Aula 12

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Regulação	do	crescimento	e	
desenvolvimento	vegetal:
Fatores Externos de Controle
LCE SLC0622- Biologia 3 
20201
2
As plantas, embora imóveis, 
são capazes de responder

e fazer ajustes com relação 
a alterações no seu 
ambiente externo
Mudanças nos padrões de crescimento
 Tropismo 
Resposta de crescimento envolvendo a curvatura de uma 
parte da planta em resposta à um estímulo externo e 
orientado por ele. 
em direção ao estímulo 
→ positivo 
contra → negativo 
 
 fototropismo → 
estímulo luminoso
https://www.sciencesource.com/archive/Phototropism-time-lapse-SS23930.html 3
https://www.sciencesource.com/archive/Phototropism-time-lapse-SS23930.html
Relembrando o experimento de Went
Plântulas de Aveia
4Fonte: https://www.pathwayz.org/Tree/Plain/PHOTOTROPISM+EXPERIMENTS
Células do lado 
sombreado se 
alongam mais em 
resposta à auxina 
(pontos vermelhos)
Auxina é o hormônio 
responsável pela resposta 
fototrópica. 
Mas qual o papel da luz?
Fototropismo
 escuro luz unidirecional
40U AIA
20U 20U 
AIA AIA
30U 10U 
AIA AIA
A	auxina	produzida	no	ápice	tem	
migração	basípeta,	mas	a	luz	
unilateral	leva	a	uma	rápida	
translocação	lateral	da	auxina	no	
ápice,	antes	da	migração	basípeta.
40U AIA
20U 20U 
AIA AIA
5
Pigmentos	(fototropinas)		
medeiam	o	efeito
Luz	no	comprimento	de	onda	de	400	a	
500	nm	é	mais	efetiva	na	indução	da	
migração	hormonal
6
Como a luz é percebida??
Outros tropismos
7
 Raiz: gravitropismo positivo 
 Caule: gravitropismo negativo 
Gravitropismo → resposta à gravidade 
Influência principalmente da auxina (redistribuição do hormônio) do lado superior para 
o inferior do sistema caulinar ou da raiz. 
Gravitropismo
 Como ocorre a percepção da gravidade? 
 relacionada com a sedimentação de amiloplastos, dentro de céls. específicas 
do caule (bainha que circunda os feixes vasculares) e das raízes (na coifa). 
 
Mutantes de Arabidopsis que não produzem amiloplastos 
não exibem crescimento caulinar gravitrópico.
8
Amiloplastos na coifa da raiz
Células da coifa com amiloplastos corados (preto)
9
Fluxo de auxina
Amiloplasto
Céls. da

coifa
Migração da auxina no ápice da raiz
Outros Tropismos
 Tigmotropismo [thigma (gr.), toque] 
→ Respondem ao contato com um objeto. 
 
 
Exemplo:	gavinhas
10
Heliotropismo ou rastreamento solar
◆ folhas	e	flores	movendo-se	diuturnamente;	
◆ Diferente	do	fototropismo	dos	caules,	esse	movimento	não	resulta	em	
crescimento	assimétrico;	
◆ Na	maioria,	esses	movimentos	envolvem	os	pulvinos	das	folhas/folíolos.	
	 	 No	caso	do	girassol,	o	pedúnculo	é	quem	“gira”	
 
ϴϲ 
II A F 
L excrescência membra
nosa presente na base do limbo
junto a conexão bainha-limbo
sempre na face superior adaxial
da folha comum em algumas Mo
nocotiled neas principalmente
nas gram neas gura 
Figura Folhas de gram neas evidenciando a presença
de L gula setas vermelhas 
quando a ba
se e ou o ápice do pec olo
apresentam-se abrupta
mente intumescidos em
consequência do ac mulo
de água nas células paren
quimáticas formando um
engrossamento semelhante
a uma ȃalmofadaȄȱ gura
 Figura Ramos evidenciando a presença de pulvinos
A variação diferencial do teor de água turgor entre as células das superf cies superior
e inferior do pulvino ocasionam o movimento da folha que é facilmente observado nas
ȃdormideirasȄȱque ao serem tocadas fecham seus fol olos Movimentos diuturnos tam
bém ocorrem em outras leguminosas causados pela presença do pulvino gerando um
aspecto de folhas murchas gura 
Ramos	evidenciando	a	presença	de	pulvinos*	pelas	setas.		
*Pulvino: quando a base e/ou o ápice do pecíolo 
apresentam-se abruptamente intumescidos pelo 
acúmulo de água, formando um engrossamento 
semelhante a uma “almofada”.
11
Movimentos násticos
 Movimentos 
estimulados, mas 
cuja direção 
independe da origem 
Ex. movimentos nictinásticos 
(Nyktos, noite; nastic, fechado) 
Movimentação das folhas p/ 
cima e p/ baixo em 
resposta a ritmos diários de 
claro e escuro. 
12
Tigmonastismo ou seismonastismo
 
