Baixe o app para aproveitar ainda mais
Esta é uma pré-visualização de arquivo. Entre para ver o arquivo original
BIOLOGIA CELULAR Sílvia Regina Costa Dias Estrutura da membrana plasmática Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Definir a função da membrana plasmática. � Identificar a estrutura da membrana plasmática. � Reconhecer a organização dos principais constituintes da membrana plasmática. Introdução Neste capítulo, você vai aprender sobre a estrutura, as funções e a cons- tituição química das células. A célula é a unidade básica de todos os seres vivos, podendo existir isoladamente (em organismos unicelulares) ou em conjunto (organismos pluricelulares ou multicelulares), podendo constituir, inclusive, tecidos complexos, órgãos e sistemas. Além disso, cabe à célula produzir material extracelular, de constituição química variável, e que também dá as características ao tecido — a matriz extracelular. Você também aprenderá quais são as principais funções da membrana plasmática, como ela está organizada e a sua composição química, além de reconhecer as suas principais propriedades e sua importância. Funções da membrana plasmática A membrana plasmática (ou celular) tem numerosas funções celulares. Ela atua na manutenção de microambientes, formando uma barreira que impede o conteúdo celular de escapar e se misturar com o meio circundante, definindo os meios intra e extracelulares e as interações célula-célula e célula-matriz extracelular (inclusive na formação dos tecidos). Nesse sentido, a membrana celular, além de envolver o ambiente interno da célula, controla a troca entre os meios, nos processos de endocitose (processo de internalização de partículas) e exocitose (processo de externalização de produtos celulares) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Assim, a membrana plasmática é o primeiro contato entre o que “está dentro ou fora da célula”, participando dos fenômenos de reconhecimento celular e transmitindo informações para o interior da célula, permitindo, assim, que ela responda a esses “estímulos” externos e participe de uma variedade de processos vitais, incluindo apresentação e reconhecimento de moléculas, catálise, detecção de sinal, citocinese, formação celular e motilidade (PONTES et al., 2013). Dessa forma, a função de uma célula relaciona-se diretamente com a constituição e a estrutura da sua membrana plasmática. Nesse momento, é importante ressaltar que as células eucariotas, exceto os eritrócitos, têm o citoplasma compartimentalizado em organelas membranares, cuja constituição e estrutura, apesar das peculiaridades pertinentes a cada organela, são similares à membrana plasmática (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Nas células eucarióticas (à exceção dos eritrócitos humanos), são organelas membra- nares: carioteca, retículos endoplasmáticos liso e rugoso, aparelho de Golgi e vesículas diversas. A mitocôndria é uma organela que tem dupla membrana, a interna e a externa, sendo que a primeira apresenta dobramentos, denominados cristas mitocondriais. Veja a seguir as funções da membrana plasmática das células eucarióticas. � Define os limites e a forma da célula. � Separa o meio intracelular e extracelular. � Controla a entrada e a saída de moléculas/partículas da célula — per- meabilidade seletiva. � É responsável pela manutenção da constância do meio intracelular. � É responsável pelo reconhecimento célula-moléculas (por meio de receptores específicos localizados na membrana), célula-célula e célula- -matriz extracelular. � Pode iniciar a sinalização de reações citoplasmáticas, aumentando a eficiência do sistema. Estrutura da membrana plasmática2 � Promove a comunicação celular por meio da presença de estruturas intercelulares específicas (as junções comunicantes), formadas por proteínas específicas associadas à membrana. � Promove a adesão celular (entre células) e a adesão célula-matriz, ga- rantindo a formação e a integridade dos tecidos. Estrutura das membranas plasmáticas As membranas plasmáticas e das diferentes organelas