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TECIDO ADIPOSO Corresponde ao tecido conjuntivo especializado (com propriedades especiais) em que há a predominância de células adiposas (adipócitos). Essas células podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo frouxo (ex.: hipoderme). Porém, a maioria forma grandes agregados, constituindo o tecido adiposo distribuído pelo corpo. A porcentagem de tecido adiposo no corpo depende muito da faixa etária individual, mesmo em pessoas em seu peso ideal (entre 18,5 e 24,9 de índice de massa corporal). 1) COMPOSIÇÃO Todo tecido é constituído por células e matriz extracelular. ▪ Células adiposas (adipócitos); ▪ Matriz extracelular: → Glicocálix: envoltório externo à membrana plasmática das células, sendo constituído por moléculas glicídicas, lipídicas e proteicas. → Lâmina basal: semelhante àquela que delimita o tecido epitelial do tecido conjuntivo, envolvendo o adipócito há a lâmina basal. → Fibras reticulares: formam uma rede tridimencional que fornece sustentação às células adiposas. 2) FUNÇÕES ▪ Proteção mecânica contra choques e traumatismos externos — ex.: constitui a hipoderme (tecido subcutâneo ou panículo adiposo), que está abaixo à derme; forma os coxins absorventes de choques (palmas das mãos e plantas dos pés); corpo adiposo da órbita (em torno do bulbo do olho); ▪ Permite adequado deslizamento entre vísceras e fibras musculares, sendo importante na funcionalidade e integridade desses órgãos ▪ Isolante térmico; ▪ Maior depósito de energia do corpo — armazenada na forma de triglicerídeos/triacilgliceróis [TAG], também chamada de gordura neutra. Esses triglicerídeos são constituídos pela ligação de uma molécula de glicerol e três moléculas de ácidos graxos. Além disso, essas moléculas podem ser metabolizadas para extrair a energia contida nas ligações entre seus átomos. ▪ Promove diferenças de contorno entre homens e mulheres (biótipo) — o panículo adiposo (hipoderme) se apresenta de forma diferente de acordo com o sexo do indivíduo; ▪ Secreção de hormônios — ex.: leptina; adiponectina; resistina. ▪ Secreção de adipocinas. 3) ORIGEM Antes de tudo, é necessário compreender que existem dois tipos de tecido adiposo: unilocular, que apresenta adipócitos com uma única gotícula de gordura em seu citoplasma, e o multilocular, que apresenta adipócitos com várias gotículas de gordura em seu citoplasma. Tendo isso em vista, no período embrionário, o mesoderma, folheto intermediário do disco embrionário trilaminar, origina as células mesenquimais, que são multipotentes e originarão todos os tecidos de preenchimento do corpo, incluindo o tecido adiposo unilocular e multilocular. Porém, no indivíduo adulto, o tecido adiposo UNILOCULAR também pode ser formado em determinadas situações ou locais, como ocorre na medula óssea. É importante pontuar que existem dois tipos de distintos de adipócitos, os uniloculares, que constituem o tecido adiposo unilocular, e os multiloculares, que compõem o tecido adiposo multilocular. Sabendo disso, na formação do tecido adiposo, existem duas vias de diferenciação a partir das células mesenquimais: ▪ Linhagem unilocular: i. a célula mesenquimal (multipotente) se diferencia, perdendo alguns prolongamentos, formando o adiploblasto (unipotente), que apresenta alguns prolongamentos; ii. por meio de um processo de proliferação e diferenciação, o adiploblasto se transforma em um pré-adipócito, que, por sua vez, mediante hormônios do crescimento, glicocorticoides e triiodotironina, diferencia-se em um adipócito imaturo. Esse adipócito maduro apresenta gotículas de gordura dentro do seu citoplasma. iii. Posteriormente, o adipócito maduro sofre um processo de diferenciação em que há a coalescência das gotículas de gordura, formando, dessa forma, um ADIPÓCITO UNILOCULAR MADURO, que possui uma única gotícula de gordura compreendendo todo o seu citoplasma. Em virtude disso, o núcleo, que era central, fica comprimido à periferia da célula, próximo à membrana basal. ▪ Linhagem multilocular: i. a célula mesenquimal (multipotente) se diferencia, de modo a formar um adiploblasto (unipotente), que, nesse caso, não apresenta nenhum prolongamento (forma esférica/arredondado); ii. mediante um processo de proliferação e diferenciação, esse adiploblasto se transforma em um ADIPÓCITO MULTILOCULAR, que apresenta várias