fisiologia vegetal

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Indaial – 2020
Fisiologia Vegetal
Prof.a Juçara Elza Hennerich
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2020
Elaboração:
Prof.a Juçara Elza Hennerich
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
H515f
Hennerich, Juçara Elza
Fisiologia vegetal. / Juçara Elza Hennerich. – Indaial: UNIASSELVI, 
2020.
242 p.; il.
ISBN 978-65-5663-183-7
ISBN Digital 978-65-5663-184-4
1. Fisiologia vegetal. - Brasil. Centro Universitário Leonardo da Vinci.
CDD 581.1
apresentação
A fisiologia vegetal estuda o funcionamento dos organismos 
vegetais. É, originalmente, um ramo da biologia, do estudo da vida que 
busca a compreensão de como funciona a planta como um organismo vivo. 
Seu entendimento perpassa pelos conhecimentos básicos de anatomia, 
morfologia, biologia celular, bioquímica, ecologia e biofísica, todos 
interconectados nos processos que proporcionam o ciclo de vida de um 
vegetal e do próprio ecossistema. São diversos processos físicos e químicos 
que têm, por responsabilidade, formar a base para o desenvolvimento de 
outras espécies vegetais e animais, compondo a base da pirâmide alimentar. 
Em outro ângulo, a fotossíntese realizada pelos vegetais é diretamente 
responsável pelos seres humanos, visto que, além da base alimentar, ela 
absorve o gás carbônico da atmosfera e gera, como subproduto, o oxigênio, 
contribuindo para a manutenção da atmosfera terrestre e para a sobrevivência 
de organismos aeróbicos. Somam-se, a esses aspectos fundamentais, o 
econômico e social, considerando que toda a produção vegetal, como 
grãos, fibras, frutas, flores, bebidas, verduras e legumes, e a maior parte 
da produção animal, como carne, leite, couros, ovos etc., estão na base da 
economia mundial e, principalmente, nacional.
 
Os vegetais são seres autótrofos, transformam luz em energia para 
o desenvolvimento de seus processos morfofisiológicos. São considerados 
produtores, classificados dentro do reino plantae ou metaphyta, eucariontes e 
pluricelulares, fotossintetizantes, podendo variar em termos de complexidade 
fisiológica, conforme suas propriedades evolutivas. Conhecer o reino vegetal 
e a fisiologia possibilitou, ao homem, tornar a agricultura a base da civilização 
humana e em um instrumento do desenvolvimento econômico de grande 
importância na soberania e segurança dos povos da terra.
Neste livro, você terá a oportunidade de realizar uma imersão no 
universo vegetal, iniciando, na primeira unidade, com uma breve introdução 
e relembrando as estruturas básicas, desde a célula até a formação de tecidos 
e órgãos de uma planta. Entenderá o importante papel da água nos processos 
fisiológicos, sua estrutura, funções e mecanismos que, aliados à nutrição, 
proporcionam, ao vegetal, os insumos básicos para o seu desenvolvimento. 
Na segunda unidade, falaremos de fotossíntese e translocação de 
solutos, desvendando o caminho desde a absorção da luz até a formação e 
transporte de substâncias para todo o organismo vegetal, tendo a respiração 
como o fator propulsor dos passos. 
Na terceira e última unidade, compreenderemos o papel do nitrogênio 
no desenvolvimento da planta. Com os demais ciclos biogeoquímicos, 
fornece os subsídios necessários. Ainda nesse aglomerado de componentes, 
estão os reguladores vegetais, substâncias características de diferentes ciclos 
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
NOTA
e processos complexos. Com diversos questionamentos sobre seus efeitos 
e funções, trazem a fisiologia para o campo da evolução, da biotecnologia, 
aprofundando, ainda mais, a compreensão humana sobre o mundo vegetal. 
Para finalizar, veremos as diferentes fases do crescimento e desenvolvimento 
vegetal, desde a semente até a senescência, suas particularidades e relações.
 
É importante que tenhamos a compreensão de que todos esses assuntos 
estão em um grande complexo de funcionamento, são interdependentes 
e correlacionados, capazes de, juntos e em constante e gradual processo 
evolutivo, adaptar-se e continuar a proporcionar o funcionamento das 
“engrenagens” dos ecossistemas terrestres.
 
