Fisiologia Vegetal - Módulo 3

Prévia do material em texto

Módulo 3 – Desenvolvimento Vegetal 
Como as plantas respondem aos sinais ambientais? 
Germinação 
Semente: embrião de uma planta envolto em um tecido maternal protetor; a semente é o 
principal modo de propagação das plantas. 
Semente (utilizada para gerar nova planta) x Grão (também é uma semente, mas utilizada 
como alimento). 
Reprodução assexuada: 
 Apomixia: óvulos não fertilizados se desenvolvem em embriões. 
o Ex: manga, Citurs sp., capim braquiária; 
o Benefícios: não há necessidade de polinizador, manutenção de uniformidade 
genética. 
Reprodução Sexuada: 
 Autogamia: a planta se autofecunda; o pólen da planta fecunda a sua própria flor. 
o Ex: tomate, trigo, arroz; 
o Benefícios: geralmente sem necessidade de polinizador, manutenção de 
uniformidade genética. 
 Alogamia: fecundação cruzada; o pólen de uma planta fecunda outra planta. 
o Ex: milho, girassol, beterraba; 
o Benefícios: única maneira de preservar a variabilidade genética de uma 
espécie. 
Durante a formação de uma semente, observa-se: 
 Aumento no tamanho do embrião (divisão e expansão celular); 
 Acúmulo de reservas (endosperma); 
 Dessecação de maturação: no fim do desenvolvimento, a semente perde grande parte 
da água de seus tecidos e se torna tolerante a dessecação (algumas sementes não 
toleram a dessecação). 
Anatomia da semente: 
 Embrião; 
o Cotilédones: estruturas as quais originam as “folhas falsas”, que são as 
primeiras folhas a sair da planta e as primeiras folhas a fotossintetizar; 
Monocotiledôneas = 1 cotilédone e Eudicotiledôneas = 2 cotilédones. 
o Radícula;  Se localiza na parte inferior do embrião; geralmente a primeira 
parte da planta a emergir após a germinação; a radícula se desenvolve e se 
torna a raiz da planta posteriormente. 
 Endosperma: tecido de reserva que cerca o embrião. 
 Testa: tecido materno de proteção que fica ao redor do endosperma. 
 Hilo: região onde a semente se liga ao fruto; local que permite a troca de gases e água 
para o funcionamento da germinação; também é a região de saída da radícula. 
Síndromes de dispersão: 
 Anemocoria: dispersão de sementes pelo vento; ex: dente de leão, ipê (ambas as 
sementes possuem formas aladas). 
 Hidrocoria: dispersão de sementes pela água; ex: buriti e coco (as sementes possuem 
baixa densidade que acaba facilitando a flutuação). 
 Autocoria: dispersão de sementes pela própria planta; ex: “frutos explosivos”. 
 Zoocoria: dispersão de sementes através de animais; 
o Endozoocoria: dispersão de sementes pela ingestão por animais; ex: goiaba e 
tomate (envoltos em estruturas palatáveis). 
o Exozoocoria: dispersão de sementes através do pelo dos animais; ex: picão e 
carrapicho (possuem ganchos retrorsos). 
A zoocoria recebe diferentes denominações de acordo com o animal que está dispersando 
a semente: 
 Mimercocoria: formigas; 
 Ictiocoria: peixes; 
 Quireptocoria: morcegos; 
 Ornitocoria: aves; 
 Entre outros. 
Diversidade de endosperma: 
 Sementes ricas em endosperma; ex: tomate. 
 Praticamente nenhum endosperma; ex: ervilha. 
A diversidade morfológica das sementes é um indicativo das diferentes estratégias que as 
plantas usam para germinar no local e tempo correto.  Ex: para uma espécie que vive 
em ilhas isoladas, o melhor será reproduzir sementes dispersas pela água e com grande 
revestimento em endosperma. 
Germinação: protusão de uma das partes do embrião (geralmente a radícula); processo de 
germinação: embebição, aumento na atividade respiratória e metabólica da semente e 
início do crescimento do embrião. A saída de parte do embrião representa, na verdade, o 
fim do processo de germinação. 
Regras fundamentais da germinação: 
1) O processo de germinação é irreversível; uma vez que o processo foi iniciado, o 
embrião está comprometido a se desenvolver ou morrer; 
2) TODA SEMENTE precisa de três coisas para germinar: água, oxigênio e temperatura 
adequada. Algumas espécies precisam de mais que isso. 
Algumas sementes precisam de luz para germinar e algumas não: 
 Sementes fotoblásticas positivas: sementes que só germinam na presença de luz; ex: 
alface. 
 Sementes fotoblásticas negativas: sementes que só germinam na ausência de luz; ex: 
abóbora. 
 Semente fotoblástica neutra ou afotoblástica: sementes que germinam em qualquer 
condição luminosa (presença ou ausência de luz). 
Regra básica para matar uma semente: iniciar a germinação e então privá-la de água. 
O processo de germinação é dividido em três fases: 
 Fase 1: ganho de peso fresco devido a rápida absorção de água; leva a expansão da 
semente e do embrião. 
o Embebição: na presença de água, as sementes se hidratam como uma esponja. 
Por ser um processo físico, mesmo sementes mortas expandem em contato 
com a água. 
 Fase 2: estabilidade de peso; chamado de platô, onde há pouco ganho de peso fresco, 
mas alta atividade metabólica na semente.  há aumento na síntese de proteínas, na 
atividade respiratória e metabólica e no consumo de reservas energéticas. NÃO 
ACONTECE EM SEMENTES MORTAS. 
o Teste do tetrazólio: o tetrazólio (coloração branca) reage às desidrogenases 
(tecidos vivos) e o convertem em formazan (coloração avermelhada); ex: Ao 
comprar uma saca de sementes, há a necessidade de saber as quão viáveis elas 
são. Os passos são: 1) retirar um punhado de sementes e iniciar o processo de 
germinação através da embebição; 2) após embeber as sementes, tratas as 
mesmas com solução de tetrazólio; 3) resultados: as sementes viáveis 
adquirem uma coloração avermelhada, enquanto as inviáveis (mortas) 
continuam com a coloração branca. 
 Fase 3: novo aumento de peso fresco devido ao alongamento do embrião; mais 
absorção de água e aumento na taxa de divisão celular levando ao aumento do 
embrião, forçando-o para fora da semente. 
Após o fornecimento de todas as condições para a germinação da semente, há um 
questionamento: 
Germinou?  a semente estava em modo quiescente, ou seja, bastava a sua reidratação 
para iniciar o processo de germinação. 
Não germinou?  existem duas vias: a semente está morta ou abortada (inviável), ou 
então a semente está viável e mesmo assim não germinou. Nessa situação, pode se dizer 
que a semente está em estado de dormência. Ambos os casos de viabilidade podem ser 
conferidos através do teste de tetrazólio. 
Dormência: estágio de desenvolvimento onde uma semente viável não germina mesmo 
quando em condições ambientais adequadas (cerca de 2/3 das espécies arbóreas 
apresentam dormência). A dormência impõe um atraso entre a dispersão da semente e sua 
germinação. Sementes dormentes precisam de um pré-tratamento para sua germinação 
(quebra de dormência). 
 Dormência primária: se manifesta assim que a semente termina seu desenvolvimento, 
ou seja, a semente colhida já apresenta dormência. 
 Dormência secundária: se manifesta após fator ambiental desfavorável, ou seja, a 
semente colhida não apresentava a dormência inicialmente. 
Tipos de dormência: 
 Dormência morfológica: semente que não irá germinar devido à imaturidade do 
embrião; ex: aipo e erva mate. 
o O período de maturação/diferenciação é necessário para que a semente 
germine. 
o Estratégia para a quebra da dormência: não existe, a única coisa a se fazer é 
guardar a semente e esperar até a sua maturação. 
 Dormência fisiológica: a semente não germina pois existem impedimentos 
metabólicos; ex: girassol, alface e a maioria dos cereais (milho, trigo, etc). 
o Alterações químicas internas são necessárias para que a semente germine; ex: 
regulação do balanço entre o hormônio giberelina (induz a germinação) e o 
hormônio ácido abscísico (impede a germinação). 
o É a forma mais comum de dormência de sementes. 
o Estratégia para a quebra da dormência: tratar co hormônios ou manipular o 
metabolismo. 
o A busca por cultivares sem dormência fisiológica pode levar a problemas 
como a viviparidade, que são sementes que germinamainda dentro do fruto. 
Esse problema acontece para diversas cultivares de cereais. Geralmente o que 
leva a viviparidade é a concentração interna do hormônio abscísico, 
responsável por inibir a germinação. 
 Dormência física/tegumentar: a semente não germina, pois, os tecidos que a revestem 
(testa) impedem a entrada de água ou oxigênio; ex: castanha-do-pará, jatobá. O 
tegumento precisa ser quebrado para que a semente germine. 
o Na natureza, animais, fungos e bactérias podem romper o tegumento das 
sementes. 
o Estratégia para a quebra da dormência: escarificação mecânica  lixar parte 
do tegumento para permitir a entrada de água e oxigênio; escarificação 
química  tratar sementes com ácidos para quebrar seu tegumento. 
Em termos ecológicos, porque uma planta produziria sementes dormentes? 
 Forma de germinar somente quando as condições estiverem ideais para o crescimento 
da planta 
Muitas espécies do Cerrado apresentam dormência tegumentar e o tegumento é rompido 
pela passagem do fogo na estação da seca. Após a passagem do fogo, as sementes 
germinam e crescem em um ambiente praticamente livre de competidores (os quais foram 
eliminados pelo fogo).  obs: o fogo chega naturalmente no Cerrado devido à incidência 
de raios, que são indicativos de chuva. 
Parâmetros de germinação: 
 Germinabilidade (G): % de sementes germinadas dentro de um tratamento específico. 
Para calcular a germinabilidade, têm-se: G=(∑ni/N) x 100 
o G: germinabilidade; 
o ∑ni: número total de sementes germinadas; 
o N: número total de sementes postas para germinar. 
A germinabilidade não informa quanto tempo foi necessário para que as sementes 
germinassem, por isso se tem: 
 Tempo médio de germinação: tempo médio que as sementes levaram para germinar. 
Para calcular o tempo médio de germinação, têm-se: t=∑(ni x ti)/∑ni 
o t: tempo médio de germinação; 
o ni: número de sementes germinadas em determinada observação; 
o ∑ni: número total de sementes germinadas; 
o ti: tempo de observação. 
Bancos de germoplasma ou banco de sementes: locais para armazenamento de grandes 
quantidades de sementes por tempos prolongados. Armazenam sementes de diversas 
espécies de plantas a fim de conservar a biodiversidade. 
o Doomsday seed vault (cofre de sementes do apocalipse): localizado dentro de 
uma montanha ao norte da Noruega, possui um acervo com mais de 930 mil 
tipos diferentes de sementes, com cerca de 20 milhões de sementes ao total. 
Esse cofre existe como medida de proteção e garantia de biodiversidade 
vegetal caso ocorra uma possível catástrofe que faça com que as sementes na 
natureza sejam eliminadas. 
Algumas sementes apresentam um problema para o armazenamento: elas não sobrevivem 
abaixo de um certo grau de umidade e temperatura. 
Sementes recalcitrantes: muito suscetíveis a perda de água e a temperaturas baixas. 
Armazená-las em baixa umidade (<30%) e baixa temperatura (<10ºC) ocasiona perda de 
viabilidade; ex: sementes de araucária, manga, abacate, lichia. TALVEZ exista uma 
maneira de armazenar sementes recalcitrantes: guarda-las em nitrogênio líquido 
(criopreservação), impedindo a formação de moléculas oxidantes e destruição das 
membranas. 
Sementes ortodoxas: resistentes a perda de água (<7% de umidade) e baixas temperaturas 
(<0ºC); ex: sementes de soja, feijão, milho. 
Introdução à hormônios vegetais 
Hormônio vegetal (ou fitohormônios): são um grupo de substâncias orgânicas de 
ocorrência natural capazes de influenciar processos fisiológicos a baixas concentrações. 
o Ocorrência natural: a planta precisa produzir essa molécula. Parte dos 
hormônios utilizados são moléculas SEMELHANTES a um hormônio 
vegetal. 
o Processos fisiológicos: hormônios controlam virtualmente TODOS os 
processos do desenvolvimento de uma planta (germinação, crescimento do 
caule, formação das folhas, florescimento, amadurecimento de frutos, defesa, 
percepção de luz, percepção de falta de água, etc). 
o Baixas concentrações: os efeitos de hormônios acontecem de pmol (picomol 
[10^-10mol]) a nmol/grama (nanomol [10^-9mol/gramas por peso seco]). 
Cuidados ao se estudar hormônios: 
1) Uma área onde o conhecimento se expande rapidamente. 
o Grande número de descobertas novas torna a área um hotspot de pesquisa em 
fisiologia vegetal. 
o Cuidado com referências: por ser uma área de constante descoberta, livros 
didáticos se tornam obsoletos rapidamente. 
2) Rede hormonal: os hormônios vegetais estão em constante e intensa interação entre 
si. Um processo de desenvolvimento nunca é controlado por apenas um hormônio. 
o Ex: auxinas promovem crescimento através de interação com giberelinas, 
brassinosteróides, ácido jasmônico, etc. 
o Essas interações hormonais são chamadas de crosstalks. 
3) Dose aplicada: hormônios que fazem uma coisa podem fazer outra se a concentração 
da dose for muito alta ou muito baixa. 
o As plantas desenvolveram diversos mecanismos para controlar a concentração 
dos hormônios. 
Auxinas 
 
