Bases da Biologia Celular e Molecular - De Robertis 4 Ed

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BASES DA 
GUANABARA~KOOGAN 
1 
/ 
Revisão Técnica 
Jorge Mamede de Almeida 
Professor (Aposentado) de Histologia e Embriologia do 
Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense - UFF. 
Ex-Diretor do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense - UFF. 
Comenda de Honra ao Mérito do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense - UFF. 
Comenda do Mérito Laet César. Member of the New York Academy of Sciences. 
Professor de Neuro-Histologia do Curso de Pós-Graduação em 
Neurofisiologia do Instituto de Medicina e Reabilitação - IBMR. 
Ex-Professor de Embriologia da Faculdade de Castelo - FaCastelo. 
Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Faculdade da Universidade do Grande Rio - UNIGRANRIO. 
Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Faculdade de Medicina da Universidade de Nova Iguaçu - UNIG. 
Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Universidade Estácio de Sá 
Tradução 
Antonio Francisco Dieb Paulo 
Médico 
Eduardo M. F. De Robertis 
É doutor em Medicina e graduou-se com Medalha de Ouro na Faculdade 
de Medicina da República Oriental del Uruguay. Além disso, é doutor em 
Bioquímica da Faculdade de Ciências Exatas da Universidade de Buenos 
Aires. Depois de completar seu doutorado na Fundación Campomar, 
transferiu-se para Cambridge, Inglaterra, a fim de continuar seu treinamento 
com Sir Gurdon em embriologia de anfíbios. Desde 1985, é professor titular 
de Bioquímica da Faculdade de Medicina da Universidade da Califórnia, Los Angeles, onde ocupa 
a Norman Sprague Endowed Chair for Molecular Oncology. Em 1994, foi nomeado Investigador 
do Howard Hughes Medical Institute. Foi eleito membro da European Molecular Biology (EMBO), 
da Organización Iberoamericana de Biología Molecular (IMBO) e é membro correspondente da 
Société de Biologie de Paris. Recebeu distinções da Fundación Konex, do College de France 
de Paris e de outras entidades. É membro de Conselhos Assessores de numerosas organizações 
internacionais. Recentemente, foi eleito membro da American Academy of Arts and Sciences. 
José Hib 
Graduou-se na Faculdade de Medicina da Universidade de Buenos Aires. É 
doutor em Medicina dessa universidade e doutor em Biologia da Universidade 
de Salvador. Desde cedo, dedicou-se à docência e se transferiu - como 
bolsista da Organização Mundial da Saúde - ao Centro Latino-Americano de 
Perinatologia de Montevidéu, dirigido pelo professor Roberto Caldeyro-Barcia. 
Nessa instituição, realizou seus primeiros trabalhos de pesquisa, vinculados 
à contratilidade dos órgãos do sistema reprodutor masculino e sua regulação farmacológica e 
hormonal. Depois, radicou-se em Buenos Aires, onde, como membro do CONICET, continuou 
suas investigações, que foram publicadas em mais de 30 revistas estrangeiras, ou proferidas em 
congressos nacionais e internacionais da especialidade. Em 1986, foi nomeado professor adjunto 
do Departamento de Biologia Celular, Histologia, Embriologia e Genética da Faculdade de Medicina 
da Universidade de Buenos Aires e, desde 1996, é professor titular dessa disciplina na Universidad 
Abierta Interamericana. Foi membro do Comité Científico del Primer Cortgreso Panamericano de 
Andrología e foi premiado pelo Ministerio de Educación de la Nación por seu trabalho Contractilidad 
del epidídimo. É autor dos livros Embriología Médica e Histología de Di Piore -Texto y Atlas-; 
esse último, da mesma forma que Bases, foi traduzido para o português. 
Prólogo 
Em primeiro lugar, desejamos expressar nosso reconhecimento pelas numerosas mensagens 
recebidas de colegas felizes pelo aparecimento da terceira edição deste Bases, celebrando a pos-
sibilidade de que este texto clássico de biologia celular possa continuar sendo consultado pelos 
estudantes. É que, em uma época como a atual , em que importantes descobrimentos sobre a célula 
são publicados quase cotidianamente, os livros que descrevem as estruturas e as funções celulares 
persistem na consideração dos docentes somente se forem atualizados com certa periodicidade. 
Entretanto, antes de somarem informações novas, devem esses dados novos ser selecionados cri-
teriosamente, a fim de que a novidade não prevaleça sobre o essencial e invada o lugar dos conhe-
cimentos .básicos que os estudantes têm que aprender no começo de suas carreiras, já que, com 
freqüência, abordam o estudo da célula com poucas noções sobre seu funcionamento. Além disso, 
ao longo do livro, temos tratado de orientar o interesse dos estudantes para que compreendam que 
o conhecimento das estruturas e funções celulares normais são os fundamentos da maioria dos. 
temas que deverão aprender quando cursarem outras disciplinas. 
Todos os capítulos desta quarta edição foram revisados e atualizados, em especial as seções 
correspondentes à migração celular, os revestimentos das vesículas transportadoras do sistema de 
endomembranas, a incorporação de proteínas à mitocôndria, a transmissão intracelular de sinais, a 
passagem de moléculas através do complexo do poro, a importância do RNAxist, as propriedades 
dos miRNA (microRNA), a influência do enrolamento da cromatina sobre a atividade do? genes 
(código histônico) , o ribossoma, a síntese da cadeia atrasada do DNA, os telômeros, o complexo 
sinaptonêmico, a morte celular, a análise da função dos genes com a ajuda de RNA pequenos de 
interferência etc. 
Do mesmo modo que na edição anterior, procuramos apresentar os temas razoavelmente resu-
midos, apesar de, como dissemos, as publicações derivadas da investigação científica serem cada 
dia mais numerosas. No entanto, cuidamos de não fazê-lo à custa da clareza didática, propósito 
que se viu enonnemente favorecido pelas ilustrações coloridas com as quais conta esta edição. 
Com relação a isso, o leitor observará que, a cada componente da célula, foi atribuída uma cor, 
que se manteve em todas as figuras onde o componente aparece. Além disso, as seções em que se 
dividem os capítulos foram encabeçadas por códigos simples que se repetem cada vez que se faz 
referência a questões vinculadas a seus conteúdos, o que facilitará a busca dos temas e agilizará 
as intenções de integrá-los. 
Como é natural, o preparo de uma nova edição é uma tarefa complexa que depende do esforço 
de muitas pessoas. Entre os colaboradores mais dedicados, destacamos o desenhista gráfico Ale-
jandro F. Demartini, que teve a seu encargo a elaboração das ilustrações, das figuras novas e da 
diagramação das páginas. Desejamos ressaltar o incalculável apoio que nos forneceu, não somente 
por sua experiência editorial, mas também pelo empenho com que enfrentou os problemas advin-
dos, pois não se deu por satisfeito até que a estética e a informação das figuras chegassem ao nível 
que desejávamos. 
Merece uma menção especial o Sr. Arnaldo Saita, de quem dependeu a correção do texto ori-
ginal a fim de alcançar - e não duvidamos que o conseguiu - a maior precisão idiomática pos-
sível. Cabe também mencionar a Srta. Marina von der Pahlen e os Srs. Américo Ruocco, Miguel 
A. Romero e Roque Quinteros, pela colaboração dada às diferenciadas etapas da preparação do 
X • PRÓLOGO 
livro. Finalmente, deixamos registrados nossos agradecimentos à Diretora do Editorial da El Ate-
neo, Srª Luz Henríquez, pela anuência para a publicação desta nova edição de Bases, e ao Editor 
do Departamento de Medicina, Sr. Enrique Lohnnann, pelo generoso e incondicional apoio desde 
a gestão deste projeto. 
ÜS AUTORES 
0 CÉLÚLA 
Introdução, 1 
, Níveis de organização, 1 / 
Características gerais das células, 3 J 
Conteúdo 
c"' 2. OS COMPONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA (o~ 
Introdução, 17 
Água e minerais, 18 
Ácidos nucléicos, 18 
Carboidratos, 22 
Lipídios, 24 
Proteínas, 29 
Enzimas, 33 
~origem das células, 36 
. AS MEMBRANAS CELULARES. Permeabilidade das membranas 
Atividades das membranas, 39 v 
v 1 Estrutura das membranas celulares, 39 
\ 
Fluidez das membranas, 43 '-.../ 
Permeabilidade das membranas celulares, 46 '-.../' 