Desejamos a você, acadêmico, um ótimo percurso de estudo! Que 
o material aqui exposto possa somar ao objetivo de formação de capital 
humano, capaz de não só compreender a produção vegetal, mas de trabalhar 
para aperfeiçoá-la em suas funções vitais.
Prof.a Juçara Elza Hennerich
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela 
um novo conhecimento. 
Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro 
que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você terá 
contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complementares, 
entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!
LEMBRETE
sumário
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL .......1
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E 
FUNDAMENTOS .......................................................................................................... 3 
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 3
2 FISIOLOGIA VEGETAL .................................................................................................................... 3
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL ............................................. 4
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS CIÊNCIAS .................................... 5
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS ................. 5
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL ................................................................ 7
5 A CÉLULA VEGETAL ......................................................................................................................... 7
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS ............................................................ 8
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE E FOLHA ................................. 9
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................ 10
RESUMO DO TÓPICO 1.....................................................................................................................14
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 15
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS ..................... 17
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 17
2 RELAÇÕES HÍDRICAS .................................................................................................................... 17
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA ...................................... 18
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA .............................................................................. 18
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA ............................................................. 19
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS ........................................................................................................ 20
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA .............................................................................. 21
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 40
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 41
TÓPICO 3 — NUTRIÇÃO VEGETAL .............................................................................................. 45
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 45
2 NUTRIÇÃO VEGETAL .................................................................................................................... 45
3 NUTRIENTES NÃO ESSENCIAIS E NUTRIENTES TÓXICOS ............................................. 48
4 NUTRIÇÃO EM CULTURAS HIDROPÔNICAS ...................................................................... 49
5 ABSORÇÃO E TRANSPORTE DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS .............. 49
5.1 CONCEITOS E DEFINIÇÕES: ABSORÇÃO, TRANSLOCAÇÃO E REDISTRIBUIÇÃO 
DE ELEMENTOS........................................................................................................................... 50
5.2 FORMAS E ESPECIFICIDADES DA ABSORÇÃO DE ELEMENTOS .................................. 50
5.3 TRANSPORTE DOS ANIÔNIOS ATRAVÉS DOS CARREGADORES ................................. 51
5.4 SELETIVIDADE DE ELEMENTOS MINERAIS – TEORIA DA CINÉTICA ENZIMÁTICA ......52
5.5 COMPETIÇÃO E ANTAGONISMO ENTRE OS ELEMENTOS MINERAIS ....................... 53
5.6 ESPAÇO EXTERIOR OU ESPAÇO LIVRE NAS RAÍZES ....................................................... 54
5.7 PENETRAÇÃO DOS ELETRÓLITOS NAS CÉLULAS VEGETAIS ...................................... 55
5.8 VELOCIDADE DE ABSORÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS ........................................ 56
5.9 DIFUSÃO, TROCAS CATIÔNICAS E TRANSPORTE IÔNICO-METABÓLICO NA RAIZ ...... 57
5.10 ABSORÇÃO E LIXIVIAÇÃO FOLIAR .................................................................................... 58
5.11 DETERMINAÇÃO DO POTENCIAL DE HIDROGÊNIO (PH) DAS SOLUÇÕES 
HIDROPÔNICAS E DA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES .................................................... 60
6 FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DOS ELEMENTOS MINERAIS NAS PLANTAS ................. 61
6.1 FUNÇÕES, FORMAS DE ABSORÇÃO E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA DOS 
MACRO E MICRONUTRIENTES .............................................................................................. 61
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 64
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 65
UNIDADE 2 — FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS ................................... 69
TÓPICO 1 — FOTOSSÍNTESE .......................................................................................................... 71
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 71
2 FOTOSSÍNTESE ............................................................................................................................... 71
2.1 CONCEITO E IMPORTÂNCIA .................................................................................................. 72
2.2 RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA .................................................................... 73
2.3 PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES .................................................................................... 74
2.4 GÁS CARBÔNICO E ÁGUA ..................................................................................................... 77
2.5 FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE ........................................................................................... 78
2.6 FASE ESCURA DA FOTOSSÍNTESE, SUAS VARIAÇÕES E ADAPTAÇÕES EVOLUTIVAS ....80
2.6.1 Plantas C4 .............................................................................................................................. 82
2.6.2 Plantas CAM ......................................................................................................................... 83
2.7 INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE ................................................................................................. 85
2.7.1 Luz ......................................................................................................................................... 85
2.7.2 Concentração de CO2 ..........................................................................................................................................................................................86
2.7.3 Temperatura ......................................................................................................................... 86
2.8 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE .................................................................. 87
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 88
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 89
TÓPICO 2 — RESPIRAÇÃO .............................................................................................................. 91
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 91
2 RESPIRAÇÃO NAS PLANTAS ...................................................................................................... 91
2.1 RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE .............................................................................................. 91
2.2 O FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA .................................................................................. 92
2.2.1 Glicólise ................................................................................................................................. 93
2.2.2 Ciclo de Krebs ...................................................................................................................... 94
2.2.3 Quociente respiratório ........................................................................................................ 97
2.2.4 Cadeia de transporte de elétrons ....................................................................................... 98
2.3 VARIAÇÕES NO PROCESSO RESPIRATÓRIO ....................................................................... 99
2.3.1 Inibição ............................................................................................................................... 100
2.3.2 Estado Fisiológico .............................................................................................................. 102
2.3.3 Fatores Internos ..................................................................................................................103
2.4 RESPIRAÇÃO NOS TECIDOS E ÓRGÃOS VEGETAIS ....................................................... 104
2.4.1 Raízes ................................................................................................................................... 105
2.4.2 Caule .................................................................................................................................... 105
2.4.3 Folhas ................................................................................................................................... 106
2.4.4 Flores e frutos ..................................................................................................................... 106
2.4.5 Sementes.............................................................................................................................. 107
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 109
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 110
TÓPICO 3 — TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS ........................................................................ 111
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................... 111
2 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS............................................................................................... 111
2.1 ESTRUTURA DO FLOEMA ..................................................................................................... 112
2.2 CIRCULAÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS SINTETIZADAS ....................................................... 115
2.3 FLUXO DE PRESSÃO NA PLANTA ....................................................................................... 117
2.4 VELOCIDADE DE TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS ...................................................... 120
LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................................... 122
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 125
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 126
UNIDADE 3 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO, REGULADORES, 
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS ....................... 129
TÓPICO 1 — METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS ..................................... 131
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 131
2 METABOLISMO DO NITROGÊNIO NAS PLANTAS ........................................................... 132
3 O NITROGÊNIO DOS FERTILIZANTES NITROGENADOS ............................................. 143
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 153
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 155
TÓPICO 2 — REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL ............................................ 159
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 159
2 REGULADORES DO CRESCIMENTO VEGETAL .................................................................. 160
2.1 FITORMÔNIOS ........................................................................................................................... 161
2.1.1 Auxinas ................................................................................................................................ 164
2.1.2 Giberelinas .......................................................................................................................... 168
2.1.3 Citocininas .......................................................................................................................... 172
2.1.4 Etileno .................................................................................................................................. 176
2.1.5 Ácido abscísico ................................................................................................................... 179
2.2 SUBSTÂNCIAS SINTÉTICAS ................................................................................................... 182
LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................................... 185
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 188
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 189
TÓPICO 3 — CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS ........................... 193
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................... 193
2 CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS ................................................. 194
3 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO .............................................................................................. 196
4 SEMENTES: COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES ESTRUTURAIS ............................. 198
5 FATORES EXTERNOS DA GERMINAÇÃO ............................................................................. 201
6 CONTROLE HORMONAL DA GERMINAÇÃO ..................................................................... 203
7 ESTÁGIOS DO PROCESSO GERMINATIVO ......................................................................... 204
8 VERNALIZAÇÃO E CONSEQUÊNCIAS ................................................................................... 206
9 DORMÊNCIA E QUIESCÊNCIA ................................................................................................. 207
10 LONGEVIDADE DA SEMENTE ................................................................................................ 208
11 JUVENILIDADE DA PLANTA ................................................................................................... 209
12 CINÉTICA DO CRESCIMENTO ................................................................................................ 210
13 TIPOS DE JUVENILIDADE ........................................................................................................ 212
14 FITOCROMO E FLORAÇÃO ...................................................................................................... 212
15 ESTRUTURA, FORMAS, ESPECTROS DE ABSORÇÃO E FOTOCONVERSÃO 
DO FITOCROMO .......................................................................................................................... 213
16 ASPECTOS FISIOLÓGICOS DA POLINIZAÇÃO E FECUNDAÇÃO .............................. 218
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 226
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 228
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 231
1
UNIDADE 1 — 
RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E 
DESENVOLVIMENTO VEGETAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
•	 apresentar	a	fisiologia	vegetal,	conceitos	e	importância	para	a	produção	
agropecuária;
•	 entender	 a	 estrutura	 e	 a	 dinâmica	 da	 célula	 vegetal	 como	 bases	 dos	
processos	e	funções	fisiológicas	da	planta;
•	 compreender	 as	 propriedades,	 funções,	 mecanismos	 e	 importância	 da	
água	como	componente	dos	processos	fisiológicos;
•	 conhecer	os	aspectosrelacionados	à	nutrição	vegetal,	considerando	seus	
mecanismos	e	especificidades	de	absorção.
Esta	 unidade	 está	 dividida	 em	 três	 tópicos.	 No	 decorrer	 da	 unidade	
você	 encontrará	 autoatividades	 com	 o	 objetivo	 de	 reforçar	 o	 conteúdo	
apresentado.
TÓPICO	1	–	 INTRODUÇÃO	 À	 FISIOLOGIA	 VEGETAL:	 CONCEITOS,	
APLICAÇÕES	E	FUNDAMENTOS
TÓPICO	2	–	 RELAÇÕES	HÍDRICAS	EM	CÉLULAS	E	TECIDOS	VEGETAIS
TÓPICO	3	–	 NUTRIÇÃO	VEGETAL
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos 
em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá 
melhor as informações.
CHAMADA
2
3
TÓPICO 1 — 
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, 
APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
1 INTRODUÇÃO
Olá,	 acadêmico!	Neste	 tópico,	 você	 adentrará	no	universo	da	fisiologia	
vegetal.	 Faremos	 uma	 pequena	 introdução	 e	 conceituação	 e,	 posteriormente,	
revisaremos	os	aspectos	gerais	de	uma	célula	vegetal,	tecidos	e	órgãos	de	uma	
planta.
Uma	visão	comum	do	reino	vegetal	nos	 tempos	atuais	está	baseada	na	
produção	vegetal	como	um	recurso	para	retorno	financeiro	pontual,	reduzindo	a	
real	importância,	além	da	complexidade	que	perfaz	a	cadeia	alimentar.	
As	plantas,	como	seres	autótrofos,	estão	na	base	da	cadeia	alimentar,	são	
capazes	de	produzir	sua	energia	vital.	Nós,	humanos,	heterótrofos,	dependemos	
da	existência,	vida	e	desenvolvimento	dos	componentes	da	cadeia	para	existirmos	
como	espécie.	Em	contraponto,	é	importante	considerarmos	a	afirmativa	de	Aragão	
(2006),	que	alerta	para	o	afastamento	do	ser	humano	do	reino	vegetal.	Segundo	
A	Autora,	habituamo-nos,	cotidianamente,	a	uma	vida	artificial,	considerando-
nos	superiores	ou	externos	a	esse	“universo”	vegetal.	A	reflexão	é	válida	em	sua	
introdução	ao	estudo	da	fisiologia	vegetal,	dada	a	necessidade	de	aproximação,	
além	da	correlação	entre	nossa	existência	e	a	qualidade	de	uso,	melhoramento,	
recuperação	e	produção	vegetal.	
A	fisiologia	de	um	vegetal	 proporciona	medicamentos,	moradia,	 fibras	
para	o	vestuário,	alimentos,	bebidas,	borracha	e	combustíveis.	Além	de	inúmeros	
outros	serviços,	é	 fundamental	para	a	sustentabilidade	do	ecossistema	no	qual	
estamos	 inseridos,	 sendo	 papel	 ainda	mais	 determinante	 aos	 profissionais	 da	
agronomia.	
2 FISIOLOGIA VEGETAL
A	fisiologia	vegetal	é,	originalmente,	um	ramo	da	botânica	que	estuda	os	
processos	vitais	para	o	desenvolvimento	e	reprodução	das	espécies	vegetais.	O	
estudo	da	fisiologia	vegetal	abrange,	além	dos	processos	e	funções	que	envolvem	
o	funcionamento	do	organismo	vegetal,	as	respostas	das	variações	do	ecossistema	
em	seus	fatores	bióticos	e	abióticos.
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
4
2.1 IMPORTÂNCIA E APLICAÇÕES DA FISIOLOGIA VEGETAL
Os	maiores	impactos	do	estudo	da	fisiologia	vegetal	estão	concentrados	na	
agricultura,	em	suas	diversas	cadeias	produtivas.	Para	Prisco	(2007,	p.	2)	algumas	
das	conquistas	responsáveis	pela	elevação	da	produtividade	foram:
A	utilização	de	cultivares	mais	produtivos	(contribuição	da	Genética	e	
do	Melhoramento),	o	uso	de	fertilizantes	(contribuição	da	Fisiologia	e	
da	Ciência	do	Solo),	o	uso	de	pesticidas	(contribuição	da	Fitopatologia	
e	 da	 Entomologia),	 o	 uso	 de	 irrigação	 e	 de	 máquinas	 agrícolas	
(contribuição	 da	 Engenharia	 Agrícola,	 da	 Ciência	 do	 Solo	 e	 da	
Ecofisiologia),	o	uso	de	técnicas	de	propagação	vegetativa	(contribuição	
da	 Fisiologia)	 e,	 finalmente,	 o	 uso	de	 técnicas	de	 armazenamento	 e	
de	transporte	de	sementes,	de	frutos	e	de	hortaliças	(contribuição	da	
Engenharia	Agrícola	e	da	Fisiologia).
A	 afirmativa	 de	 que	 a	 fisiologia	 está	 presente	 em	 todas	 as	 técnicas	
e	 tecnologias	 desenvolvidas	 para	 a	 produção	 de	 alimentos	 de	 forma	 direta	
ou	 indireta	 não	 é	 exagero.	 Mesmo	 no	 desenvolvimento	 de	 maquinários	 e	
equipamentos,	 as	 questões	 relacionadas	 à	 forma	 de	 desenvolvimento,	 estágio	
vegetativo,	potencial	produtivo	são	fundamentais.	O	mesmA	Autora	pontua	as	
demandas	principais	da	fisiologia	para	os	anos	futuros	(PRISCO,	2007):
•	 O	 esclarecimento	 dos	 mecanismos	 envolvidos	 na	 absorção	 e	 transporte	
de	 nutrientes,	 além	 dos	 de	 fixação	 simbiótica	 do	 nitrogênio	 atmosférico,	
encontrado	 em	 algumas	 espécies	 vegetais.	 Essas	 descobertas	 contribuirão	
para	 otimizar	 o	 uso	 de	 fertilizantes	 e	 poderão	 fornecer	 subsídios	 para	 que	
se	 transfira	 a	 característica	 de	 fixar	 nitrogênio	 para	 determinadas	 espécies.	
Assim,	a	consecução	desses	objetivos	possibilitará	uma	grande	economia	de	
fertilizantes	originados	de	fontes	não	renováveis.
•	 A	compreensão	dos	mecanismos	envolvidos	na	resistência	aos	diversos	tipos	
de	estresses	sofridos	pelas	plantas.	É	preciso	desenvolver	métodos	e	técnicas	
de	 manejo	 que	 sejam	 capazes	 de	 minorar	 os	 efeitos	 deletérios	 do	 estresse.	
Informações,	 quando	acopladas	 ao	 trabalho	de	biologistas	moleculares	 e	de	
melhoristas,	 podem	 redundar	 no	 desenvolvimento	 de	 cultivares	 que	 sejam	
produtivos	e	menos	susceptíveis	aos	diferentes	tipos	de	estresse.
•	 O	 estudo	 dos	 mecanismos	 fisiológicos	 e	 bioquímicos	 envolvendo	 a	 relação	
patógeno/planta	 e	 inseto/planta.	Uma	melhor	 compreensão	do	que	ocorre	na	
fisiologia	 das	 plantas	 susceptíveis	 e	 daquelas	 que	 são	 resistentes	 ao	 ataque	
do	 patógeno	 ou	 inseto	 poderá	 fornecer	 dados	 fundamentais	 para	 o	 controle	
biológico	das	doenças	e	pragas,	possibilitando	a	descoberta	de	“medicamentos	
curativos”.
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
5
2.2 RELAÇÃO DA FISIOLOGIA VEGETAL COM OUTRAS 
CIÊNCIAS
A	fisiologia	está	diretamente	relacionada	à	biologia,	botânica,	veterinária,	
medicina,	nutrição,	entre	outras	áreas	ligadas	à	produção	de	alimentos	e	às	saúdes	
humana	e	animal,	porém,	é	importante	entendermos	que	está	ainda	relacionada	às	
ciências	econômicas,	sociais	e	culturais,	sempre	na	perspectiva	do	entendimento	
de	que	a	produção	vegetal	está	na	base	da	existência	da	vida	animal.
3 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS CÉLULAS, TECIDOS E 
ÓRGÃOS VEGETAIS
Como	dito	anteriormente,	a	fisiologia	 se	ocupa	do	estudo	de	 funções	e	
processos.	O	exposto	a	seguir	apresentará	um	mapa	conceitual	da	fisiologia,	suas	
funções	e	processos	que	serão	detalhados	no	decorrer	da	disciplina.
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
6
FIGURA 1 – MAPA CONCEITUAL DA FISIOLOGIA
FONTE: Adaptado de Valasques (2007)
Fotossíntese
Espectro	
de	energia	
radiante
Espectro	de	
absorção	
e	ação	das	
clorofilas
Fixação	e	
transform
ação	
do	C
O
2
D
ualidade	
de	processo
A
bsorção
C
rescim
ento
C
ondução	
de	seiva
Etapas	do	
processo
U
so	da	
energia	
liberada
Respiração
Fisiologia	Vegetal
Funções	do	organism
o	vivo
A
natom
ia
C
itologia
N
utrição	M
ineral
D
esenvolvim
ento
M
ovim
ento
da	águaTranspiração
Regulação
Processo	de	
difusão
Sistem
a	
transportador
Elem
entos	
essenciais	e	
acessórios
M
ecanism
os	
de	absorção	
e	acúm
ulo
Fixação	de	
N
2	(solo	
árido)
A
dubação	
orgânica	e	
inorgânica
C
urvas	e	
estágiosReguladores
H
orm
ônios
Inibidores
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
7
Na	base	de	todos	esses	processos	e	funções	que	ocorrem	nas	plantas	está	a	
estrutura	fundamental,	a	célula,	presente	desde	um	musgo	frágil	até	uma	sequoia	
gigante.	A	partir	dessa	unidade	medida	em	micrômetros,	com	diferentes	formas	
e	funções,	se	compõem	os	tecidos	e	o	órgão	da	planta.	
4 PRINCÍPIOS UNIFICADORES DA VIDA VEGETAL
Embora	uma	variedade	de	formas	vegetais	seja	encontrada	na	biosfera,	
segundo	Taiz	e	Zeiger	(2009),	alguns	princípios	podem	ser	pontuados	e	perfazem	
essa	variedade,	com	o	objetivo	de	caracterizar,	de	maneira	geral,	os	vegetais:
•	 As	algas	verdes	são	os	coletores	fundamentais	de	energia	solar,	captando	para	
conversão	em	energia	química,	armazenada	em	ligações	formadas	durante	a	
síntese	de	carboidratos.	Há	os	elementos	dióxido	decarbono	e	a	água.
•	 Em	 substituição	 à	 mobilidade,	 os	 vegetais	 desenvolveram	 a	 capacidade	 de	
crescer	em	busca	dos	elementos	essenciais	para	o	seu	desenvolvimento,	como	
luz,	água	e	nutrientes	minerais.
•	 São	 capazes	 de	 desenvolver	 estruturas	 reforçadas	 que	 dão	 suporte	 ao	
desenvolvimento,	à	massa	vegetal,	na	medida	em	que	crescem	em	direção	à	
luz	e	contra	a	força	da	gravidade.
•	 Desenvolveram	mecanismos	que	evitam	a	dessecação	causada	pela	perda	de	
água	pela	evaporação.
•	 As	plantas	terrestres	desenvolveram	mecanismos	de	transporte	dos	elementos	
essenciais,	água	e	sais	minerais,	que	vão	do	solo	até	os	locais	de	fotossíntese	e	
crescimento,	transportando	os	fotoassimilados	para	todos	os	locais	da	planta.
5 A CÉLULA VEGETAL
Tendo	 a	 célula	 vegetal	 como	 base	 estrutural	 para	 o	 desenvolvimento	
vegetal,	 segue	 uma	 breve	 revisão	 de	 seus	 componentes	 principais	 e	 funções,	
responsáveis	pela	produção	de	moléculas	simples,	como	óxido	nítrico,	até	aquelas	
complexas,	como	lignina,	celulose	e	fosfolipídios.
 