Estrutura química de uma auxina (ácido indol 3 acético ou AIA) 
Experimentos: 
Charles Darwin & Francis Darwin (1880): trabalho com coleóptilo (tecido protetor da 
primeira folha em monocotiledôneas), até que se interessaram por um fenômeno 
interessante ocorrente em coleóptilos chamado de fototropismo, que é o curvamento em 
direção à luz; tropismo é a tendência de uma planta/órgão crescer em direção a um sinal 
ambiental. 
O experimento se deu por colocar os coleóptilos para crescer dentro de uma caixa com a 
ausência de iluminação a não ser por um pequeno buraco feito para que a luz esteja 
concentrada em um lugar só, a fim de observar o fototropismo. Após isso, o ápice foi 
coberto para impedir que a luz chegasse lá, e ao fazer isso, eles concluíram que cobrir o 
ápice inibia a curvatura das plantas em direção a luz. Em um terceiro momento, a parte 
apical também foi cortada para a continuação do experimento, e foi possível observar que 
sem o ápice, a planta também não se curvou em direção à luz. O ápice que direcionava a 
planta para a luz, mas quem fazia crescer era a zona de crescimento, que se localiza um 
pouco mais abaixo do ápice. Conclusão: existe um sinal que sai do ápice e vai até a zona 
de crescimento, induzindo-a a crescer. 
Peter Boysen-Jensen (1913): O pesquisador pegou um coleóptilo e cortou o ápice em 
várias amostras, e dentre essas amostras, ele colocou diferentes componentes (bloco 
sólido, bloco de manteiga, bloco de gelatina e sem bloco algum) entre a base e o ápice 
Anelise
Destacar
retirado. Ele colocou as plantas dentro de uma caixa, fazendo com que apenas o ápice 
recebesse uma fonte de iluminação. Os blocos sólido e de manteiga não apresentaram 
curvatura, mas o bloco de gelatina e a amostra sem bloco apresentaram. 
Conclusão: 
o Bloco sólido: se bloquear o sinal de passagem do ápice para a base não há 
curvatura; 
o Bloco de manteiga: não deixa nada que não seja dissolvido em gordura passar, 
ou seja, o sinal que passa do ápice para a base não é algo que se dissolve na 
gordura, portanto não há curvatura. 
o Bloco de gelatina: a gelatina é praticamente composta de água, ou seja, o sinal 
que passa do ápice para a base é solúvel em água, portanto há curvatura. 
o Sem bloco: controle. 
Frits Went (1926): Cortou a ponta de um coleóptilo crescendo na luz e em seguida 
colocou os ápices em gelatina. Posteriormente, ele retirou as pontas da gelatina e a 
colocou no coleóptilo cortado. Conclusão: houve curvatura dos coleóptilos dependendo 
de onde o bloco de gelatina era colocado; a substância que induz o crescimento pode ser 
isolada e testada. Com isso, sem querer, Went foi um dos primeiros pesquisadores a 
“isolar” um hormônio de plantas. 
Vários pesquisadores começaram a usar o método de Went para testar as substâncias que 
induziam o crescimento. Colocaram várias substâncias como água, ácidos, extratos de 
fungos e plantas dentro de blocos de gelatina a fim de testara indução de crescimento. 
Assim, toda e qualquer substância indutora de crescimento passou a chamar-se AUXEIN, 
que em grego significa crescer, daí veio o nome AUXINA, mas a maioria dessas 
substâncias de crescimento não derivam de plantas, e até então não se sabe qual a 
identidade química do composto produzido pelos coleóptilos que induz o crescimento. 
Kenneth Thimann (1935-1937): isolou e determinou a estrutura da auxina “verdadeira”. 
AIA (ácido indol-3-acético) é a auxina mais abundante e fisiologicamente relevante nas 
plantas, mas várias outras auxinas são produzidas por plantas (ácido indol-3-butírico – 
AIB e ácido fenilacético). 
Auxinas sintéticas: a estrutura relativamente simples das auxinas permitem que elas sejam 
facilmente sintetizadas em grande escala; ex: ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4D). 
Quais partes da planta produzem auxina?  por muito tempo se acreditou que apenas a 
parte aérea das plantas produzia auxina, mas agora se sabe que tecidos que estão se 
dividindo e crescendo rapidamente são os principais produtores de auxina (meristemas, 
folhas jovens, frutos e sementes). Todo e qualquer tecido de uma planta é capaz de 
produzir auxina (e qualquer outro hormônio), mesmo que em níveis muito baixos. 
Plantas que produzem pouca auxina são impactadas em crescimento: produção normal: 
crescimento norma; pouca produção: pouco crescimento. 
Função da auxina: induz o crescimento de todos os órgãos da planta (raízes, caules, folhas, 
frutos, flores...). 
Principal local de produção de auxina: ápice caulinar. 
Há transporte de auxina que vem do ápice caulinar para o ápice radicular da planta. Esse 
tipo de transporte é chamado de transporte polar (basípeto). Por muito tempo se acreditou 
que a gravidade era quem direcionava o fluxo da auxina do ápice caulinar para a raiz, mas 
hoje sabe-se que o fluxo é regulado pelas proteínas PIN. As proteínas PIN funcionam 
como se fossem canais para que a auxina se movimente de um local para outro. 
As proteínas PIN se localizam na membrana plasmática e permitem o efluxo (saída) de 
auxina da célula. Uma vez no apoplasto, a auxina consegue entrar (influxo) na célula por 
difusão. 
O direcionamento das proteínas PIN controla a direção do fluxo da auxina. As proteínas 
PIN podem fazem com que a auxina se movimente para qualquer direção, não apenas de 
cima para baixo. 
As proteínas PIN podem ser incorporadas e removidas da membrana. 
Controle do fototropismo: a luz causa uma alteração na localização das proteínas PIN, 
direcionando a auxina para o lado sombreado da planta. Esse lado cresce mais e curva a 
planta em direção a luz. 
A auxina também pode inibir o crescimento (depende da concentração): diferentes órgãos 
apresentam diferentes sensibilidades a auxinas  raízes são os órgãos mais sensíveis a 
esse hormônio; as plantas tentam manter uma concentração relativamente baixa de auxina 
nas raízes para induzir seu crescimento. 
Dominância apical: tendem a crescer dentro de um eixo vertical único. Para quebrar essa 
dominância apical e fazer com que a planta cresça para a lateral, basta cortar o ápice da 
planta. Isso acontece porque o caule é o órgão com a maior produção de auxina e porque 
os ramos são mais sensíveis, e ao cortar, a produção de auxina acontece em menor 
quantidade, chegando ao nível de sensibilidade suportada pelos ramos. 
Pruning (poda): ramos apicais são constantemente removidos para induzir a formação de 
mais ramos laterais. Ao podar os ramos laterais, vão crescer mais ramos laterais dentro 
dos ramos laterais. 
Gravitropismo: crescimento em função da gravidade. 
o Gravitropismo positivo: cresce em direção da gravidade. 
Controle de gravitropismo na raiz: a auxina controla a resposta a gravidade da raiz. 
1) Grânulos de amido (estatólitos) na coifa funcionam como sensores de gravidade, 
dizendo a planta qual a direção dessa força. 
2) Percepção pelos estatólitos causa uma alteração na localização das proteínas PIN, 
direcionando a auxina para o lado em direção a gravidade. 
3) Aumento na concentração de auxina inibe o crescimento desse lado da raiz. O 
órgão curva em direção a gravidade. 
O mesmo conceito observado no coleóptilo durante o fototropismo, a diferença é que a 
auxina está inibindo o crescimento de um dos lados do órgão. 
A auxina produzida nos frutos induz crescimento e amadurecimento estimulando a 
produção do etileno (hormônio de amadurecimento) - crosstalk. 
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Senescência foliar: quando as folhas da planta perdem todos os seus nutrientes e a folha 
é destacada da planta; Se for aplicada uma alta concentração de auxina, é induzida uma 
alta contração de etileno, fazendo com que as plantas percam as folhas. 
o Devido a isso, a auxina foi utilizada como instrumento de guerra pelos EUA 
na guerra do Vietnã. Soldados entravam dentro de matas fechadas e acabavam 
morrendo pois era esconderijo de armas e do exército vietcongue. Os 
americanos (Monsanto e Dow Chemicals) começaram a produzir auxina 
sintética (2,4-D e 2,3,4-T) em altas concentrações e colocar em barris laranjas 
(agente laranja) para colocar em aviões e jogar nas florestas do Vietnã. A ideia 
era: auxina estima o etileno e o etileno faz com que as plantas percam as 
folhas. Por não haver um controle de onde jogar os produtos químicos, acaram 
destruindo florestas, áreas rurais, vilarejos e rios. A necessidade de uma rápida 
produção e inadequada purificação da auxina culminava com a contaminação 
por dioxina de Seveso (TCDD), que é extremamente cancerígeno. Acabou 
sendo um problema tanto para os vietnamitas que estavam absorvendo o 
TCDD pela pele quanto para os soldados americanos que estavam 
disseminando. 
A auxina induz o crescimento: promove a expansão e a divisão celular. 
 Expandindo uma célula vegetal: 
1) Aumento na concentração de solutos dentro da célula diminui Ψh (potencial 
hídrico) da célula para a entrada de água. 
2) Aumento na pressão de turgor devido a rigidez da parede celular. 
Afrouxando a parede celular: expansinas e extensinas são enzimas responsáveis por 
degradas componentes da parede celular (celulose e hemicelulose), afrouxando-a. O 
problema é que essas enzimas só funcionam em pH ácido. Em condições normais, o pH 
da parede é quase neutro. 
Teoria do crescimento ácido: a auxina bombeia prótons para a região do apoplasto e esses 
prótons começam a acidificar a parede celular e a reduzir o pH. Essa redução permite que 
as expansinas e as extensinas ataquem as fibríolas de hemicelulose e a parede seja 
afrouxada para crescer mais e eventualmente dividir. 
Via de biossíntese da auxina: desde a década de 1940 sabe-se que a maioria das auxinas 
são sintetizadas a partir do aminoácido triptofano. A rota completa de biossíntese 
(compostos intermediários e enzimas) ainda precisa ser esclarecida. 
 