< membrana plasmática e a parededa célula vegetal, 56 
4. O CITOSSOL 
Componentes, 59 
Chaperonas, 61 
Proteassomas, 62 
·*~. O CITOESQUELETO. Forma e motilidade ~ 
Componentes, 65 
Filamentos intermediários, 65 
Microtúbulos, 68 
Centrossoma, 68 
Cílios, 73 
Corpos basais e centríolos, 75 
Filamentos de actina, 77 
Motilidade celular, 82 
Microvilosidades, 86 
Contratilidade muscular, 87 
Citoesqueleto da hemácia, 91 
xii • CONTEÚDO 
.6. A JUNÇÃO DAS CÉLULAS ENTRE SI E COM A MATRIZ 
EXTRACELULAR '<> Á 
Matriz extracelular, 95 
Uniões das células com a matriz extracelular, 98 
Uniões transitórias entre as células, 98 
Uniões estáveis entre as células, 100 
As conexões entre as células vegetais , 104 
7. O SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS. Digestão e secreção ('.)" 
Componentes, 107 
Retículo endoplasmático, 108 
Complexo de Golgi, 109 
Funções do retículo endoplasmático e do complexo de Golgi, 111 
Secreção celular. Exocitose, 123 
Endossamos. Endocitose, 125 
Lisossomos. Digestão celular, 129 
Vesículas transportadoras, 131 
O sistema de endomembranas na célula vegetal, 138 
~8. AS MITOCÔNDRIAS. Energia celular I 
Processos bioenergéticos, 141 
Descrição geral e estrutura das mitocôndrias, 146 
Funções das mitocôndrias, 149 
Mitocôndrias das células de gordura parda, 154 
Reprodução das mitocôndrias, 155 
DNA mitocondrial, 156 
Provável origem das mitocôndrias, 157 
9. OS CLOROPLASTOS. Energia celular II 
Tipos de plastídios, 159 
Estrutura dos cloroplastos, 160 
Fotossíntese, 162 
Biogênese dos cloroplastos, 166 
'lt 10. OS PEROXISSOMAS. Desintoxicação celular 
Conteúdo dos peroxissomas, 169 
Funções, 169 
Reprodução, 170 
Os peroxissomas nas células vegetais, 171 
"til. A COMUNICAÇÃO INTERCELULAR E A TRANSMISSÃO 
INTRACELULAR DE SINAIS 
Formas de comunicação entre as células, 173 
Induções celulares mediadas por receptores citosólicos, 175 
Induções celulares mediadas por receptores localizados na membrana plasmática, 177 
Receptores de membrana que adquirem atividade enzimática ou que ativam enzimas, 178 
Receptores de membrana acoplados a proteínas G, 181 
12. O NÚCLEO '~1-\ 
Descrição geral, 193 
Envoltório nuclear (cario teca), 193 
Cromossomos, 198 
Eucromatina e heterocromatina, 202 
Cariótipo, 203 
13. OS GENES 
Introdução, 209 
Código genético, 21 1 
Composição dos genes, 213 
14. A TRANSCRIÇÃO DO DNA 01t--
Definição, 217 
Transcrição dos genes dos RNA mensageiros, 219 
Regulação da atividade de genes que codificam RNA mensageiros, 220 
Transcrição do gene do RNA ribossômico 45S , 228 
Transcrição do gene do RNA ribossômico 5S, 228 
Transcrição dos genes dos RNA de transferência, 229 
Transcrição dos genes dos RNA pequenos, 229 · 
Transcrição dos genes do RNAxist, do RNAte e dos miRNA (microRNA), 230 
Transcrição dos genes nas células procariontes, 230 
15. O PROCESSAMENTO DO RNA º"" 
Processamento dos RNA mensageiros, 237 
Regulação do processamento dos RNA mensageiros, 241 
• Processamento do RNA ribossômico 45S , 242 
Nucléolo, 243 
Processamento do RNA ribossômico 5S , 244 
Processamento dos RNA de transferência, 245 
Processamento dos RNA pequenos, 245 
'\( 
Processamento do RNAxist, do RNAte e dos miRNA, 246 
16. A TRADUÇÃO DO RNAm. Síntese de proteínas t 0~ 
Descrição geral e código genético, 247 
Tipos de RNA de transferência, 249 
Aminoacil-RNAt sintetase, 250 
Ribossomas, 251 
As etapas da síntese protéica, 253 
Regulação da tradução dos RNA mensageiros e da degradação das proteínas, 258 
17. A REPLICAÇÃO DO DNA. Mutação e reparo e,._, 
Replicação do DNA. Descrição geral, 263 
Origens de replicação, 264 
Replicação contínua e descontínua, 267 
Replicação do DNA nos telômeros, 27 1 
Funções das topoisomerases, 273 
Mutação do DNA, 275 
Reparação do DNA, 277 
Transposição de seqüências de DNA, 279 
, 18. A MITOSE. Controle do ciclo celular 
Mitose, 283 
Descrição geral da mitose, 284 
Fases da mitose, 285 
Centrossomas, 287 
, ,:r 
CONTEÚDO • xiii 
xiv • CONTEÚDO 
Cinetocoros, 288 
Fuso mitótico, 289 
Citocinese, 291 
A mitose nas células vegetais, 291 
Controle do ciclo celular, 293 
Protooncogenes, oncogenes e genes supressores de tumores, 297 
19. A MEIOSE. Fecundação 
A meiose e a reprodução sexual, 301 
Diferenças entre a mitose e a meiose, 301 
Descrição geral da meiose, 302 
Fases da meiose, 304 
Conseqüências genéticas da meiose, 312 
Fecundação, 314 
Fases da fecundação, 315 
A meiose nas células vegetais e a reprodução das plantas, 320 
20. AS BASES DA CITOGENÉTICA 
Leis da herança mendeliana, 323 
Aberrações cromossômicas, 327 
Aberrações cromossômicas na espécie humana, 330 
Pápel dos cromossomos na evolução, 333 
21. A DIFERENCIAÇÃO CELULAR 
Características gerais, 335 
Interações nucleocitoplasmáticas, 336 
Determinantes citoplasmáticos, 338 
Valores posicionais das células embrionárias, 341 
Estabelecimento do plano corporal, 341 
Fenômenos indutivos, 342 
O estabelecimento do plano corporal na Drosophila, 345 
Genes responsáveis pela formação do plano corporal, 346 
22. A MORTE CELULAR 
Definição e características gerais, 349 
Apoptose por supressão de fatores tróficos, 350 
Apoptose por ativação de receptores específicos, 352 
Apoptose devida a mutações no DNA, 353 
23. OS MÉTODOS DE ESTUDO EM BIOLOGIA CELULAR 
Microscopia óptica, 357 
Microscopia eletrônica, 362 
Estudo das células vivas, 366 
€itoquímica, 367 
Imunocitoquímica, 368 
Radioautografia, 369 
Fracionamento celular e molecular, 370 
Análise molecular do DNA e engenharia genética, 373 
Análise da função dos genes, 381 
ÍNDICE ALFABÉTICO, 385 
A célula 
L 
ODUÇÃO 
As cél ulas são as estruturas com as quais os organismos 
vivos são construídos 
O esrudo do universo biológico mostra-nos que a evolução produziu uma imensa diversidade 
= as viventes. Existem cerca de quatro milhões de espécies de animais, vegetais, protozoá-
térias, cujos comportamentos, morfologias e funções diferem entre si. Entretanto, no nível 
~ar e celular, estes seres vivos apresentam um plano mestre de organização único. O cam-
. biologia celular e molecular é, precisamente, o estudo desse plano de organização unifica-
em outri,!S palavras, é a análise das moléculas e dos componentes celulares com os quais se 
;;rroem todas as formas de vida. 
_.\célula é a unidade estrutural e funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo 
"dade fundamental das estruturas químicas. Se, por algum meio, a organização celular for 
'da, a função da célula também será alterada. 
Os e tudos bioquímicos demonstraram que a matéria viva é composta pelos mesmos elemen-
ue constituem o mundo inorgânico, embora com diferenças em sua organização. No mundo 
- ado, existe uma tendência contínua para o equilíbrio termodinâmico, no curso do qual são 
;::;:;uduzidas transformações eventuais entre a energia e a matéria. Ao contrário, nos organismos 
. existe um ordenamento manifestado nas transformações químicas, de modo que as estrutu-
- e as funções biológicas não se alteram. 
_·o Cap. 23, são descritos ordenadamente os métodos de estudo que proporcionarão os conhe-
entos essenciais sobre a estrutura íntima das células e permitirão descobrir a organização 
lular até um nível molecular. 
O pre ente capítulo tem como objetivos principais oferecer uma introdução ao estudo das es-
e das funções da célula e apresentar a nomenclatura dos componentes celulares. Após 
ionar os níveis de organização concernentes à biologia, descreveremos a organização estru-
do procariotas e dos eucariotas - os dois tipos principais de organismos vivos - e serão 
illlaladas suas semelhanças e diferenças. Também o leitor será introduzido nos processos gerais 
- divi ões mitótica e meiótica das células . 
. .\través da atenta leitura deste capítulo, o leitor obterá uma visão geral da célula, que servirá de 
para a aprendizagem do material apresentado no restante do livro. · 
EIS DE ORGANIZAÇÃO 
-2. Níveis de organizàção em biologia celular e poder 
resolutivo dos instrumentos utilizados 
O estudos modernos da matéria viva demonstram que as manifestações vitais doorganismo 
illltam de uma série de níveis de organização integrados. O conceito dos níveis de organização 
~lica que; em todo o universo, tanto no mundo inerte como no mundo dos seres vivos, existem 
-erentes níveis de complexidade,. de maneira que as leis ou regras que são cumpridas em um 
, ·el podem não se manifestar em outros. 
O Quadro 1.1 mostra os limites que separam o estudo dos sistemas biológicos em diferentes 
'·ei . Os limites são impostos artificialmente pelo poder de resolução dos· instrumentos utiliza-
-_ O olho humano só pode distinguir d.ois pontos separados por mais de 0,1 mm (100 µm). A 
· oria das células é muito menor e, para estudá-las, é necessário o poder de resolução do micros-
1 
2 • ACÉLULA 
Quadro 1.1 Ramos da morfologia 
Dimensão 
>0,lmm 
100-lO µ,m 
10-0,2 µ,m 
Ramo 
Anatomia 
Histologia 
Citologia 
Estrutura 
Órgãos 
Tecidos 
Células 
Método 
Olho e lente simples 
Vários tipos de microscópios ópticos 
Vários tipos de microscópios ópticos 
200-0,4 nm Morfologia submicroscópica 
Ultra-estrutura 
Bactérias 
Componentes celulares 
Vírus 
Microscopia eletrônica 
< 1 nm Estrutura molecular e atômica Posição dos átomos Difração de raios X 
1 mm equi vale a 1.000 µm ; 1 µm, a 1.000 nm. 
Fig. 1.1 Escala logarítmica das 
dimensões microscópicas. Cada 
divisão principal representa um · 
tamanho 10 vezes menor que a 
precedente. À esquerda, está 
indicada a posição dos diferentes 
comprimentos de onda do 
espectro eletromagnético e os 
limites de resolução do olho 
humano, do microscópio óptico 
e do microscópio eletrônico. À 
direita, aparecem as dimensões 
das células, das bactérias, dos 
vírus, das moléculas e dos 
átomos. 
cópio óptico (0,2 µm). A maior parte das subestruturas celulares é ainda menor e exige a resolu-
ção do microscópio eletrônico (Cap. 23-11). Com este instrumento, podem ser obtidas informa-
ções de subestruturas que medem entre 0,4 e 200 nm, o que amplia o campo de observação até o 
mundo das macromoléculas. Os resultados obtidos mediante a aplicação da microscopia eletrôni-
ca transformaram o campo da citologia em um tal grau que grande parte deste livro é dedicada ao 
estudo dos conhecimentos obtidos com esta técnica. Por outro lado, os estudos da configuração 
molecular das proteínas, dos ácidos nucléicos e de outros complexos moleculares de grande tama-
nho - incluídos alguns vírus - são realizados por intermédio da análise das amostras por difra-
ção de raios X. 
Na Fig. 1.1 , estão indicados os tamanhos das células eucariontes, das bactérias, dos vírus e das 
moléculas em escala logarítmica,..e são comparados com os comprimentos de onda das radiações 
e com os limites de resolução do olho humano, do microscópio óptico e do microscópio eletrôni-
Ondas de rádio 
Limite do olho humano ------+ 
Infravermelho 
Visível 
Limite do microscópio óptico ----.. 
Ultravioleta 
Raios '! e X 
Limite do microscópio eletrônico _,.... 
1 mm 
100 µm 
..._------ Células 
'ºº om]---Vic"' 
10 nm J Proteínas 
1 nm }--Aminoácidos 
1-----Átomos 
Quadro 1.2 Relações entre as dimensões lineares e os pesos 
Dimensão linear 
1 cm 
1 mm 
100 µ,m 
1 µ,m 
Peso 
1 g 
1mg, 10- 3 g 
1 µ,g , 10- 6 g 
1pg, 10-12 g 
Terminologia 
Bioquímica convencional 
Microquímica 
Histoquímica } 
Citoquímica Ultramicroquímica 
co. Vale a pena lembrar que o microscópio óptico permite um aumento de 500 vezes com relação 
à resolução do olho humano, e o microscópio eletrônico um aumento 500 vezes maior que o mi-
croscópio óptico. 
