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♥ O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. ♥ Anatomicamente, este sistema é dividido em: - (1) sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorreceptor e medula espinal, - (2) sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos ♥ Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas) situados no SNC ou nos gânglios nervosos. ♥ O tecido nervoso tem 2 componentes principais: - (1) os neurônios, células geralmente com longos prolongamentos - (2) vários tipos de células da glia ou neuróglia, que sustentam os neurônios e participam de outras funções importantes. ♥ No SNC há uma segregação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos. - no encéfalo e na medula espinal são observadas duas porções distintas, denominadas substância branca e substância cinzenta. ♥ Substância cinzenta: mostra essa coloração quando observada macroscopicamente, é formada principalmente por corpos celulares dos neurônios e células da glia, contendo também prolongamentos de neurônios. ♥ Substância branca: não contém corpos celulares de neurônios, constituída por prolongamentos de neurônios e por células da glia. - Grande quantidade de um material esbranquiçado denominado mielina, que envolve determinados prolongamentos dos neurônios (axônios). ♥ Os neurônios respondem às alterações do meio em que se encontram (estímulos) com modificações da DDP elétrico que existe entre as superfícies da membrana celular. ♥ As células que exibem essa propriedade (neurônios, células musculares e de algumas glândulas) são ditas “excitáveis”. ♥ Os neurônios reagem prontamente aos estímulos, e a modificação do potencial pode restringir-se ao local do estímulo ou propagar-se ao restante da célula, através da membrana. - Essa propagação constitui o que se denomina impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios, músculos ou glândulas. ♥ Os neurônios, por meio de seus prolongamentos geralmente longos e numerosos, formam circuitos. , que são de diversos tamanhos e complexidades. FUNÇÕES ♥ Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno; ♥ Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. ♥ Estabiliza, dessa forma, as condições intrínsecas do organismo, como pressão sanguínea, tensão de O2 e de CO2, teor de glicose, de hormônios e pH do sangue, e participa dos padrões de comportamento, como os relacionados com a alimentação, reprodução, defesa e interação com outros seres vivos Neurônios ♥ Ou células nervosas, são responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. ♥ Influenciam diversas atividades do organismo e liberam neurotransmissores e outras moléculas informacionais. COMPOSIÇÃO: ♥ Corpo celular ou pericário: contém o núcleo (grande, claro, com um nucléolo bem visível) e do qual partem prolongamentos, centro trófico da célula e também capaz de receber estímulos. O pericário contém corpúsculos de Nissl encontrados nos dendritos mais grossos. ♥ Dendritos: prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios ♥ Axônio: prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares). ♥ A mielina que envolve o axônio no sistema nervoso central é produzida pelos oligodendrócitos e no sistema nervoso periférico pelas células de Schwann. ♥ As setas indicam a direção do impulso nervoso. MORFOLOGIA ♥ São muito variáveis ♥ O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou anguloso. ♥ Geralmente as células são grandes, podendo o corpo celular medir até 150 μm (quando isolada, é visível a olho nu) ♥ Podem ser classificados nos seguintes tipos: - Neurônios multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos celulares - Neurônios bipolares, que têm um dendrito e um axônio - Neurônios pseudounipolares, que apresentam, próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central. ♥ Os neurônios pseudounipolares aparecem na vida embrionária sob a forma de neurônios bipolares, com um axônio e um dendrito originando-se de extremidades opostas do pericário. - Durante o desenvolvimento, os dois prolongamentos se aproximam e se fundem por um pequeno percurso, próximo ao pericário. - por suas características morfológicas e eletrofisiológicas, são axônios, mas as arborizações terminais do ramo periférico recebem estímulos e funcionam como dendritos. ♥ Neste tipo de neurônio, o estímulo captado pelos dendritos transita diretamente para o terminal axônico, sem passar pelo corpo celular. ♥ A grande maioria dos neurônios é multipolar. Neurônios bipolares são encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória. Neurônios pseudounipolares são encontrados nos gânglios espinais, que são gânglios sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos espinais, e também nos gânglios cranianos. ♥ Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função. Os neurônios motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. ♥ Durante a evolução dos mamíferos ocorreu grande aumento no número e na complexidade dos interneurônios. As funções mais complexas e de mais alto nível do sistema nervoso dependem das interações dos prolongamentos de muitos