Início de biossíntese no plastídeo e termina no citoplasma. 
O plastídeo pode armazenar auxina. 
Planta regulam a concentração endógena de auxina bioativa: a maioria do AIA encontrado 
dentro das plantas está covalentemente ligado à moléculas como açúcares ou 
aminoácidos, e essas formas são biologicamente inativas. Então para que a planta produz 
e armazena essas formas de auxina se elas estão inativas?  uma forma de regular a 
concentração endógena do hormônio bioativo. Formas conjugadas podem ser 
rapidamente quebradas para produzir AIA livre (auxina ativa). Formas conjugadas 
também podem ser degradadas para rduzir o nível interno de auxina disponível. 
Via de sinalizaçãode auxina: Há um gene de crescimento e ele está ativo (plantas 
crescendo). Para esse gene estar ativo, é necessário um fator de transcrição trancrevendo 
o gene, ou seja, o fator de transcrição está ligado ao gene induzindo a produção de RNA 
mensageiro que vai induzir a produção da proteína. Se o fator de transcrição for retirado, 
não haverá mais a transcrição do gene, ou seja, o gene ficará inativo e a planta irá parar 
de crescer. A tendência do fator de transcrição é sempre retornar para o gene, e para ele 
não voltar, é necessário que ele se alie à uma proteína repressora, que impede a atividade 
do fator de transcrição. Quando a auxina chega dentro da célula, ela se liga a um receptor 
hormonal, que é uma proteína que está dentro da célula procurando pela auxina, e quando 
a auxina se liga a esse receptor, ele tende a se ligar no repressor. A auxina funciona como 
uma espécie de “cola” molecular que liga o receptor hormonal ao repressor. Quando isso 
acontecer, o receptor hormonal vai induzir a degradação hormonal do repressor. O fator 
de transcrição, agora livre do repressor, pode agir e ativar a expressão gênica, fazendo 
com que a planta cresça novamente. 
Citocininas 
 
Estrutura química da zeatina, uma das citocininas mais bioativas encontradas em plantas 
Contexto histórico: Hércules e a Hidra de Lerna (para cada cabeça que era cortada, 
nasciam outras duas. Foi derrotada com cauterização após o corte). 
As plantas conseguem se regenerar após cortes, isso se deve ao crescimento aberto 
(capacidade de gerar novos tecidos e órgãos de maneira continua durante o curso de vida. 
O número de órgãos não é pré definido durante a embriogênese). 
Totipotência: capacidade de uma célula única se dividir e produzir todas as células 
diferenciadas de um organismo novo. Acontece por 2 motivos: 
1) Desdiferenciação: capacidade de uma célula madura diferenciada re-entrar no ciclo 
celular e se dividir novamente, formando outros tipos de célula (ex: célula do mesófilo 
se dividir e dar origem a uma célula do floema); 
2) Competência: habilidade da célula em seguir determinada rota de desenvolvimento 
(ex: virar uma célula do xilema). 
Julius von Sachs (1880): postulou a existência de substâncias produzidas pelas plnatas 
que eram capazer de induzir a formação de órgãos. Ele se pergunta se a auxina estaria 
controlando a totipotência e regenração uma vez que as auxinas induzem o crescimento 
de orgãos e promovem a formação de raízes adventícias.  Aplicação de auxinas permite 
o crescimento de novas plantas a partir de células ou órgãos vegetais, porém, de forma 
limitada. Ofeieto da auxina na regeneração parece um tanto quanto “ineficiente”. Se as 
células nãos conseguirem formar órgãos rapidamente, o crescimento não se manterá. 
Folke K. Skoog (1955): trabalhando com células de tabaco, ele percebeu que 
determinados extratos de fungos promoviam a divisão celular e manutenção dos tecidos 
vivos quando adicionados ao meio de cultura. A substância foi isolada e chamada de 
cinetina. Quando adicionada em meio de cultura juntamente a auxina, a cinetina é capaz 
de promover a divisão de células vegetais (citocinese). 
A cinetina não é hormônio vegetal pois: 1) não ocorre naturalmente em plantas; 2) 
produto de degradação do DNA. 
Miller (1961) & Letham (1963): isolam a zeatina, proveniente do endosperma do milho. 
Em meio com a auxina, a zeatina é um forte promotor da divisão celular. Induzindo a 
divisão de células e por permitir a participação de uma célula em duas cópias (citocinese), 
a zeatina é chamada de citocinina (classe hormonal que permite a divisão celular). 
A zeatina pe a citocinina mais abundante em plantas. Outra citocinina produzida por 
plantas é a isopentenil adenina (iP). Uma citocinina sintética é a benzilaminopurina 
(BAP). 
As citocininas podem ser conjugadas à açúcares e aminoácidos. Assim que sintetizada na 
raiz, a citocinina é imediatamente convertida a zeatina-ribosídeo. Hormônios vegetais são 
conjugados para regular sua função. 
Conjugação com outras moléculas pode alterar a atividade do hormônio, afeitar sua 
localização dentro da célula e translocação entre tecidos, etc. 
A expressão dos genes responsáveis pela conjugação e desconjugação é fortemente 
regulada pelo ambiente e pela planta. 
A citocinina é rapidamente e irreversilvemente inativada pela enzima citocinina oxidase. 
Quanto maior a concentração de citocinina no tecido, maior a atividade da citocinina 
oxidade. 
Hormônios vegetais são degradados para regular seu nível endógeno. 
As citocininas ativam proteínas envolidas com a divisão celular. 
 