A	 célula	 pode	 ser	 definida	 como	 uma	 unidade	 anatômica	 e	 fisiológica	
presente	 em	 todos	 os	 seres	 vivos.	 Nos	 eucariontes,	 de	 nosso	 interesse,	 os	
componentes	principais	são	a	membrana	celular,	citoplasma,	organelas	celulares,	
núcleo	e,	nas	células	vegetais,	a	parede	celular	celulósica.
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
8
FIGURA 2 - ESTRUTURA BÁSICA DE UMA CÉLULA VEGETAL
FONTE: Adaptado de Alvarez (2019)
No link https://www.youtube.com/watch?v=4dudveftZNs, você terá acesso a 
uma aula de morfologia da célula vegetal e poderá relembrar quais são seus componentes 
e suas funções. Não deixe de conferir!
DICAS
6 MERISTEMAS E SISTEMAS DE TECIDOS VEGETAIS
Os	 meristemas	 são	 regiões	 onde	 se	 concentra	 o	 crescimento	 vegetal.	
Abrigam	 a	 maior	 parte	 dos	 processos	 de	 mitose	 e	 citocinese	 das	 plantas.	 A	
atividade	dos	meristemas	 apicais	 é	 responsável	 pelo	 alongamento	 e	 expansão	
celular	com	a	formação	de	novos	órgãos	e	tecidos	durante	o	crescimento	primário.	
O	crescimento	 secundário	 se	dá	ao	 término	do	alongamento	 celular	 e	 envolve	
os	meristemas	laterais:	câmbio	vascular	(origina	o	xilema	e	floema)	e	felogênio	
(origina	 a	periderme).	Os	 tecidos	principais	das	plantas	 são	o	 tecido	dérmico,	
tecido	fundamental	e	tecido	vascular.
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
9
No decorrer da Unidade 1 e na Unidade 2, você terá detalhes dos vasos 
condutores, sua estrutura, função e importância na fisiologia vegetal.
ESTUDOS FU
TUROS
7 FISIOLOGIA GERAL DE ESTRUTURAS DE RAIZ, CAULE 
E FOLHA
Apesar	da	complexidade	e	diversidade,	o	 corpo	vegetativo	da	planta	é	
composto,	basicamente,	pelos	órgãos	raiz,	caule	e	folha,	com	funções	distintas	e	
complementares:
•	 Raiz:	absorção	de	nutrientes	e	fixação	da	planta	no	solo.
•	 Caule:	sustentação,	condução	de	água	e	nutrientes	da	raiz	para	a	parte	aérea	e	
dos	fotoassimilados	para	os	demais	órgãos.
•	 Folha:	função	principal	é	a	realização	da	fotossíntese,	além	da	transpiração	da	
planta.		Com	o	caule,	forma	a	parte	aérea	da	planta.
De	acordo	com	sua	classificação,	entre	as	espermatófitas	(angiospermas	
ou	gimnospermas),	 encontramos	os	órgãos	 responsáveis	pela	perpetuação	das	
espécies	vegetais,	com	funções	distintas	e	complementares:
•	 Flor:	estrutura	onde	ocorre	a	produção	da	semente,	responsável	pela	reprodução	
da	planta.
•	 Fruto:	estrutura	que	protege	a	semente	e	realiza	o	armazenamento	de	nutrientes	
para	a	manutenção	e	germinação.
•	 Semente:	responsável	pela	propagação	da	planta.
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
10
LEITURA COMPLEMENTAR
Introdução
Fica	claro	que	as	plantas	verdes	são	muito	mais	que	figuras	paisagísticas	
ou	 ornamentais,	 pois	 elas	 respiram,	 realizam	 fotossíntese,	 crescem,	 produzem	
sementes	e	frutos,	ou	seja,	apresentam	uma	intensa	vida	metabólica	e	silenciosa.
Os	alunos	da	área	da	botânica,	em	especial	da	fisiologia	de	plantas,	bem	
como	biólogos,	agrônomos	e	engenheiros	florestais,	aos	quais	esta	obra	é	dirigida,	
terão	 a	 oportunidade	 de	 apreciar	 e	 entender	 os	 conceitos	 pertinentes	 a	 esta	
disciplina,	apresentados	de	forma	clara,	precisa	e	didática.
Ajudará	para	isso,	a	formatação	simples	e	seu	custo	reduzido	em	relação	
a	outros	textos	análogos,	normalmente	importados	e	com	pouca	disponibilidade	
nas	bibliotecas	universitárias	em	relação	à	demanda	estudantil.
Assim,	 o	 conhecimento	 científico	 do	 funcionamento	 das	 plantas	 ficará	
mais	acessível	para	este	público	alvo,	espalhado	nas	centenas	de	universidades	
por	este	país	adentro,	o	que	é	fundamental	para	a	boa	formação	acadêmica	dos	
egressos	neste	campo,	 já	que	esta	é	uma	condição	básica	em	qualquer	área	do	
conhecimento.
Outrossim,	 a	 divulgação	 deste	 livro,	 pelo	 seu	 potencial	 técnico/
pedagógico,	na	compreensão	do	mundo	intracelular	das	plantas,	será	de	grande	
apoio	na	compreensão	desta	ciência	chamada	Fisiologia	Vegetal,	que	dá	suporte	
às	ciências	agronômicas	e	florestais.
Finalmente,	 não	 poderíamos	 deixar	 de	 agradecer	 a	 excelente	 acolhida,	
entusiasmo	e	apoio	institucional	da	Embrapa	Recursos	Genéticos	e	Biotecnologia	
na	publicação	desta	obra.
A célula vegetal
Dentro	do	contexto	da	Fisiologia	Vegetal,	a	célula	é	a	estrutura	fundamental	
onde	se	assentam	todas	as	funções	da	planta:	genéticas,	bioquímicas	e	fisiológicas,	
constituindo	uma	unidade	concatenada	e	imbricada	de	funções	em	todo	o	reino	
vegetal.
Esta	 unidade,	 a	 célula,	 começou	 desde	 que	 a	 vida	 surgiu	 na	 Terra	 e	 a	
evolução	 separou	os	procariontes	dos	 eucariontes	 a	partir	da	mistura	da	 sopa	
primordial	que	eram	os	oceanos	primitivos	na	infância	de	nosso	planeta.
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
11
Na	planta,	 encontra-se	 uma	 variedade	de	 formas	 e	 funções	 de	 células,	
desde	a	raiz	até	as	flores,	que	produzem	diversos	metabólitos,	desde	moléculas	
simples,	como	o	óxido	nítrico	e	o	etileno,	até	moléculas	mais	complexas	e	díspares,	
como,	por	exemplo,	celulose,	lignina	e	fosfolipídios.
 