neurônios. ♥ No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória. CORPO CELULAR ♥ Contém o núcleo e o citoplasma envolvente do núcleo, centro trófico, e com função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados em outras células nervosas. ♥ Na maioria dos neurônios o núcleo é esférico e aparece pouco corado (cromossomos muito distendidos) indicando a alta atividade sintética dessas células. ♥ 1 núcleo -> um nucléolo, grande e central. ♥ Próximo ao nucléolo ou à membrana nuclear observa-se, no sexo feminino, cromatina sexual (um cromossomo X, condensado e inativo na intérfase), sob a forma de um grânulo esférico ♥ O corpo celular é rico em retículo endoplasmático granuloso, formam agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos livres (estes, se apresentam como manchas basófilas espalhadas no citoplama_ corpúsculo de NISSL - A quantidade de REG varia com o tipo e o estado funcional dos neurônios, mais abundante nos maiores ( NEURÔNIOS MOTORES) ♥ O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário, e consiste em grupos de cisternas localizadas em torno do núcleo ♥ As mitocôndrias existem em quantidade moderada no pericário, mas são encontradas em grande quantidade no terminal axônico. ♥ Os neurofilamentos são filamentos intermediários (10 nm de diâmetro), abundantes tanto no pericário como nos prolongamentos. - em preparados por impregnação pela prata, esses neurofilamentos se aglutinam, e, sobre eles, ocorre uma deposição de prata metálica, aparecendo assim as neurofibrilas visíveis ao microscópio óptico. ♥ O citoplasma do pericário e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos semelhantesaos encontrados em outros tipos celulares. ♥ Em determinados locais os pericários contêm grânulos de melanina, além da lipofuscina de cor parda, que contém lipídios e que se acumula ao longo da idade e consiste em resíduos de material parcialmente digerido pelos lisossomos. DENDRITOS ♥ Aumentam a superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos de outros neurônios. ♥ Calculou-se que até 200 mil terminações de axônios estabelecem contato funcional com os dendritos de uma única célula de Purkinje ♥ Os neurônios que têm um só dendrito (neurônios bipolares) são pouco frequentes e localizam-se somente em algumas regiões específicas. ♥ Tornam-se mais finos à medida que se ramificam, como os galhos de uma árvore ♥ A composição do citoplasma da base dos dendritos, próximo ao pericário, é semelhante à do corpo celular, mas não apresentam complexo de Golgi. ♥ A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos dendritos, as espinhas ou gêmulas. GÊMULAS: ♥ Formadas por uma parte alongada presa ao dendrito e terminam por uma pequena dilatação - Primeiro local de processamento dos sinais (impulsos nervosos) que chegam ao neurônio. - O mecanismo de processamento localiza-se em um complexo de diversas proteínas presas à superfície interna da membrana pós-sináptica ♥ As gêmulas dendríticas participam da plasticidade morfológica (por conta da proteína actina) dos neurônios relacionada com a adaptação, a memória e o aprendizado. ♥ ACTINA: componente do citoesqueleto que está relacionado com a formação das sinapses e com a sua adaptação funcional, mesmo em adultos. AXÔNIOS ♥ 1 neurônio -> 1 axônio, que é um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis ♥ Alguns são curtos, mas, na maioria dos casos, o axônio é mais longo do que os dendritos da mesma célula. ♥ Geralmenre, se origina de uma estrutura piramidal do corpo celular, denominada cone de implantação ♥ Axônios mielinizados: a parte do axônio entre o cone de implantação e o início da bainha de mielina é denominada segmento inicial SEGMENTO INICIAL ♥ Recebe muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios -> resultado pode originar-se um potencial de ação cuja propagação é o impulso nervoso. ♥ Contém vários canais iônicos, importantes para gerar o impulso nervoso. ♥ Axônios têm um diâmetro constante e não se ramificam abundantemente, podem dar origem a ramificações em ângulo reto denominadas colaterais, que são mais frequentes no SNC ♥ O citoplasma do axônio ou axoplasma apresenta- se muito pobre em organelas, é mantido pela atividade sintética do pericário. ♥ A porção final é muito ramificada e chama-se telodendro. ♥ Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios. ♥ O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas proteicas sintetizadas migram pelos axônios (fluxo anterógrado) em diversas velocidades, mas há duas correntes principais: uma rápida e outra lenta ♥ Existe um transporte de substâncias em sentido contrário, este fluxo retrógrado leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo celular. - é utilizado em neurofisiologia para estudar o trajeto das fibras nervosas: injeta-se peroxidase ou outro marcador nas regiões com terminais axônicos e examina-se a distribuição do marcador certo tempo após a injeção. DINEÍNA E CINESINA ♥ Microtúbulos e proteínas motoras são responsáveis pelos fluxos axônicos. ♥ As proteínas motoras prendem vesículas, organelas ou moléculas e transitam sobre os