 
Esses círculos vermelhos e roxos são proteínas chamadas de ciclinas, e elas regulam a 
entrada e saída das fases do ciclo celular. As citocininas ativam as ciclinas e induzem elas 
o ciclo celular a rodar e as células vegetais a se dividirem. 
Plantas que não produzem citocininas são pequenas pois não conseguem replicar suas 
células. 
Todo e qualquer lugar da planta é capaz de produzir citocinina, mas elas estão em maior 
produção no ápice radicular e nas células em divisão. O transporte ocorre da raiz para o 
topo e é chamado de transporte acrópeto (acontece via xilema – corrente transpiratória). 
As citocininas ocorrem exatamente como as auxinas, porém, de maneira inversa. Por esse 
motivo, são chamados de yin & yang hormonal, pois um complementa o outro no 
desenvolvimento. 
Auxina – induz a formação de raizes/citocinina – inibe a formação de raizes. 
As raízes são extremamente sensíveis a citocinina. Elevados níveis de citocinina na raiz 
podem inibir o seu crescimento. Após a biossíntese, a raiz imediatamente converte 
citocinina a formas conjugadas (zeatina ribosídeo), biologicamente inativas. Sendo assim, 
apesar da raiz ser o maior órgão produtor de citocinina, muito pouco hormônio livre 
(biologicamente ativo) existe neste local. 
É necessária uma baixa concentração de citocinina para a formação de raíz. 
A auxina impede a síntese de citocinina nas gemas laterais, ou seja, é a citocinina que 
induz os ramos laterais a crescerem. 
1) Auxina impede a produção de citocinina nas gemas laterais, logo a concentração de 
citocinina é baixa nesse local. 
2) Remoção do ápice leva a redução na concentração de auxina. Citocinina agora pode 
ser produzida. 
3) Citocinina promove o crescimento de gemas laterais. 
 
 
O balanço entre auxina e citocinina é importante para a formação da parte aérea das 
plantas  agem em locais diferentes no meristema apical, ou seja, a localização é a peça 
chave para o controle do crescimento da parte aérea; citocinina: promove a proliferação 
das células desdiferenciadas no meristema; auxina: induz a diferenciação celular e 
crescimento dos órgãos. 
As citocininas retardam a senescência foliar (inibe a produção de enzimas que degradam 
a parede celular, induz a formação de cloropastos), enquanto as auxinas promovem 
através da formação do etileno (através da produção de enzimas que degradam a parede 
celular, os cloropastos e etc.).  Senescência: degradação da clorofila, remoção de 
nutrientes e realocação de recursos em outros órgãos da planta (NÃO É 
ENVELHECIMENTO). 
Existem algumas evidências que demonstram que a aplicação das citocininas podem levar 
folhas senescnetes a ficarem verdes novamente (re-greening). Pode ser verdade, pois 
além de induzir a formação de cloropastos, as citocininas podem forçar a realocação de 
nutrientes para as folhas, mas ainda são necessários mais estudos sobre o assunto. 
Auxinas + citocininas e o cultivo de plantas in vitro 
 Calos: conjunto de células vegetais não organizadas e não diferenciadas. 
 
 
 
 
Moléculas morfógenas: suas concentrações governam a formação de órgãos. 
Apesar de apresentarem diversas funções simetricamente “opostas”, o balanço correto 
entre auxina e citocinina é essencial para o desenvolvimento de uma planta. 
Pode ocorrer uma rápida proliferação de célulasformando um tumor. Por acontecer com 
frequência na coroa (região divisória entre a raiz e o caule), recebe o nome de galha da 
coroa. O causador disso é a bactéria Agrobacterium tumefaciens, que induz a planta a 
produzir elevadas quantidades de auxina e citocinina na região de infecção. Existe um 
plasmídeo dentro da bactéria chamado de plasmídeo de indução de tumor (plasmídeo Ti), 
e dentro do plasmídeo se encontra o DNA de transferência (T-DNA) que é transferida 
para a planta. Nessa sequência de DNA, existem genes de produção de auxina e produção 
de citocinina (genes que induzem a produção de hormônios) e produção de opina 
(composto usado como fonte de nitrogênio para a bactéria). 
1) Lesões ou poros na planta permitem a infecção por Agrobacterium; 
2) Em contato com a planta, Agrobacterium transfere o T-DNA para dentro do núcleo 
da célula vegetal; 
3) O T-DNA é inserido dentro do genoma da planta; 
4) A planta começa a expressar genes presentes no T-DNA, levnado a produção de 
auxina, citocinina e opina. O tumor é formado e a bactéria se prolifera. 
Se não houvesse a produção dos genes, o T-DNA continuaria sendo transferido para a 
planta, mas não haveria a formação de tumor nem a proliferação de bactérias. Se fosse 
colocado um gene de resistência a herbicida no T-DNA, a planta seria resistente a 
herbicida. 
Apesar da citocinina ser conhecida desde a década de 60, só foi totalmente compreendia 
na décadad e 90. 
O início das descobertas sobre a via de biossíntese da citocinina teve participação da 
Agrobacterium. Primeiro foi descoberto em agrobactérias e depois em plantas 
(siopentenil transferase - IPT). 
IPT transfere o grupo isopentenil do simetilalil difosfato (DMAPP) para –ATP ou ADP. 
A enzima IPT foi encontrada no plastídeo e citoplasma das plantas. É esse o primeiro 
passo para a produção de citocininas. 
Isopentenil –atp/adp hidroxilação do isopentenil atp/adp zeatina tri(di)-fosfato 
remoção do ribosídeo tri(di)-fosfato zeatina 
A síntese de citocininas utiliza 2 compartimentos celulares: plastídeos e citoplasmas. 
 
A proteína sensora vai ser estimulada e depois irá se autofosforilar, e isso vai ser passado 
para a proteína ativadora, que irá ativar uma resposta. 
A proteína sensora, localizada no citoplasma, chamada de CRE1. Ao chegar a citocinina, 
ela se autofosforila. A proteína ativadora das respostas está no núcleo esperando ser 
ativada para regular a expressão gênica. Esses fosfatos são mandados para o núcleo 
através da proteína de transferência de fósforo. 
 
 
Giberelinas 
 
Estrutura química de GA1, uma das GAs mais bioativas encontradas em plantas 
Contexto histórico: doença faz com que as plantas pareçam estioladas, com caules muito 
longos e folhas cloróticas (amareladas). Essa doença foi chamada de Bakanae pelos 
japoneses, ou então de “doença da planta boba”. 
Acamamento: a planta tomba por não conseguir aguentar o próprio peso, 
consequentemente reduz a produtividade e faz com que a planta possa morrer; isso 
também afeta outras plantas ao redor, pois reduz a produtividade, sombreia as plantas em 
volta e diminui a área de crescimento das plantas. 
1900-1930: os japoneses descobrem que a Bakanae é causada por um fungo de raiz, 
Gibberella fujikuroi. 
Teijiro Yabuta e Yusuke Sumiki (1938): isolam a toxina produzida pelo fungo. Pos sua 
característica ácida e por ter sido isolado em Gibberella, foi chamado de ácido giberélico 
ou giberelina (GA). 
A pressa pela identificação da molécula devido a 2ª guerra mundial levou à identificação 
de uma impureza e não do hormônio verdadeiro. 
Anos 50: a giberelina é isolada pela primeira vez em plantas (Phaseolus coccineus); 3 
diferentes grupos (EUA, UK, JP) finalmente elucidam a estrutura da molécula de 
giberelina. 
Mais de 136 giberelinas foram isoladas, mas poucas são bioativas. A GA1 é a giberelina 
bioativa mais comum em plantas. 
Giberelinas sintéticas são fáceis de encontrar e relativamente baratas. 
Giberelinas são constantemente ligadas a açúcares  forma de inativas e armazenar o 
hormônio. 
Quando aplicada de forma exógena, boa parte da giberelina livre é covalentemente ligada 
a glicose. 
As giberelinas promovem o elongamento do caule e expansão foliar: um dos caracteres 
estudados por Mendel doram as ervilhas com tamanho de caule reduzido. Hoje em dia se 
sabe que as ervilhas pequenas são mutantes que não possuem giberelinas. O efeito das 
giberelinas no elongamento do caule é mais proeminente em variedades anãs. 
Ex: uva thompson (variedade sem sementes): processo de melhoramento levou a maior 
produção de bagas por ramo  pouco espaço no ramo reduz o tamanho das bagas  
aplicação de giberelinas aumenta o tamanho do “talo” e permite que uvas tenham mais 
espaço para se desenvolver. 
As giberelinas são fracos ativadores de produção de pigmentos: plantas tratadas com 
giberelina apresentam um leve aumento na produção de clorofilas e carotenóides. 
Forte ativação do crescimento + leve ativação da produção de clorofila = menor 
quantidade de clorofila por área foliar (plantas amareladas). 
Estiolamento: plantas crescendo no escuro apresentam rápida taxa de elongação do caule 
e pecíolos, baixos níveis de clorofila por área foliar  resposta de escape da sombra: a 
planta quer crescer rápido para encontrar luz  a giberelina é um dos principais 
reguladores das respostas de escape e sombra. 
Fotomorfogênese: alteração de desenvolvimento da planta em resposta à luz. 
Escotomorfogênese: alteração de desenvolvimento da planta em resposta ao escuro. 
 