celulares têm de espes- sura, aproximadamente, 7 a 10 µm e podem ser vistas apenas no microscópio eletrônico. Trata-se de uma estrutura trilaminar composta de duas camadas eletrodensas (escuras) e uma camada eletrolúcida (clara) central (Figura 1). Essa estrutura é chamada unidade de membrana (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). Figura 1. Estrutura trilaminar de uma unidade de membrana celular. (a) Imagens de mi- croscopia eletrônica de transmissão mostram, à esquerda, a membrana plasmática de duas células vizinhas, separadas pelo espaço extracelular. À direita, está a unidade de membrana de cada célula. Observe que a estrutura da bicamada lipídica fica evidenciada pela presença de duas linhas densas (região hidrofílica dos fosfolipídios), separadas por uma linha clara (região hidrofóbica, constituída pelas cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios). (b) Esquema 3D ilustrativo da unidade de membrana — regiões hidrofílica e hidrofóbica. Fonte: Adaptada de (a) de Bioninja ([201-?]); (b) luminance studio/Shutterstock.com. (a) (b) 3Estrutura da membrana plasmática Esse aspecto ao microscópio eletrônico é explicado pela organização mo- lecular das membranas, que estão organizadas em uma bicamada fluida de fosfolipídios (fosfoglicerídeos e esfingolipídios). Os lipídios das membranas são moléculas longas, com uma extremidade hidrofílica (polar e solúvel em água) e uma cadeia hidrofóbica (apolar e insolúvel em água) — portanto, uma molécula anfipática (Figura 2a) (MEZA et al., 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). As moléculas da dupla camada de lipídios estão dispostas com suas cadeias hidrofóbicas direcionadas ao interior da membrana. Já as cadeias hidrofílicas (polares) ficam direcionadas aos meios intracelular e extracelular, que são ambientes aquosos (Figura 2c). Lipídios Os lipídios mais frequentes nas membranas plasmáticas são os fosfolipídios (Figura 2a), o olesterol (Figura 2b) e, além deles, existem também os gli- colipídios (lipídios associados a carboidratos, associados ou não a radicais fosfato) (Figura 2c). � Fosfolipídios: são os lipídios mais comuns da membrana. Têm uma cauda de ácido graxo ligada, por meio de uma molécula de glicerol, a uma “cabeça” de fosfato ligado a um álcool (hidrofílica) (Figura 2a). Dentre os fosfolipídios, destacam-se a fosfatidilserina, a fosfatidileta- nolamina, a fosfatidilcolina, o fosfatidilinositol e o fosfatidilglicerol. A esfingomielina, muito comum nas células do tecido nervoso, é um fosfolipídio no qual o glicerol é substituído por uma esfingosina (neste caso, o álcool associado é a colina) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). Estrutura da membrana plasmática4 � Colesterol: o colesterol é o segundo lipídio mais comum na membrana, constituindo cerca de 25% da membrana plasmática. É hidrofóbico, mas contém um grupo hidroxila polar que o puxa para a superfície externa da bicamada, na qual se aloja entre os fosfolipídios adjacentes. Entre o grupo hidroxila e a cauda de hidrocarboneto está um núcleo de esteroide, que o tornam relativamente inflexível (Figura 2b). Assim, a adição de colesterol à membrana interfere na sua viscosidade, reduzindo a sua fluidez e a tornando mais forte e mais rígida (MEZA et al., 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). Está também relacionado à sinalização celular (MEZA et al., 2010). � Glicolipídios: presentes na monocamada externa, é um tipo de lipídio pequeno, mas fisiologicamente importante (Figura 2c). É composto por uma cauda de ácido graxo associada, por meio da esfingosina, a uma cabeça hidrofílica de carboidrato. Assim, os glicolipídios criam uma capa de carboidrato celular envolvida nas interações célula-célula, inclusive apresentando antigenicidade (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). Proteínas A atividade metabólica das membranas plasmáticas é dependente das proteínas que participam da sua formação. Elas podem ser classificadas em dois grandes grupos: as proteínas integrais (ou intrínsecas) e as proteínas