microtúbulos. ♥ Dineína: proteina que toma parte no fluxo retrógrado ♥ Cinesina: participa do fluxo anterógrado. ♥ Ambas são ATPases (rompem uma ligação do ATP, liberando energia). HISTOLOGIA APLICADA ♥ O fluxo retrógrado pode levar moléculas e partículas estranhas e prejudiciais para o corpo celular situado no SNC. É por essa via, por exemplo, que o vírus da raiva, depois de penetrar os nervos, é transportado para o corpo das células nervosas, provocando encefalite muito grave. POTENCIAIS DE MEMBRANA ♥ A célula nervosa tem moléculas na membrana que são bombas ou então canais para o transporte de íons para dentro e para fora do citoplasma. ♥ O axolema ou membrana plasmática do axônio bombeia Na+ para fora do axoplasma , mantendo uma concentração de Na+ que é apenas um décimo da concentração no fluido extracelular. - A concentração de K+ é mantida muito mais alta do que no fluido extracelular. - Diferença de potencial de –65 mV através da membrana, sendo o interior negativo em relação ao exterior: potencial de repouso da membrana. ♥ Quando o neurônio é estimulado, os canais iônicos se abrem e ocorre um rápido influxo do Na+ extracelular. - Esse influxo modifica o potencial de repouso de –65 mV para +30 mV. - O interior do axônio se torna positivo em relação ao meio extracelular: potencial de ação ou impulso nervoso. ♥ O potencial de +30 mV fecha os canais de Na+, e a membrana axônica se torna novamente impermeável a este íon. - Nos axônios, em poucos milissegundos a abertura dos canais de K+ modifica essa situação iônica. - Em razão da alta concentração intracelular de potássio, este íon sai do axônio, por difusão, e o potencial de membrana volta a ser de –65 mV, terminando o potencial de ação. ♥ A duração muito curta (cerca de 5 ms) e ocorre em uma pequena área da membrana. - O potencial de ação se propaga ao longo do axônio. ♥ Quando o potencial de membrana chega à terminação do axônio, promove a extrusão de neurotransmissores, que estimulam ou inibem outros neurônios ou células não neurais, como as células musculares e as de determinadas glândulas. SEGMENTO INICIAL HISTOLOGIA APLICADA HISTOLOGIA APLICADA ♥ Os anestésicos de ação local atuam sobre os axônios. ♥ Moléculas que se ligam aos canais de sódio, inibindo o transporte desse íon e, consequentemente, inibindo também o potencial de ação responsável pelo impulso nervoso. ♥ Assim, tornam-se bloqueados os impulsos que seriam interpretados no cérebro como sensação de dor. COMUNICAÇÃO SINÁPTICA ♥ São locais de contato entre os neurônios ou entre neurônios e outras células efetoras e são responsáveis pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos. ♥ A função da sinapse é transformar um sinal elétrico (impulso nervoso) do neurônio pré- sináptico em um sinal químico que atua na célula pós-sináptica. ♥ Transmite informações por meio da liberação de neurotransmissores. ♥ A sinapse se constitui por um terminal axônico (terminal pré-sináptico) que leva o sinal, uma região na superfície da outra célula, em que se gera um novo sinal (terminal pós-sináptico), e um espaço muito delgado entre os dois terminais, a fenda pós-sináptica ♥ A sinapse de um axônio com o corpo celular chama-se axossomática ♥ A sinapse com um dendrito chama-se axodendrítica ♥ Entre dois axônios chama-se axoaxônica. ♥ O terminal pré-sináptico contém vesículas sinápticas com neurotransmissores e também muitas mitocôndrias ♥ SINAPSES QUÍMICAS: transmissão do impulso é mediada pela liberação de determinadas substâncias ♥ SINAPSES ELÉTRICA: células nervosas unem-se por junções comunicantes , que possibilitam a passagem de íons de uma célula para a outra, promovendo, assim, uma conexão elétrica e a transmissão de impulsos. As sinapses elétricas são raras nos mamíferos, sendo mais encontradas nos vertebrados inferiores e nos invertebrados. NEUROTRANSMISSORES: ♥ Substâncias que, quando se combinam com proteínas receptoras, abrem ou fecham canais iônicos ou então desencadeiam uma cascata molecular na célula pós-sináptica que produz segundos mensageiros intracelulares. ♥ Mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, porém modificam a sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios. ♥ Alguns neuromoduladores são neuropeptídios ou esteroides produzidos no tecido nervoso, outros são esteroides circulantes no sangue. ♥ São sintetizados no corpo do neurônio e armazenados em vesículas no terminal pré-sináptico, sendo liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do impulso. ♥ O excesso de membrana que se forma no terminal pré-sináptico é captado por endocitose para ser reutilizado na formação de novas vesículas sinápticas ♥ São sintetizados também no compartimento pré- sináptico, com a participação de enzimas e precursores trazidos do corpo do neurônio pelo transporte axônico. ♥ A maioria são aminas, aminoácidos ou pequenos peptídios (neuropeptídios). ♥ Moléculas e compostos inorgânicos, como o gás óxido nítrico, também são utilizados pelos neurônios como neurotransmissores. HISTOLOGIA APLICADA SEQUÊNCIA DAS ETAPAS DURANTE A TRANSMISSÃO NAS SINAPSES QUÍMICAS ♥ A despolarização que se