Mimosa pudica Dionea muscipula
13
https://www.youtube.com/watch?v=bczox-dDKP0 
14
https://www.youtube.com/watch?v=bczox-dDKP0
Resposta biológica a uma modificação nas 
proporções de luz/escuro num ciclo diário 
de 24 horas.
FOTOPERIODISMO
Efeitos da LUZ sobre o desenvolvimento vegetal
15
O fotoperiodismo na floração
plantas de dias curtos 
(horas de luz/dia menor 
que um limite crítico) 
 
plantas de dias longos 
(horas de luz/dia maior que um limite crítico) 
 
plantas indiferentes (neutras) 
 
16
Planta de Dia Curto 
Ex. espécie que floresce com até 8h de luz 
(limite crítico aqui é = máx. 8h de luz)
8h16h
16h8h
15:30h8:30 h
17h7h
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Planta de Dia Longo 
ex. espécie que floresce com mínimo de 14h de luz 
(limite crítico aqui é = min. 14h de luz)
16h8h
14h 10h
10:30h13:30h
16h 6h
18
Planta	de	dia	curto
Planta	de	dia	longo
8h
8h
	 A	planta	“monitora”	o	comprimento	do	período	escuro!
19
Fitocromo
Fitocromo é formado por 2 subunidades proteicas com um 
Cromóforo ligado a cada subunidade
20
Como é feita a percepção 
do fotoperíodo? 
 
através do fitocromo. 
 