periféricas (ou extrínsecas) (Figuras 2c e 3). As primeiras estão firmemente aderidas à membrana plasmática, compondo parte de ambas monocamadas lipídicas, e correspondem a cerca de 70% das proteínas de membrana. Aquelas proteínas integrais que atravessam toda a unidade de membrana, fazendo contato do meio extracelular com o citoplasma, são chamadas de proteínas transmembrana, que podem atravessar a membrana uma única vez (unipasso) ou várias vezes. Nesse último caso, são chamadas de proteínas transmembrana de passagem múltipla (ou multipasso). As proteínas periféricas, ao contrário, se prendem às superfícies externas da membrana, compondo apenas uma das monocamadas lipídicas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 5Estrutura da membrana plasmática Figura 2. (a) Estrutura geral de um fosfolipídio. (b) Estrutura química de uma molécula de colesterol. (c) Bicamada lipídica da membrana plasmática, com suas proteínas e cadeias de carboidrato associadas a proteínas ou lipídios na monocamada externa da membrana. As faces hidrofílicas (círculos amarelos) interagem com o espaço extracelular e o citoplasma, ambos aquosos (caráter polar); as cadeias hidrofóbicas ficam voltadas para dentro da membrana. Fonte: Adaptada de (a) struna/Shutterstock.com; (b) Alila Medical Media/Shutterstock.com; (c) Jamilia Marini/Shutterstock.com. Ca be ça h id ro fíl ic a Po la r Ca ud a hi dr of ób ic a A po la r ( hi dr oc ar bo ne to s) Colina (polar) Grupamento fosfato Glicerol Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado Fosfolipídio Proteína periférica Proteína transmembrana Cadeia de carboidratos da glicoproteínaCadeia de carboidratos do glicolipídio (a) (b) (c) Estrutura da membrana plasmática6 Figura 3. Proteínas integral (unipasso e multipasso) e periférica de membrana. Observe que há a representação de uma proteína periférica que está ancorada em um lipídio da monocamada da membrana. Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com. Proteína transmembrana unipasso Proteína transmembrana multipasso Proteína periférica Proteína ancorada a lipídio Membrana celular A passagem de substâncias através da membrana celular não ocorre sempre da mesma forma e depende do tipo de substância (permeabilidade seletiva). Em alguns casos as substâncias podem atravessar a membrana sem a inter- venção específica de moléculas transportadoras — transporte não mediado (osmose e difusão simples) —, enquanto em outros casos são as proteínas membranares que facilitam esse transporte — transporte mediado (transporte ativo e difusão facilitada). O termo geral proteínas de transporte engloba três categorias principais de proteínas: canais (agem como poros nas membranas e sua especificidade é determinada primeiramente pelas propriedades biofísicas no canal) (Figura 4a), carregadoras (ligam na molécula a ser transportada em um lado da membrana e depois a liberam do outro lado) (Figura 4b) e bombas (relacionadas ao trans- porte ativo primário, usam energia diretamente, usualmente da hidrólise do trifosfato de adenosina [ATP], para bombear os solutos contra o seu gradiente ou potencial eletroquímico) (Figura 4c). Essas proteínas exibem especificidade para solutos por elas transportados. Embora uma determinada proteína de transporte seja em geral altamente específica para os tipos de substâncias que transporta, sua especificidade comumente não é absoluta (COLODETE, 2013). 7Estrutura da membrana plasmática Figura 4. Três classes de proteínas transportadoras de membrana: (a) canais, (b) carreadoras e (c) bombas. Proteínas canais e carreadoras podem mediar o transporte passivo de soluto pela membrana (por difusão simples ou difusão facilitada) a favor do gradiente de soluto e potencial eletroquímico. Fonte: Colodete (2013, documento on-line). Existem três tipos de proteínas transportadoras (transporte secundário): simporte, antiporte e uniporte (Figura 5). Nas proteínas do tipo simporte, as duas substâncias se movem na mesma direção através da membrana. Nas do tipo antiporte, ocorre o movimento de um soluto a favor do