gotículas de gordura em seu citoplasma; iii. À medida que os seres humanos amadurecem, as gotículas de gordura das células adiposas multiloculares coalescem e formam uma gotícula (semelhante às gotículas das células adiposas uniloculares) e as células tornam-se mais parecidas com as do tecido adiposo unilocular. Assim, apesar de os adultos parecerem ter somente tecido adiposo unilocular, há evidência de que eles também possuem tecido adiposo multilocular. Período embrionário Período embrionário Adulto Sendo assim, o bebê, ao nascer, apresenta adipócitos uniloculares e multiloculares. Com o tempo, porém, as células adiposas multiloculares podem, em alguns locais, sofrer diferenciação e se transformarem células que se assemelham aos adipócitos uniloculares. Portanto, o indivíduo adulto apresenta, majoritariamente, tecido adiposo unilocular (mas também há multilocular em determinados locais). 4) MORFOLOGIA As gotículas lipídicas se dissolveram em virtude da técnica histológica, que apresenta solventes orgânicos, como o álcool. 5) TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR (COMUM, BRANCO OU AMARELO) O tecido adiposo unilocular varia entre o branco e o amarelo escuro, dependendo da dieta ingerida. Essa coloração é resultante, principalmente, do acúmulo de carotenos dissolvidos nas gotículas de gordura. Corte histológico do timo em uma coloração imunohistoquímica Tecido adiposo unilocular Tecido adiposo multilocular Gotícula lipídica única do adipócito unilocular Adipócito multilocular Núcleo comprimido à periferia É composto por adipócitos uniloculares, que correspondem a células grandes e esféricas. Além disso, essas células contêm numerosas vesículas de pinocitose, que internalizam os lipídeos provenientes da alimentação (trazidos pela corrente sanguínea). Dentro dessas células, a reesterificação dos lipídeos ocorre no retículo endoplasmático liso e há uma abundância de mitocôndrias, responsáveis pela produção de energia a partir da glicose, aminoácidos e ácidos graxos. O excesso de gordura é estocado nos adipócitos, que expandem seu tamanho até que a gordura seja usada como combustível (isso ocorre, por exemplo, na obesidade). Corresponde ao tipo de tecido adiposo predominante no indivíduo adulto, mas também pode ser encontrado em bebês. É distribuído pelo corpo, mas seu acúmulo em determinados locais é influenciado pelo sexo, pela constituição genética e pela idade do indivíduo. Funções e localização: ▪ Reserva energética (armazena lipídeos na forma de triglicerídeos); ▪ Formação do panículo adiposo (hipoderme), que está situado inferiormente à pele (hipoderme não faz parte da pele) e modela a superfície corporal; ▪ Forma coxins absorventes de choques mecânicos, principalmente na planta dos pés, palma das mãos e nádegas; ▪ Importante isolante térmico, visto que as gorduras são más condutoras de calor; ▪ Preenche espaços entre outros tecidos, ajudando a manter determinados órgãos em suas posições normais; ▪ Apresenta atividade secretora, sintetizando e secretando diversos tipos de fatores e hormônios. Microscopia eletrônica de varredura A língua corresponde a um órgão muscular em que é possível observar, entre o músculo estriado esquelético, o tecido adiposo unilocular. É importante pontuar, ainda, que o tecido adiposo unilocular apresenta de septos de tecido conjuntivo propriamente dito, que contêm vasos e nervos que servem às células adiposas.Desses septos, partem delgadas fibras reticulares (colágeno III), que sustentam as células adiposas individualmente. Às vezes, esses septos podem dividir o tecido adiposo unilocular em lóbulos incompletos, o que ocorre, por exemplo, na hipoderme. Corte histológico da face VENRAL da língua Epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado (face ventral) Tecido conjuntivo Músculo estriado Tecido adiposo unilocular Septo de tecido conjuntivo propriamente dito Em razão da presença desses septos de conjuntivo propriamente dito, nas cirurgias estéticas em que há, por exemplo, a retirada de gordura do abdômen (lipoaspiração), o paciente pode morrer, uma vez que essa região é altamente vascularizada. 