Se a planta fosse tratada com inibidores da via biossíntese de giberelina e então colocasse 
para crescer no escuro, haveria uma inibição do estiolamento. 
Como a giberelina induz o crescimento – principais fatores regulando o elongamento e 
divisão celular: 
1) Turgidez; 
2) Extensibilidade da parede; 
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
3) Replicação do DNA (divisão celular). 
 
 
Revolução verde (Norman Borlaug): utilização de novas cultivares e tecnologias de 
cultivo visando diminuir custos de produção e aumentar exponencialmente a 
produtividade  décadas de 1930 e 1970. 
 Ampla utilização de fertilizantes, pesticidas e herbicidas sintéticos; 
 Modernização de técnicas de irrigação, armazenamento de sementes; 
 Maior distribuição e acesso ao conhecimento científico em países em 
desenvolvimento; 
 Desenvolvimento de cultivares de maior produtividade. 
Antes da revolução verde, as variedades dos principais cereais cultivados (milho, arroz, 
trigo, etc) eram plantas relativamente altas. Aplicação de nitrogênio para estimular 
produtividade ocasionava um problema: as plantas cresciam demais (acamamento). 
Bourlag e colaboradores desenvolverram cultivares de porte reduzido (anãs). Por seu 
tamanho pequeno, tais plantas não sofrem com acamamento, além de permitirem 
crescimento em alta densidade e absorverem nutrientes com mais facilidade.  aumento 
de produtividade. 
As cultivares anãs desenvolvidas durante a revolução verde são nada mais do que plantas 
que produzem menos giberelinas. 
 
 
Giberelinas são fortemente associadas ao processo de germinação  aplicação de 
giberelina pode diminuir o tempo necessário para uma semente germinar e aumentar a 
germinabilidade. 
Efeitos fisiológicos da giberelina na semente: 
 Estimulam a pordução de enzimas que amolecem o endosperma e tegumentos 
externos (ex: xiloglucano endotransglicosilase – XET); 
 Estimulam a produção de enzimas que consomem o endosperma (ex: α-amilases). 
Mutantes defectivos em giberelinas apresentam baixíssima germinabilidade (necessário 
aplicação de giberelinas para tal). 
 
Camada de aleurona: as células da camada de aleurona sçao ricas em proteínas envolvidas 
com a degradação do endosperma (ex: amilases);A camada de aleurona é ativada durante 
a germinação. Após a germinação, a camada de aleurona entra em morte programada. 
Na maioria dos cereais, a camada de aleurona é composta por uma única fileira de células. 
Aleurona: grânulos de proteína. A camada de aleurona pode conter 1/3 das proteínas de 
uma semente. As giberelinas ativam a camada de aleurona. 
1) Embrião produz giberelinas; 
2) Giberelina é liberada no endosperma; 
3) Giberelina difunde para a camada de aleurona; 
4) Na camada de aleurona, a giberelina ativa a produção e secreção de enzimas de 
degradação do endosperma; 
5) Enzimas degradam o endosperma; 
6) Embrião absorve reservas degradadas. 
As giberelinas podem induzir a formação de frutos sem sementes. 
Uma planta deve florescer quando as condições ambientais estiverem propícias para a 
polinização, formação e dispersão de frutos, etc. O florescimento é controlado por fatores 
ambientais como horas de luz e temperatura. 
Plantas de alface só florescem acima de 16h de luz. Ao interpretar o sinal ambiental 
indutor de florescimento, plantas começam a produzir giberelinas no meristema apical. 
Giberelinas induzem florescimento. Aplicação de giberelina faz o alface florescer. 
As giberelinas induzem o florescimento em diversas espécies. Por exemplo, lírio e tulipa 
precisam de um tratamento de frio para florescer. A aplicação de giberelinas pode ser 
feita como substituto ao tratamento por baixas temperaturas. As giberelinas também 
podem ser aplicadas em outras espécies, como Zantedeschia sp. e Rhododendron sp. para 
aumentar o número de flores produzidas. Em gimnospermas, que demoram para florescer, 
a aplicação de giberelinas reduz o tempo de florescimento. 
Giberelinas inibem processos de defesa: ativação de respostas contra patógenos e 
herbívoros são inibidas. Ex: produção de proteínas de defesa e metabólitos secundários 
tóxicos. 
As giberelinas são produzidas primariamente nos ápices caulinares e são transportadas 
para outros órgãos via plasmodesma (simplasto). Outros órgãos como tecidos em 
desenvolvimento, frutos e sementes também produzem altas quantidades de giberelina. 
A via de bissíntese de giberelina evolve 3 compartimentos celulares. 
Giberelinas são diterpenóides tetracíclicos: 4 unidades isoprenóides. 
Unidades isoprênicas são (em sua maioria) produzidos nos plastídeos. Logo, a síntese de 
giberelina também s einicia nos plastídeos. 
1) Estágio 1 – Plastídeo: Geranilgeranil difosfato reação de ciclização (duas 
enzimas) ent-caureno; 
 O paclobutrazol é usado para reduzir o crescimento de plantas e controlar seu 
florescimento (fins ornamentais); 
 impede a ação das enzimas de ciclização do GGPP. 
2) Estágio 2 – Retículo Endoplasmático: ent-caureno  GA12 hidroxilação do 
carbono 13 GA53; 
 GA12: precursor de todas as giberelinas; 
 Biologicamente inativo; 
 Principal GA móvel; 
 Hidroxilação do carbono 13 é um passo importante para a formação de muitas 
giberelinas biologicamente ativas. Muitos inibidores de biossíntese de 
giberelina (incluindo o paclobutrazol) impedem essa hidroxilação. 
3) Estágio 3 – Citoplasma: Dependendo do radical (GA12 ou GA53) se tem GA9 ou 
GA20 hidroxilação no carbono 3 GAs bioativas (GA4 ou GA1). Podem haver 
reações subsequentes no citoplasma que podem inativas as GAs bioativas. 
Via de sinalização das giberelinas: IGUAL AO DAS AUXINAS, mudando apenas os 
componentes  Via de sinalização de giberelinas: há um gene de crescimento e ele está 
ativo (plantas crescendo). Para esse gene estar ativo, é necessário um fator de transcrição 
trancrevendo o gene, ou seja, o fator de transcrição está ligado ao gene induzindo a 
produção de RNA mensageiro que vai induzir a produção da proteína. Se o fator de 
transcrição for retirado, não haverá mais a transcrição do gene, ou seja, o gene ficará 
inativo e a planta irá parar de crescer. A tendência do fator de transcrição é sempre 
retornar para o gene, e para ele não voltar, é necessário que ele se alie à uma proteína 
repressora, que impede a atividade do fator de transcrição. Quando a giberelina chega 
dentro da célula, ela se liga a um receptor hormonal, que é uma proteína que está dentro 
da célula procurando pela giberelina, e quando a giberelina se liga a esse receptor, ela 
tende a se ligar no repressor. A giberelina funciona como uma espécie de “cola” molecular 
que liga o receptor hormonal ao repressor. Quando isso acontecer, o receptor hormonal 
vai induzir a degradação hormonal do repressor. O fator de transcrição, agora livre do 
repressor, pode agir e ativar a expressão gênica, fazendo com que a planta cresça 
novamente. 
Etileno 
 
