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XXI As células tem diferentes morfologias, robustez (resistir a pressões físicas), aguentar outras interações mecânicas Citoesqueleto= conjunto de filamentos proteicos. Funções= organização celular, manutenção da sua forma, organização espacial e biomecânica da movimentação e organização, permitir a adesão da célula ao substrato e sua locomoção, conferir resistência mecânica a célula, servir como vias para o tráfego e no posicionamento de organelas, atuar na contração muscular e ainda na segregação dos cromossomos durante a divisão celular. O dinamismo do citoesqueleto (alongar/encurtar rapidamente dependendo da necessidade da célula) permite a rápida reorientação do movimento celular, a divisão celular Filamentos de Actina São polímeros de subunidades de actina globular; São estruturas flexíveis e finas. Podem se organizam em forma de feixes, redes Atuam para dar sustentação à MP de maneira a formar uma determinada morfologia- molda a MO- está sob a MP dando o seu formato. São responsáveis também pelos substrato das células ao tecido adjacente- para dar firmeza nesse contato. Atuam também no processo de contração muscular O monômero de actina tem uma estrutura globular e é uma estrura assimétrica: com pontas diferentes- ponta de cima= extremidade + e ponta de baixo= extremidade -. o para montar o filamento de actina é necessário juntar esses monômeros: extremidade mais com a extremidade menos. o Assim até mesmo o filamento de actina tem essas extremidades a partir dos últimos monômeros Dinamismo do filamento o A ponta mais tem mais facilidade de receber mais subunidades que a ponta menos o A ponta menos tem mais chances de perder subunidades que a ponta mais Entra mais em mais e sai mais em menos XXI Lembrando que é um processo dinâmico que pode variar de acordo com a concentração de actina no citoplasma. Efeito Treadmilling: ocorre em um filamento de actina quando há entrada de actinas livres na PONTA + junto com a saída de actinas pela PONTA-. Por que esse nome “esteira”? Porque sob o microscópio parece que o filamento está andando. Porém, não é isso que ocorre, ele está sendo construído pela ponta + no mesmo momento em que está sendo desmontado pela ponta – Montagem-polimerização Desmontagem- despolimerização ORGANIZAÇÃO DOS FILAMENTOS DE ACTINA NA CÉLULA Dentro da célula esses filamentos estão a todo tempo sendo polimerizados e despolimeraizados, mudando o formato da célula quando necessário. Feixe paralelo compacto- FILOPÓDIO- usado para empurrar para que a MP possa se locomover Rede dendrítica- LAMELIPÓDIO – filamentos de actina se polimerizando de forma perpendicular formando uma malha pra frente, empurrando/projetando a membrana para frente em “ondas” Rede com estrutura em gel- CORTÉX CELULAR- sustentam a estrutura básica da MP- disposição aleatória Rede contrátil-FIBRAS DE ESTRESSE- são fibras contráteis- com actina antiparalelas que junto com proteínas motoras podem se mexer Movimentação celular= protusão da MP (filopódios), adesão ( lamelipódio) e puxão ( fibras de estresse contraindo) XXI MIOSIONA- motor molecular dos filamentos de actina Existe uma concetração crítica (Cc) em que a polimerização e a despolimerização ocorrem ao mesmo passo- taxa de associação e desmontagem Cinética de polimerização o Fase lag-início da nucleação das moléculas de actina- não há filamentos formados ainda o Fase de crescimento- com a adesão de novas subunidades de actina o Fase de equilíbrio- ocorre com a concentração crítica, momento no qual a quantidade de adesão é igual a de desprendimento das subunidade de modo que a concentração de actina no filamento fica estável. Obs: Para que o efeito treadmilling ocorra- a concentração crítica da ponta mais é menor que a da ponta menos. Com o incremento na concentração de actina livre, chega-se n o estágio de equilíbrio em uma concentração menor na ponta mais do que na ponta menor. Em uma concentração onde a ponta + está em equilíbrio, a ponta – (com concentração