfologia do sistema reprodutor feminino não foi descrita e comparada com os sistemas reprodutivos de outros siboglinídeos”. 
Rouse et al (2009) afirma que “análise citológica e molecular dos ovócitos desovados por duas espécies do gênero Osedax não revelou nenhuma evidência dos endossimbiontes bacterianos que as fêmeas precisam para sua nutrição”, o que sugere que a bactéria é adquirida posteriormente do meio ambiente.
Oócitos fertilizados in vitru com 4 a 6º passaram por clivagens sucessivas em padrão espiral resultando em larvas trocóforas. O tempo de vida larval observada em laboratório parece ser menor que outros Vestimentíferos. 
	Tabela de comparação de características encontrada dos grupos sobre reprodução e desenvolvimento, baseado em Pechenik (2016)
	
	Sipuncula
	Echiura
	Pogonophora/Siboglinidea
	Padrão de clivagem
	Espiral
	Espiral
	Espiral
	Forma larval
	Trocófora
	Trocófora, pelagosfera
	Trocófora
	Produção de gametas
	Surgem no peritônio, amadurecem no celoma e saem através do nefridiósporo.
	Surgem no peritônio, amadurecem no celoma e saem através do nefridiósporo.
	As fêmeas Osedax contêm oócitos primários fertilizados que são interrompidos no desenvolvimento até depois da desova, o que fornece evidências indiretas para a fertilização interna (KATZ & ROUSE, 2013 )
	Tipo de fertilização
	Externa
	Externa
	Interna
REFERÊNCIAS
Katz, S; Rouse, G. W. O sistema reprodutivo de Osedax (Annelida, Siboglinidae): estrutura do ovário, ultraestrutura do esperma e modo de fertilização. Invertebrate biology: na trimestral jornal of American Microscopical Society and from Division of Invertebrate Zoology/AS, 132 (4), pág.368-385. 2013 Dispoível em: https://doi.org/10.1111/ivb.12037. Acessado em 28 jul 2021.
PECHENIK, J. A. Biologia dos invertebrados. [recurso eletrônico]. Tradução e revisão técnica:Aline Barcellos Prates dos Santos. 7. ed. Porto Alegre : AMGH, 2016.
HARRISON, F. W; Rice, M. E. Microscopy anatomy of invertebrades Volume 12: Onychophora, Cliilopoda, and Lesser Protoslomata. [S.l.]: Wiley lis. pp. 237–325. 1993.
ROUSE, G.W; WILSON, N.G; GOFFREDI, S.K et al. Desova e desenvolvimento em vermes ósseos Osedax (Siboglinidae, Annelida). Mar Biol 156, pág. 395–405. 2009. Disponível em: https://doi.org/10.1007/s00227-008-1091-z. Acesso em 29 jul 2021.
STRUCK, T.H; SCHULT, N; KUSEN, T et al. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evol Biol 7, 57. 2007. Disponível em: https://doi.org/10.1186/1471-2148-7-57. Acesso em 28 jul 2021.