gradiente de prótons, impulsionando o transporte ativo de outro soluto na direção oposta do gradiente (transporte acoplado). Nas proteínas do tipo uniporte, apenas um soluto é transportado e ocorre a favor do gradiente eletroquímico. No trans- porte por meio de proteínas simporte e antiporte, o íon ou soluto transportado simultaneamente com os prótons move-se contra seu gradiente de potencial eletroquímico, de modo que se trata de transporte ativo. Nesses casos, a energia que governa esse transporte é proporcionada pela força-motriz de prótons, em vez de diretamente pela hidrólise de ATP. O transporte realizado por proteínas uniporte é mediado pelos canais e certos transportadores a favor do gradiente de potencial elétrico (SANDERS; BETHKE, 2000; RAMOS; MARTINS; FAÇANHA, 2005; COLODETE, 2013). Estrutura da membrana plasmática8 Figura 5. Mecanismos para o transporte de moléculas mediado por proteínas através das membranas biológicas — simporte, uniporte e antiporte. Fonte: Adaptada de Gungner/Shutterstock.com. SimporteUniporte Antiporte A membrana plasmática do eritrócito tem papel-chave na manutenção da forma bicôncava da célula e é composta por 42% de lipídios, 52% de proteínas e 7% de carboidratos. É funcionalmente parecida com as outras membranas celulares e tem as mesmas propriedades biofísicas das de outras células. A membrana eritrocitária faz parte do citoesqueleto e proporciona flexibilidade e resistência à célula, propriedades necessárias, uma vez que as células sanguíneas estão submetidas, constantemente, a traumas ligados à dinâmica do sistema cardiovascular. No artigo disponível no link a seguir, Pinto et al. (2013) apresentam as características e a constituição da membrana plasmática eritrocítica. https://qrgo.page.link/exe6C Organização da membrana plasmática Apesar de morfologicamente parecidas e com a mesma organização molecular básica, as unidades de membrana não são iguais, nem na morfologia nem nas funções. Assim, as membranas plasmáticas variam muito na composição química e nas propriedades biológicas. A proporção entre os tipos de lipídios varia de acordo com o tecido e o tipo celular, assim como a distribuição dos 9Estrutura da membrana plasmática lipídios em cada camada é assimétrica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). Isso significa dizer que as moléculas que compõem a bicamada têm natureza lipídica, mas que diferem entre si, na sua estrutura e propriedade química (mais polar ou menos polar, com cadeias cíclicas ou lineares, com cadeias de ácidos graxos maiores ou menores, por exemplo). Além disso, o tipo e a proporção de cada fosfolipídio/colesterol em cada monocamada lipídica da membrana são variáveis (Figura 6) (MEZA et al., 2010). Figura 6. Constituição fosfolipídica da membrana plasmática em cada monocamada lipídica. Observe a assimetria lipídica (porcentagem constitutiva) da membrana plasmática e a estrutura química dos principais lipídios da membrana plasmática em suas monocamadas externas e internas. Fonte: Adaptada de Meza et al. (2010). Fosfatidilserina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Es�ngomielina % total de fosfolipídios Monocamada interna Monocamada externa Na organização da membrana, as proteínas periféricas estão concentradas na sua face citoplasmática, na qual podem ligar-se a componentes do citoes- queleto, definindo, inclusive, o formato da célula. Já as proteínas integrais estão presentes no lado externo da membrana e estão muito relacionadas aos fenômenos de sinalização celular. Parte dessas proteínas são glicoproteínas, cujos resíduos glicídicos são adicionados aos glicolipídios e a outras moléculas da face externa da membrana, constituindo o glicocálice (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Estrutura da membrana plasmática10 Glicocálice A superfície externa da membrana plasmática apresenta uma região rica em carboidratos ligados a proteínas ou a lipídios, denominada glicocálice. O glicocálice é uma “extensão” da própria membrana — ele não é uma camada separada. Ele é composto por moléculas produzidas