No Quadro 1.2, encontram-se apresentadas as relações gerais entre as dimensões lineares e os 
pesos que são usados na análise química da matéria viva. É essencial nos familiarizarmos com 
estas relações para o estudo da biologia molecular da célula. O peso dos componentes celulares é 
expresso em picogramas (1 pg = 1 µµg , quer dizer 10- 12 g) e o das moléculas em dálton. Um 
dálton (Da) é equivalente ao peso de um átomo de hidrogênio, porém, às vezes, utilizamos o seu 
múltiplo, quilodálton (1 kDa = 1.000 Da). Por exemplo, uma molécula de água pesa 18 Da e uma 
de hemoglobina, 64,5 kDa. 
CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS CÉLULAS 
1-3. Existem células procariontes e células eucariontes 
No começo do capítulo, dissemos que a vida se manifesta em milhões de espécies diferentes 
que possuem comportamentos, formas e funções próprias. As espécies são ordenadas em grupos 
de organismos cada vez mais amplôs - gêneros, famílias , ordens - até chegar ao nível dos rei-
nos clássicos: vegetal e animal. Uma das classificações mais üsadas propõe' a divisão em cinco 
reinos: morrera, protista, fungos , vegetal e animal, com suas subdivisões correspondentes (Qua---- ~~-dro 1.3). . 
Este quadro pode ser simplificado se examinarmos as distintas formas viventes em nível celu-
lar. Assim, é possível classificar as células em duas categorias reconhecíveis: procariontes e 
eucariontes. No Quadro 1.3, verificamos que apenas os morreras (quer dizer, as bactérias e as 
algas azuis) são células procariontes, enquanto todos os demais reinos são integrados por organis-
mos compostos por células eucari9ntes. 
• A principal diferença entre ambos os tipos celulares é que as céluh:is prQcariontes não possuem 
eUYoltório nuclear. O cromossomo das células procariontes ocupa o espaço, dentro delas, deno-
minado nucleóide e se encontra em contato direto com o resto do protoplilsma. Por outro lado, as 
células eucariontes possuem um núcleo verdadeiro com um envoltório nuclear complicado,.atra-
és do qual ocorrem as trocas nucleocitoplasmáticas .. No Quadro 1.4 é estabelecida a comparação 
da organização estrutural nos procariotas e nos eucariotas, o que ilustra as diferenças e as seme-
lhanças entre os dois tipos celulares. 
Quadro 1.3 Classificação das células e dos organismos 
Células Reino 
Procariontes Moneras 
Eucariontes Protistas 
Fungos 
Vegetais 
Animais 
Organismos representativos 
Bactérias 
Algas azuis, 
Protozoários 
Cri só fitas 
Mofas 
Fungos verdadeiros 
Algas verdes 
Algas vermelhas 
Algas pardas . 
Briófitas 
Traqueófitas 
Metazoários 
ACÉLULA • 3 
4 • ACÉLULA 
Fig. 1.2 Esquema do ciclo de 
energia entre as células 
autótrofas (fotossintéticas) e 
heterótrofas. 
Quadro 1.4 Organização celular em procariotas e eucariotas 
Procariotas Eucariotas 
En voltório nuclear Ausente Presente 
DNA Desnudo Combinado com proteínas 
Cromossomos Únicos Múltiplos 
Nucléolos Ausentes Presentes 
Divisão Fissão binária Mitose ou meiose 
Ribossomas 70S* (SOS + 30S) SOS (60S + 40S) 
Endomembranas Ausentes Presentes 
Mitocôndrias Ausentes Presentes 
Cloroplastos Ausentes Presentes em células vegetais 
Parede celular Não celulósica Celulósica em células vegetais 
Exocitose e endocitose Ausentes Presentes 
Citoesqueleto Ausente Presente 
'''S corresponde à unidade Sveclberg de sed imentação, que depende da densidade e da fotma da molécul a. 
Do ponto de vista evolutivo, os procariotas são considerados antecessores dos eucariotas. Os 
fósseis que datam de três bilhões de anos manifestam-se unicamente como procariotas, tanto que 
~ os eucariotas provavelmente só aparecerão depois de bilhões de anos . Apesar das diferenças entre 
os procariotas e os eucariotas, existem grandes semelhanças em sua organização molecular e em 
suas funções. Por exemplo, ambos os tipos de organismos utilizam o mesmo código genético e 
um maquinário similar para sintetizar proteínas. 
1tf' 1-4. Existem organismos autótrofos e organismos heterótrofos 
O sol constitui a fonte original de energia para os organismos vivos. A energia incluída nos 
fótons é captada pelo pigmento chamado cloi;ofila - que se encontra nos cloroplastos dos vege-
tais verdes - e se acumula sob a forma de energia química nos diferentes alimentos consumidos 
por outros organismos. -
As células e os organismos pluricelulares (ou multicelulares) podem se agrupar em duas clas-
ses principais segundo o mecanismo que utilizam para extrair energia para seu próprio metabolis-
mo. Os que pertencem à primeira classe- denominados autótrofos (p. ex., os vegetais verdes) 
- utilizam o processo de fotossíntese para transformar C02 e H20 em carboidratos simples, a 
partir dos quais podem produzir moléculas mais complexas. Os pertencentes à segunda classe-:-
chamados heterótrofos (p. ex. , os animais) - obtêm energia dos carboidratos, das gorduras e das 
proteínas sintetizados pelos organismos autótrofos . A energia contida nessas moléculas orgânicas 
_ é liberada mediante a combustão de 0 2 atmosférico (quer dizer, por oxidação), por um processo 
denominado respiração aeróbica. A liberação, pelos organismos heterótrofos , de H20 e C02, ge-
rados por esse processo, completa o ciclo energético (Fig. 1.2). 
Estes ciclos energéticos mantiveram-se relacionados entre si ao longo da evolução. Entre os 
procariotas existem algumas espécies autótrofas e outras heterótrofas. Os vegetais (com exceções) 
são autótrofos, enquanto os animais e os fungos são heterótrofos. 
-
Fótons 
1t 
Células 
fotossintéticas 
Glicose 
Células 
heterótrofas 
1- 5. Organização geral das células procariontes 
Bactérias. Embora este livro seja dedicado às células eucariontes dos organismos mais com-
plexos, grande parte do conhecimento sobre biologia celular provém de estudos realizados em vírus 
e bactérias. Uma célula bacteriana como a da Escherichia coli apresenta a vantagem do cultivo 
fácil a 37º C em soluções aquosas de íons inorgânicos, glicose, aminoácidos e nucleotídeos, onde 
duplica sua massa e se divide em aproximadamente 20 minutos. Devemos assinalar que a Esche-
richia coli pertence à classe de bactérias que não se coram pelo método de coloração desenvolvi-
do pelo microbiólogo H.C. Gram e, por isso, são conhecidas como bactérias Gram-negativas. 
Tanto a eletromicrografia quanto o esquema na Fig. 1.3 mostram que a membrana plasmática 
dessas bactérias é circundada por uma parede celular que serve de proteção mecânica, é rígida e 
consiste em duas camadas: uma interna de peptidoglicana e outra conhecida como membrana 
extern~. Note-se que ambas são separadas pelo espaço periplasmático. A peptidoglicana é uma 
macromolécula contínua composta por carboidratos incomuns unidos por peptídeos curtos. Por 
outro lado, a membrana externa é uma dupla camada de lipoproteínas e lipopolissacarídeos com 
estrutura similar à membrana plasmática. Um de seus complexos protéicos presentes na membra-
na externa recebe o nome de porina, por form ar um canal transmembrana que permite a difusão 
livre de solutos. 
A membrana plasmática* é uma estrutura lipoprotéica que serve de ban-eira para os elementos 
presentes no meio circundante. Esta membrana, ao controlar a entrada e saída dos solutos, contribui 
para o estabelecimento de um meio perfeitamente regulado no protoplasma da bactéria. Vale a pena 
assinalar agora que nos procariotas os complexos protéicos da cadeia respiratória (Cap. 8-1 1) e os 
fotossistemas utilizados na fotossíntese (Cap. 9-8) estão localizados na membrana plasmática. 
No protoplasma encontram-se partículas de 25 nm de diâmetro, denominadas ribossomas, 
compostas de ácido ribonucléico (RNA) e proteínas; estas contêm uma subunidade grande e outra 
pequena. Os ribosSümas estão agrupados em polirribossomas e neles tem lugar a síntese protéica. 
Ademais: o protoplasma contém água, íons, outros tipos de RNA, proteínas estruturais e enzimá-
ticas, diversas moléculas pequenas, entre outras estruturas. 
O cromossomo bacteriano é uma molécula circular única de DNA desnudo, bem pregueado 
dentro do nucleóide, que, visto à microscopia eletrônica, é observado como a região mais clara do 
protoplasma (F.ig. 1.3). É impmtante lembrar que o DNA da Escherichia coli, que possui um com-
A 
Membrana plasmática 
*N.R.T.: Também chamada plasmalema ou membrana celular. 
A CÉLULA • 5 
Fig. 1.3 A. Eletromicrografia de 
uma Escherichia coli que 
mostra, por fora da membrana 
plasmática, o espaço 
periplasmático e a membrana 
externa da parede celular. O 
nucleóide aparece como uma 
região irregular de pouca 
densidade eletrônica. O restante 
do protoplasma está ocupado por 
ribossomas . (Cortesia de B. 
Menge, M. Wurtz e E. 
Kellenberger.) B. Esquema da 
parede celular de uma bactéria 
Oram-negativa. Observe a 
peptidoglicana e a membrana 
externa, cuja dupla camada 
lipídica é atravessada por 
porinas. No lado inferior da 
figura, vê-se uma parte da 
membrana plasmática. 
6 • ACÉLULA 
Fig. 1.4 Eletromicrografia de 
vírus corados negativamente. 
O desenho do detalhe mostra a 
estrutura icosaédrica do vírus e 
as pentanas (em preto) e hexanas 
dos capsômeros. 
primento de aproximadamente 106 nm (1 mm), contém informação genética para codificar entre 
2.000 e 3.000 proteínas diferentes . 
O cromossomo dos procariotas está unido à membrana plasmática. Acredita-se que esta fixa-
ção contribua para a separação dos cromossomos-filhos depois da replicação do DNA. Esta sepa-
ração ocorreria com o aumento da membrana plasmática interposta entre ambos os cromossomos. 