estrutura química do etileno 
Antes de ser conhecido como um hormônio em plantas, já era utilizado para outros 
propósitos (plásticos, detergentes, ati-congelantes, analgésicos [85% etileno e 15% 
oxigênio]). 
Contexto histórico: 
 De forma involuntária, a história do etileno para alterar o desenvolvimento de plantas 
começa nos tempos remotos. De acordo com Am 7:14 na bíblia, ele era um amaciador 
de sicômoros (um tipo de figo duro). Cortes nos frutos de sicômoros induziam a 
produção de um composto que estimulava o amadurecimento dos frutos ao redor. 
 Os chineses usavam o gás produzido pela queima de incenso para amadurecer frutos 
de pêra. 
 Em 1800, russos e portugueses usavam o gás produzido pela queima da madeira para 
induzir a produção de flores em plantas de pepino e abacaxi. 
 No fim do século 19, fogões de querosene eram usados para aquecer vagões e previnir 
o congelamento de frutos de laranja durante seu transporte, e ao serem transportados 
dessa maneira, os frutos chegavam ao destino com boa coloração. O uso de querosene 
em trens foi descontinuado por causar alguns problemas (incêndios), porém o uso de 
fogões de querosene continuou sendo amplamente utilizado durante a preparação das 
frutas para transporte. Descobriu-se que algum gás produzido pela queima da 
querosene estava amadurecendo os frutos, e mesmo sem saber, os produtores estavam 
usando hormônio vegetal em escala industrial. 
 Na Inglaterra, na revolução industrial, a população aproveitava a noite devido às luzes 
que utilizavam querosene. No fim do século 19, As plantas que cresciam perto dessa 
iluminação costumavam apresentar forte desfoliamento. 
 Dimitry N. Neljubow (1901): tentava crescer plântulas de ervilhas estioladas. Quando 
colocadas para crescer perto do gás produzido pelas lâmpadas, suas plântulas ficavam 
curtas, grossas e curvadas. Esse fenômeno ficou conhecido como tripla resposta. 
Neljubow tentou então isolar o que causava tal fenótipo. Em 1911, ele mostrou que o 
etileno era o composto que causava a tripla resposta em plantas estioaldas. 
Na tripla resposta, o etileno induz o crescimento assimétrico no gancho plumunar. Efeito 
muito pronunciado no gancho apical, onde o etileno induz forte curvatura. 
A formação do gancho apical é improtante para quando as plântulas estão saindo do solo, 
logo após a germinação: o gancho impede que os cotilédones se machuquem no contato 
com o solo. 
O curvamento causado pelo etileno provém de crescimento assimétrico: lado de fora do 
gancho apresenta maior expansão e divisão celular. 
O curvamento de folhas para baixo é chamado de epinastia e também está associado a 
auxina. 
O etileno inibe o crescimento da raiz, mas induz a formação de raizes adventícias e pelos 
radiculares. 
Em plantas estioladas, o etileno induz a inibição de crescimento da raiz, que é uma 
característica da tripla resposta. Plantas não estioladas apresentam inibição de 
crescimento da raiz e formação de pelos radiculares. 
 R. Gane (1934): Isolou 0.85g de etileno produzido de emanados gasosos de frutos de 
maçã (30kg de furto foram necessários). 
Alguns fatos dificultaram o estudo do etileno: 
 Por ser um hormônio gasoso, era difícil de isolar; 
 Eclipsado por estudos com outros hormônios aparecendo na época:auxinas, 
citocininas e giberelinas. 
Apenas na década de 1960 os estudos com etileno ganharam força novamente: 
 Advento da cromatografia gasosa para o estudo do hormônio; 
 Via de biossíntese e processos fisiológicos controlados pelo etileno começam a ser 
descobertos; 
 Desenvolvimento de produtos agrícolas de fácil manipulação para a produção e/ou 
captura do etileno. (ex: Etefon -ou Ethrel- são compostos que liberam etileno quando 
na presença de água; Permaganato de potássio -KmnO4- captura o etileno do ar). 
Funções do etileno: 
1) Amadurecimento: modificações que tornam o fruto pronto para ser consumido, dentre 
elas, acumulação de açúcares, presença de cores chamativas, quebra de parede celular 
(amolecimento de tecidos), desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos 
fenólicos, etc.  o etileno acelera o amadurecimento. 
o Nem todos os frutos respondem a aplicação de etileno: frutos que respondem 
ao etileno exógeno apresentam um pico na produção de etileno seguido de um 
aumento na taxa respiratória antes do amadurecimento. 
 
Climatérico: pico de produção de etileno sendo seguido pelo pico de liberação de CO2. 
Frutos climatéricos amadurecem após a aplicação de etileno exógeno (ex: maçã, abacaxi, 
tomate, banana, etc). Futos climatéricos não dependem da planta mãe para amadurecer, 
ou seja, amadurecem mesmo depois que foram colhidos. 
1) O tratamento com etileno induz a produção endógena de etileno e um aumento na taxa 
respiratória; 
2) Etileno acelera o processo de amadurecimento. 
Em frutos não climatéricos não há pico de produção de etileno seguido de pico de 
liberação de CO2, a produção de etileno é constante. Também não há aumento na taxa de 
respiração (ex: carambola, melancia, morango, uva, etc). 
1) Tratamento com etileno não acelera o processo de amadurecimento; 
2) Alguns frutos não climatéricos podem apenas mudar de cor quando tratados com 
etileno (ex: laranja; ela pode até mudar de cor e aparentar amadurecimento, mas por 
dentro ela continua azeda); 
3) Frutos não climatéricos amadurecem muito pouco depois de colhidos. 
Tanto frutos climatéricos como frutos não climatéricos dependem do etileno para 
amadurecer, porém, os frutos não climatéricos além de não responderem ao tratamento 
com etileno exógeno, parecem precisar de 10 a 1000 vezes menos de etileno para 
amadurecer. 
Anelise
Destacar
Por amadurecerem apenas quando estão ligados à planta mãe, os frutos não climatéricos 
tendem a serem colhidos já quando maduros. Sendo assim, sua duração na prateleira é 
menor. 
A definição entre fruto climatérico e não climatérico parece estar sendo usada cada vez 
menos na literatura e no meio agronômico. 
Etileno como hormônio da senescência: remoção dos recursos da folha para retirada da 
mesma posteriormente, realocando os nutrientes para outra planta ou para se defender de 
algum inseto. 
O etileno estimula a senescêmcia de folhas e flores: 
1) Aplicação de etileno acelera o amarelamento e a perda de folhas e pétalas; 
2) Inibição da produção de etileno retarda a senescência; 
O processo de queda das folhas, flores e frutos é chamado de abscisão. Esse processo é 
precedido pela formação da zona de abscisão: região onde o órgão ira se desprender. 
Quem estimula a formação dessa zona de abscisão é o etileno. 
 
O etileno induz a degradação das paredes das células da zona de abscisão. O hormônio 
estimula a ação de enzimas que hidrolizam a parede, causando ruptura e desprendimento 
do órgão. 
Cultivares sem zona de abscisão: facilita a colheita do fruto. 
O etileno também possui função de resposta a estresses abióticos: diversos tipos de 
estresses como alagamento, frio, seca e lesões ativam a produção de etileno (ex: estresse 
hídrio em mandioca). 
Anelise
Destacar
Qual o benefício de perder as folhas durante o evento de seca?  redução da área foliar 
total leva a menor perda de água pelos estômatos: aumento de fitness quando crescendo 
em abientes onde a água é escassa. 
Biossíntese do etileno: todos os órgãos produzem etileno, porém, sua maior produção se 
encontra em órgãos em senescência e frutos em amadurecimento. 
1) Síntese do etileno começa com o aminoácido metionina; 
2) Metionina é ligada a uma molécula de ATP para formação de AdoMet (S-Adenosil-
metionina); 
3) O AdoMet será qubrado em 2 compostos; A ACC sintase irá ser responsável por fazer 
a conversão do AdoMet em 1-Aminociclopropano 1-ácido carboxílico (ou ACC) e 
em 5-metiltioadenosina; 
4) A metionina volta e é recuperada pelo ciclo de Yang; 
5) O ACC será convertido em etileno devido à enzima ACC oxidase, que utiliza oxigênio 
para fazer essa conversão.  armazenar frutos em atmosfera com baixa concentração 
de O2 (rico em CO2) é uma maneira de desacelerar seu amadurecimento e extender 
seu período de prateleira. 
O etileno gasoso é a forma bioativa do hormônio, por isso, ele não pode ser conjugado, 
mas o ACC pode. O ACC é conjugado em malonil-CoA, que se converte em N-Malonil 
ACC. 
Via de sinalização do etileno: assim como a citocinina, é um sistema de 2 componentes. 
As proteínas sensoras das respostas se encontram no retículo endoplasmático e a proteína 
ativadora das respostas está no citoplasma esperando ser ativada para regular a expressão 
gênica. O sistema já está fosforilado na ausência do hormônio. A fosforilação das 
proteínas ativadoras vindo do receptor de etileno impede que essas entrem no núcleo. Na 
presença do etileno, ele se liga aos seus receptores (proteína sensora) e após essa ligação, 
esses receptores param de fosforilar a proteína de transferência de fósforo. Sem a 
fosforilação, as proteínas ativadoras entram no núcleo para ativar as respostas do etileno. 
 o etileno funciona de forma “contra-intuitiva”: a ligação no receptor desativa a via de 
sinalização para ligar as respostas. 
Receptor de etileno: 
 Íon de cobre é essencial para o funcionamento dos receptores de etileno. O etileno 
causa uma mudança conformacional no receptor que é necessária para sua função; 
 Íon de prata também pode se ligar aos receptores de etileno, mas esse funciona como 
um cadeado que impede a mudança conformacional. Logo, a prata impede o etileno 
de agir. 
Nitrato de prata (AgNO3) é comumente utilizado como um inibidor da ação de atileno. 
 