Por	isso,	este	documento	começa	pela	célula	vegetal	que,	por	um	lado,	é	o	
verdadeiro	crisol	onde	se	forjam	todas	essas	moléculas	e	milhares	de	outras	mais;	
por	outro	 lado,	é	o	 tijolo	 fundamental	desse	andaime	estrutural	que	vai	desde	
um	fino	e	delicado	musgo	da	mata	atlântica	até	uma	colossal	e	robusta	árvore	da	
selva	amazônica.	
No	 presente	 tópico,	 foram	 incluídos	 32	 verbetes	 providos	 de	 seus	
respectivos	conceitos,	que,	na	opinião	dos	autores,	é	suficiente	para	um	estudante	
de	graduação	entender	essa	unidade	anátomo-fisiológica	que	é	a	célula.	
Esta	palavra	foi	descrita	pela	primeira	vez	pelo	polêmico	e	erudito	cientista	
inglês	Robert	Hooke,	em	1695,	em	seu	livro	Micrographiae.	Curiosamente,	esta	
descoberta	 esteve	 relacionada	 com	uma	 célula	 vegetal	 e,	 a	 partir	 de	 então,	 os	
biólogos	não	deixaram	de	esquadrinhá-la.	
Célula 
Unidade	anatômica	e	fisiológica	de	todos	os	seres	vivos.	Nos	eucariontes,	
suas	partes	fundamentais	são	membrana	celular,	citoplasma	e	núcleo,	mas	nas	
plantas	 há	 que	 se	 agregar	 a	 parede	 celular.	Os	procariontes,	 como	bactérias	 e	
micoplasmas,	 são	 considerados	 células	 por	 possuírem	 estas	 quatro	 estruturas,	
entretanto	não	possuem	núcleo	compartimentalizado,	mas	possuem	um	genoma	
ativo	que	está	disperso	no	citoplasma.	Os	vírus	não	são	células	justamente	por	
não	 apresentarem	 estas	 estruturas,	 no	 sentido	 clássico	 da	 palavra.	 Por	 outro	
lado,	 os	vírus	 raramente	 apresentam	ácido	desoxirribonucleico	 (DNA)	 e	 ácido	
ribonucleico	(RNA)	juntos;	normalmente	apresentam	um	ou	outro.	Conforme	a	
teoria	de	Schleiden	&	Schwan	(1839),	todos	os	seres	vivos	estão	constituídos	por	
uma	ou	mais	células.	De	acordo	com	esta	premissa,	toda	célula	provém	de	outra	
célula,	sendo	que	qualquer	célula	viva	de	uma	planta	possui	a	informaçãogenética	
necessária	para	produzir	uma	planta	completa,	capacidade	esta	denominada	de	
totipotencialidade	e	foi	plenamente	demonstrada	pela	fisiologia	vegetal	por	meio	
da	cultura	de	células	in	vitro	(VASIL	&	HILDERBRANT,	1965).	A	palavra	célula	
tem	sua	raiz	na	palavra	latina	cellula (pequena	sala)	e	seu	nome	está	associado	a	
Robert	Hooke,	que,	em	1695,	com	esse	vocábulo	quis	expressar	a	menor	matriz	
ou	unidade	de	um	ser	vivo.
 
Parede celular 
É	uma	estrutura	lignocelulósica	das	plantas	que	recobre	a	célula	por	fora	
dando	proteção	contra	bactérias,	fungos	e	insetos,	além	de	servir	como	suporte	
mecânico	para	o	crescimento	e	desenvolvimento	das	plantas.	Nas	plantas,	quando	
a	parede	celular	é	retirada	por	enzimas,	a	célula	passa	a	se	chamar	protoplasto.	
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
12
Como	 sistema,	 a	 parede	 celular	 envolve	 três	 elementos	 estruturais:	 a	 parede	
primária,	 secundária	 e	 a	 lamela	média.	A	 parede	 primária	 é	 rica	 em	 celulose	
e,	 em	menor	grau,	hemicelulose,	pectina	 e	proteína.	A	parede	 secundária	 está	
presente	em	células	que	pararam	de	se	multiplicar,	de	crescer	e	se	especializaram.	
São	abundantes	no	sistema	xilemático,	em	cuja	composição	é	frequente	a	lignina.	
A	terceira	parede	é	uma	estrutura	de	união	entre	células,	caracterizada	por	seu	
alto	conteúdo	de	pectinas	em	cuja	composição	entra	o	ácido	galacturônico,	rico	
em	 grupos	 carboxílicos	 (COO-),	 que	 lhe	 conferem	 capacidade	 de	 intercâmbio	
catiônico	à	célula,	especialmente	na	raiz.	Em	fungos,	o	constituinte	principal	da	
parede	celular	é	a	quitina,	mas	em	bactérias	é	a	mureína,	que	possui	oligopeptídeos	
com	L	e	D-aminoácidos;	estes	últimos	são	raros	na	natureza.	Antibióticos,	como	
penicilina	 e	 ß-lactâmicos,	 inibem	 a	 formação	 da	 parede	 celular	 em	 bactérias.	
Está	claro	que	estes	diferentes	constituintes	da	parede	celular	são	regulados	pela	
expressão	gênica	celular.	
Celulose 
Homopolímero	feito	à	base	de	unidade	de	glucose	(monômero),	por	meio	
de	uniões	β-1,4-glucose,	catalisadas	pela	enzima	celulose	sintase,	que	forma	fibras	
separadas	e	independentes,	constituindo	ligações	chamadas	de	microfibrilas,	que	
têm	aproximadamente	4	nanômetros	de	diâmetro	e	comprimento	variável	de	±	
30	 nm.	Uma	grande	 conquista	 da	 ciência	 foi	 isolar	 os	 genes	 desta	 importante	
enzima.	São	derivados	industriais	da	celulose:	algodão,	tecidos,	celofane,	papel,	
etanol	de	segunda	geração	etc.	Na	planta,	forma	parte	da	parede	celular,	por	isso	
mesmo	 é	um	dos	 carboidratos	mais	 abundantes	do	planeta	 e	 fundamental	 na	
economia	do	carbono.
 
Hemicelulose 
Forma	 parte	 da	 parede	 celular	 das	 plantas	 e	 é	 um	 heteropolímero,	
frequentemente	constituído	à	base	de	cadeias	lineares	de	glucose	(β-1,4-glucose)	
que	inclui	xilose	por	meio	de	ligações	1-6	com	ramificação	lateral	(xiloglucanos).	
Em	outros	casos,	como	nas	gramíneas,	a	hemicelulose	pode	formar	cadeias	lineares	
de	 xilose	 (β-1,4-xilose)	 com	 presença	 lateral	 de	 arabinose	 e	 ácido	 glucurônico	
(glucuronoarabinoxilanos).	 Suas	 cadeias	moleculares	 são	 de	 tamanho	 variável	
(±	200	nm)	e	sua	função	estaria	relacionada	com	a	conexão	das	microfibrilas	de	
celulose	(1	nm	=	10-9	m).
 
Pectina 
Polímero	constituído	principalmente	por	unidades	de	ácido	galacturônico	
via	união	α-1-4.	Sem	dúvida,	o	ácido	galacturônico	(monômero)	pode	estar	ligado	
a	 outros	 carboidratos,	 como	 ramnose	 e	 arabinose.	 Assim,	 as	 pectinas	 podem	
ser	homopolímeros	ou	heteropolímeros.	As	pectinas	 são	os	 componentes	mais	
solúveis	da	parede	celular	das	plantas	(lamela	média),	no	caso	de	alguns	frutos	
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS, APLICAÇÕES E FUNDAMENTOS
13
(melão,	pera,	maçã,	laranja),	e	são	extraídos	apenas	com	água	quente.	As	pectinas,	
especialmente	aquelas	de	caráter	homopolímero,	 têm	a	propriedade	de	formar	
gel	com	a	sacarose.	As	pectinas	constituem	fibras	solúveis	de	importante	função	
digestiva	para	humanos.
Lignina
 
É	 um	 polímero	 que	 forma	 parte	 da	 parede	 celular	 das	 plantas,	
reforçando-a.	Está	formada	por	unidades	de	fenilpropanoides	e	monolignoles,	os	
quais	são	polimerizados	pelas	peroxidases	e	lacases,	formando	uma	rede	dessas	
unidades	e	conformando	a	estrutura	da	lignina	da	parede	secundária	das	células	
xilemáticas	apoptóticas.	A	via	metabólica	da	síntese	de	lignina	é	complexa	e	tem	
sido	 intensamente	 estudada	 por	 meio	 de	 seus	 genes	 e	 enzimas	 de	 diferentes	
plantas	 de	 interesse	 econômico,	 como	 alfafa,	 pinus	 e	 eucalipto,	 bem	 como	
em	 plantas	modelos	 como	Zinnia,	Coleus e Arabidopsis.	 Sem	 dúvida,	 a	 lignina	
continua	sendo	uma	molécula	desconhecida	em	muitos	aspectos	e	representa	um	
grande	problema	na	obtenção	da	celulose	para	a	fabricação	de	papel	e	etanol	de	
segunda	geração.	Juntamente	com	a	celulose,	formam	parte	importante	do	ciclo	
do	carbono	na	natureza.
FONTE: CID, L. P. B.; TEIXEIRA, J. B. Fisiologia vegetal – definições e conceitos. 2017. Disponí-
vel em: https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/infoteca/handle/doc/1082840. Acesso em: 18 
maio 2020.
14
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 A	 fisiologia	 vegetal	 é,	 originalmente,	 um	 ramo	 da	 botânica	 que	 estuda	 os	
processos	vitais	para	o	desenvolvimento	e	reprodução	das	espécies	vegetais.
•	 Os	 avanços	 da	 fisiologia	 vegetal	 são	 responsáveis	 diretos	 e	 indiretos	 por	
inúmeros	resultados	em	diferentes	áreas	da	produção	vegetal,	da	tecnologia	
agrícola	e	da	economia	rural.
 
•	 Os	principais	sistemas	de	órgãos	vegetativos	das	plantas	com	sementes	são	a	
parte	aérea	e	a	raiz.	A	parte	aérea	é	composta	por	dois	tipos	de	órgãos:	o	caule	
e	as	folhas.
•	 A	 célula	vegetal	 é	 a	 base	 estrutural	para	o	desenvolvimento	vegetal,	 e	 seus	
componentes	 são	 responsáveis	 pela	 produção	 de	 moléculas	 simples,	 como	
óxido	nítrico,	até	aquelas	complexas,	como	lignina,	celulose	e	fosfolipídios.
 