Além do cromossomo, algumas bactérias contêm um DNA pequeno - também circular -
denominado plasmídio. O plasmídio pode conferir à célula bacteriana resistência a um ou a vári-
os antibióticos. Com o uso de técnicas de engenharia genética (Cap. 23-34) é possível isolar os 
plasmídios, inserir-lhes fragmentos específicos de DNA (genes) e, em seguida, transplantá-los a 
outras bactérias. 
Micoplasmas. A maioria das células procariontes é pequena (mede entre 1 e 10 µm), porém 
algumas podem alcançar um diâmetro de até 60 µm. Entre os organismos vivos que possuem a 
massa menor, os que melhor se adaptam para o seu estudo são as pequenas bactérias chamadas 
micoplasmas, que produzem doenças infecciosas em diferentes animais e no homem e podem ser 
cultivadas in vitro como qualquer outra bactéria. Estes agentes têm o diâmetro de 0,1 a 0,25 µm, 
como o de alguns vírus grandes. Sua importância biológica baseia-se no fato de possuírem uma 
massa mil vezes menor que o tamanho médio de uma bactéria e um milhão de vezes menor do que 
o de uma célula eucarionte. 
Vírus. Os vírus foram reconhecidos por sua propriedade de atravessar os poros de um filtro de 
porcelana (daí sua denominação original de vírus filtráveis) e pelas alterações patológicas que 
produzem nas células. O tamanho dos vírus varia entre 30 e 300 nm e sua estrutura mostra dife-
rentes graus de complexidade. Muitos apresentam simetria icosaédrica (Fig. 1.4), que deriva do 
modo como se combinam entre si certas unidades protéicas chamadas capsômeros, que formam 
o envoltório do vírus ou capsídeo. 
Os vírus não são considerados células verdadeiras. Embora participem de algumas proprieda-
des celulares - como a auto-reprodução, a herança e a mutação gênica -, dependem de células 
hospedeiras (procariontes ou eucariontes) para manifestá-las. Fora da célula hospedeira, os vírus 
são metabolicamente inertes e até podem se cristalizar; ativam-se (quer dizer, se reproduzem) 
quando ingressam em uma célula. 
De acordo com o tipo de ácido nucléico que os vírus contêm, existem dois tipos de vírus: 1) os 
que possuem uma molécula de RNA como cromossomo (p. ex., o vírus da AIDS); e 2) os que têm 
uma molécula de DNA (p. ex. , os vírus bacterianos ou bacteriófagos) . 
Os vírus replicam seus genes para se reproduzirem. Também eles os transcrevem (em RNA 
mensageiros), porém dependem do maquinário biossintético da célula hospedeira (quer dizer, ri-
bossomas, RNA de transferência, enzimas, aminoácidos etc.) para sintetizar suas proteínas (p. ex ., 
os capsômeros) . 
Os vírus são produzidos por um processo de agregação macromolecular, o que significa que 
seus componentes são sintetizados separadamente em diferentes lugares da célula hospedeira e, 
em seguida, reunidos de maneira coordenada em outra parte dela. 
Os bacteriófagos são vírus que usam como hospedeiros as células bacterianas. O DNA encon-
tra-se na cabeça do bacteriófago e é injetado na bactéria por meio de uma cauda que se adere à 
parede da célula hospedeira e atuacomo uma seringa. Os processos posteriores na bactéria são 
muito rápidos e começam com a hidrólise enzimática de seu DNA. Os nucleotídeos resultantes 
são utilizados para sintetizar o DNA de novos bacteriófagos. A partir deste DNA são sintetizados 
A CÉLULA • 7 
- Fig. 1.5 Escherichia coli infectada por um bacteriófago 
(compare com a Fig. 1.3 de 
controle). Observam-se alguns 
resíduos do bacteriófago 
aderidos à parede celular (setas) 
depois da entrada do DNA. O 
nucleóide não pode ser visto e a 
célul a aparece repleta de vírus. 
(Cortesia de B. Menge, M. 
Wurtz e E. Kellenberger.) 
os RNA mensageiros e as proteínas estruturais dos vírus. Finalmente, todos estes componentes 
são reunidos e os bacteriófagos maduros são arrumados dentro da bactéria infectada. Como se vê 
na Fig. 1.5 , depois de ter sido infectada por um bacteriófago, a Escherichia coli aparece repleta de 
vírus e pronta para se romper e, assim, deixar os novos bacteriófagos em liberdade. 
Quando se trata de vírus que infectam células eucariontes, o processo é mais complexo. Assim, 
o DNA ou o RNA do vírus se replica no núcleo da célula hospedeira e as proteínas virais são sin-
tetizatlas nos ribossomas citoplasmáticos. Em seguida, os novos componentes virais combinam-
se entre si no interior da célula. 
Para concluir o estudo dos vírus, nós os comparamos com as células verdadeiras. Estas possu-
em: 1) um programa genético específico que permite a formação de novas células similares às 
predecessoras;,. 2) uma membrana plasmática que regula as trocas entre o interior e o exterior da \O 
célula; 3) umá estrutura que retém a energia dos alimentos, e 4) um maquinário que sintetiza pro-
teínas. Como vimos, os vírus possuem apen~s a primeira destas fac uldades e são desprovidos das 
demais. Por este motivo, não são considerados como células verdadeiras, apesar de conterem os 
padrões genéticos para codificar suas proteínas e se reproduzir. _) 
1-6. Organização geral das células eucariontes 
Uma vez estudada a organização das células procariontes, é conveniente voltar a observar o l 
Quadro 1.4, onde estão resumidas as principais diferenças com as células eucariontes. Se compa-
rarmos a organização da Escherichia coli (Fig. 1.3) com a de uma célula vegetal (Fig. 1.6) ou de 
uma célula animal (Fig. 1.7), a complexidade destas últimas chama a nossa atenção. 
Na célula eucarionte em interfase, o núcleo constitui um compai1imento separado, limitado \ (J 
pelo envoltório nuclear. Outro compartimento é representádo pelo citoplasma, que se encontra )'.1 
circundado pela membrana plasmática que, às vezes, mostra diferenciações. Por sua vez, cada 
um destes três componentes principais contém vários subcomponentes ou subcompartimentos. 
Podemos utilizar o Quadro 1.5 como um guia que resume esta organização complexa, já que nele,. 
estão enumeradas as funções mais importantes de cada componente. __,, 
1- 7. Existe uma grande diversidade morfológica entre as células eucariontes 
As células de um organismo multicelular têm formas e estruturas variáveis e se diferenciam de 
acordo com suas funções específicas nos diferentes tecidos. Esta especialização funcional faz com 
que as células adquiram características singulares, mesmo quando em todas elas persiste um mo-
delo de organização comum (Fig. 1.8). 
Alguns tipos celulares, como os leucócitos, mudam de forma constantemente. Outros, como as l 
células nervosas e a maioria das células vegetais, possuem uma conformação bastante estável. A 1 
forma de uma célula depende de suas adaptações funcionai s, do citoesqueleto presente em seu b 
cit_oplasma, da ação mecânica exercida pel as células adjacentes e da rigidez da- membrana pias- J 
mat1ca. 
O tamanho das células oscila dentro de limites amplos. Embora algumas possam ser observa-
das a olho nu, a maioria das células é visível unicamente ao microscópio, posto que têm apenas 
poucos micrômetros de diâmetro (Fig. 1.1 ). 
í) 
l 
8 • ACÉLULA 
Fig. 1.6 Esquema da ultra-
estrutura de uma célula vegetal 
idealizada, com seus principais 
componentes. 
Membrana plasmática 
Retículo 
endoplasmático 
rugoso 
Cloroplasta 
- Plasmodesma 
~ . O volume da célula é bastante constante nos diferentes tipos celulares e é independente do ta-
\manho do organismo. Por exemplo, as células do rim e do fígado têm quase o mesmo tamanho no 
elefante e no rato. Assim, a massa de um órgão depende do número e não do volume das células. 
1- 8. A membrana plasmática separa o conteúdo da célula do meio externo 
) A estrutura que separa o conteúdo da célula do meio externo é a membrana plasmática. Tra-i ta-se de uma película delgada de 6 a 10 nm de espessura, composta de uma dupla camada lipídica 
"contínua e proteínas intercaladas ou aderidas a sua superfície. 
A membrana plasmática só pode ser visualizada ao microscópio eletrônico, que revela suas 
numerosas diferenciações e os diferentes tipos de estruturas que unem as células entre si ou que as 
conectam com certos componentes da matriz extracelular (Fig. 1.7). 
\ 
A membrana plasmática controla de maneira seletiva a passagem de solutos. Além disso, pro-
move a entrada e saída de macromoléculas por meio dos processos chamados endocitose e exoci-
;.. tose, respectivamente (Quadro 1.5). Nas células animais, a membrana plasmática pode contar com 
uma quantidade abundante de carboidratos (Fig. 3.14), enquanto nas células vegetais sua superfí-
' cie é coberta por um segundo envoltório de espessura relativamente estável, denominada parede 
,~elular (Fig. 1.6). · 
1- 9. O citoplasma contém uma matriz denominada citosol 
O compartimento citoplasmático apresenta uma organização estrutural muito complexa, já que 
seu estudo à microscopia eletrônica revela um assombroso conteúdo de membranas. 
Nucléolo 
Núcleo 
Quadro 1.5 Organização geral da célula eucarionte 
r Principais componentes 
Membrana celular 
Núcleo 
Citosol 
Citoesqueleto 
Estruturas microtubulares 
Organelas do sistema de 
endomembranas 
Outras organelas 
Subcomponentes 
Parede celular 
Cobertura celular 
Membrana plasmática 
Cromossomos 
Nucléolo 
Enzimas solúveis 
Ribossomas 
Filamentos intermediários 
Microtúbulos e centrossomo 
Filamentos de actina 
Corpúsculos basais e cílios 
Centríolos 
Retículo endoplasmático 
Complexo de Golgi 
i Endossomos e lisossomos 
\Mitocôndrias 
Cloroplastos 
Peroxissomas 
Vesícula 
pmocít1ca~ 
Membrana 
plasmática 
Função principal 
Proteção 
Interações celulares 
Permeabilidade, exocitose e 
endocitose 
Informação genética 
Síntese de ribossomas 
Glicólise 
Síntese protéica 
Forma e mobilidade da célula 
Mobilidade ciliar 
Síntese e processamento de lipídios 
e glicídios 
Digestão 
Síntese de ATP 
Fotossíntese 
Desintoxicação 
ACÉLULA • 9 
Fig. 1. 7 ~~Uel11Il geral da 
ultra-estrutura de uma célula 
animal idealizada, com seus 
principais comp_onemes. 
10 • ACÉLULA 
Fig. 1.8 Alguns dos tipos 
celulares encontrados nos 
tecidos animais. Observam-se 
as diferenças de formas e 
tamanhos. 