 
 
 
Anelise
Destacar
Ácido Abscísico 
 
Estrutura química do cis-ABA, o ABA bioativo encontrado em plantas 
Friedrich Czapek (1903): Crescimento e desenvolvimento de uma planta é controlado 
pelo balanço entre substâncias promotoras e substâncias inibidoras de crescimento. 
1940: Laboratórios começam a tentar isolar substâncias que inibam o crescimento de 
batata, a germinação de sementes e o elongamento de coleóptilos. Os extratos eram 
separados e testados em sua capacidade de inibir o desenvolvimento. 
Thomas Bennet-Clark: Houve um experimento em que o extrato de plântulas de ervilha 
foi separado e os compostos foram testados na sua capacidade de estimular ou induzir o 
crescimento dos coleóptilos de aveia; Bennet-Clark & Kefford nomeiam a substância 
inibidora de crescimento como inibidor-β. 
1960: Vários grupos diferentes tentavam identificar a estrutura molecular do inibidor- β: 
 Inibidor- β: inibia o crescimento de coleóptilos; 
 Abscisina: induzia abscisão foliar; 
 Dormina: induzia a dormência de sementes. 
Os 3 grupos acima indentificaram a molécula praticamente ao mesmo tempo. Apenas em 
1967 a molécula foi nomeada de ácido abscísico em homenagem a abscisina (hoje em dia 
se sabe que essa molécula não tem relação com a abscisão foliar, quem causa isso é o 
etileno). 
O ácido abscísico pode ser oxidado para ácido diidrofaséico (DPA) ou 7’-hidroxi-ABA, 
e pode ser conjugado em ABA-β-D-glicose ester. As enzimas que atuam na catabolização 
do ABA são reguladas por fatores ambientais como o estresse hídrico, por exemplo. 
O ácido abscísico está envolvido no desenvolvimento de sementes: a presença de água é 
umdos mais importantes componentes durante o desenvolvimento das sementes. Se a 
planta produzir sementes com pouca quantidade de água, pode matar o embrião, por outro 
lado, se produzir sementes com muita quantidade de água, pode induzir a derminação 
precoce. O controle do balanço hídrico é essencial para que uma semente prospere. 
Durante a formação da semente, ela pode perder até 90% de sua água para entrar em modo 
de quiescência. 
O ácido absíscico promove a formação de um grupo de proteínas chamadas de late-
embryogenesis-abundant ou LEA (abundantes ao final da embriogênese). As LEAs se 
estabilizam membranas e proteínas durante a dessecação, por exemplo, LEAs se ligam a 
proteínas e impedem que elas desnaturem ou coagulem na ausência de água. 
De forma oposta a giberelinas, o ABA é um hormônio fortemente associado aos processos 
de inibição de germinação. A aplicação exógena do ABA inibe a germinação, assim como 
a endógena. 
1) Sementes em dormência fisiológica podem apresentar elevados níveis de ABA  o 
próprio embrião produz ABA para entrar em dormência. 
2) Níveis de ABA diminuem quando a semente inicia seu processo de germinação. 
3) ABA inibe a síntese de enzimas ligadas a germinação (ex: α-amilase e XET). 
A giberelina induz a germinação por reduzir o nível endógeno de ABA nas sementes. 
Catabolismo do ABA: formação de ácido diidrofaséico (DPA) durante a germinação. 
A dormência é controlada pela razão entre ABA e GA. Se houver mais GA, há 
germinação, se houver mais ABA, há dormência. O ABA impede que as sementes 
germinem em condições impróprias. 
Viviparidade: sementes germinam quando ainda ligadas ao fruto. 
Em 1969, S. T. C. Wright percebe que as folhas de trigo em murchamento apresentam 
elevados índices de ABA. Cerca de 4 horas após removidas das plantas, as folhas haviam 
perdido 9% de seu peso fresco e a quantidade de ABA havia aumentado cerca de 40x. Ele 
salientou que o ABA estava sendo produzido em resposta à falta de água. Ao fim de seu 
artigo, Wright fez uma observação: “se esse fenômeno ocorrer na planta toda (acúmulo 
de ABA em resposta ao défict de água), então algumas respostas fisiológicas observadas 
em plantas em condições de estresse hídrico (como por exemplo, a redução de 
crescimento e o fechamento de estômatos) devem ser reguladas por um aumento do nível 
endógeno do ABA no tecido vegetal”. 
O ABA está fortemente associado a respostas por estresse hídrico: plantas incapazes de 
produzir ABA são amplamente afetadas por mudanças no potencial hídrico do solo. 
Respostas controladas pelo ABA durante o estresse hídrico: 
 Fechamento de estômatos; 
 Inibição de crescimento da parte aérea; 
 Indução de crescimento da parte radicular. 
O fechamento estomático nada mais é que um processo causado por perda de turgor. 
1) ABA ativa entrada de Ca2+ dentro das células guarda; 
2) Ca2+ despolariza a membrana plasmática e vacuolar; 
3) Canais de Cl- e K+ se abrem. Célula perde íons e, consequentemente, água; 
4) A célula se torna flácida. 
Em condição de estresse hídrico, o ABA induz o crescimento da raiz e inibe crescimento 
da parte aérea. 
1) Em condições de estresse hídrico, ABA é produzido na raiz e induz seu crescimento; 
2) ABA viaja pelo tecido vascular e chega a parte aérea, inibindo seu crescimento. 
Maior crescimento da raiz leva a aumento da área de absprção de água. Menor 
crescimento da parte aérea leva a menor perda de água pela folha (junto com o fechamento 
estomático). 
O ABA inibe o crescimento da parte aérea, porém, os modos de ação ainda são pouco 
entendidos: 
1) ABA induz meristemas apicais e gemas laterais a entrarem em dormência; 
2) ABA inibe a ação de GAs nos elongamento e divisão celular. 
O ABA parece ser produzido primordialmente pelo sistema vascular das plantas 
(principalmente células companheiras do floema). A síntese no sistema vascular permite 
que o ABA seja rapidamente translocado no xilema e floema. Outros locais de como 
raízes, células guarda e sementes em desenvolvimento também produzem quantidades 
relativamente altas de ABA. Estresse hídrico induz a síntese de ABA em todos os órgaos 
da planta. 
Assim como visto para GAs, o ABA é também um terpeno e sua síntese se inicia com 
unidades isoprenóides (plastídeo). 
A síntese começa com Isopentenil difosfato (IPP) e o ABA é sintetizado a partir do 
carotenóide (C40) zeaxantina em zeaxantina, anteraxantina e violaxantina. Zeaxantina e 
violaxantina são usados como pigmentos de proteção contra estresse por luz. A 
violaxantina é convertida em neoxantina e depois é crivada em um carbono para o 
composto de 15 carbonos chamado de xantoxal (C15). Isso tudo ocorre dentro do 
plastídeo. O xantoxal é trasportado para o citoplasma, onde o ABA é finalmente 
sintetizado. 
Síntese: O receptor de ABA tem uma cavidade e uma alça chamada de portão, e na 
ausência do ABA, a cavidade está exposta e o portão aberto. Na ausência também, os 
genes de resposta ao ABA estão desligados, pois o fator de transcrição não está ativo, e 
ele não está ativo pois existe uma proteína quinase que precisa estar ativa para ativar o 
fator de transcrição. A proteína quinase não está ativa devido a ação de uma estrutura 
chamda de trava. Quando existe a presença do ABA, ele se liga na cavidade do receptor, 
e isso induz o portão a um fechamento parcial, e ele só fechará totalmente quando a trava 
interagir com esse receptor. Quando a trava atua nesse fechamento, ela libera a proteína 
quinase, que se autofosforila e transfere o fósforo para o fator de transcrição, e esse se 
liga no DNA e ativa as respostas do ABA. 
Sistema Imune das Plantas 
Para escapar de uma situação estressante, as plantas alteram seu desenvolvimento como 
resposta para diversas condições ambientais. 
Sinais ambientais: seca, sombra, patógenos, luz UV, herbívoros, disponibilidade de 
nutrientes e aleoquímicos. 
Respostas ambientais: elongação da raiz, elongação do caule, tempo de florescimento, 
síntese de pigmentos, expansão foliar, produção de sementes e compostos tóxicos. 
As plantas possuem um limite para o desenvolvimento: a disponibilidade de recursos 
limita as alterações no desenvolvimento (recursos = nutrientes, fotoassimilados, espaço, 
entre outros). 
Quando os recursos estão “ocupados” e a planta precisa adicionar mais um, acontece o 
“trade off” ou troca/penalidade, que consiste em investir recursos em processos de 
desenvolvimento vem as custas de desativamento de outro processo. 
Ex: Ipê amarelo – retira a produção de folhas e elongação das raízes para investir em seu 
florescimento. 
O trade off mais impactantes para as plantas é o conflito entrecrescer e defender (Herms 
& Mattson – dilema ds plantas). Quando há investimento em um, isso afeta o outro. 
Há pesquisas que dizem que as plantas estão adaptadas a nível de crescimento e defesa 
no ambiente em que estão inseridas. 
Esse trade off tem impacto econômico, pois as plantas as quais usamos de alimento foram 
domesticadas buscando rápido crescimento e alta produtividade, perdendo o processo de 
defesa. 
As plantas conseguem balancear crescimento e defesa captando sinais externos, como 
competição (crescimento) e estresse por insetos (defesa) através de reguladores internos 
(hormônios vegetais). Para crescimento, a planta utiliza de auxina, citocinina e 
giberelinas. Já para defesa, a planta faz uso de ABA e etileno. 
O ácido jasmônico é o modulador entre defesa e crescimento. 
O ácido jasmônico foi encontrado pela primeira vez como metil jasmonato (principal 
contituinte do odor da flor de jasmin). 
1981: descoberta do ácido jasmônico como potente inibidor de crescimento através de 
moléculas isoladas de feijao fava (Vicia faba). 
No começo dos anos 90, um grupo de estudos da universidade de Washington, liderado 
pelo prof. Clarence Ryan, identificou o ácido jasmônico com um potente regulador de 
respostas imunes dentro da planta. Havia plantas de tomate crescendodentro do 
laboratório e eram colocados insetos para se alimentar dessas plantas. O objetivo era 
observar o comportamento das plantas na presença dos predadores. Ryan observou que 
quando as plantas estavam sendo atacaas, era liberada uma substância chamada de 
inibidores de proteinase (IP) nas folhas. A função dessa enzima é entrar no trato digestivo 
do inseto todas as vezes em que for comida e impedir que proteínas digestivas do trato 
digestivo do inseto degradem a sua folha, impedindo a digestão e o ganho energético, 
consequentemente, o inseto se afasta para fugir dessas folhas. Ryan percebeu que não era 
apenas a folha que liberava essa substância, mas sima planta inteira (resposta sistêmica), 
protegendo assim a totalidade dela. Clarence Ryan queria saber qual o sinal que saia do 
local de lesão que informava a planta para produzir inibidores de proteinase na planta 
inteira. Em um novo experimento, Ryan colocou várias plantas próximas e insetos para 
hebivorar em apenas uma delas. Ele observou que assim que o inseto tenta se alimentar 
dessa planta e ela libera os inibidores de proteinase, as suas plantas vizinhas também 
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
liberavam, fazendo com que esses tomateiros funcionassem como uma comunidade. Ele 
concluiu que a resposta sistêmica para isso era um hormônio volátil, o metil-jasmonato. 
Depois desses experimentos, diversos pesquisadores começaram a estudar o metil-
jasmonato, e descobriram que diversos tipos de estresses, tanto bióticos como abióticos, 
induziam a síntese de ácido jasmônico. Alguns exemplos são: ataque por insetos, ataque 
por fungos, vento, lesões mecânicas, luz uv, ozônio e ataque por mamífero. 
Os níveis endógenos de ácido jasmônico são um indicador de quanto estressada está a 
planta. 
O ácido jasmônico é essencial para a sobrevivência de uma planta no meio ambiente. Por 
exemplo, plantas de tomate infectadas com o ácaro Tetranychus urticae pelo período de 
6 dias. As plantas com ácido jasmônico conseguiu se defender muito bem do que as planta 
insensíveis ao ácido, que não conseguiu ativar respostas de defesa. 
 