•	 Os	meristemas	são	regiões	onde	se	concentra	o	crescimento	vegetal.	Abrigam	a	
maior	parte	dos	processos	de	mitose	e	citocinese	das	plantas.
RESUMO DO TÓPICO 1
15
1	 A	fisiologia	vegetal	atua	de	forma	direta	e	transversal	com	diferentes	áreas	
do	desenvolvimento.	Algumas	das	conquistas	responsáveis	pela	elevação	
da	 produtividade,	 que	 podemos	 associar	 direta	 ou	 indiretamente	 às	
conquistas	da	fisiologia	vegetal,	são,	EXCETO:
a)	(			)	Uso	adequado	de	fertilizantes	e	pesticidas.
b)	(			)	Uso	de	técnicas	de	armazenamento	e	irrigação	de	cultivos	agrícolas.
c)	 (			)	Uso	do	transporte	de	sementes,	frutos	e	hortaliças.
d)	(			)	Uso	de	ampla	mão	de	obra,	sem	necessidade	de	capacitação	específica.
2	 A	fisiologia	está	presente	em	todas	as	técnicas	e	tecnologias	desenvolvidas	
para	 a	 produção	 de	 alimentos,	 de	 forma	 direta	 ou	 indireta,	 no	
desenvolvimento	 de	 maquinários	 e	 equipamentos.	 Na	 atualidade,	 as	
principais	demandas	da	fisiologia	são:
a)	 (			)	O	esclarecimento	dos	mecanismos	envolvidos	na	absorção	e	transporte	
de	nutrientes,	além	dos	de	fixação	simbiótica	do	nitrogênio	atmosférico.
b)	(			)	A	compreensão	dos	mecanismos	envolvidos	na	resistência	aos	diversos	
tipos	 de	 estresses	 sofridos	 pelas	 plantas.	 O	 objetivo	 é	 desenvolver	
técnicas	e	métodos	que	amenizem	os	efeitos	na	produção	vegetal.
c)	 (			)	A	compreensão	de	que	mecanismos	fisiológicos	e	bioquímicos	envolvem	
a	relação	patógeno/planta	e	inseto/planta.	O	objetivo	é	desenvolver	formas	
“curativas”,	eficientes	e	assertivas	para	potencializar	a	produção	vegetal.
d)	(			)	Todas	as	alternativas	anteriores.
3 Os	principais	 tecidos	 vegetais	 são	 o	 tecido	dérmico,	 tecido	 fundamental	
e	 tecido	 vascular.	 Assim,	 sobre	 os	 tecidos	 vegetais,	 marque	 V	 para	 as	
sentenças	verdadeiras	e	F	para	as	sentenças	falsas:
(			)	A	concentração	dos	processos	de	divisão	celular	e,	portanto,	das	zonas	de	
crescimento	dos	vegetais,	está,	principalmente,	alocada	no	tecido	vascular.	
(			)	Os	 meristemas	 apicais	 são	 responsáveis	 pelo	 alongamento	 e	 expansãocelular,	com	a	formação	de	novos	órgãos	e	tecidos	durante	o	crescimento	
secundário.
(			)	A	região	do	câmbio	vascular	envolve	os	vasos	condutores	e	o	felogênio,	
sendo	resultados	do	crescimento	secundário,	havendo	início	dos	processos	
de	divisão	e	alongamento	celular.
(			)	A	formação	de	novos	órgãos	vegetais	é	 fruto	da	divisão	e	alongamento	
celular,	 especialmente	 concentrada	 nos	 meristemas	 apicais	 durante	 o	
crescimento	primário.
AUTOATIVIDADE
16
17
TÓPICO 2 — 
UNIDADE 1
RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
1 INTRODUÇÃO
Caro	acadêmico,	neste	tópico,	conheceremos	as	relações	hídricas	da	célula	
e	dos	tecidos	vegetais.	Assim,	entenderemos	a	estrutura	e	propriedades	da	água	
e,	 posteriormente,	 como	 essa	 molécula	 participa	 de	 fundamentais	 processos	
fisiológicos.
A	 água	 está	 presente	 nos	 diversos	 processos	metabólicos	 que	 ocorrem	
no	vegetal.	É	absorvida	no	solo	e	percorre	 toda	a	planta,	 sendo	uma	molécula	
altamente	 suscetível	 aos	 fatores	 abióticos,	 principalmente	 para	 a	 temperatura,	
capaz	de	aumentar	a	taxa	de	transpiração	vegetal.
A	diversidade	de	funções	fisiológicas	que	a	água	desempenha	na	planta	
torna	 a	 compreensão	 das	 relações	 hídricas	 fundamental	 para	 o	 processo	 de	
desenvolvimentos	vegetal,	o	recurso	mais	abundante	e	 limitante	nos	processos	
da	fisiologia	vegetal.
2 RELAÇÕES HÍDRICAS
A	água	é	uma	substância	essencial	para	a	vida,	por	ser	um	solvente	ideal	
para	a	ocorrência	de	processos	bioquímicos.	Nas	plantas	em	crescimento,	a	água	
origina	de	80	a	90%	da	massa,	utilizando	grande	quantidade	de	água.	Para	cada	2g	
de	matéria	orgânica	produzida,	aproximadamente,	1	L	de	água	é	absorvido	pelas	
raízes	(KERBAUY,	2004).	Do	total	de	água	absorvido,	mais	de	90%	é	perdido	em	
evaporação	para	a	atmosfera.	
Os	índices	de	constituição	da	massa	por	água	são	reduzidos	em	plantas	
tolerantes	(20%),	em	tecidos	lenhosos	(35	a	75%)	e	em	sementes	secas	(5	a	15%),	
porém,	 nos	 dois	 últimos	 casos,	 é	 importante	 considerar	 que	 essas	 estruturas	
estão	metabolicamente	 inativas	 ou	 com	 taxas	metabólicas	 reduzidas	 (FREIRE;	
FONSECA,	2003).	
18
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
3 ESTRUTURA E PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA
A	 célula	 vegetal	 é	 composta	 por	 diversas	 estruturas	 funcionais	 que	
conferem	propriedades	necessárias	para	o	desenvolvimento	de	cada	um	de	seus	
órgãos.	Juntas,	são	responsáveis	pela	fisiologia	de	cada	espécie.
3.1 ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE ÁGUA
As	 propriedades	 da	 água	 estão	 diretamente	 relacionadas	 com	 sua	
estrutura	polar,	conferindo	uma	forte	 ligação	com	outras	moléculas,	devido	às	
pontes	de	hidrogênio.
O	exposto	a	seguir	ilustrará	o	formato	de	uma	molécula	de	água,	formada	
por	um	átomo	de	oxigênio	(O)	covalentemente	ligado	a	dois	átomos	de	hidrogênio	
(H)	que	formam	um	ângulo	de	105°	e	distância	de	0,099nm.	A	molécula	de	oxigênio	
é	 fortemente	 eletronegativa,	 tendendo	 a	 atrair,	 em	 sua	 direção,	 os	 elétrons	 dos	
átomos	de	hidrogênio.	No	processo,	o	oxigênio	adquire	uma	carga	negativa	parcial,	
enquanto	os	dois	átomos	de	hidrogênio	 se	 tornam	positivamente	 carregados.	A	
assimetria	das	cargas	torna	a	molécula	de	água	bipolar,	gerando	uma	forte	atração	
mútua	entre	as	moléculas,	além	de	algumas	outras	macromoléculas.	Essas	ligações	
são	 responsáveis	 por	muitas	 das	 propriedades	 físicas	 da	 água,	 como	 a	 coesão,	
tensão	e	adesão	(MARTINS	et al.,	2013).	
FIGURA 3 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE MOLÉCULAS DE ÁGUA LIGADAS POR
PONTES DE HIDROGÊNIO
FONTE: Adaptado de Fonseca (2013)
Ponte	de	hidrogênio
0,177	nm
Ligação	covalente
0,0965	nm
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
19
A complexa e importante estrutura química da água e suas propriedades 
estão detalhadas no vídeo que você pode acessar pelo link https://www.youtube.com/
watch?v=6MU-cp1bE1g. Confira!
DICAS
3.2 PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DA ÁGUA
A	 molécula	 de	 água,	 composta	 por	 dois	 elementos,	 é	 capaz	 de	
fornecer	a	vida,	seja	vegetal	ou	animal,	complexas	relações	essenciais	para	seu	
desenvolvimento	 e	 sobrevivência.	As	 propriedades	 térmicas,	 coesão,	 adesão	 e	
solvência,	serão	detalhadas	a	seguir.
• Solvente
A	água	possui	a	capacidade	de	dissolver	inúmeras	substâncias,	tornando-
as	 um	 solvente	 universal.	 A	 propriedade	 deve-se	 ao	 pequeno	 tamanho	 da	
molécula	e	à	natureza	polar.	A	polaridade	torna	a	água	particularmente	eficiente	
como	solvente	de	moléculas,	como	açúcares	e	proteínas	que,	em	sua	composição,	
contêm	grupos	polares	–OH	ou	–NH2 (PAES;	KHOURI,	2018).
A	água	tem	capacidade	de	neutralizar	cargas	de	íons	ou	macromoléculas,	
circundando-as	 de	 forma	 orientada,	 com	 uma	 ou	mais	 camadas,	 formando	 a	
“camada	de	solvatação”.	
A	figura	a	seguir	ilustrará	o	processo	de	solvatação	do	NaCl.	O	cátion	Na+ 
atrai	a	carga	negativa	do	Cl-	pela	ligação	iônica	e	ocorre	a	dissolução	de	seus	íons	
pela	molécula	de	água,	formando	a	camada	de	solvatação	em	volta	dos	íons	de	
sódio	e	cloreto.
FIGURA 4 – PROCESSO DE SOLVATAÇÃO DO NACL
FONTE: A Autora
20
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
Na	 solvatação,	 as	 pontes	 de	 hidrogênio	 entre	 macromoléculas	 e	 água	
reduzem	a	interação	entre	as	macromoléculas	e	ajudam	a	trazê-las	para	a	solução	
(TAIZ;	ZEIGER,	2009;	KERBAUY,	2004).
4 PROPRIEDADES TÉRMICAS
As	 propriedades	 térmicas	 da	 água	 são	 consideradas	 atípicas	 e	
biologicamente	 importantes,	 com	 elevados	 valores	 de	 ponto	 de	 fusão	 e	 de	
ebulição,	de	calor	latente	de	fusão	e	vaporização	e	de	calor	específico	(BASTOS	
et al.,	2011):
•	 Calor	 específico:	 calor	 necessário	 para	 aumentar	 a	 temperatura	 de	 uma	
substância	em	uma	quantidade	específica.	A	água	precisa	de	uma	adição	de	
energia	 (calor)	 relativamente	 grande	para	 quebrar	 as	pontes	de	hidrogênio,	
fazendo-as	 vibrar	 mais	 rapidamente,	 permitindo	 sua	 movimentação	 pelo	
sistema.	Na	prática,	a	propriedade	auxilia	a	planta	em	sua	regulação	térmica.
• Calor latente de fusão e vaporização:	 energia	 necessária	 para	 separar	 as	
moléculas	 da	 fase	 líquida	 e	 transformar	 em	 fase	 gasosa	 com	 temperaturas	
constantes,	 ocorrendo	durante	 o	 processo	de	 transpiração.	A	 água	possui	 o	
valor	de	vaporização	mais	alto	conhecido	entre	os	líquidos	(25ºC	–	44	KJ	mol-
1),	assim,	as	plantas	reduzem	suas	temperaturas	por	evaporação	na	superfície	
foliar,	atuando	diretamente	na	regulação	térmica.
• Coesão e adesão
O	resultado	da	 forte	atração	entre	as	moléculas	de	água	e	entre	estas	e	
outras	superfícies	carregadas	é	conhecido	como	propriedades	de	coesão	e	adesão,	
respectivamente.
 
Uma	 consequência	 da	 coesão	 é	 que	 a	 água	 tem	 uma	 elevada	 tensão	
superficial,	a	qual	é	mais	evidente	nas	interfaces	entre	a	água	e	o	ar	(PIMENTEL,	
2004).	A	tensão	superficial	surge	porque	as	forças	coesivas	entre	as	moléculas	de	
água	são	mais	fortes	do	que	a	interação	entre	a	água	e	o	ar.	Para	aumentar	a	área	
de	superfície	da	 interface	água	e	ar,	 torna-se	necessária	a	quebra	de	pontes	de	
hidrogênio.	Essa	energia	necessária	é,	portanto,	a	tensão	superficial.
 
Como	resultado	dessa	tensão	superficial,	a	água	apresenta	dificuldade	de	
se	espalhar,	o	que	explica	a	formação	de	gotas,	por	exemplo,	ou	a	capacidade	de	
suportar	o	peso	de	pequenos	insetos.
 