e secretadas pela própria célula e é constituído pelos glicídios ancorados à monocamada externa da membrana, pelas glicoproteínas integrais da membrana e por proteoglicanos secretados e adsorvidos à membrana (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). Quase todas as células de mamíferos produzem proteoglicanos, sendo estes secretados para a matriz extracelular, inseridos na membrana plasmática ou armazenados em grânulos secretores. Essas moléculas, além de constituírem o glicocálice, são impor- tantes componentes da matriz extracelular e está envolvido em uma série de funções. Acesse o link a seguir e leia o artigo que descreve a importância dos proteoglicanos na constituição e na fisiologia dos tecidos. https://qrgo.page.link/7c8V4 O glicocálice protege a célula e facilita várias interações entre células, por exemplo, o reconhecimento de substâncias por parte da célula. Ele é funcional- mente muito importante para a célula e sua composição não é estática — varia conforme a atividade funcional da célula num determinado momento, assim com ovaria de uma célula para outra e, na mesma célula, varia de acordo com a região da membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). A fibronectina é uma importante e abundante glicoproteína secretada pela célula e que passa a fazer parte do glicocálice e que tem a função de unir umas células às outras e à matriz extracelular. É ela quem faz contato entre o citoesqueleto celular (presente no citoplasma) e a proteínas da matriz dos tecidos, dentre elas o colágeno (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). 11Estrutura da membrana plasmática O glicocálice endotelial (Figura 7) é determinante na permeabilidade vascular, é capaz de limitar o acesso de moléculas à membrana plasmática da célula endotelial e media o transporte enzimático e funciona como barreira permeável. Além disso, o glicocálice restringe moléculas que influenciam na interação de moléculas, eritrócitos, plaquetas e leucócitos, controlando a expressão de moléculas de adesão. A disfunção da síntese e a organização do glicocálice nessas células é um importante indicativo de alterações na fisiologia vascular. Figura 7. Representação do glicocálice endotelial em condições fisiológicas normais. PQ — parênquima; CE — células endoteliais e GCX — glicocálice. Fonte: Esper et al. (2016, documento on-line). Acesse os artigos — “Glicocálix. Una estructura a considerar en el enfermo grave”, de Esper et al. (2016), e “Importancia médica del glucocáliz endotelial”, de Frati-Munari (2013) —, disponíveis nos respectivos links a seguir para saber mais sobre o glicocálice endotelial. https://qrgo.page.link/zuPYt https://qrgo.page.link/kP3bN Estrutura da membrana plasmática12 Mosaico fluido A membrana plasmática não é uma estrutura estática, os lipídios se movem ao longo da monocamada ou mesmo entre camadas, num movimento deno- minado flip-flop, e essa movimentação ao longo da monocamada ou entre as camadas proporciona fluidez à membrana (Figura 8). Esse conceito de fluidez da membrana está relacionado não apenas à movimentação dos lipídios, está relacionado a aspectos dinâmicos da célula — o transporte de moléculas entre os meios intra e extracelular (PONTES et al., 2013). Figura 8. Esquema ilustrando a mobilidade dos lipídios na mesma monocamada (mudança rápida de posição) ou entre monocamadas (mudança mais lenta), no movimento de flip- -flop. Essa mobilidade é uma das características que caracteriza e justifica o nome dado ao modelo de membrana plasmática atual: mosaico fluido. Fonte: Adaptada de ellepigrafica/Shutterstock.com. Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que descreve as principais características relacionadas à fluidez da membrana plasmática. https://qrgo.page.link/8gkTY 13Estrutura da membrana plasmática Esse dinamismo da membrana plasmática se dá também porque em meio à bicamada lipídica são encontradas proteínas que têm inúmeras funções celulares, dentre elas a de facilitar e/ou transportar íons ou outras moléculas polares específicas. Essas proteínas associadas à membrana também têm mobilidade ao longo das monocamadas. Esse aspecto heterogêneo e fluido da membrana plasmática dá nome ao modelo descrito por Sanger e Nicholson, em 1972, e atualmente aceito: modelo mosaico fluido (Figura 9) (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013). O nome mosaico decorre da presença de diferentes constituintes químicos na com- posição da membrana plasmática: proteínas, carboidratos e lipídios. A palavra fluido decorre da propriedade dos lipídios e das proteínas de poderem se movimentar dentro da matriz da bicamada lipídica. Figura 9. Modelo mosaico fluido da membrana plasmática. Fonte: Adaptada de Emre Terim/Shutterstock.com. Glicolipídio Proteína do tipo alfa-hélice Carboidrato Meio extracelular Colesterol Proteína globular Fosfolipídios Citoplasma Estrutura da membrana plasmática14 Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que descreve as principais características, constituintes e funções da estrutura da membrana plasmática. https://qrgo.page.link/aZuXE Exemplo Os neurônios são as células excitáveis do sistema nervoso. Os sinais são propagados por meio de potenciais de ação (PAs), ou impulsos elétricos, ao longo da superfície neuronal. Cada neurônio tem um axônio, cujas terminações fazem contatos sinápticos com outros neurônios e podem estar envoltos por uma camada protetora chamada mielina. A membrana plasmática do neurônio mantém concentrações diferenciais de íons entre os espaços intra e extracelular. Uma vez que os íons são carregados eletricamente, seu movimento provoca um gradiente elétrico e, conforme se movem através da membrana a favor de um gradiente de concentração, ocorre um acúmulo de carga, o que impede que mais íons se movam através da membrana. Cada íon tem uma concentração intra e extracelular diferente, e a per- meabilidade da membrana é diferente para cada íon. A permeabilidade da membrana determina a facilidade com que um íon pode atravessá-la. A fim de determinar o potencial de repouso da membrana, é preciso considerar as concentrações intra e extracelular de diferentes íons, bem como a permeabi- lidade da membrana para cada um. As diferentes concentrações de íons intra e extracelulares são mantidas por proteínas de membrana que agem como bombas iônicas. A mais proeminente delas é a Na/K ATPase, que bombeia Na+ (sódio) para fora da célula, em troca de K+. Os PAs são impulsos elétricos ou alterações no potencial da membrana, que percorrem a superfície de um neurônio. O mecanismo subjacente ao PA é a alteração na permeabilidade da membrana para diferentes íons, primeira- mente para o Na, quando se inicia um PA, e, em seguida, para o K na fase de recuperação. Os PAs são o meio de comunicação entre os neurônios. 15Estrutura da membrana plasmática Em axônios não mielinizados, o fluxo de corrente passiva flui ao longo do axônio e abre continuamente os canais de Na+ (corrente ativa) que estão inseridos ao longo de todo o comprimento do axônio. A regeneração contínua dos PAs ao longo de todo o comprimento dos axônios é chamada de condução contínua (Figura 10a). Em axônios mielinizados, os canais de Na+ estão acumulados nas lacunas da bainha de mielina (nó). A corrente passiva é levada por um longo segmento de axônios mielinizados. No nó, a alteração no potencial de membrana provoca a abertura dos canais de Na+ e, com isso, a regeneração do PA. O PA parece “saltar” de nó em nó, o que é chamado de condução saltatória (Figura 10b). A esclerose múltipla é uma doença neurológica crônica que afeta adultos jovens. A lesão subjacente é a perda da bainha de mielina em torno dos axô- nios (desmielinização) e a perda de axônios (neurodegeneração). É possível observar inflamação grave nas áreas de desmielinização, o que acredita-se ser um mecanismo subjacente para a desmielinização e a neurodegeneração. A desmielinização prejudica o desempenho do sistema nervoso central, a perda da bainha de mielina causa um bloqueio na condução no interior desse axônio e um axônio mielinizado conduz os PAs pela condução saltatória. Sem