5.1) DEPOSIÇÃO E MOBILIZAÇÃO DOS LIPÍDEOS Os principais lipídeos armazenados no tecido adiposo correspondem aos triglicerídeos. Esses depósitos de TAG do organismo são dinâmicos, sendo removidos e acrescentados constantemente. Em caso de necessidade energética, a retirada dos lipídios não se faz por igual em todos os locais. Primeiro, são mobilizados os depósitos subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais, enquanto o tecido adiposo localizado nos coxins das mãos e dos pés, assim como no fundo das órbitas dos olhos, resiste a longos períodos de desnutrição. Os triglicerídeos armazenados nas gotículas de lipídios se originam de diferentes maneiras: ▪ Absorvidos da alimentação e levados até as células adiposas pela circulação sanguínea na forma de triglicerídios, formando as partículas dos quilomícrons; ▪ Oriundos do fígado e transportados pela circulação até o tecido adiposo, sob a forma de triglicerídios constituintes das lipoproteínas de pequeno peso molecular (VLDL, very low density lipoproteins); ▪ Formados pela síntese, nas próprias células adiposas, a partir da glicose. Esse processo, denominado lipogênese, inicia-se pela síntese de ácidos graxos a partir de moléculas de acetilcoenzima A (acetil-CoA) (constituídas de dois átomos de carbono) obtidas de várias fontes, principalmente glicose. Ácidos graxos são esterificados com uma molécula de glicerol, formando uma molécula de TAG. A lipogênese pode ser acelerada pela insulina. Os quilomícrons são partículas cujo diâmetro pode alcançar 3 μm, formadas pelas células epiteliais do intestino delgado a partir dos nutrientes absorvidos. São constituídos por 90% de triglicerídios e pequenas quantidades de colesterol, fosfolipídios e proteínas. Após deixarem as células epiteliais, os quilomícrons penetram nos capilares linfáticos do intestino e são levados pela corrente linfática, alcançando finalmente a corrente sanguínea, que os distribui pelo organismo. No interior dos capilares sanguíneos do tecido adiposo, graças à enzima lipase lipoproteica, produzida pelas células adiposas, ocorre a hidrólise dos triglicerídios dos quilomícrons e Septos de tecido conjuntivo propriamente dito também das lipoproteínas (VLDL) plasmáticas. Seus componentes – ácidos graxos e glicerol – são liberados e se difundem para o citoplasma das células adiposas. No citoplasma dos adipócitos, eles se recombinam para formar novas moléculas de triglicerídios, que são depositadas nas gotas lipídicas. Quando necessária, a hidrólise dos triglicerídios é desencadeada principalmente por ação de norepinefrina, que, quando liberado pelos nervos simpáticos que inervam o tecido adiposo, é captado por receptores da membrana dos adipócitos. Estes ativam a enzima lipase sensível a hormônio, promovendo a liberação de ácidos graxos e glicerol – processo chamado lipólise. Os ácidos graxos e o glicerol difundem-se pelo citosol para fora da célula, em direção aos capilares do tecido adiposo. Após penetrarem na corrente sanguínea, os ácidos graxos, que são quase insolúveis na água, ligam-se à parte hidrofóbica das moléculas de albumina do plasma sanguíneo e são transportados pela circulação para outros tecidos, nos quais serão utilizados como fonte de energia. O glicerol é solúvel no plasma, circula no sangue e é captado pelas células do fígado e de outros locais, sendo reaproveitado. Após longos períodos de alimentação deficiente em calorias, o tecido adiposo unilocular perde quase toda a sua gordura e se transforma em um tecido com células poligonais ou fusiformes, com raras gotículas lipídicas. 5.2) SECREÇÃO PELO TECIDO ADIPOSO O tecido adiposo unilocular é também um órgão secretor. Nesse contexto, ele secreta: ▪ Leptina: hormônio proteico constituído por 164 aminoácidos, sintetizado pelos adipócitos uniloculares e, em menor proporção, por outras células, e secretado na circulação sanguínea. Diversas células no cérebro e em outros órgãos têm receptores para leptina. Esse hormônio participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da ingestão de alimentos. Atua, principalmente, no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimentos e aumentando o gasto de energia. Deficiências na leptina levam à compulsão alimentar e à obesidade. ▪ Adipocinas: proteínas sintetizadas pelo tecido adiposo unilocular com função endócrina. São elas: → Fator de necrose tumoral-α — sistema imune; → Interleucina 6 — sistema imune; → Angiotensinogênio — regulação da pressão arterial; → Inibidor do ativador de plasminogênio — homeostase vascular; → Adiponectina — homeostase glicêmica (diminui a liberação de glicose pelo fígado); → Fator de crescimento endotelial vascular — formação de novos vasos sanguíneos. 6) TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR (MARROM ou PARDO) O tecido adiposo multilocular é também chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor característica que se deve à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias encontradas em suas células, que por serem ricas em citocromos, as mitocôndrias têm cor avermelhada. É composto por adipócitos multiloculares, que correspondem a células menores do que os adipócitos uniloculares e apresentam forma poligonal, com núcleo esférico e central. O citoplasma é carregado de inúmeras gotículas lipídicas de vários tamanhos (daí vem seu nome “multilocular) e contém numerosas mitocôndrias, cujas cristas são particularmente longas, podendo ocupar toda a espessura da mitocôndria. Localização: ▪ Está presente, em maior quantidade, nos fetos e recém nascidos humanos (principalmente cintura pélvica e escapular), bem como nos animais hibernantes. Isso apresenta uma importância funcional: os fetos e o recém-nascidos humanos, bem como os animais hibernantes, necessitam produzir calor para manter os órgãos vitais ativos. ▪ Após o nascimento, porém, a maior parte do tecido adiposo multilocular desaparece lentamente. Sendo assim, no indivíduo adulto, o tecido adiposo multilocular que permanece é restrito a determinadas áreas (ex.: região do pescoço; parte superior das costas; em torno dos rins e da aorta). Função: o tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo papel importante nos mamíferos que hibernam. Na espécie humana, a quantidade desse tecido só é significativa no recém-nascido, tendo função auxiliar na termorregulação. Como ocorre a produção de calor na saída da hibernação? Na época da saída da hibernação, ao ser estimulado pela liberação de norepinefrina nas terminações nervosas abundantes em torno das suas células, o tecido adiposo multilocular acelera a lipólise e a oxidação dos ácidos graxos presentes em suas células. Neste tecido, ao contrário do que ocorre em outros, a oxidação dos ácidos graxos (mitocôndrias) produz principalmente calor e pouco trifosfato de adenosina (ATP). O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar do tecido multilocular e é distribuído por todo o corpo, aquecendo diversos órgãos. 7) RENOVAÇÃO DO TECIDO ADIPOSO Os adipócitos não configuram células estáveis, multiplicando-se, aumentando ou diminuindo de tamanho. Sua renovação é contínua, sofrendo influência de estímulos nervosose hormonais. 8) OBESIDADE Fotomicrografia do timo. H.E. 200x Células inflamatórias Tecido adiposo unilocular Tecido adiposo multilocular A obesidade é definida como o acúmulo excessivo de gordura corporal, podendo apresentar diversas causas: ▪ Desbalanço entre as calorias ingeridas sob a forma de alimentos e as gastas pelo indivíduo para o organismo funcionar; ▪ Influências genéticas; ▪ Influências ambientais; ▪ Influências comportamentais, como: maus hábitos alimentares, sedentarismo, tabaco e álcool; ▪ Etc... As anormalidades glandulares não causam obesidade, exceto em casos de endocrinopatia. 8.1) HIPERTROFIA x HIPERPLASIA A obesidade se sucede por meio da hipertrofia, em que os adipócitos aumentam de volume (em razão do acúmulo de gordura), e/ou hiperplasia, em que o número total de adipócitos aumenta. Nesse contexto, os obesos, em geral, possuem os adipócitos 50% maiores e 3 vezes mais numerosos do que os não obesos. Em adultos, a obesidade, geralmente, deve-se a um aumento na quantidade de triglicerídios depositados em cada adipócito unilocular [hipertrofia], sem que exista aumento no número de adipócitos (as calorias dos alimentos não gastas nas atividades físicas da pessoa são armazenadas nas células adiposas uniloculares). 8.2) CONSEQUÊNCIAS ▪ Dificuldades respiratórias; ▪ Problemas dermatológicos; ▪ Distúrbios do aparelho locomotor; ▪ Problemas cardiovasculares; ▪ Diabetes; Epiderme Derme Hipoderme Adipócitos uniloculares com grandes gotículas lipídicas ▪ Hipertensão; ▪ Alguns tipos de câncer. Os obesos, principalmente os com tecido adiposo localizado na região abdominal, são mais propensos a doenças articulares, hipertensão arterial, diabetes, aterosclerose, infarto do miocárdio e isquemia cerebral.
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