A	coesão	entre	as	moléculas	de	água	é	também	responsável	pela	força	de	
tensão	(força	tênsil).	Esta	é	responsável	pela	capacidade	de	resistência	a	uma	força	
de	arraste,	definida	como	força	máxima	que	uma	coluna	de	água	pode	suportar	
antes	de	quebrar.	Indiretamente,	podemos	entender	como	a	força	necessária	para	
quebrar	as	pontes	de	hidrogênio.	Essa	propriedade	é	extremamente	importante	
para	o	transporte	da	seiva	inorgânica	pelo	xilema.
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
21
As	mesmas	forças	que	atraem	as	moléculas	de	água	(coesão)	são	aquelas	
que	atraem	as	moléculas	de	água	a	superfícies	sólidas	(adesão).	Juntas,elas	são	
fundamentais	para	o	transporte	da	água	em	tubos	de	pequeno	diâmetro.
 
Coesão,	 adesão,	 tensão	 superficial	 e	 força	 tênsil,	 juntas,	 ocasionam	 a	
capilaridade, outra	propriedade	importante	para	o	movimento	da	água	de	forma	
ascendente	no	xilema,	explicando	a	teoria	de	Dixon,	ou	teoria	da	coesão	e	tensão,	
a	ser	detalhada	posteriormente.
5 PROCESSOS DE TRANSPORTE DA ÁGUA
Os	movimentos	das	águas	do	solo	para	planta	e	para	atmosfera	ocorrem	de	
formas	variadas	e	dependentes	do	meio.	Alguns	componentes	da	célula	vegetal	têm	
importante	papel.	Podemos	pontuar	a	parede	celular,	o	citoplasma,	membranas	e	
espaços	de	ar.	Os	mecanismos	para	esses	caminhos	são,	principalmente,	a	difusão	
e	o	fluxo	de	massa,	além	da	osmose.
• Fluxo de massa
É	o	movimento	conjunto	de	grupos	de	moléculas	em	massa.	É	resultante	
de	 uma	 força	 externa,	 como	 gravidade	 ou	 pressão	 (compressão	 mecânica),	
fazendo	com	que	todas	as	moléculas	se	movam	em	uma	massa	única.	É,	portanto,	
o	movimento	conjunto	de	partículas	de	um	fluido	em	resposta	a	um	gradiente	de	
pressão	(KERBAUY,	2004).	O	movimento	de	água	por	fluxo	em	massa	é	comum	
nos	solos	e	no	xilema	de	plantas.
• Difusão
A	 difusão	 é	 o	 movimento,	 ao	 acaso,	 de	 partículas	 de	 uma	 região	 de	
alta	 concentração	 para	 uma	 região	 de	 baixa	 concentração	 ou	menor	 potencial	
químico.	Ocorre	pela	própria	energia	cinética	dessas	partículas.	Enquanto	o	fluxo	
em	massa	é	impulsionado	pela	pressão	e	responsável	pelo	transporte	por	longas	
distâncias,	a	difusão	é	impulsionada	pela	diferença	de	concentração	e	importante	
nos	processos	de	 transporte	a	curtas	distâncias.	Em	particular,	a	difusão	é	um	
importante	 fator	 no	 suprimento	de	CO2	 para	 a	 fotossíntese	 e	para	 a	perda	de	
vapor	d’água	durante	a	transpiração	na	folha	(USP,	2001).
• Osmose
Na	osmose,	o	gradiente	de	pressão	(fluxo	de	massa)	e	o	de	concentração	
(difusão)	 influenciam	no	 transporte	de	substâncias.	No	processo,	a	direção	e	a	
taxa	de	fluxo	de	água,	através	de	uma	membrana,	são	determinadas	pela	soma	
das	duas	forças	(gradiente	de	pressão	e	de	concentração)	(USP,	2001).
 
22
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
As	membranas	das	células	vegetais	são	seletivamente	permeáveis,	ou	seja,	
elas	 permitem	que	 água	 e	 outras	 pequenas	 substâncias	 sem	 carga	 atravessem	
mais	prontamente	do	que	solutos	de	partículas	grandes	e	substâncias	carregadas	
(KERBAUY,	2004).
A	osmose	ocorre,	então,	na	absorção	de	água	pelas	células,	envolvendo	a	
combinação	de	difusão	de	moléculas	de	água	através	da	membrana	(bicamada	
lipídica)	 plasmática	 e	 o	 fluxo	 de	 massa	 ocorre	 pelos	 canais	 formados	 por	
proteínas,	como	aquaporinas.	Contudo,	é	importante	entendermos	que,	para	os	
dois	movimentos,	o	fator	determinante,	que	dirige	o	processo,	é	o	gradiente	de	
potencial	químico	da	água	(potencial	hídrico).
A	 água	 entra	 na	 célula	 por	 osmose	 até	 que	 o	 potencial	 osmótico	 seja	
balanceado	pela	resistência	da	parede	celular.	A	água	pode	manter	a	célula	firme,	
ou	 túrgida,	 e	 a	 pressão	 que	 se	 desenvolve	 contra	 as	 paredes	 celulares,	 como	
“resultado	da	entrada	da	água	no	vacúolo	 celular,	 é	 chamada	de	potencial	de	
pressão	ou	potencial	de	turgor”	(USP,	2001,	p.	17).
 
Os	 potenciais	 osmótico	 e	 de	 turgor	 combinados	 resultam	 no	 potencial	
hídrico da	 célula	 vegetal.	 Se	 nós	 tivermos	 duas	 células	 adjacentes	 com	 dois	
potenciais	hídricos	diferentes,	a	água	se	moverá	da	célula	de	maior	para	aquela	
de	menor	potencial	hídrico	(USP,	2001).
• Potencial	hídrico	(Ψw)
O	potencial	hídrico	é	o	potencial	químico	da	água	diante	de	uma	medida	
do	nível	de	energia	livre	das	moléculas	de	água.	É	uma	maneira	termodinâmica	
(energia	 livre	 de	 Gibbs) de	 descrever,	 de	 forma	 quantitativa,	 essa	 energia	
associada	com	a	capacidade	de	uma	substância	de	realizar	determinado	trabalho	
(UFC,	2015).	
Pode-se	afirmar	que	os	movimentos	da	molécula	de	água	na	planta	são	
influenciados	pela	termodinâmica,	além	da	quantidade	presente.	De	acordo	com	
o	potencial	hídrico	da	célula,	as	moléculas	de	água	se	moverão	de	uma	situação	de	
maior	energia	livre	(hipotônica)	para	outra	de	menor	energia	livre	(hipertônica),	
como	podemos	observar	o	movimento	da	água	do	solo	para	a	raiz	(COSTA,	2001).
O	Ψw	indica,	portanto,	o	quanto	a	energia	livre	de	um	sistema	difere	do	
estado	de	referência	(água	pura	Ψw=0).	A	diferença	é	a	soma	das	forças	do	soluto,	
da	pressão	e	da	gravidade	agindo	sobre	a	água,	determinando	o	caminho	da	água	
no	sistema	do	solo,	planta	e	atmosfera	(KERBAUY,	2004).
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
23
• Componentes do potencial hídrico
Quatro	 fatores	 compõem	 a	 energia	 livre	 da	 água:	 concentração	 (Ψs),	
pressão	 (Ψp),	 forças	 de	 superfície	 e	 coloidais	 (Ψm)	 e	 gravidade	 (Ψg).	 Dessa	
forma,	o	potencial	hídrico	(Ψw)	é	igual:	
Ψw	=	Ψs	+	Ψp	+	Ψm	+	Ψg
Esses	fatores	podem	aumentar	ou	diminuir	o	potencial	hídrico,	ou	seja,	a	
energia	livre	capaz	de	realizar	trabalho	(LACERDA,	2007).
• Potencial osmótico:	O	 símbolo	Ψs,	 conhecido	 como	potencial	 de	 soluto	 ou	
potencial	osmótico,	representa	o	efeito	dos	solutos	dissolvidos	sobre	o	potencial	
hídrico.
 
