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Embriologia e Divisão do SNC Os primeiros neurônios surgiram na superfície externa dos organismos, o que é facilmente compreendido tendo em vista que a principal função dos mesmos é relacionar o animal com o ambiente. Dos três folhetos embrionários, é o ectoderma que está em contato com o meio externo e é deste que se origina o sistema nervoso. O primeiro indício de formação do sistema nervoso consiste em um espessamento do ectoderma, acima da notocorda, formando a chamada placa neural (20ª semana de gestação). São as notocordas que induzem a formação do tubo neural. OBS: a notocorda se degenera quase completamente, persistindo apenas uma pequena parte que forma o núcleo pulposo das vértebras. A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco denominado sulco neural, que se aprofunda e forma a goteira neural. Os lábios da goteira neural se fundem para formar o tubo neural – induzido pela notocorda. O ectoderma não diferenciado se fecha sobre o tubo neural e o isola do meio externo. No ponto em que o ectoderma encontra o lábio da goteira neural, desenvolvem-se células que formam de cada lado uma lâmina denominada crista neural (situada dorsalmente ao tubo neural). O tubo neural dá origem a elementos do sistema nervoso central e a crista dá origem a elementos do sistema nervoso periférico e a elementos não pertencentes ao sistema nervoso. Crista Neural Logo após sua formação, as cristas são contínuas no sentido craniocaudal. Posteriormente elas se dividem formando diversos fragmentos que vão formar os gânglios espinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais. Neles se diferenciam em neurônios sensitivos, pseudounipolares, cujos prolongamentos centrais se ligam ao tubo neural e os prolongamentos periféricos se ligam aos dermátomos dos somitos. As células da crista neural também dão origem a células em tecidos situados longe do sistema nervoso central. Os elementos derivados da crista são: gânglios sensitivos e viscerais, medula da glândula suprarrenal, melanócitos, células de Schwann (anficitos e odontoblastos), dura-máter e aracnoide. Tubo Neural O fechamento da goteira neural é um processo que se inicia no meio e é mais lento nas extremidades. Isso faz com que tenhamos tubo neural no meio do embrião e goteira nas extremidades. Essa situação dura até fases mais adiantadas, onde nas extremidades cranial e caudal temos dois orifícios denominados, respectivamente, neuroporo rostral e neuróporo caudal. Estas são as últimas partes do sistema nervoso a se fechar. Paredes do Tubo Neural O crescimento e a diferenciação das células da parede não são uniformes, dando origem à: duas lâminas alares, duas lâminas basais, uma lâmina do assoalho e uma lâmina do teto. O que separa as lâminas alares das basais é o chamado sulco limitante. Dessas lâminas derivam, respectivamente, neurônios ligados à sensibilidade e à motricidade, situados na medula e no tronco encefálico. A lâmina do teto dá origem ao epêndima da tela corióide e dos plexos coroides. A lâmina do assoalho, em algumas áreas, permanece no adulto e forma um sulco, como o sulco mediano do assoalho do IV ventrículo. Dilatações do Tubo Neural O calibre do tubo neural não é uniforme. A parte cranial torna-se dilatada e forma o encéfalo primitivo ou arquencéfalo; a parte caudal permanece com o calibre uniforme e constitui a medula primitiva do embrião. No arquencéfalo distinguem-se três dilatações, que são as vesículas encefálicas primitivas, denominadas prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O prosencéfalo da origem a mais duas vesículas, o telencéfalo e o diencéfalo. O mesencéfalo não se modifica e o rombencéfalo origina o metencéfalo e o mielencéfalo. OBS: no telencéfalo há duas porções laterais chamadas vesículas telencefálicas laterais. Sua parte mediana é fechada pela lâmina terminal. Cavidades do Tubo Neural A luz da medula primitiva forma, no adulto, o canal central da medula ou o canal do epêndima. A cavidade do rombencéfalo forma o IV ventrículo. As cavidades do diencéfalo e da parte mediana do telencéfalo formam