Célula nervosa do cerebelo 
Célula 
epitelial 
mucosa 
Músculo 
liso 
' Célula epitelial ciliada 
• Célula 
mucosa 
• • Células do 
sangue 
Célula 
do tecido 
conjuntivo 
Oócito 
. Célula adiposa 
Este sistema de endomembranas ocupa grande parte do citoplasma - que é dividido em nu-
merosas seções e subseções - e é tão polimorfo que acaba se tornando extremamente difícil de-
Í fini-lo e descobri-lo. No entanto, em geral , considera-se que o citoplasma se divide em dois gran-
ldes compartimentos: um contido dentro do sistema de endomembranas e outro - o citosol ou matriz citoplasmática - que fica fora. Muitos componentes importantes do citoplasma estão no citosol, quer dizer, por fora do sistema de endomembranas. 
Í O citosol constitui o verdadeiro meio interno da célula. Contém os ribossomas e os filamentos 
·ido citoesqueleto - nos quais tem lugar a síntese protéica - e diversas classes de moléculas vin-
Lculadas a numerosíssimas atividades metabólicas. 
1-1 O. O citoesqueleto écomposto por três tipos de filamentos principais 
Trê~ tipos de filamentos principais os de actina, os intermediários c os microtúbulos - e 
vários tipos de proteínas acessórias compõem uma espécie de citoesqueleto distribuído por todo 
o citosol. O citoesqueleto é responsável pela forma da célula e intervém em outras funções impor-
tantes. 
Os filamentos de actina medem 8 nm de diâmetro (Fig. 1.9). Entre suas funções mais destaca-
das está a de conferir motilidade às células. 
Os filamentos intermediários, de 10 nm de diâmetro, são formados por proteínas fibrosas e 
têm principalmente um papel mecânico. 
Os microtúbulos são estruturas tubulares rígidas de cerca de 25 nm de diâmetro (Fig. 1.9). 
Nascem de uma estrutura chamada centrossomo, na qual encontram-se os centríolos. Juntamente 
com os filamentos de actina têm sob sua responsabilidade o deslocamento das organelas pelo ci-
toplasma. Além disso, os microtúbulos compõem as fibras do fuso mitótico durante a divisão ce-
lular. 
Os centríolos são estruturas cilíndricas que medem aproximadamente 0,2 µm pm 0,4 µm e 
suas paredes são formadas por microtúbulos. Em geral , são duplos e suas duas unidades estão 
dispostas perpendicularmente. Embora sejam encontrados nos centrossomos, não intervêm na 
formação dos microtúbulos (as células vegetais não contam com centríolos e os microtúbulos são 
igualmente formados). Durante a mitose, os centríolos migram para os pólos da célula. 
\._,rr 1-11. O sistema de endomembranas engloba o complex9 de Golgi, o retículo 
endoplasmático, os endossamos e os lisossomos 
A Fig. 1.7 ilustra a continuidade e as interconexões funcionais dos diferentes componentes do 
sistema de endomembranas no citoplasma. . 
O retículo endoplasmático constitui a parte mais extensa do sistema de endomembranas (Figs. 
l.7'e 1.10). É composto por sacos achatados e túbulos. A superfície externa do retículo endoplas-
mático rugoso encontra-se coberta de ribossomas, que sintetizam as proteínas destinadas ao siste-
ma de endomembranas e à membrana plasmática. O retículo en1oplasmático liso continua-se com 
o rugoso e intervém na síntese de diversas moléculas. D.Q retículo endoplasmático, deID!.a=.Se o 
envoltório nuclear, comgosto or duas membranas concêntricas. Estas se unem entre si ao nível 
os poros nucleares, que são orifícios que permitem a passagem de moléculas entre o núcleo e o 
citosol. A membrana nuclear interna encontra-se em contato com os cromossomos, enquanto a 
externa pode estar coberta por ribossomas. 
O complexo de Golgi é formado por pilhas de sacos achatados, túbulos e vesículas (Figs. 1.7 e 
1.10). Neles são processadas as moléculas provenientes do retículo endoplasmático, que em seguida 
são incorporadas aos endossomos ou são liberadas (segregadas) para fora da célula por exocitose. 
Os endossomos' são organelas destinadas a receber enzimas hidrolíticas provenientes do com-
plexo de Golgi assim como o material que entra na célula por endocitose. Quando ambos os con-
teúdos são somados convertem-se em li sossomos. 
Os lisossomos são organelas polimorfas (Figs. 1.7 e 1.11). Contêm as enzimas hidrolíticas res-
ponsáveis peia digestão das substâncias incorporadas na célula por endocitose. Também degra-
dam as organelas envelhecidas (autofagia). 
1-12. As mitocôndrias e os plastídios são organelas fundamentais para o 
funcionamento celular 
As mitocôndrias são encontradas praticamente em todas as células eucariontes. São estruturas 
cilíndricas de cerca de 3 µm de comprimento por 0,5 µm de diâmetro que possuem duas membra-
' nas . A membrana mitocondrial externa encontra-se separada da membrana interna pelo espaço 
intermembranoso. A membrana interna circunda a matriz mitocondrial e é pregueada. Estas pre-
gas dão lugar às chamadas cristas mitocondriais, que invadem a matriz (Figs. 1.7 e 1.11). Amem-
brana interna e a matriz mitocondrial contêm numerosas enzimas que intervêm na extração da 
energia dos alimentos e em sua transferência ao ATP. 
As células vegetais possuem organelas denominadas plastídios, que estão ausentes nas células 
animais. Alguns, como os leucoplastos, são incolores e participam do armazenamento do amido .~ 
Outros contêm pigmentos e são denominados cromoplastos; entre os mais importantes estão os 
cloroplastos, com um pigmento verde chamado clorofila (Fig. 1.6). O cloroplasto possui duas 
membranas, um estroma e um compartimento singular formado por sacos achatados denomina-
dos tilacóides. Nos cloroplastos, tem lugar a fotossíntese , que é o processo pelo qual as plantas 
captam energia da luz e, com o affürfe de H20 e C02, sintetizam diversos compostos orgânicos 
que aproveitam como alimento e cilleServem para alimentar os organismos heterótrofos. 
Tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastos contêm cromossomos circulares pequenos, cujos 
genes formam RNAt, ribossomas e alguns poucos RNAm necessários para elaborar algumas pro-
\teínas pertencentes às próprias organelas. · 
ACÉLULA • 11 
Fig. 1.9 Eletromicrografia de 
uma célula cultivada. Observam-
se dois feixes de filamentos de 
actina (Ac) , um grande número 
de microtúbulos (Mi) e vesículas 
repletas de material (Ve). 
(Cortesia de K. R. Porter.) 
12 • A CÉLULA 
1-13. Os peroxissomas têm funções desintoxicantes 
Os peroxissomas são envoltos pol' uma única membrana. Contêm enzimas vinculadas à de-
gradação do peróxido de hidrogênio (H20 2) e uma de suas funções é proteger a célula. 
1-14. A presença do núcleo caracteriza a célula eucarionte 
Salvo exceções, todas as células eucariontes possuem núcleo. Em geral, as formas do núcleo e 
da célula estão relacionadas. Por exemplo, nas células esféricas, cúbicas e poliédricas, o núcleo 
deve ser esférico, enquanto nas cilíndricas e fusiformes, ele deve ser elipsóide. 
Nas diferentes células somáticas, os núcleos têm tamanhos específicos, que dependem das pro-
teínas neles contidas. Esses tamanhos variam discretamente com a atividade nuclear. Em geral, 
existe uma proporção ideal entre o volume do núcleo e o volume do citoplasma; esta proporção é 
conhecida como relação nucleocitoplasmática. 
Quase todas as células são mononucleadas, porém existem algumas binucleadas (p. ex., as células 
hepáticas e as células cartilaginosas) e outras polinucleadas. Nos plasmódios e nos sincícios -
que constituem grandes massas citoplasmáticas não divididas em territórios celulai·es independentes 
- os núcleos podem ser extraordinariamente numerosos. Assim é o caso da célula muscular es-
triada e do sinciciotrofoblasto placentário que podem conter várias centenas de núcleos. 
O crescimento e o desenvolvimento dos organismos vivos dependem do crescimento e da 
multiplicação de suas células. Nos organismos unicelulai·es, a divisão celular implica sua repro-
dução; por este processo, a partir de uma célula se originam duas células-filhas independentes. Ao 
contrário, os organismos multicelulares derivam-se de uma única célula - o zigoto-, e a mul-
tiplicação repetida desta e de suas descendentes determina o desenvolvimento e o crescimento 
corporal do indivíduo. 
A célula cresce e duplica todas as suas moléculas e estruturas antes que ocorra sua divisão. 
Este processo se repete novamente nas duas células-filhas, de modo que o volume total das célu-
las descendentes é quatro vezes maior que o da célula original, e assim sucessivamente. 
As células passam por dois períodos no curso de suas vidas: um de interfase (sem divisão) e 
outro de divisão (no qual são produzidas duas células-filhas). Este ciclo se repete epi. cada gera-
ção celular, porém 9 tempo varia consideravelmente de um tipo celular para outro. l'A. função es-
sencial do núcleo é proporcionar à célula informações genéticas armazenadas no DNA.~ 
As moléculas de DNA duplicam-se durante um período especial da interfase denominado fase 
S (de síntese de DNA), em preparação para a divisão celular (Fig. 18.2). 
Durante a interfase, a informação contida nos genes é transcrita em diferentes classes de molé-
culas de RNA (mensageiro,ribossômico e de transferência), que, depois de passarem para o cito-
plasma, traduzem-essa informação e sintetizam.proteínas específicas. 
No núcleo interfásico humano são reconhecidas as seguintes estruturas (Fig. 1.7): 1) o envol-
tório nuclear ou carioteca, composto por duas membranas perfuradas por orifícios chamados 
poros nucleares; 2) a matriz nuclear ou nucleoplasma, que ocupa grande parte do espaço nucle-
ar; 3) o nucléolo, que é maior nas células com síntese protéica muito ativa, e geralmente esférico, 
pode ser único ou múltiplo e nele são sintetizados os RNA ribossômicos, que se associam a nume-
rosas proteínas para formar os ribossomas; 4) 46 cromossomos ou fibras de cromatina, compos-
tos de DNA e de proteínas básicas chamadas histonas. 
O DNA e as histonas formam estruturas gra~ulares em cerca de 10 nm de diâmetro - conhe-
cidas como nucleossomas - , que se alternam com segmentos de DNA livres de histonas. A cro-
matina assim disposta é a mais delgada (Fig. 12.10) e é capaz de se enrolar sobre si mesma em 
graus distintos. Na iqterfase, podem-se observar regiões de eucromatina, onde as fibras se en-
contram menos enroladas, e regiões de heterocromatina, que representam as partes da cromatina 
mais condensadas. Durante a divisão celular, as fibras de cromatina enrolam-se ao máximo, de 
modo que elas podem ser observadas ao microscópio óptico sob a forma de cromossomos (do grego 
chrõma , cor, e sôma , corpo) (Fig. 12.14). 