As	 moléculas	 dipolares	 da	 água	 são	 atraídas	 e	 retidas	 pelos	 solutos	
(cátions	e	ânions),	 induzindo	um	decréscimo	na	atividade	da	água.	Os	solutos	
diminuem	a	energia	livre	da	água	por	diluição.	O	Ψs	é	inversamente	proporcional	
à	concentração	de	solutos	na	solução,	ou	seja,	quanto	maior	a	concentração	de	
solutos,	menor	o	potencial	osmótico.
Transferindo	 uma	 célula	 normal	 para	 uma	 solução,	 o	 movimento	 de	
entrada	ou	saída	do	vacúolo	depende	da	diferença	entre	os	potenciais	osmóticos	
do	 conteúdo	 celular	 e	 da	 solução	 externa	 (USP,	 2001).	 Num	meio	 hipotônico	
(aquoso),	o	Ψs é	menos	negativo	do	que	o	conteúdo	celular.	A	água	flui	para	o	
vacúolo	 e	 ocasiona	 pressão	 hidrostática	 interna,	 que	 comprime	 o	 protoplasto	
contra	a	parede	celular	(PIMENTAL,	2004).	Os	potenciais	osmóticos	medidos	em	
células	vegetais	têm	amplo	espectro	de	variações,	diferem	não	só	entre	as	células,	
mas	entre	os	diferentes	órgãos	e	tecidos	de	uma	planta	(SALAMONI,	2008).
• Potencial de pressão:	Pressões	positivas	aumentam	o	potencial	hídrico	e,	as	
negativas,	reduzem-no.	A	pressão	hidrostática	positiva	no	interior	das	células	
pode	 ser	 referida	 como	 pressão	 de	 turgescência	 ou	 turgor,	 porém,	 o	 valor	
do	Ψp	 pode	 ser	 negativo,	 por	 exemplo,	 no	 xilema,	 ou	 entre	 as	 paredes	 das	
células,	onde	podem	ser	desenvolvidas	forças	de	tensão	ou	pressão	hidrostática	
negativa	(TAIZ;	ZEIGER,	1998).	A	pressão	de	turgor	resulta	da	água	que	chega	
ao	protoplasto,	seguindo	um	gradiente	de	Ψw	favorável,	na	medida	em	que	
a	água	que	penetra	na	célula	pressiona	a	parede	celular.	Naturalmente,	esta	
resiste	à	expansão,	exercendo	uma	força	de	retorno.	Células	com	pressão	de	
turgor	são	chamadas	de	turgidas	e,	sem	turgor,	de	flácidas,	sendo	que	a	perda	
de	pressão	de	turgor	ocasiona	murchamento.
• Potencial mátrico (Ψm):	Resulta	das	influências	que	as	forças	de	superfícies	
dos	coloides	e	espaços	intermicelares	exercem	sobre	o	potencial	quimico	da	
água.	O	componente	pode	ser	muito	importante	quando	se	estuda	o	potencial	
hídrico	de	solos,	sementes,	paredes	celulares	etc.	Representa	a	presença	de	
interfaces	 de	 coloides,	 proteínas	 e	 macromoléculas	 nas	 células	 vegetais,	
24
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
reduzindo	a	atividade	termodinâmica	da	água.	A	distinção	entre	Ψm e Ψs	é,	até	
certo	ponto,	arbitrária,	uma	vez	que	é	difícil	decidir	se	as	partículas	são	solutos	
ou	sólidos,	de	forma	que	Ψm	é,	muitas	vezes,	incluído	em	Ψs	(JONES,	1992).	
Comum	 em	 valores	 elevados	 em	 tecidos	 meristemáticos	 e	 sementes	 secas	
(LACERDA,	2007).
• Potencial gravitacional (Ψg):	Relaciona	a	ação	do	campo	gravitacional	sobre	
a	energia	 livre	da	água.	É	o	 trabalho	necessário	para	manter	a	água	em	umdeterminado	ponto	 em	 relação	à	 atração	gravitacional.	A	 sua	 importância	 é	
desprezivel	para	as	relações	de	raiz	e	folhas,	mas	torna-se	importante	para	o	
movimento	da	água	em	árvores	de	grande	porte.	O	movimento	ascendente	em	
um	tronco	de	árvore	deve	vencer	uma	força	gravitacional	de,	aproximadamente,	
0.01	Mpa	m-1	acima	da	altura	do	solo	(JONES,	1992).
• Potencial hídrico na célula vegetal
Os	 espaços	 internos	 das	 células	 vegetais	 são	 chamados	 de	 simplastos	
(citoplasma	e	vacúolos),	enquanto	aqueles	externos	à	membrana	plasmática	são	
chamados	de	apoplastos.	Uma	vez	que	a	água	permeia	facilmente	a	membrana	
plasmática,	o	potencial	hídrico	dentro	das	células	equilibra-se	com	o	ambiente	
circundante	dentro	de	segundos,	ainda	que	seja	preciso	mais	tempo	para	todas	
as	células,	num	tecido,	se	equilibrarem	com	uma	solução	exterior	(JONES,	1992).
Outra	 característica	 importante	 das	 células	 vegetais	 é	 que	 estão	
encaixadas	 numa	 parede	 celular	 relativamente	 rígida	 que	 resiste	 à	 expansão,	
permitindo,	assim,	que	se	gere	uma	pressão	hidrostática	interna	(COSTA,	2001).	
Os	componentes	do	potencial	hídrico	que	são	relevantes	numa	célula	vegetal	são	
os	potenciais,	osmóticos	e	de	pressão	(JONES,	1992).
Para	 o	 estudo	 das	 relações	 hídricas	 em	 células	 vegetais,	 podemos	
simplificar	a	equação	do	potencial	hídrico	para	(UFC,	2001):
Ψw	=	Ψs	+	Ψp
O	componente	gravitacional	é	ignorado,	como	já	referido	anteriormente,	
porque	 ele	 é	 desprezível	 quando	 as	 distâncias	 verticais	 são	 menores	 que	 5m	
e	 o	 potencial	 mátrico	 (Ψm).	 Embora	 exista	 dentro	 da	 célula,	 é	 considerado	
desprezível.	Ele	deve	ser	considerado	em	tecidos	meristemáticos	(que	possuem	
densos	citoplasmas),	em	sementes	e	em	outros	tecidos	desidratados	(que	possuem	
macromoléculas	e	espaços	intermicelares)	(KERBAUY,	2008).	No	caso	de	células	
diferenciadas	 (com	 grandes	 vacúolos),	 os	 únicos	 componentes	 significativos	
do	Ψw	são	o	potencial	osmótico	e	o	potencial	de	pressão.	Vale	salientar	que	os	
valores	do	Ψw	e	dos	seus	componentes	podem	variar,	dependendo	das	condições	
do	 ambiente	 e	do	 tipo	de	planta.	Dentro	da	planta,	 pode	ocorrer	 alteração	na	
contribuição	de	cada	componente	para	o	potencial	hídrico	total	(UFC,	2008).
Para	melhor	 entendermos,	 imaginemos	 uma	 demonstração	 simples	 da	
reação	 de	 uma	 célula	 vegetal	 a	 diferentes	meios.	 É	 uma	 forma	 de	 ilustrar	 os	
conceitos	de	potencial	hídrico	e	seus	componentes.	Na	primeira	situação,	quando	
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
25
uma	célula	vegetal	é	colocada	em	água	pura,	a	água	irá	se	mover	para	o	simplasto	
até	que	o	Ψw	se	iguale	ao	do	apoplasto,	no	caso	de	a	água	pura	se	igualar	a	zero.	
Nessa	condição	de	equilíbrio,	a	célula	atingirá	sua	capacidade	total	de	turgor.	
Na	segunda	situação,	se	adicionarmos,	em	uma	solução,	sacarose	a	1,0	M,	
e	colocarmos	uma	célula	vegetal,	ainda	assim	ocorrerá	a	absorção	de	água	pela	
célula,	porém,	 sem	que	 seja	 atingido	o	 turgor	 total.	Na	 condição,	 então,	 o	Ψp	
da	célula	em	equilíbrio	será	menor	que	o	Ψs,	dessa	forma,	o	Ψw	da	célula	será	
negativo	(USP,	2001).	
Na	 terceira	 situação,	 retirando	 a	 célula	 em	 equilíbrio	 com	 a	 solução	 de	
sacarose	a	0,1	M	e	 imergindo-a	em	uma	solução	de	0,3	M	 (valor	de	menor	Ψs),	
a	 água	 sairá,	 em	maior	quantidade,	da	 célula,	 em	 resposta	 ao	gradiente	de	Ψw.	
Na	busca	do	 equilíbrio	 entre	o	Ψw,	 a	 célula	 se	 tornará	flácida	 e	o	Ψp	 será	 zero,	
reduzindo,	também,	o	volume	e	o	Ψw	da	célula.	O	ponto	em	que	o	protoplasto	deixa	
de	pressionar	a	parede	celular	é	chamado	de	plasmólise	incipiente	(USP,	2001).	
É importante destacar que as discussões tratam de uma célula hipotética. “As 
paredes celulares, na realidade, não são totalmente rígidas, mas elásticas, implicando numa 
variação de volume celular em função da pressão de turgescência” (UFC, 2001, p. 23). A 
modificação no volume celular ocasiona uma variação no Ψs, uma vez que há entrada de 
água e a concentração da solução da célula é alterada.
IMPORTANT
E
Da	mesma	 forma,	 a	 Plasmólise	 é	 a	 condição	 em	 que	 o	 protoplasto	 se	
desprende	 da	 parede	 celular,	 fenômeno	 que	 ocorre	 somente	 em	 condições	 de	
laboratório,	ou	em	condições	de	ambiente	extremamente	salino.		
FIGURA 5 – CÉLULA VEGETAL E AS REAÇÕES DE PLASMÓLISE E DESPLASMÓLISE
FONTE: Adaptado de Magdalena et al. (2019)
Parede
Celular
Membrana	
Plasmática
Núcleo
Vacúolo
Citoplasma
Célula	Vegetal
Normal
Plasmólise Plasmólise
Avançada
Desplasmólise
26
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
Para	 Pes	 e	 Arenhardt	 (2015) a	 manutenção	 da	 turgescência	 celular	 é	
fundamental	para	diversos	processos	e	situações,	como:
• Turgescência folhar:	permite	que	seja	apresentada	a	máxima	superfície	exposta	
para	interceptação	da	luz	do	sol.
• Turgescência das pétalas e sépalas:	promove	a	abertura	da	flor.
• Turgescência radicular:	promove	o	crescimento	da	raiz	e	a	penetração	no	solo.
• Turgescência de frutas e verduras:	 importante	 para	 a	 comercialização	 e	
preservação	 da	 qualidade,	 pois	 quando	perdem	 a	 turgescência,	 apresentam	
sintomas	de	murchas.
• Relações hídricas solo-planta-atmosfera 
Após	 a	 infiltração	 no	 solo,	 a	 água	 fica	 armazenada	 em	 poros,	 ficando	
disponível	para	as	plantas,	a	considerar,	porém,	a	capacidade	de	armazenamento	
do	solo.	Quando	o	volume	de	água	ultrapassa	a	capacidade	de	armazenamento	
do	solo,	o	excedente	é	percolado	pelo	horizonte	do	solo,	perdendo-se	na	condição	
de	alcance	das	raízes,	alcançando	rios	e	lençóis	freáticos.		
A	 água,	 no	 solo,	 é	 também	 retirada	pelas	 raízes	 das	 plantas	 e,	 depois,	
evapora	 no	 interior	 das	 folhas,	 com	 transferência,	 para	 a	 atmosfera,	 pela	
transpiração	(LACERDA,	2007).	O	processo	conjunto	que	envolve	a	evaporação	
do	solo	e	a	transpiração	das	plantas	é	denominado	de	evapotranspiração.	O	ciclo	
é	fundamental	para	que	o	vapor	de	água	volte	à	atmosfera	e,	consequentemente,	
realimente	o	ciclo	da	água.	A	taxa	da	evapotranspiração	depende,	basicamente,	
da	demanda	da	atmosfera,	da	intensidade	de	radiação	e	da	disponibilidade	de	
água	no	solo	(LACERDA,	2007).	
• Água no solo
O	tipo	de	solo	e	sua	estrutura	influenciam	diretamente	na	movimentação,	
na	forma	de	armazenamento	e	disponibilidade	de	água	para	as	plantas,	somando	
ao	fato	de	que	toda	a	água	que	é	utilizada	pelas	plantas	e	aquela	perdida	para	a	
atmosfera	na	forma	de	transpiração	são	provenientes	do	solo.
Nos	 solos	 arenosos,	 verificamos	 baixa	 área	 de	 superfície,	 macroporos	
abundantes,	 baixa	 capacidade	 de	 campo,	 alta	 condutividade	 elétrica,	 baixa	