o III ventrículo. A luz do mesencéfalo constitui o aqueduto cerebral (une o III ao IV ventrículo). A luz das vesículas telencefálicas laterais formam os ventrículos laterais (estão unidos ao III ventrículo pelos dois forames interventriculares). OBS: todas estas cavidades são revestidas por epêndima (epitélio cuboidal), e com exceção do canal central da medula, contém líquor. Diferenciação e Organização Neuronal Aos 4 meses de gestação as principais estruturas anatômicas já estão formadas. Entretanto, o córtex cerebral e cerebelar é liso. Isso porque os giros e sulcos são formados em razão da alta taxa de expansão da superfície cortical. Ou seja, o córtex cerebral deve dobrar-se para caber na cavidade craniana. Para isso, passa-se por etapas: proliferação neuronal, migração neuronal, diferenciação neuronal, sinaptogênese e formação de circuitos, mielinização e por fim eliminação programada de neurônios e sinapses. Proliferação Neuronal A proliferação neuronal se intensifica após a formação do tubo neural e ocorre paralelamente às transformações anatômicas. A partir de certo momento as células precursoras do neurônio passam a se dividir assimetricamente, formando outra célula precursora e um neurônio jovem que migra para região mais externa, para formar o córtex cerebral e suas camadas. Diferenciação Neuronal Após a migração os neurônios jovens irão adquirir as características morfológicas e bioquímicas próprias da função que irão exercer. Começam a emitir seu axônio (tem que encontrar o alvo correto) e estabelecer sinapses (sinaptogênese). OBS: Alguns neurônios dependem da secreção de fatores por determinados grupos de neurônios para conseguirem se diferenciar. OBS: É a extremidade do neurônio, denominada cone de crescimento, responsável por tatear o ambiente e conduzir o axônio até o alvo correto. Morte Neuronal Programada e Eliminação de Sinapses A morte programada é regulada pela quantidade de tecido-alvo presente. Diversos neurônios podem se projetar para um mesmo tecido-alvo assim, aquele que conseguir estabilizar sua sinapse e assegurar quantidade suficiente de fatores tróficos sobrevive, enquanto os outros entram em apoptose e morrem. Ocorre também a eliminação de sinapses não utilizadas ou produzidas em excesso. OBS: Em caso de lesões, neurônios que normalmente morreriam são utilizados para recuperá- las. Esta reserva neuronal é chamada de plasticidade neuronal, existente em crianças, e que vai diminuindo com a idade. É também por isso que crianças têm mais facilidade de aprendizado. Mielinização É considerado o final da maturação ontogenética do sistema nervoso. Ele se completa em épocas diferentes e em áreas diferentes do sistema nervoso central. A última região a concluir esse processo é o córtex da região anterior do lobo frontal do cérebro (área pré-frontal; com 30 anos de idade), responsável pelas funções psíquicas. Correlações Anatomoclínicas Fatores externos como alguns medicamentos, drogas e infecções congênitas podem afetar diretamente as diversas etapas deste desenvolvimento. Quando ocorrem no primeiro trimestre de gestação podem afetar a proliferação neuronal, resultando na redução do número de neurônios e microcefalia. No segundo e no terceiro trimestres podem interferir na organização neuronal e causar atraso no desenvolvimento neuropsicomotor e retardo mental. Defeitos de Fechamento Os defeitos de fechamento do tubo neural são relativamente comuns e causam grave comprometimento funcional. Falhas no fechamento da porção posterior ocasionam malformação, tal como espinha bífida e mielomeningocele. O mau fechamento da porção anterior do tubo neural pode causar anencefalia (ausência do prosencéfalo e do crânio). OBS: na espinha bífida a meninge dura-máter e a medulasão normais. A porção dorsal da vértebra, no entanto, não está fechada. Está é assintomática. Na meningocele ocorre um déficit ósseo maior. A dura-máter sobressai como um balão e necessita de correção cirúrgica. Na mielomeningocele, além da dura-máter, parte da medula e das raízes nervosas é envolvida. Mesmo após correção cirúrgica irá permanecer com déficit