 ↓ 
Molécula sensível às 
transições de luz e 
escuro
Foto-isomerização entre os anéis C e D do cromóforo no fitocromo.
454 Unidade III • Crescimento e Desenvolvimento
Nas plantas superiores, o cromóforo do fitocromo é 
um tetrapirrol linear chamado fitocromobilina (Figura 
16.8). A fitocromobilina é sintetizada no interior de plas-
tídios e derivada do heme por uma rota que se ramifica a 
partir da rota de biossintética da clorofila. Ela é exporta-
da do plastídio para o citosol, onde autocataliticamente se 
liga à apoproteína PHY por uma ligação tioéter a um resí-
duo de cisteína. (Ligações tioéter são éteres em que o oxi-
gênio está substituído por um átomo de enxofre: R1–S–R2.) 
Existem cinco isoformas de fitocromo em angiospermas 
(phyA-E), com cada uma das isoformas codificadas por 
um gene separado e cada uma desempenhando um papel 
único no desenvolvimento. Em Arabidopsis, todas as cinco 
estão presentes, enquanto apenas três estão presentes no 
arroz e apenas duas em choupo.
A Figura 16.9A ilustra vários dos domínios estruturais 
no fitocromo. A metade N-terminal do fitocromo contém 
um domínio PAS, um domínio GAF com atividade bilina 
liase, que se liga ao cromóforo, e o domínio PHY, que es-
tabiliza o fitocromo na forma Pfr. Os domínios PAS-GAF-
-PHY compreendem a região de ligação ao cromóforo, fo-
tossensora do fitocromo. Uma região “dobradiça” separa 
as metades N-terminal e C-terminal da molécula.
A jusante das regiões “dobradiças”, existem duas re-
petições do domínio relacionado ao PAS (PRD, de PAS-
-related domain) que medeiam a dimerização do fitocromo. 
O domínio PRD tem sido implicado em destinar a forma 
Pfr do phyB para o núcleo, embora careça de um sinal de 
localização nuclear (NLS, nuclear localization signal) ca-
nônico. A região C-terminal dos fitocromos contém um 
domínio relacionado com a histidina quinase (HKRD, 
histidine kinase-related domain). No entanto, como obser-
vado anteriormente, os fitocromos de plantas superiores, 
ao contrário dos fitocromos bacterianos, não possuem um 
domínio histidina quinase funcional.
Uma comparação das estruturas do domínio do fito-
cromo das plantas com os fitocromos procarióticos Cph1 
(fitocromo de cianobactéria 1, cyanobacterial phytochrome 
1) e BphPs (proteínas bacterianas semelhantes ao fitocro-
mo) realça várias diferenças entre fitocromos de plantas 
e procarióticos, incluindo a ausência dos dois domínios 
PRDs e a presença do domínio HKRD no lugar de um do-
mínio funcional de histidina quinase de procariotos (ver 
Figura 16.10A). Embora todos os fitocromos contenham 
cromóforos tetrapirrol, a fitocromobilina difere dos cro-
móforos procarióticos nos grupos químicos ligados aos 
anéis tetrapirrol (ver Ensaio 16.1 na internet).
A exposição da formaPr do fitocromo à luz verme-
lha provoca alterações estruturais em escala atômica no 
cromóforo fitocromobilina: o cromóforo Pr sofre uma iso-
merização cis-trans entre os carbonos 15 e 16 e rotação da 
ligação simples C14-C15 (ver Figura 16.8). A mudança no 
cromóforo leva ao rearranjo de elementos cruciais da es-
trutura secundária na proteína.
A estrutura cristalina da metade N-terminal de de-
tecção de luz do phyB de Arabidopsis é mostrada na Figura 
16.9B. Dois elementos estruturais que parecem ser impor-
tantes para a fotoconversão de Pr em Pfr são a região do 
grampo ȕ e a espinha helicoidal. Com base em estudos 
com o fitocromo bacteriano de Deinococcus radiodurans e 
o fitocromo de Arabidopsis, um modelo de alternância 
(toggle model) foi proposto para a interconversão do fito-
cromo, como ilustrado na Figura 16.9C. De acordo com o 
modelo, a estrutura da região do grampo ȕ do Pr é alterada 
para uma Į hélice durante a conversão do Pr em Pfr, que 
inicia outras alterações conformacionais na proteína. No 
entanto, por causa das diferenças significativas entre os 
cromóforos e as estruturas do domínio de fitocromos bac-
terianos e de plantas, são necessários mais estudos para 
confirmar o modelo de alternância.
O Pfr está particionado entre o citosol e o núcleo
No citosol, as holoproteínas do fitocromo dimerizam no 
estado inativo Pr (Figura 16.10). A conversão de Pr em 
Pfr por luz vermelha está associada a uma alteração con-
formacional no dímero que ainda está por ser resolvida. 
Tanto phyA quanto phyB movimentam-se do citosol para 
o núcleo de uma forma dependente da luz (Figura 16.11), 
mas o fazem por diferentes mecanismos. Nem o phyA 
nem o phyB contêm um NLS canônico. O domínio PRD 
Pro
His
Ser
Cys
His
Leu
Gln
Pro
His
Ser
Cys
His
Leu
Gln
Po
lip
ep
tí
de
o
COOH
NH
NH
HN H
N
HN
+
COOH
B
A
C
D
O
O
R18
H
H
H S
259 
H3C
H3C
Isômero cis
Cromóforo: fitocromobilina
Pr
(660 nm)
COOH
NH
NH
HN
+
COOH
O
O
R18
H
H
H S
259 
H3C
H3C
Isômero trans
Pfr
(730 nm)
Vermelho Vermelho-distante
C14
C15
C14
C15
Figura 16.8 Estrutura das formas Pr e Pfr do cromóforo (fitocro-
mobilina) e a região do peptídeo ligada ao cromóforo por meio de 
uma ligação tioéter. O cromóforo é submetido a uma isomerização 
cis-trans no carbono 15 em resposta às luzes vermelha e vermelho-
-distante. (Cortesia de Clark Lagarias.)
Taiz_16.indd 454Taiz_16.indd 454 27/10/2016 15:31:1827/10/2016 15:31:18
 A absorção do vermelho por 
Fv, resulta na mudança do anel 
D da forma cis (inativa) para 
forma trans (ativa) 
característica do Fve.
A proteína ligada ao cromóforo 
também sofre mudança 
conformacional
Fv
Fve
21
O	Fitocromo	pode	existir	sob	duas	formas	interconversíveis:	
			P660	(Fv)	absorve	vermelho	curto	(λ=660	nm)		
P730	(Fve)	absorve	vermelho	extremo	(longo)22
Espectros de absorção do citocromo purificado
A partir de plantas sem clorofila,