1-15. Os núcleos das células somáticas contêm dois jogos de cromossomos 
homólogos 
Os organismos pluricelulares que se reproduzem sexualmente desenvolvem-se a partir de uma 
única célula - o zigoto ou célula-ovo-, que resulta da união de um ovócito* com um esperma-
tozóide durante a fecundação. 
''N.R.T.: Os especiali stas em reprodução preferem empregar o termo oócito. 
As células somáticas descendentes do zigoto contêm dois jogos idênticos de cromossomos. Em 
outras palavras, os cromossomos apresentam-se em pares. Um cromossomo de cada par é forne-
cido pelo ovócito e o outro pelo espermatozóide. 
Os dois membros de cada par de cromossomos são denominados homólogos, e para indicar o 
número de cromossomos de uma espécie fazemos referência aos pares de cromossomos ou aos 
pares de homólogos. Por exemplo, o ser humano possui 23 pares de cromossomos, totalizando 46. 
Os homólogos de cada par são praticamente idênticos, porém os pares de homólogos distintos são 
diferentes entre si. 
Para nos referirmos à presença dos dois jogos de cromossomos homólogos , utilizamos a ex-
pressão diplóide (2n). Nas células somáticas, ambos os jogos de cromossomos são conservados 
durante as sucessivas divisões celulares ao longo do desenvolvimento embrionário, do crescimento 
corporal e da manutenção dos tecidos na vida pós-natal. 
A CÉLULA • 13 
Fig. 1.10 Eletromicrografia de 
um plasmócito. Próximo do 
núcleo (N) observa-se o 
complexo de Golgi (G), 
constituído por pequenas 
cisternas achatadas e vesículas . 
Algumas vesículas encontram-se 
repletas de material (setas). Em 
tomo do complexo de Golgi , 
existe um abundante retículo 
endoplasmático rugoso (RER) 
com cisternas cheias de material 
amorfo (setas) . Ri, ribossomas; 
M, mitocôndrias; EN, envoltório 
nuclear. 48 .000 X; detalhe, 
100.000 X. (De E. D. De 
Robertis e A. Pellegrino de 
Iraldi. ) 
14 • ACÉLULA 
Fig. 1.11 Região periférica de 
uma célula hepática na qual, 
entre outros componentes, 
observam-se lisossomos (L), o 
núcleo (N), um canalículo biliar 
(CB), mitocôndrias (M), o 
retículo endoplasmático (RE) e 
inclusões de glicogênio (G/). 
31.000 X. (Cortesia de K. R. 
Porter.) 
1-16. A mitose mantém a continuidade e o número diplóide dos 
cromossomos 
A estabilidade do número de cromossomos é mantida por meio de um tipo especial de divisão 
celular, denominada mitose. Nela são gerados núcleos-filhos com o mesmo número de cromos-
somos; por conseguinte, quanto a sua constituição cromossômica, as células-filhas são idênticas 
entre si e a suas antecessoras. 
A mitose compreende uma série consecutiva de fases conhecidas como prófase, prometáfa-
se, metáfase, anáfase e telófase. 
Na mitose, o núcleo sofre uma série de alterações complexas. Entre as alterações mais chama-
tivas estão o desaparecimento do envoltório nuclear e uma maior condensação das fibras de cro-
matina, que se convertem em cromossomos detectáveis . 
Vimos que no núcleo interfásico, os cromossomos não podem ser individualizados, porque nesta 
etapa do ciclo celul ar, as fibras de cromatina estão mais desenroladas. 
Na Fig. 1.1 2, estão representados dois dos 46 pares de cromossomos homólogos presentes 
normalmente nas células somáticas humanas. Como vimos, os cromossomos duplicam-se duran-
te a fase S da interfase. No inicio da prófase, cada cromossomo - composto por duas fibras de 
cromatina - aparece como um filamento muito delgado. Ao final da prófase, converte-se em um 
bastão curto e compacto, uma vez que se enrola em suas duas fibras de cromatina, que passam a 
ser denominadas cromátides. Passada a metáfase, no transcurso da anáfase, ambas as cromátides 
se separam e cada cromátide-filha - quer di zer, cada cromossomo-filho - dirige-se a um dos 
pólos da célula. Finalmente, na telófase, formam-se núcleos um para cada célula a partir dos dois 
conjuntos de cromossomos separados . A divisão celular é concluída com a partição do citoplas-
ma, conhecida como citocinese. 
Desta maneira, as mitoses mantêm o número diplóide de cromossomos (2n) nas células somá-
ticas ao longo de toda a vida do indivíduo. 
lnterfase 
Prótase 
(curta) 
Metáfase 
Anáfase 
Telófase 
MITOSE 
1n 
MEIOSE 
\ 
JÍ 
1n 
J 
/r 
1n 1n 
lnterfase 
Prófase 
(longa e 
complexa) 
Metáfase 1 
Anáfase 1 
Telófase 1 
Telófase li 
Fig. 1.12 Esquemas comparativos da mitose e meiose de 'uma célula diplóide (2n) com quatro 
cromossomos. Os cromossomos precedentes a cada progenitor são representados em azul e em vermelho, 
respectivamente. Na mitose, a divisão é equacional, enquanto na meiose é reducional. As duas di visões da 
meiose dão lugar a quatro células haplóides (1 n) que têm apenas dois cromossomos. Além disso, durante a 
meiose, existe um intercâmbio de segmentos entre os cromossomos. 
ACÉLULA • 15 
16 • A CÉLULA 
BIBLIO~RAFIA 
1-17. A meiose reduz os cromossomos a um número haplóide 
Se os gametas (oócito II e espermatozóide) forem diplóides, o zigoto resulta com o dobro do 
número diplóide de cromossomos. Para evitar isto, as células sexuais predecessoras dos gametas 
sofrem um tipo especial de divisão celular denominado meiose, no qual o número diplóide é redu-
zido a um jogo único ou haplóide ( 1 n) em cada gameta formado. O zigoto resultante será assim 
novamente diplóide. 
A divisão meiótica ocorre nos animais (Cap. 19-1) e nos vegetais (Cap. 19-20) que se reprodu-
zem sexualmente e têm lugar no curso da gametogênese (Fig. 1.12). A meiose reduz o número de 
cromossomos mediante duas div isões nucleares sucessivas - a primeira e a segunda divisão 
meiótica -, uma vez que são acompanhadas por uma única duplicação cromossômica. 
Em essência, o processo é o seguinte: na prófase da primeira divisão, os cromossomos homó-
logos se pareiam. Tendo em vista que cada cromossomo é composto de duas cromátides, formam 
um bivalente composto por quatro cromátides (por isso é chamado também de tétrade). Além dis-
so, as partes das cromátides pareadas podem se intercambiar de um homólogo para outro. Este 
fenômeno recebe o nome de recombinação genética (em inglês, crossing-over). 
Na metáfase da mesma divisão, os bivalentes (ou tétrades) dispõem-se no plano equatorial da 
célula. 
Na anáfase, cada cromossomo homólogo - com suas duas cromátides - dirige-se para um 
dos pólos opostos. 
Depois de um curto período de interfase, já na anáfase da segunda divisão meiótica, as duas 
cromátides de cada homólogo separam-se, de modo que cada cromátide fica localizada em um 
dos quatro gametas resultantes. Conseqüentemente, nos gametas, o núcleocontém um número 
simples (ou haplóide) de cromossomos (Fig. 1.12). 
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INTRODUÇAO 
Os componentes 
químicos da célula 
2-1. Os componentes químicos da célula são classificados 
em inorgânicos e orgânicos 
A estrutura da célula é a conseqüência de uma combinação de moléculas organizadas em uma 
ordem muito precisa. Mesmo havendo ainda muito por aprender, j,á se conhecem os princípios 
gerais da organização molecular da maioria das estruturas celulares, como os cromossomos, as 
memlnanas , os ribossomas, as mitocôndrias, os cloroplastos etc. A biologia celular é inseparável 
da biologia molecular; da mesma fo1ma que as células são os tijolos com os quais se edificam os 
tecidos e os organismos, as moléculas são os tijolos com os quais se constroem as células. 
No início, o estudo da composição química da célula foi feito mediante a análise bioquímica de 
órgãos e tecidos inteiros, como o fígado , o cérebro, a pele ou o meristema vegetal. Estes estudos só 
possuem um valor citológico relativo, porque o material analisado geralmente é composto por uma 
mescla de diferentes tipos celulares e contém material extracelular. Nos últimos anos, o desenvolvi-
mento .de diversos métodos de fracionamento celular (Caps. 23-28 a 23-32) permitiu isolar os ele-
mentos subcelulares e recolher informações mais precisas sobre a estrutura molecular da célula. ~ 
Os componentes químicos da célula são classificados em inorgânicos (água e minerais) e orgâ-, 
nicos (ácidos nucléicos, carboidratos, lipíoios e proteínas). / 
Do total dos componentes da célula, cerca de 75 a 85% correspondem a água, entre 2 e 3% são , 
constituídos de sais inorgânicos e o restante é formado por compostos orgânicos qw;~ represen-
tam as moléculas da vida. A maior parte das estrnturas celulares contém lipídios e moléculas muito 
, grandes - denominadas macromoléculas ou polímeros - integradas por unidades ou monôme~ 
rosque se conectam por meio de ligações covalentes. 
Nos organismos, existem três polímeros importantes: 1) os ácidos nucléicos, formados pela , 
associação de quatro unidades químicas diferentes denominadas nucleotídeos; a seqüência linear 
dos quatro tipos de nucleotídeos na molécula de DNA é a fonte primária da informação genética; 
2) os polissacarídeos, que podem ser polímeros de glicose - com os quais se formam glicogê-
nio, amido ou celulose - ou compreender a repetição de outros monossacarídeos, com os quais t 
se formam polissacarídeos mais complexos; e 3) as proteínas (polipeptídeos), que são constituí-
das por aminoácidos - existem 20 tipos - combinados em diferentes proporções; as quantida- j 
des e as possibilidades de ordenamento desses 20 monômeros permitem um número extraordiná-
rio de combinações, o que determina não somente a especificidade, mas também a atividade bio-
lógica das moléculas protéicas. 
Além de destacar as características e propriedades dos componentes químicos da célula, neste 
capítulo abordaremos o estudo das enzimas - um tipo específico de proteínas - como instru-
mentos moleculares capazes de produzir transformações em muitos desses componentes. 