retenção	de	água	e	elevado	potencial	de	drenagem.	Já	nos	solos	argilosos,	temos	
alta	área	superficial,	quantidade	considerável	de	microporos,	alta	capacidade	de	
campo,	baixa	condutividade	elétrica	e	elevada	capacidade	de	retenção	de	água.	
Consequentemente,	há	baixa	drenagem.
O	solo	é	composto	por	três	fases:
Sólida:	 frações	minerais	e	orgânicas	são	as	 frações	minerais	resultantes	
da	ação	do	intemperismo	sobre	o	material	de	origem,	com	diferentes	tamanhos	
de	 partículas.	A	 fração	 orgânica	 (matéria	 orgânica	 ou	 húmus)	 é	 provinda	das	
decomposições	vegetal,	animal	e	de	microrganismos.
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
27
Líquida:	 solução	 aquosa	 diluída	 consiste,	 essencialmente,	 de	 água	 e	
materiais	solúveis	dissolvidos	(minerais	e	moléculas	orgânicas).	Ela	ocupa	parte	
dos	 poros	 do	 solo,	 podendo	 ocupar	 praticamente	 todos	 os	 espaços	 vazios	 em	
solos	saturados.	À	medida	que	o	solo	perde	água,	os	poros	maiores	(macroporos)	
se	esvaziam	e	a	água	passa	a	ocupar	apenas	os	poros	menores	(microporos),	os	
quais	possuem	poder	de	retenção	de	água.
Gasosa:	 parte	 composta	 pelo	 ar	 do	 solo	 que	 ocupa	 os	 espaços	 vazios	
(macroporos)	não	ocupados	pela	água.	É	do	ar	do	solo	que	é	suprimida	a	maior	
parte	do	oxigênio	usada	na	respiração	dos	vegetais	e	dos	organismosvivos	que	
habitam	o	próprio	solo.	Quanto	à	constituição,	possui	os	mesmos	componentes	
do	ar	atmosférico,	porém,	o	nível	de	organismos	e	a	textura	do	solo	influenciam	
na	concentração	dos	gases.	De	acordo	com	Lacerda	(2007),	em	geral,	o	ar	do	solo	
apresenta	maiores	concentrações	de	CO2	e	menores	de	oxigênio,	em	comparação	
com	o	ar	atmosférico.
O	mesmo	autor	considera	que	o	solo	ideal	deve	ter	50%	dos	seus	espaços	
preenchidos	pela	parte	sólida,	30%	pela	solução	do	solo	e	20%	pelo	ar	do	solo.	
Essas	 proporções,	 entretanto,	 são	 variáveis,	 dependendo	 do	 tipo	 de	 solo	 e	 de	
suas	 propriedades	 físicas	 (principalmente	 textura,	 estrutura	 e	 densidade).	 É	
importante	ressaltar	que	a	estrutura	do	solo	está	diretamente	ligada	à	quantidade	
de	macro	e	microporos,	ou	seja,	à	capacidade	de	retenção	de	água	e	ar.
O	transporte	de	água	do	solo	para	o	interior	da	raiz	pode	ser	compreendido,	
inicialmente,	 pela	 redução	 do	 potencial	 hídrico	 da	 raiz	 (negativo)	 em	 relação	 ao	
potencial	hídrico	do	solo,	considerando	a	água	disponível	no	sistema.	O	potencial	
hídrico	do	solo	é	dado	pela	pressão	osmótica	da	água	no	solo	(presença	de	solutos)	e	
pela	pressão	hidráulica	negativa	(gradiente	de	conteúdo	de	água	no	solo).	O	gradiente	
é	formado	pelas	propriedades	de	adesão	e	tensão	da	água.
Em	geral,	para	a	determinação	do	potencial	hídrico	no	solo,	mede-se	o	
potencial	mátrico	e	é	considerado	igual	ao	Ψw,	desprezando-se	a	contribuição	do	
componente	osmótico	(em	geral,	a	solução	do	solo	é	muito	diluída).	O	potencial	
mátrico	é	consequência	dos	efeitos	da	capilaridade	e	da	interação	da	água	com	as	
superfícies	sólidas	do	solo	(principalmente	a	argila)	(UFC,	2001).
Quando	 o	 solo	 perde	 muita	 água	 por	 gravidade	 ou	 evaporação,	 as	
moléculas	de	água	por	adesão	e	pelas	forças	eletrostáticas	aderem	às	partículas	
do	solo,	originando	alta	tensão,	constituindo	o	principal	componente	do	Ψw,	com	
exceções	em	condições	de	alta	salinidade	(USP,	2001).	Segundo	o	mesmA	Autora,	
à	medida	que	o	teor	de	água	do	solo	decresce,	a	água	retrocede	para	os	interstícios	
entre	partículas	do	solo	(formando	uma	fina	camada	aderida	às	partículas	sólidas)	
e	a	superfície	ar/água	desenvolve	interfaces	curvas.	A	água,	sob	tais	superfícies	
curvas,	desenvolve	uma	pressão	negativa	que	determina	o	Ψm.	Em	solos	secos,	o	
valor	de	Ψm	na	água	do	solo	torna-se	completamente	negativo	porque	o	raio	de	
curvatura	na	superfície	ar/água	torna-se	muito	pequeno.
28
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
Para	 solos	 úmidos,	 o	 Ψp	 encontra-se	 perto	 de	 zero	 em	 situação	 de	
capacidade	 de	 campo	 (CC).	 Quando	 o	 solo	 começa	 a	 secar,	 reduz	 o	 Ψp	 e,	
consequentemente,	o	Ψw.	
Capacidade de campo (CC):	 é	 o	 conteúdo	 de	 água	 que	 permanece	
retido	por	capilaridade	após	o	excesso	de	água	ter	sido	drenado	livremente.	É	o	
conteúdo	ideal	de	água	no	solo,	em	que	os	microporos	estão	cheios	de	água	e	os	
poros	maiores	cheios	de	ar.
À	medida	que	as	plantas	absorvem	água	do	solo,	elas	a	esgotam	junto	às	
raízes.	Tal	esgotamento	reduz	ainda	mais	o	Ψp	da	água	próxima	à	superfície	das	
raízes,	estabelecendo	um	gradiente	de	pressão	em	relação	às	regiões	vizinhas	do	
solo,	onde	o	Ψp	é	mais	elevado.	Dessa	forma,	a	água	se	move	em	direção	às	raízes	
por	fluxo	de	massa,	obedecendo	a	um	gradiente	de	pressão.	No	processo,	além	
do	gradiente	de	pressão,	a	condutividade	hidráulica	do	solo	deve	ser	considerada	
para	a	determinação	da	taxa	de	fluxo.	
Condutividade hidráulica:	é	uma	medida	da	facilidade	com	que	a	água	
se	move	pelo	solo,	dependendo	do	tipo	de	solo	e	da	disponibilidade	de	água.
Solos	 arenosos,	 com	 espaços	 grandes	 entre	 partículas,	 têm	 alta	
condutividade	 hidráulica,	 já	 solos	 argilosos,	 com	 espaços	 pequenos	 entre	 as	
partículas,	possuem	condutividade	hidráulica	consideravelmente	menor.	Quando	
a	 quantidade	 de	 água	 reduz,	 a	 sua	 condutividade	 hidráulica	 também	 reduz,	
principalmente	pela	ocupação	dos	espaços	(macroporos)	entre	partículas	de	solo	
pelo	ar.	A	ocupação	força	a	água	a	migrar	para	a	superfície	das	partículas	sólidas	
do	solo,	restringindo	o	movimento	da	água	à	periferia	dos	canais,	dificultando,	
reduzindo	a	condutividade	hidráulica	(TAIZ;	ZEINGER,	2009).
Em	 situações	de	 extrema	 seca	do	 solo,	 o	Ψw	pode	 reduzir	 a	 ponto	de	
murchar	permanente.	No	ponto,	o	Ψw	do	solo	é	 tão	baixo	que	as	plantas	não	
conseguem	recuperar	a	pressão	de	turgidez	(fechamento	estomático).
Ponto de murcha permanente (PMP):	 ocorre	 quando	 o	 fluxo	 de	 água	
no	 solo	 não	 atender	mais	 à	 demanda	 atmosférica,	 ou	 seja,	 quando	 a	 redução	
do	Ψw	do	solo	for	tamanha	a	ponto	de	ser	menor	ou	igual	ao	Ψs	da	planta	(e,	
consequentemente,	 da	 raiz),	 impedindo	 a	 absorção	 pela	 planta,	 que	 entra	 em	
murcha	permanente	(reserva	de	água	no	solo	está	no	fim).
A	 quantificação	 do	 PMP	depende,	 além	do	 solo,	 das	 características	 da	
espécie	vegetal	em	cultivo.
TÓPICO 2 — RELAÇÕES HÍDRICAS EM CÉLULAS E TECIDOS VEGETAIS
29
• Absorção e movimento radial da água nas raízes
O	sistema	 radicular,	primeiramente,	fixa	 a	planta	 ao	 solo	 e,	 sobretudo,	
tem	a	função	de	satisfazer	as	exigências	hídricas	das	folhas.	Quase	toda	a	água	
utilizada	 pela	 planta	 vem	do	 solo	 e	 penetra	 através	 da	 epiderme	 da	 raiz,	 em	
grande	parte,	na	região	dos	pelos	radiculares.	A	partir	dos	pelos	radiculares,	a	
água	se	move	através	do	córtex,	da	endoderme	e	do	periciclo,	chegando	ao	xilema	
primário	ascendendo	pela	raiz,	caule,	até	nas	folhas	(USP,	2001).
No	ponto	 inicial	do	ciclo	está,	portanto,	o	contato	direto	da	raiz	com	o	
solo,	que	determinará	a	área	de	superfície	de	contato	com	a	água	do	solo.	Fatores	
importantes	são	o	crescimento	da	raiz	e	a	presença	dos	pelos	radiculares.	
Pelos radiculares:	extensões	microscópicas	das	células	da	epiderme	das	
raízes	que	aumentam	significativamente	a	área	de	contato	com	o	solo.
Após	a	absorção	nos	pelos	ou	células	da	epiderme	da	raiz,	a	água	precisa	
se	movimentar	 radialmente,	 atravessando	 o	 córtex	 para	 chegar	 aos	 elementos	
do	xilema	no	centro	do	estelo.	Ela	deixa,	portanto,	de	enfrentar	o	caminho	dos	
poros	do	solo,	e	passa	a	enfrentar	as	diferentes	camadas	de	células	que	separam	
a	superfície	da	raiz	do	tecido	condutor	(xilema).
Relembrando que uma raiz jovem apresenta, em corte transversal, a epiderme, 
córtex, endoderme e cilindro central, contendo xilema e floema (LACERDA, 2001).
ATENCAO
Radialmente,	a	água	pode	seguir	três	vias	distintas	(USP,	2001):
• Via apoplástica:	utiliza	as	paredes	e	os	espaços	intercelulares,	movendo-se,	de	
forma	continuada,	até	a	endoderme.
• Via simplástica:	movimento	de	célula	em	célula	através	dos	plasmodesmas,	
lembrando	 que	 o	 simplasto	 é	 uma	 rede	 inteira	 de	 citoplasmas	 de	 células	
interconectadas	pelos	plasmodesmas.
• Via transmembranar:	a	água	se	move	de	célula	em	célula	cruzando	a	membrana	
plasmática	e	podendo	cruzar,	também,	a	membrana	do	vacúolo	(tonoplasto).	
O	 transporte	de	 água,	 através	das	membranas,	pode	ocorrer	pela	 bicamada	
fosfolipídica	ou	através	de	canais,	sendo	facilitado	pelas	aquoporinas	(proteínas	
que	formam	canais	para	o	transporte	de	água	pela	membrana).
30
UNIDADE 1 — RELAÇÕES CÉLULA, ÁGUA, SOLO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
FIGURA 6 – CORTE TRANSVERSAL EM RAIZ NA ZONA DOS PELOS RADICULARES, MOSTRAN-
DO AS TRÊS VIAS DO MOVIMENTO RADIAL DA ÁGUA
FONTE: Adaptado de Salisbury e Ross (1992)
Na	 endoderme,	 o	 movimento	 de	 água	 através	 do	 apoplasto	 pode	 ser	
obstruído	 pelas	 estrias	 de	 Caspary,	 uma	 deposição	 de	 suberina,	 substância	
hidrofóbica	depositada	nas	paredes	radiais	das	células	da	endoderme.	A	suberina	
age	como	uma	barreira	diante	dos	movimentos	de	água	e	de	 íons,	e	a	entrada	
de	água	no	cilindro	central	ocorre,	então,	via	simplasto	ou	via	transmembranar	
(LACERDA,	2001).
Precisamos considerar, também, que o sistema radicular é uma característica 
genética da espécie, e seu desenvolvimento integral depende de condições