menor que a concentração crítica) estará despolimerizando. Quando a concetração crítica da ponta menos for atingida, a [] será maio que a crítica da ponta+ de modo que ela estará polimerizando XXI O efeito treadmilling depende dessa diferença da concentração crítica na ponta mais e na ponta menos- pois isso determina a taxa de equilíbrio de associação e dissociação diferente entre as duas pontas. Isso permite que haja concentrações que ocorra a entrada de monômeros pela ponta mais e saída pela ponta menos. Proteínas acessórias do citoesqueleto de actina Modulam a nucleação de filamentos de actina o FORMINA- favorecem a nucleação (diminuem o efeito lag) e aceleram a polimerizam à ponta mais (são tipo chapéus na ponta mais) o COMPLEXO ARP- conjunto de proteína que favorece a nucleação e fica ligado a ponta menos e promove o crescimento lateral de outro filamento ao qual está próximo. Isso induz a formação de lamelipódios. o TIMOSINA- prendem-se aos monômeros de actina e impedem a ligação deles aos filamentos, meio que “neutralizam” esses monômeros- isso diminui a concentração efetiva de actina naquele local o PROFILINA- acelera a ligação das subunidades ao filamento, catalisa esse processo. É como se a concentração efetiva de monômeros fosse maior. Modulando a estabilidade de filamentos de actina e suas associações o COFILINA- acelera a dissociação de monômeros pela ponta menos o GELSOLINA- quebra um filamento ao meio e fica “presa” à sua ponta mais estabilizando o PROTEINA DE CAPEAMENTO- se ligam na posição mais e evita o crescimento, estabiliza um tamanho padrão do filamento o TROPOMIOSINA estabiliza os filamentos pelos contatos laterais e regula o contato da actina com a miosina- logo também atua controlando a contração desse feixe o Proteínas que associam feixes: FIMBRINA- associam feixes com proteínas pequenas – o empacotamento mais compacto impede a participação da miosina no feixe paralelo ALFA-ACTINA- associam os feixes com proteínas mais largas- o empacotamento frouxo permite a participação da miosina no feixe contrátil. FILAMINA-formam as redes em gel, sustentam a membrana ESPECTRINA- importantes na estrutra de sustentação das hemácias ERM XXI Microtúbulos São estruturas rígidas Formados por TUBILINAS- subunidades: alfa e beta tubulina. Tubo oco no meio. Polimerização ocorre a partir de um centro organizador de microtúbulos Servem com rodovias e guias dentro da célula Formam os cílios, flagelos Como a estrutura do alfa- tubulina e beta-tubulina são diferentes, os microtúbulos também apresentam uma extremidade + e uma extremidade -. Disposição de 13 protofilamentos formando a estrutura dos microtúbulos O crescimento de microtúbulos ocorre preferencialmente na extremidade “mais” O centro de formação dos microtúbulos estabiliza a ponta menos de modo que ela não varia seu tamanho, apenas serve de base para o crescimento da ponta mais. Isso só acontece, porque esse centro tem uma gama tubulina que estabiliza a extremidade menos e auxilia a geração de novos microtúbulos XXI Os centros de foramação dos microtúbulos são os CENTROSSOMOS (não é uma organela pois não é envolto por membrana) com centríolos. Estão sujeitos à instabilidade dinâmica- crescem e encurtam rapidamente o Capa de GTP- proteção contra a despolimerização o Caso perca essa capa- catástrofe- tubulina ligada ao GDP gera certa instabilidade- moléculas ficam torta. Por isso quando perde a capa de gtp que deixavam elas todas juntinhas, começa essa catástrofe na qual ocorre o encurtamento rápido e o desmonte dos microtúbulos. Quando ocorre a reaquisição da capa deGTP (resgate), volta-se o crescimento rápido. Proteínas motoras de microtúbulos- atuam no transporte de organelas e vesículas o CINESINAS A maioria das cinesianas caua movimentação em direção à extremidade “mais” dos microtúbulos o DINEÍNA Citoplasmática – anda para a extremidade menos dos microtúbulos Cilar- função importante para o batimento de cílios e flagelos PROTEÍNAS ACESSORIAS DE MICROTÚBULOS o Modulando a nucleação