a bainha de mielina, os grupos de canais de Na+ ficam distantes e a corrente passiva se espalha antes que o próximo grupo de canais de Na+ possa ser ativado. Uma forma que o sistema nervoso central usa para responder ao bloqueio de condução é colocar canais de Na+ ao longo do axônio desmielinizado para deixar a condução contínua não saltatória. Em alguns casos, a inserção de canais de Na+ no axônio desmielinizado é bem-sucedida, condutância contínua é estabelecida e o PA pode ser propagado, embora em ritmo mais lento. A perda funcional permanente da esclerose múltipla é ocasionada pela perda axonal e pela morte neuronal. Essa perda axonal se deve ao prejuízo no papel de proteção da bainha de mielina, à inserção de canais de Na+ deficientes e à incapacidade de remielinizar. (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Estrutura da membrana plasmática16 Figura 10. (a) Condução contínua do PA na membrana plasmática de um axônio. (b) Condução saltatória do PA em um axônio revestido pela mielina. Observe a disposição das proteínas de membrana, que constituem canais de sódio, íon responsável pela despo- larização da membrana plasmática do neurônio. Fonte: Krebs, Weinberg e Akesson (2013, p. 12). ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. BIONINJA. Membrane models. [201-?]. Disponível em: https://ib.bioninja.com.au/stan- dard-level/topic-1-cell-biology/13-membrane-structure/membrane-models.html. Acesso em: 5 out. 2019. 17Estrutura da membrana plasmática COLODETE, C. M. Fluxo molecular e iônico das proteínas de transporte em membranas. Perspectivas Online: Ciências Biológicas & da Saúde, v. 11, n. 3, p. 43−52, 2013. Disponível em: https://www.seer.perspectivasonline.com.br/index.php/biologicas_e_saude/ article/viewFile/11/9. Acesso em: 5 out. 2019. ESPER, R. C. et al. Glicocálix: una estructura a considerar en el enfermo grave. Revista de la Asociación Mexicana de Medicina Crítica y Terapia Intensiva, v. 30, n. 2, p. 130−136, 2016. Disponível em: https://pdfs.semanticscholar.org/1e18/11193937d5f8846d5dbd3 a6766179df59334.pdf. Acesso em: 5 out. 2019. FRATI-MUNARI, A. C. Importancia médica del glucocáliz endotelial. Archivos de Cardio- logía de México, v. 83, n. 4, p. 303−312, 2013. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Gua- nabara Koogan, 2012. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. KREBS, C.; WEINBERG, J.; AKESSON, E. Introdução ao sistema nervoso e à neurofisiologia básica. In: KREBS, C.; WEINBERG, J.; AKESSON, E. Neurociências ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2013. MEZA, U. et al. La membrana plasmática: modelos, balsas y señalización. REB, v. 29, n. 4, p. 125−134, 2010. Disponível em: https://www.medigraphic.com/pdfs/revedubio/ reb-2010/reb104d.pdf. Acesso em: 5 out. 2019. MOREIRA, C. Membrana celular. Revista de Ciência Elementar, v. 2, n. 2, 0062, 2014. Dispo- nível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/revistaCienciaElementar_v2n2. pdf. Acesso em: 5 out. 2019. PINTO, W. J. et al. Topologia das principais proteínas da membrana e do citoesque- leto eritrocitário. Revista de Ciências Médicas e Biológicas, v. 12, n. 1, p. 106−120, 2013. Disponível em: https://portalseer.ufba.br/index.php/cmbio/article/view/6422/6613. Acesso em: 5 out. 2019. PONTES, B. et al. Membrane elastic properties and cell function. PLoS One, v. 8, n. 7, e67708, 2013. PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia da célula e da membrana. In: PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014. p. 1−15. RAMOS, A. C.; MARTINS, M. A.; FAÇANHA, R. A. Atividade ATPásica e pirofosfatásica em microcromossomos de raízes de milho colonizadas com fungos micorrízicos arbuscu- lares. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 29, p. 207−213, 2005. SANDERS, D.; BETHKE, P. Membrane transport. In: BUCHANAN, B. B.; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. (ed.). Biochemistry & molecular biology of plants. USA: American Society of Plant Physiologists, 2000. p. 110−158. Estrutura da membrana plasmática18
Compartilhar