propaga ao longo da membrana celular abre canais de cálcio na região pré-sináptica, promovendo o influxo de cálcio que dispara a exocitose das vesículas sinápticas. ♥ Os neurotransmissores liberados por exocitose reagem com os receptores da membrana pós- sináptica, provocando a despolarização da membrana pós-sináptica. ♥ Essas sinapses são excitatórias, porque causam impulsos na membrana pós-sináptica. ♥ Em outras sinapses, a interação do neurotransmissor com os receptores provoca uma hiperpolarização, sem transmissão do impulso nervoso: sinapses inibitórias. ♥ As sinapses podem excitar ou inibir a transmissão do impulso, regulando a atividade neural ♥ .Uma vez usados, os neurotransmissores são removidos rapidamente por degradação enzimática, difusão ou endocitose, por intermédio de receptores específicos localizados na membrana pré- sináptica. Células da Glia Atividade neuronal ♥ Sob a designação geral de neuróglia ou glia, incluem-se vários tipos celulares ♥ Nas lâminas coradas pela HE as células da glia não se destacam bem, utiliza-se, assim métodos especiais de impregnação pela prata ou pelo ouro. ♥ 10 células da glia -> 1 neurônio, porém, elas ocupam aproximadamente a metade do volume do tecido (menor tamanho) ♥ Fornecem um microambiente adequado para os neurônios OLIGODENDRÓCITOS E CÉLULAS DE SCHWANN ♥ Apresentam prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina (ue servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central) ♥ As células de Schwann têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. ASTRÓCITOS ♥ Os astrócitos são células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular. ♥ Apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. ♥ Ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter (uma delgada camada de tecido conjuntivo que reveste o sistema nervoso central). ♥ Os astrócitos com prolongamentos menos numerosos e mais longos são chamados astrócitos fibrosos e se localizam na substância branca; ♥ Os astrócitos protoplasmáticos, encontrados principalmente na substância cinzenta, apresentam maior número de prolongamentos que são curtos e muito ramificados ♥ Função de sustentação, controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. ♥ Pés vasculares: prolongamentos que se expandem sobre os capilares sanguíneos e transferem moléculas e íons do sangue para os neurônios. ♥ Prolongamentos com dilatações semelhantes aos pés vasculares são encontrados também na superfície do sistema nervoso central, formando uma camada contínua. HISTOLOGIA APLICADA ♥ Os espaços deixados pelos neurônios do sistema nervoso central mortos em razão de doenças ou acidentes são preenchidos pela proliferação (hiperplasia) e pela hipertrofia (aumento de volume) dos astrócitos, um processo denominado GLIOSE. ♥ Participam da regulação de diversas atividades dos neurônios, apresentam receptores para HISTOLOGIA APLICADA norepinefrina, aminoácidos (como o ácido gama- aminobutírico – GABA), hormônio natriurético, angiotensina II, endotelinas e outras moléculas (tais receptores sugerem que os astrócitos respondem a diversos sinais químicos) ♥ Podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, pela sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas, como peptídios da família do angiotensinogênio e encefalinas (precursores de opioides). ♥ Transporte de compostos ricos em energia do sangue para os neurônios e metabolização da glicose até o estado de lactato, que é passado para os neurônios. ♥ Se comunicam uns com os outros por meio de junções comunicantes, formando uma rede por onde informações podem transitar de um local para outro ♥ Podem interagir com oligodendrócitos e influenciar a renovação da mielina, tanto em condições normais como em patológicas. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS ♥ Células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o quefacilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). MICRÓGLIA ♥ Pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares ♥ Lâminas histológicas coradas pela hematoxilina- eosina: núcleos são escuros e alongados, contrastando com os núcleos esféricos das outras células da glia. ♥ São fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. ♥ Participam da inflamação e da reparação do SNC ♥ Quando ativadas, retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos ♥ Secreta diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do sistema nervoso central Histologia aplicada ♥ Na esclerose múltipla, as bainhas de mielina são destruídas por mecanismo ainda não completamente esclarecido, causando diversos distúrbios neurológicos. ♥ Nessa doença, os restos de mielina são removidos pela micróglia, cujas células se tornam morfologicamente semelhantes aos macrófagos. Os restos de mielina fagocitados por essas células são digeridos pelas enzimas dos lisossomos. A. Astrócitos fibrosos, com prolongamentos em torno de vasos sanguíneos B. Astrócitos protoplasmáticos próximos à superfície do cérebro (seta) C. Célula da micróglia D. Oligodendrócitos. HISTOLOGIA APLICADA
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