ESTMINA- liga-se as subunidades e evita a associação ( diminui a concentração efetiva de tubulina livre) GAMA-TUBULINA- promovem a nucleação da montagem e permance associada à extremidade menos o Modulado a estabilidade CINESINA 13- meio que puxa a capa GTP para forma e aumenta a dissociação catastrófica na extremidade + CATANINA- quebra o microtúbulos MAPs- estabilizam os microtúbulos atraveps de ligações laterais +TIPs- pemite a associação às extremidades + em crescimento epode liga-las a outras esturutas como membranas- associação na ponta mais, empurra a ponta menos e cresce assim XMAP2 15- se liga na ponta+ e acelera a associação XXI o Modulando as associações entre microtúbulos TAU- associação mais “justa” entre os microtúbulos MAP-2 – associam de forma mais espassada- possibiliam o transporte de organelas entre, por serem mais largas PLECTINA- permite a ligação a filamentos intermediários Filamentos intermediários A proteína que forma esses filamentos varia de célula a célula Lâmina- estrutura que forma a rede do arcabouço nuclear RESPOSTAS AO ED Defina ao menos 3 funções do citoesqueleto. Sustentação mecânica da célula (Filamentos de actina, filamentos intermediários) Sustentação da membrana plasmática, definindo a morfologia celular (Filamentos de actina) Migração celular (Filamentos de actina) Adesão celular (Filamentos de actina, filamentos intermediários) Contração celular (Filamentos de actina) Organização intracelular das estruturas celulares (Microtúbulos) Estrutura de tráfego de vesículas e organelas (Microtúbulos) Estrutura e batimento de cílios e flagelos (Microtúbulos) Sustentação mecânica do envelope nuclear (Filamentos intermediários) Divisão do DNA na mitose (Microtúbulos) Citocinese (Filamentos de actina) Descreva a polimerização de filamentos de actina. Monômeros de actina polimerizam em filamentos e, devido a sua estrutura assimétrica (como uma peça de LEGO®), definem duas extremidades no filamento - as pontas "mais" e "menos". As pontas do filamento apresentam afinidades diferentes para receber novos monômeros de actina, que ocorre de forma reversível, ou seja, podem ganhar ou perder subunidades dependendo da concentração de actina livre. A ponta "mais" é mais propícia a receber novas subunidades de actina, enquanto a ponta "menos" apresenta a tendência a perder subunidades. XXI Em uma determinada faixa de concentração de actina livre, ocorre simultaneamente a entrada de monômeros pela ponta "mais" de um filamento, ao mesmo tempo que a perda de subunidades pela ponta "menos". Esse processo é denominado "efeito esteira". Dessa forma, um filamento se projeta para algum lado da célula sem, na verdade, movimentar as subunidades, sendo apenas um processo simultâneo de montagem e desmontagem de um filamento. Descreva a polimerização de microtúbulos em células que apresentem um centro organizador de microtúbulos. A polimerização é guiada a partir do centro organizador de microtúbulos, que estabiliza a ponta "menos" através de proteínas γ-tubulina. A polimerização, portanto, ocorre apenas pela ponta "mais". Os dímeros de tubulina que entram em microtúbulos apresentam moléculas de GTP ligadas, o que mantém sua estrutura estável. Depois de um pequeno período de tempo, este GTP é quebrado, o que deforma a estrutura do dímero de tubulina. Essa deformação tem a capacidade de desestruturar todo o microtúbulo, a menos que novas subunidades de tubulina-GTP entrem na ponta da estrutura, mantendo uma capa GTP na ponta "mais". Se a taxa de entrada de novos dímeros for baixa, as últimas subunidades hidrolizam o GTP em GDP e causam rápida despolimerização do microtúbulo, um processo chamado catástrofe. O rápido encurtamento do microtúbulo pode ser revertido com a entrada de novos dímeros de tubulina contento GTP, reformando a capa GTP e resgatando o crescimento. Esse processo de catástrofe e resgate causa o crescimento errático da ponta do microtúbulo, fenômeno conhecido como instabilidade dinâmica.
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