o citocromo pode ser purificado

e caracterizado em termo de

absorção por espectrofotometria 
A fotoconversão da forma do fitocromo Fv a Fve é 
 induzida por luz vermelha (V). A eficiência máx. é de 85%; 
A reversão de Fve a Fv é induzida por luz 
vermelha-extrema (VE) e também pelo escuro. 
 A eficiência máx. é de 97%
Luz vermelha (660 nm) 
 ou branca
Luz vermelha- 
extrema (730 nm)
Forma ativaFv Fve
 escuro
Síntese a partir 
de precursores
23
Estímulo ou 

inibição
Fve é a forma ativa do pigmento
↓ 
Promove a floração nas plantas de dias 
longos e a inibe nas plantas de dias 
curtos.
Fv Fve
24
Plantas de dias longos
FVe – inibidor, fica inativo
FVe – ativo, estimula a floração
Plantas de dias curtos
25
Estiolamento No estiolamento: 
- ausência de clorofila, folhas pequenas 
 - caule + longo que o normal 
 - ápice caulinar em forma de gancho 
(eudicotiledôneas) 
 
Planta normal
estiolada
Plântulas de 10 dias de crescimento sob luz e escuro (estiolada) (a) feijão, (b) ou 
trigo e (c) couve-de-milão colhida em condições naturais, com folhas internas em 
desenvolvimento sob o sombreamento das folhas verdes externas.

 Observe a cor pálida (amarela) dos tecidos estiolados ou privados de luz sem 
clorofila. Barra = 1 cm. Fonte: DOI: 10.1007/978-94-007-5724-0_3 26
https://www.researchgate.net/deref/http%3A%2F%2Fdx.doi.org%2F10.1007%2F978-94-007-5724-0_3?_sg%5B0%5D=SIacCn3KPta_6zJBDhzcgipr0y3JxhqzqIP9g0UnOpQ8lgX1wFY8_ImwNJD2Oad9WS6yDztrthDT8wawuCBRlYEOrQ.SCdd6ZfM1vjq5kNE_7rp9u-G2MDB8WtpL8na_PhuijjDnP3s9SoW667D2jU7TFlxTcd5o-ezX1E-WBaYcydQgg
Estiolamento
 Quem é o “culpado”?? 
 Fv Fve 
Escuro Luz 
estiolamento desenvolvimento normal 
27
O Fitocromo também está envolvido no 
FOTOBLASTISMO
 Fotoblastismo: efeito da luz na germinação 
 
Fotoblásticas positivas: sementes que só germinam 
 estimuladas pela luz 
 
 Fotoblásticas negativas: não germinam sob a luz 
 
 Neutras ou indiferentes: a luz não influi na germinação 
 
o acúmulo de Fve inibe ou estimula a germinação 
nas sementes fotoblásticas 
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Dormência
 Capacidade de repouso na taxa de 
crescimento em períodos de estresse. 
 
 ↓ 
condição especial de repouso 
 
A dormência da semente introduz um retardo temporal no 
processo de germinação. 
Na gema, a dormência retarda seu desenvolvimento
29
A dormência pode ser quebrada:
 
 Escarificação: mecânica ou química 
 
Estratificação térmica ou uso de giberelina (para 
dormência fisiológica)
Existem dois tipos de dormência de sementes: 
 
1.imposta pela casca ou outros tecidos (pericarpo p.ex.) que 
circundam o embrião; 
2.inerente ao embrião (dormência fisiológica), por ex., produzindo 
inibidores (ABA). 
Uma mesma semente pode exibir um ou ambos os tipos.
30
 
Dormência nas sementes: 
recorde de semente mais velha datada
Phoenix dactylifera 
(tamareira)
~2mil anos, encontrada em 
escavações perto do 
Mar Morto
https://www.seedvault.no 
Estocagem de sementes
31
https://www.seedvault.no
32 https://www.seedvault.no
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