neurológico. OBS: o uso de ácido fólico na rotina das mulheres com intenção de engravidar reduz a incidência de distúrbios de fechamento do tubo neural. Distúrbios de Migração Neuronal Isso acontece quando alguns neurônios não terminam sua migração ou a fazem de maneira anômala. Isto gera grupos de neurônios ectópicos que tendem a apresentar alta excitabilidade e potencial epileptogênico. Quando há graves distúrbios de migração, pode haver quadros de retardo mental ou paralisia cerebral. OBS: as epilepsias decorrentes de distúrbios de migração tendem a ser de difícil controle, podendo ter como último recurso terapêutico intervenção cirúrgica. Divisão do Sistema Nervoso com Base em Critérios Anatômicos É a divisão mais conhecida: Sist Nervoso Central Encéfalo Cérebro Cerebelo Tronco encefálico Mesencéfalo Ponte Bulbo Medula Espinhal Sist Nerv Periférico Nervos Espinhais Cranianos Gânglios Terminações nervosas ● Sistema Nervoso Central: É aquele que está dentro do esqueleto axial (cavidade craniana e canal vertebral). ● Sistema Nervoso Periférico: É aquele que se encontra fora do esqueleto axial. ● Encéfalo: é a parte do sistema nervoso central que fica dentro do crânio. ● Ponte: separa o bulbo (caudal) do mesencéfalo (cranial). ● Cerebelo: dorsal à ponte e bulbo. ● Nervos: cordões esbranquiçados que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos. Se a união se faz com o encéfalo, os nervos são cranianos; se com a medula, espinhais. ● Gânglios: são dilatações constituídas de corpos de neurônios. Podem ser sensitivos ou motores viscerais (do sistema nervoso autônomo). ● Terminações Nervosas: estão nas extremidades das fibras e podem ser sensitivas (aferentes) ou motoras (eferentes). Divisão do Sistema Nervoso com Base em Critérios Embriológicos Prosencéfalo Telencéfalo Cérebro Diencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Metencéfalo Cerebelo e Ponte Mielencéfalo Bulbo Divisão do Sistema Nervoso com Base em Critérios Funcionais Pode-se dividir o sistema nervoso em somático e visceral. O somático é aquele que relaciona o organismo com o ambiente, apresentando um componente aferente (conduz impulsos aos centros nervosos) e outro eferente (resulta em movimentos voluntários). O visceral é aquele que se relaciona com a inervação e controle das estruturas viscerais no sentido de manutenção da constância do meio interno. Ele também possui um componente aferente (conduz impulsos as áreas específicas do sistema nervoso central) e outro eferente (leva os impulsos originados em certos centros até as vísceras). O componente eferente do sistema nervoso visceral é denominado sistema nervoso autônomo e é subdividido em: simpático e parassimpático. OBS: essa divisão não se aplica às áreas de associação terciárias do córtex cerebral. Sist Nervoso Somático Aferente Eferente Sist Nervoso Visceral Aferente Eferente = SN autônomo Parassimpático Simpático Divisão do Sistema Nervoso com Base na Segmentação ou Metameria Nesse caso o sistema nervoso é dividido em: segmentar e surprassegmentar. A segmentação do sistema nervoso é evidenciada pela conexão com os nervos. Pertence, pois, ao sistema nervoso segmentar todo o sistema nervoso periférico, mas aquelas partes do sistema nervoso central que estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja, a medula espinhal e o tronco encefálico. O cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso suprassegmentar. No sistema nervoso suprassegmentar há córtex (há uma fina camada de substância cinzenta fora da substância branca) enquanto que no segmentar não há (substância cinzenta dentro da substância branca). O SN segmentar surgiu antes do SN suprassegmentar, assim a comunicação entre o SN suprassegmentar e os órgãos periféricos, receptores e efetuadores se faz através do SN segmentar. Com base nessa divisão, pode-se classificar os arcos reflexos em suprassegmentares (aferente se liga a eferente no SN suprassegmentar) e segmentares (a ligação ocorre no SN segmentar). Referência MACHADO, A. B. M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2013.
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