Também veremos como as macromoléculas podem se agregar e se organizar em estruturas 
supramoleculares mais complexas, até se tomarem visíveis ao microscópio eletrônico. É provável 
que tais agregações moleculares tenham atuado durante o período de evolução química e biológi-
ca que originou a primeira célula. Por esse motivo, no final deste capítulo, teceremos algumas 
considerações especulativas acerca da possível origem das células procariontes e eucariontes, quer 
dizer, do aparecimento da vida em nosso planeta. Os conceitos emitidos neste capítulo servem 
apenas como uma introdução elementar ao conhecimento da biologia molecular e celular. O estu-
do mais amplo de seus temas compete aos textos de bioquímica. 
2 
18 • OS COM PONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA 
Fig. 2.1 Esquema que mostra a 
distribuição assimétrica das 
cargas na molécula de água. 
' 
ÁGUA E MINERAIS 
2-2. A água é o componente mais abundante dos tecid~s 
Água. Com poucas exceções - por exemplo, o osso e o dente - a água é o componente en-
contrado em maior quantidade nos tecidos. O conteúdo de água do organismo está relacionado 
com a idade e com a atividade metabólica; é maior no embrião (90-95%) e diminui com o passar 
dos anos. A água atua como solvente natural dos íons e como meio de dispersão coloidal da maior 
parte das macromoléculas. Mais ainda, é indispensável à atividade metabólica, já que os proces-
sos fisiológicos ocoITem exclusivamente em meios aquosos. 
Na célula, a água é encontrada em duas frações, uma livre e outra ligada. A água livre repre-
senta 95 % da água total , e é parte usada principalmente como solvente para os solutos e como 
meio de dispersão do sistema coloidal. A água ligada representa apenas 5% e é a que está unida 
frouxamente a outras moléculas por ligações não covalentes (Seção 2-10); assim, compreende a 
água imobilizada no seio das macromoléculas. 
Como resul tado da distribuição assimétrica de suas cargas, uma molécula de água comporta-se 
como um dipolo , conforme ilustra a Fig. 2.1. Devido a esta propriedade, a água pode se ligar 
eletrostaticamente, por seus grupos positivos e negativos, tanto a ânions e cátions quanto a molé-
culas com ambos os tipos de carga (p. ex., proteínas). Outra propriedade da molécula de água é 
sua ionização em um ânion hidroxila (OH- ) e em um próton ou íon hidrogênio (H+). A uma tem-
peratura de 25ºC, 10- 7 M de H+ por litro de água se dissociam, concentração que COITesponde ao 
pH neutro 7. 
A água intervém na eliminação de substâncias da célula. Além disso, absorve calor (graças a 
seu elevado coeficiente calórico) que evita que sejam geradas mudanças drásticas da temperatura 
na célula. 
Sais. A concentração de íons é diferente no interior da célula e no meio que a circunda. Assim, 
a célula tem uma alta concentração de cátions K+ e Mg2+, enquanto o Na+ e o c1 - estão localiza-
dos principalmente no líquido extracelular. Os ânions dominantes nas células são o fosfato (HPO/ - ) 
e o bicarbonato (HC03 - ). 
Os sais dissociados em ânions (p. ex., ci - ) e cátions (Na+ e K+) são importantes paramanter a 
pressão osmótica e .o equi líbrio ácido-básico da célula. A retenção de íons produz um aumento da 
pressão osmótica e, portanto, a entrada de água. 
Alguns íons inorgânicos (como o Mg2+) são indispensáveis como co-fatores enzimáticos. Ou-
tros fazem parte de moléculas distintas. O fosfato , por exemplo, é encontrado nos fosfolipídios e 
nos nucleotídeos; um destes, a adenosina trifosfato (A TP), é a principal fonte de energia para os 
processos vitais da célula. Os íons de Ca2+ que se encontram nas células desempenham um impor-
tante papel como transmissores de sinais. Outros íons presentes nas células são o sulfato, o carbo-
nato etc. 
Certos minerais são encontrados na forma não ionizada. Assim oc01Te com o cálcio, que nos 
ossos e nos dentes encontra-se unido ao fosfato e ao carbonato sob a forma de cristais. Outro exem-
plo compreende o feITO, que na hemoglobina, na ferritina, nos citocromos e em várias enzimas 
encontra-se unido por ligações carbono-metal. 
Para manter a atividade celular normal são indispensáveis quantidades diminutas de manga-
nês, cobre, cobalto, lodo, selênio, níquel , molibdênio e zinco. Quase todos esses elementos vesti-
giais (ou oligoelementos) são necessários para a atividade de certas enzimas. O iodo é um compo-
nente do hormônio tireóideo. 
ÁCIDOS NUCLÉICOS 
2-3. Existem dois tipos de ácidos nucléicos, o DNA e o RNA 
Os ácidos nucléicos são macromoléculas de enorme importância biológica. Todos os seres vi-
vos contêm dofs tipos de ácidos nucléicos, chamados ácido desoxirribonucléico (DNA) e ácido 
ribonucléico (RNA). Os vírus contêm um só tipo de ácido nucléico, DNA ou RNA. 
O DNA constitui o depósito da informaitão genética. Esta informação é copiada ou transcrita 
em moléculas de RNA mensageiro, cujas seqüências de nucleotídeos contêm o código que esta-
belece a seqüência dos aminoácidos nas proteínas. É por isso que a síntese protéica também é 
conhecida como tradução do RNA. A esta série de fenômenos é atribuído o caráter de dogma 
central da biologia molecular, que pode ser expresso da seguinte maneira: 
DNA transcrição RNA tradução PROTEÍNA 
OS COMPO E 1TES QUÍMICOS DA CÉLULA • 19 
O papel biológico dos ácidos nucléicos será estudado com maiores detalhes nos Caps. 12 a 17; 
aqui só consideraremos sua estrutura química, o que permitirá compreender suas funções. 
Nas células superiores, o DNA encontra-se no núcleo integrando os cromossomos (uma pe-
quena quantidade encontra-se no citoplasma, dentro das mitocôndrias e dos cloroplastos) . ORNA 
localiza-se tanto no núcleo (onde é formado) como no citoplasma, para o qual se dirige a fim de 
reger a síntese protéica (Quadro 2.1 ). 
Os ácidos nucléicos contêm carboidratos (pentases), bases nitrogenadas (purinas e pirimidi-
nas) e ácido fosfórico. A hidrólise do D A ou do RNA gera: 
PENTOSE 
BASES 
ÁCIDO FOSFÓRICO 
{
?urinas 
Pirimidinas 
DNA 
desoxirribose 
adenina, guanina 
citosina, timina 
P04H3 
RNA 
ribose 
adenina, guanina 
citosina, uracila 
P04H3 
A molécula de ácido nucléico é um polímero cujos monômeros são nucleotídeos sucess iva-
mente ligados por meio de ligações fosfodiéster (Fig. 2.2). Nestas ligações, os fosfatos unem o 
carbono 3' da pentase do nucleotídeo com o carbono 5 ' da pentase do nucleotídeo seguinte. 
Como conseqüência, o eixo de um ácido nucléico é constituído por pentases e fosfatos, e as 
bases nitrogenadas surgem das pentases . A extremidade da molécula que contém a pentase com 
o C5' livre é chamada extremidade 5 ' e a que possui a pentase com o C3' livre é denominada 
extremidade 3' . 
Como ilustra a Fig. 2.2, o ácido fosfórico utiliza dois dos seus três grupos ácidos nas liga-
çõ.es 3' ,5 ' -diéster. O grupo restante confere ao ácido nucléico suas propriedades ácidas , o que 
possibilita a formação de ligações iônicas com proteínas básicas (no Cap. 1-14 assinalamos 
que, iias células eucariontes, o DNA está associado a proteínas básicas chamadas histonas, com 
as quais forma o complexo nucleoprotéico denominado cromatina). Além disso, esse grupo 
ácido livre faz com que os ácidos nucléicos sejam basófilos (isto é, coram-se com corantes 
básicos). 
As pentoses são de dois tipos: desoxirribose no DNA e ribose no RNA. A diferença entre 
estes açúcares é que a desoxirribose tem um átomo de oxigênio a menos (Fig. 2.2). Para visualizar 
o DNA com microscópio óptico podemos utilizar uma reação citoquímica específica denominada 
reação de Feulgen (Cap. 23-21 ). 
As bases nitrogenadas encontradas nos ácidos nucléicos são também de dois tipos: pirimi-
dinas e purinas .. As pirimidinas possuem um anel heterocíclico, enquanto as purinas têm dois 
anéis fundidos entre si : No DNA, as pirimidinas são a timina (T) e a citosina (C), e as purinas, 
a adenfna (A) e a guanina (G) (Fig. 2.5). O RNA contém a üracila (U) no lugar da timina. 
Existem três diferenças fundamentais entre o DNA e o RNA. Como acabamos de assinalar, o 
DNA tem desoxirribose e timina (T) e o RNA possui ribose e uracila (U). Outra diferença é que 
a molécula de DNA é sempre dupla (contém duas cadeias polinucleotídicas), com veremos na 
seção seguinte. 
\ 
A combinação de uma base com uma pentase (sem o fosfato) constitui um nucleosídeo. Por 
exemplo, a adenosina (adenina + ribose) é um nucleosídeo, enquanto a adenosina monofosfato 
(AMP), a adenosina difosfato (ADP) e a adenosina trifosfato (A TP) são exemplos de nucle.otí-
deos (Fig. 2.3). · · 
Quadro 2.1 Ácidos nucléicos 
Localização 
Papel na célula 
Pen tose 
Bases pirimidínicas 
Bases purínicas 
Ácido desoxirribonucléico 
Principalmente no núcleo (também nas 
mitocôndrias e nos cloroplastos) 
Informação ge:_nética 
Desoxirribose 
Citosina 
Timina 
Adenina 
Guanina 
Ácido ribonucléico 
Principalmente no citoplasma (também no núcleo, 
nas mitocôndrias e nos cloroplastos) 
Síntese de proteínas 
Ribose 
Citosina 
Uracila 
Ade nina 
Guanina 
1 
1 
20 • OS COMPONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA 
Fig. 2.2 Setor de uma cadeia de 
ácido nucléico que mostra os 
diferentes tipos de nucleotídeos 
que a compõem. 
Fig. 2.3 Estrutura química do 
nucleosídeo adenosina e do 
nucleotídeo adenosina trifosfato 
(ATP). 
ADENINA . 
CITOSINA 
TIMINA 
= CH3 
URACILA 
=H 
RIBOSE 
X =OH 
DESOXIRRIBOSE 
3' X =H 
Além de atuarem como tijolos para construção dos ácidos nucléicos, os nucleotídeos - por 
exemplo, o já citado A TP - são utilizados para depositar e transferir energia química. A Fig. 2.3 
mostra que as duas ligações fosfato terminais do ATP contêm grande quantidade de energia. Quando 
ocorre a hidrólise nestas ligações, a energia liberada pode ser utilizada pela célula para realizar 
suas atividades (Fig. 8.1). A ligação -P de alta energia permite que a célula acumule grande quan-
tidade dela em um espaço reduzido e que a mantenha pronta para ser usada no momento em que 
for necessário. 