 
O ácido jasmônico é responsável pela ativação do “sistema imune” das plantas. 
Imunidade: estado de manter defesas biológicas adequadas para conter infecções, doenças 
ou a invasão por um outro organismo. 
Sistema imune: estrutura ou processo biológico utilizado para trazer imunidade. 
Sistema Imune 
Mamíferos 
Sistema Imune Plantas Controlado pelo Ác. 
Jasm.? 
Barreiras físicas (pele) Barreiras físicas (tricomas 
e cera) 
Sim 
Depende de células 
defensoras móveis: 
leucócitos 
Depende de compostos 
tóxicos 
Sim 
Mecanismos de memória 
(anticorpos) 
Mecanismos de memória 
(resistência sistêmica 
adquirida) 
Sim 
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
- Pode usar outros 
organismos para se 
defender 
Sim 
 
 Tricomas: Geralmente acumulam compostos tóxicos para insetos. Quando o inseto 
anda pela folha que possui tricomas glandulares, essa glândula estoura e o composto 
entra em contato com o inseto, o intoxicando e podendo o levar a morte. Podem ser 
usados também como estratégia de ataque, por exemplo, plantas carnívoras utilizam 
desses tricomas para prender insetos e se alimentarem deles. A planta amazônica 
Heliamphora nutan é uma planta carnívora com folhas modificadas. Essas plantas 
acumulam água e possuem tricomas voltados para baixo que absorvem umidade e 
prendem gotículas de água, e ao acumular essas gotículas, assim que o inseto pousa 
nela, eles escorregam e caem na água acumulada, não conseguindo escapar e 
morrendo. 
 Compostos tóxicos como metabólitos secundários: 
o Monoterpenos: Muito mais evidentes em plantas que possuem sensibilidade 
ao ácido jasmônico. 
o Antocianina: Composto que dá a coloração roxa a frutos e folhas, envolvidos 
com resistência à pestes e patógenos. Ao aplicar ácido jasmônico nessas 
plantas, elas tendem a ficar arroxeadas devido à produção de antocianina. 
o TODAS as classses de metabólitos secundários (terpenos, fenilpropanóides, 
alcalóides, etc) são induzidos pelo ácido jasmônico. 
o Proteínas de defesa também são induzidas por ácido jasmônico, como 
inibidores de proteinase e treonina deaminase (TD), que é clivada por enzimas 
do trato intestinal de herbívoros e geram compostos tóxicos. 
 Resistência sistêmica adquirida: 
o 1) ao ser exposta a uma bactéria, a planta produz compostos e proteínas de 
defesa não só no local de infecção, mas como na planta toda; 
o 2) Se for infectada novamente meses depois, produzirá a resposta mais 
rapidamente; 
o Regulada por ácido jasmônico e ácido salicílico. 
 Defesa através de outros organismos: Algumas plantas, como o milho e o tomate, ao 
serem atacadas pelo inseto Manduca sexta, conseguem produzir um composto volátil 
que atrai a atenção de um parasitóide desse inseto, nesse caso, a vespa Cotesia 
congregata. Essa vespa usa a lagarta para a sua ovoposição, pois suas larvas se 
alimentam da hemolinfa dessa lagarta. Essa interação é chamada de interação 
tritrófica, pois estão envolvidos 3 níveis tróficos (1: planta; 2: inseto que se alimenta 
da planta; 3: inseto que se alimenta do outro inseto). Outro exemplo é a embaúba, que 
possui mimercofilia (associação com formigas). Assim que um mamífero de grande 
porte encosta na planta, a planta utiliza dessa interação com as formigas para se 
defender. A embaúba oferece para as formigas compostos ricos em açúcar e estrutura 
para que elas façam seus ninhos dentro da planta. A embaúba também possui tricomas 
que ajudam as formigas na locomoção. 
O ácido jasmônico é responsável pela modulação de crescimento da parte aérea e da parte 
radicular da planta. 
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
Anelise
Destacar
O ácido jasmônico é responsável pela estimulação mecânica (tigmomorfogênese) e 
impede a ação de outros hormônios de crescimento. 
1) Ácido jasmônico é um potente inibidor da divisão celular pois bloqueia as ciclinas 
envolvidas com a divisão celular (mitose), e ele impede essa divisão por inativar as 
ciclinas; 
2) Ácido jasmônico impede a expressão de genes envolvidos com a expansão e 
crescimento. 
O ácido jasmônico vem sendo estudado como uma forma alternativa para combater o 
câncer, isso devido ao bloqueio de proteínas envolvidas na divisão celular. Ele é utilizado 
em formato de chá de jasmin. 
Produção: 
1) Sinal para produção de ácido jasmônico (ex: herbivoria); 
2) O sinal viaja até o plastídeo onde começa a produção; 
3) Liberação de ácidos graxos dos lipídeos da membrana do cloropasto, que são 
liberados em forma de ácido linolênico; 
4) Enzimas presentes no plastídeo convertem o ácido linolênico a ácido oxo-fitodienóico 
(OPDA); 
5) OPDA transportado ao peroxissomo; 
6) Redução do anel ciclopentenona; 
7) Três ciclos de β-oxidação diminuem o terminal ácido da molécula; 
8) Difunde para o núcleo onde há sinalização 
Via de sinalização: IGUAL AO DAS AUXINAS E GIBERELINAS, mudando apenas os 
componentes  Via de sinalização de ácido jasmônico: há um gene de crescimento e ele 
está ativo (plantas crescendo). Para esse gene estar ativo, é necessário um fator de 
transcrição trancrevendo o gene, ou seja, o fator de transcrição está ligado ao gene 
induzindo a produção de RNA mensageiro que vai induzir a produção da proteína. Se o 
fator de transcrição for retirado, não haverá mais a transcrição do gene, ou seja, o gene 
ficará inativo e a planta não irá se defender. A tendência do fator de transcrição é sempre 
retornar para o gene, e para ele não voltar, é necessário que ele se alie à uma proteína 
repressora, que impede a atividade do fator de transcrição. Quando o ácido jasmônico 
chega dentro da célula, ele se liga a um receptor hormonal, que é uma proteína que está 
dentro da célula procurando pelo ácido jasmônico, e quando o ácido jasmônico se ligaa 
esse receptor, ela tende a se ligar no repressor. O ácido jasmônico funciona como uma 
espécie de “cola” molecular que liga o receptor hormonal ao repressor. Quando isso 
acontecer, o receptor hormonal vai induzir a degradação hormonal do repressor. O fator 
de transcrição, agora livre do repressor, pode agir e ativar a expressão gênica, fazendo 
com que a planta se defenda.