Outros nucleotídeos, como a citidina trifosfato (CTP), a uridina trifosfato (UTP), a guanosina 
trifosfato (GTP) e a timosina trifosfato (TTP), também têm ligações de alta energia, porém a fon-
te principal de energia da célula é o ATP. 
NH 2 
N&> 
N bT 
HO OH 
Nucleosídeo 
HO OH 
Nucleotídeo 
OS COMPONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA • 21 
O DNA é encontrado nos organismos vivos sob a forma de molécula de peso molecular muito 
alto. Por exemplo , a Escherichia coli tem uma molécula de D A circular de 3.400.000 pares 
de bases com um comprimento de 1,4 mm. A quantidade de D A nos organismos superiores 
pode ser várias centenas de vezes maior - 1.200 vezes no caso do homem. Assim, o DNA 
completamente estendido de uma célula diplóide humana tem um comprimento total de cerca 
de 1,70 m . 
Toda a informação genética de um organismo vivo encontra-se acumulada na seqüência linear 
das quatro bases de seus ácidos nucléicos. A estrutura primária de todas as proteínas (quer dizer, 
a quantidade e a seqüência de seus aminoácidos) é codificada por um alfabeto de quatro letras (A, 
T, G, C). Uma das descobe11as mais extraordinárias da biologia molecularfoi o achado e a inter-
pretação deste código genético (Cap. 13-4). 
Um passo prévio a esse descobrimento - que teve uma grande influência na elucidação 
da estrutura do DNA - foi saber que, em cada molécu la de D A, a quantidade de adenina 
é igual à de timina (A = T) e a de citosina igual à de guanina (C = G). Conseqüentemente, o 
número de purinas é idêntico ao de pirimidinas (A + G = C + T). Como é lógico, a relação 
AT/GC varia entre as espécies (p. ex ., no homem, a relação é de 1,52 e na Escherichia coli é 
de 0,93) . 
2-4. O DNA é uma dupla hélice 
Em 1953, com base nos dados obtidos por Wilkins e Franklin, mediante difração de raios X, 
Watson e Crick propuseram um modelo para a estrutura do DNA que contemplava as proprieda-
des químicas já citadas e, ainda, as propriedades biológicas, em especi al a capacidade de duplica-
ção da molécula. 
A molécula de DNA é ilustrada na Fig. 2.4. Ela é formada por duas cadeias de ácidos nucléi-
cos helicoidais com uma rotação para a direita, que compõem uma dupla hélice em tomo de um 
mesmo eixo central. As duas cadeias são antiparalelas, o que significa que suas ligações 3',5 ' -
fosfodiéster seguem sentidos opostos. As bases estão situadas no lado interno da dupla hélice, quase 
em um reto perpendicular com relação ao eixo helicoidal. Cada volta completa da dupla hélice 
compreende 10,5 pares de nucleotídeos e mede 3,4 nm. 
Ambas as cadeias estão unidas entre si por pontes de hidrogênio estabelecidas entre os pares 
de bases (seção 2-10). Tendo em vista que entre as pen toses das cadeias opostas existe uma dis-
tância fi xa, apenas certos pares de bases podem se estabelecer dentro da estrutura. Como se nota 
nas Figs. 2.4 e 2.5, os únicos pares possíveis são A-T, T -A, C-G e G-C. É importante observar 
que ente~ as A e as T formam-se duas pontes de hidrogênio , e entre as C e G, três. Conseqüente-
mente, o par C-G é mais estável que o par A-T. A dupla estrutura helicoidal mantém-se estabili-
.zada gray-as às pontes de hidrogênio e às interações hidrófobas existentes entre as bases de cada 
cadeia. 
Apesar de, nas diferentes moléculas de DNA, as seqüências das bases ao longo das cadeias 
variarem consideravelmente, em uma mesma molécula de DNA, as seqüências das duas cadeias 
são complementares, como se percebe no exemplo seguinte: 
Cadeia 1 
Cadeia 2 
5 ' T 
1 
3' A 
G 
1 
e 
T 
1 
A 
G 
1 
c 
A 
1 
T 
c 
1 
G 
G 
1 
c 
T 
1 
A 
3 ' 
5' 
Devido a esta propriedade, quando as cadeias se separam durante a duplicação do DNA, cada 
uma delas serve de molde para a síntese de uma nova cadeia complementar. Deste modo são ge-
radas duas moléculas-filhas de DNA com a mesma constituição molecular que possuía a progeni-
tora (Cap. 17-2). 
2-5. Existem vários tipos de RNA 
A estrutura do RNA é semelhante à do DNA, exceto pela presença de ribose no lugar de deso-
xirribose e de uracila no lugar de timina (Quadro 2. 1). Ademais, a molécula de RNA é formada 
por uma única cadeia de nucleotídeos. 
Existem três tipos principais de RNA: 1) RNA mensageiro (RNAm); 2) RNA ribossômico 
(RNAr); 3) RNA de transferência (RNAt). Os três intervêm na síntese protéica. O RNAm leva 
a informação genética - copiada do DNA - que estabelece a seqüência dos aminoácidos na 
proteína. O RNAr representa 50% da massa do ribossoma (os outros 50% são proteínas) , que é a 
estrutura que proporciona o apoio molecular para as reações químicas que originam a síntese pro-
téica. Os RNAt identificam e transportam os aminoácidos até o ribossoma. 
5' 3' 
5' 3' 
Fig. 2.4 A dupla hélice de DNA. 
As cadeias desoxirribose-fosfato 
foram desenhadas como fitas. 
As bases são perpendiculares ao 
eixo do DNA e , nesta visão 
lateral, as bases aparecem 
representadas por barras 
horizontais. Observa-se que as 
duas cadeias são antiparalelas e 
que a dupla hélice dá uma volta 
completa a cada 10 pares de 
bases (3 ,4 nrn). Além disso, 
observa-se que a dupla hélice 
dá lugar a duas fendÇts externas, 
o sulco maior e o sulco menor 
do DNA. 
22 • OS COMPONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA 
Fig. 2.5 Os dois pares de bases 
do DNA. As bases 
complementares são adenina e 
timina (A-T) e citosina e guanina 
(C-G). Observa-se que, no par 
A-T, há duas pontes de 
hidrogênio, enquanto no par C-G 
existem três . A distância entre as 
cadeias de desoxirribose-fosfato 
é de aproximadamente 1, 1 nm. 
(De L. Pauling e R. B. Corey.) 
3' 
Apesar de cada molécula de RNA ter uma única cadeia de nucleotídeos, isso não significa que 
ele seja sempre uma estrutura linear simples. Nas moléculas de RNA podem existir segmentos 
com bases complementares, o que dá lugar a pontes de hidrogênio, quer dizer, à formação de pa-
res de nucleotídeos A-U e C-G entre várias regiões da mesma molécula. As Figs. 14.20, 15.4, ~ .5, 
15.11e16.3 mostram como a molécula de RNA pode dobrar-se sobre si mesma, pareand~-se. 
Nelas pode ser formada uma estrutura helicoidal semelhante à do DNA. As estruturas tridimensi-
onais do RNA têm importantes conseqüências biológicas. 
CARBOIDRATOS 
2-6. Os carboidratos constituem a principal fonte de energia da célula 
Os carboidratos (ou hidratos de carbono), compostos por carbono, hidrogênio e oxigênio, 
representam a principal fonte de energia para célula e são constituintes estruturais importantes 
das membranas celulares e da matriz extracelular. De acordo com o número de monômeros 
que contêm, classificam-se em monossacarídeos, dissacarídeos, oligossacarídeos e polissaca-
rídeos. 
Monossacarídeos. Os monossacarídeos são açúcares simples com uma fórmula geral Cn(H20)n. 
São classificados, com base no número de átomos de carbono que contêm, em triases, tetroses, 
pentases e hexases . 
Como vimos, as pentases ribose e desoxirribose estão presentes nos nucleotídeos (Fig. 2.2). A 
xilose é uma pentase presente em algumas glicoproteínas (Fig. 2.11). A glicose, que é uma hexa-
se (Fig. 2.6), constitui a fonte primária de energia para a célula. Outras hexases muito importantes 
- que podem estar associadas entre si, sob a forma de oligossacarídeos ou polissacarídeos - são 
a galactose , a manose, afrutose, afucose, o ácido glicurônico e o ácido idurônico. Algumas 
possuem um grupo amina e se encontram acetiladas como a N -acetilglicosamina e a N-
acetilgalactosamina. O ácido N-acetilneuramínico (ou ácido siálico) resulta da ligação de uma 
amino-hexose com um composto de três carbonos, o ácido pirúvico. 
Dissacarídeos. Os dissacarídeos são açúcares formados pela combinação de dois monôme-
ros de hexase, com a perda correspondente de uma molécula de água. Portanto, sua fórmula é 
C12H220 11. 
Um dissacarídeo importante nos mamíferos é a lactose (glicose + galactose), o açúcar do 
leite. 
OS COMPONENTES QUÍMICOS DA CÉLULA • 23 
Oligossacarídeos. No organismo, os oligossacarídeos não estão livres , mas sim unidos a lipí-
dios e a proteínas, de modo que fazem parte de glicolipídios e de glicoproteínas. Estes carboidra-
tos são cadeias - às vezes ramificadas - compostas por distintas combinações de vários tipos de 
monossacarídeos. 
Os oligossacarídeos correspondentes aos glicolipídios serão analisados, juntamente com os 
lipídios , na próxima seção. 
Os oligossacarídeos das glicoproteínas conectam-se com a cadeia protéica por intermédio do 
grupo OH (ligação 0-glicosídica ou ligação O) de uma serina ou de uma treonina ou por meio do 
grupo amida (ligação N-glicosídica ou ligação N) de uma asparagina. A serina, a treonina e a 
asparagina são aminoácidos (Seção 2-8). 
No que diz respeito ao oligossacarídeo, nas ligações 0-glicosídicas pode· intervir uma N-
galactosamina e, nos N-glicosídicos, uma N-acetilglicosamina (Figs. 2.7 e 2.8). Portanto, estes 
monossacarídeos são os mais próximos da proteína. Ao contrário, os ácidos siálicos às vezes se 
localizam na periferia do oligossacarídeo. 
Os oligossacarídeos ligados por ligações O (isto é, a uma serina ou a uma treonina) podem possuir 
uma galactose ligada à primeira N-acetilgalactosamina (Fig. 2.7) . Em seguida, os monossacaríde-