Comportamento Reprodutivo - Comportamento Animal

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@danie�eferreira._
Comportamento Reprodutivo
Seleção Sexual
Características sexuais primárias: tem ligação direta com o aparelho reprodutor
Características sexuais secundárias: não está ligado diretamente ao aparelho reprodutor
(morfológicas, comportamentais, etc)
Seleção sexual: vantagem que alguns indivíduos têm sobre outros indivíduos do mesmo sexo e
espécie, relacionada unicamente à reprodução.
Exemplo: pássaros da família Ptilonorhynchidae (Bowerbirds), em que os machos constroem
caramanchões para conquistar a fêmea. Um caramanchão é uma estrutura construída exclusivamente
para a cópula.
No caso do pássaro-cetim (Ptilonorhynchus
violaceus), além de construir o caramanchão,
ele coleta objetos azuis na natureza para
conquistar a fêmea.
Já o “Vogelkop Bowerbird” (Amblyornis inornata)
coleta partes de besouros adultos, fungos, flores, frutos,
etc e monta um caramanchão extremamente grande para
poder conquistar a fêmea.
Exemplo: aves-do-paraíso, membros da família Paradisaeidae
Nessa família, os machos são
extravagantes, tanto na aparência
quanto no comportamento. As fêmeas
reparam em cada mínimo detalhe para
escolher os parceiros.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Fam%C3%ADlia_(biologia)
Em várias espécies, seja de aves ou não, a escolha da fêmea às vezes chega a ser tão drástica que um
macho pode não conseguir copular com nenhuma fêmea e outro pode chegar a copular com quase
todas.
Exemplo: Macaco-narigudo (Nasalis larvatus)
Nessa espécie, as fêmeas escolhem seus parceiros
com base no tamanho do nariz (quanto maior,
melhor).
Exemplo: Besouro-Hércules (Dynastes sp.)
Os machos possuem cores mais chamativas e a mandíbula é bem
maior que a da fêmea, além do tamanho corporal que também é
consideravelmente maior.
Há casos em que a extravagância do macho atrapalha na
sobrevivência. No caso desse besouro, por exemplo, ele mal
consegue voar, então, se um predador se aproximar, apenas a fêmea
consegue se salvar. O mesmo ocorre nas aves mostradas
anteriormente.
Nas espécies em que a seleção sexual é drástica e a população é pequena, a variabilidade genética fica
muito baixa. Para o indivíduo, essa seleção sexual compensa, mas para a espécie em si nem sempre é
vantajoso.
Pode haver casos em que não há dimorfismo sexual (diferença na aparência entre o macho e a fêmea),
havendo então apenas a diferença comportamental.
A principal consequência da seleção sexual é a diminuição da sobrevivência (diferentemente da
seleção natural, que é vantajosa para a sobrevivência).
Os principais mecanismo são:
- investimento parental diferencial
- competição por parceiros
- competição espermática
- escolha de parceiro
Exemplo: voltando ao caso dos Bowerbirds
Na foto: “Flame Bowerbird” (Sericulus aureus)
Já tem muitas evidências de que realmente as fêmeas
escolhem os machos que são construtores melhores.
Há diferenças explícitas entre os caramanchões
construídos pelos machos.
A capacidade construtiva demonstra a “qualidade” do
macho. Em tese, o caramanchão não tem utilidade
nenhuma para a fêmea, mas os machos que constroem
melhor têm menos endoparasitos e ectoparasitos. A
capacidade construtiva também demonstra a maturidade do
macho.
Foi feito um estudo com várias
espécies dessa família de
“Bowerbirds” que mostrou
correlação entre o tamanho do
cerebelo/capacidade cognitiva e
a capacidade de construção.
Essa relação também pode ser
observada entre os indivíduos
de uma mesma espécie.
Um outro estudo foi feito com
o pássaro-cetim e também foi
encontrado uma correlação
muito forte entre a habilidade
cognitiva e o sucesso
copulatório.
Investimento Parental
Diferenças sexuais
Por que são os machos e não as fêmeas que investem em características extravagantes?
Porque são as fêmeas que avaliam os machos e não o contrário?
As fêmeas de pássaro-cetim realmente copulam bem menos
que os machos.
A razão principal para isso é a diferença
entre os gametas dos dois sexos: os
machos produzem muitos
espermatozóides pequenos e as fêmeas
produzem poucos óvulos grandes.
Há forte competição por óvulos, por estarem em menor número ➞ então os machos tentam copular o
máximo possível e as fêmeas selecionam o máximo que podem.
Para as fêmeas de Kiwi, a reprodução exige
um investimento enorme, pois seus ovos
são muito grandes. Nessa fase de
desenvolvimento mostrada na foto, o ovo é
tão grande que a fêmea praticamente não se
locomove. Têm espécies de baratas e ratos
que começaram a atacar essas fêmeas,
porque elas são incapazes de fugir quando
estão assim.
Portanto, é totalmente justificável que as
fêmeas escolham criteriosamente o macho
para copular, pois a reprodução é
extremamente custosa para elas.
Então: os machos investem no jogo da cópula e as fêmeas investem no jogo do cuidado parental.
Geralmente, há menos fêmeas sexualmente ativas do que machos (proporção sexual operacional). Os
machos são capazes de reproduzir durante todo o ano, mas as fêmeas ficam disponíveis para cópulas
apenas algumas vezes no ano.
Exemplo de investimento do macho em cuidado parental
Na foto, um anfíbio macho com os girinos nas
costas.
Há muitos casos na natureza de machos que
investem em cuidado parental.
Também há casos em que o macho tem um investimento
inicial alto. No caso do exemplo ao lado e abaixo, o
espermatóforo é dado para a fêmea apenas com o intuito de
nutrí-la e pode ser que a fêmea escolha o macho que a
presenteou para copular.
O cuidado parental é importante para os
machos e para as fêmeas, pois garante
maior sobrevivência da prole.
Mas quem investe em cuidado parental
tem menos tempo para investimento em
cópula.
Normalmente o investimento com
cuidado parental da fêmea é maior pois,
na natureza, não há certeza sobre a
paternidade, mas há certeza sobre a
maternidade.
Investimento parental é cuidar da prole e arcar com a redução de oportunidades futuras de
reprodução.
Competição por Parceiros
É muito comum na natureza ter indivíduos do mesmo sexo competindo por prioridade ou monopólio
de cópula. Geralmente são os machos que brigam pelas fêmeas, mas o contrário também existe.
No cenário em que os machos brigam pelas fêmeas, o sucesso reprodutivo está relacionado ao acesso
às fêmeas.
A competição de machos por fêmeas pode levar a seleção
de características sexuais secundárias, pois quem ganha a
briga terá acesso à fêmea, então deixará mais
descendentes. Além disso, também pode haver seleção de
comportamento pré e pós copulatórios (guarda da fêmea,
por exemplo).
Note que o pescoço da girafa pode ser fruto tanto da
seleção natural quanto da seleção sexual. Inclusive, o
pescoço dos machos é maior que o das fêmeas.
Na figura, representadas em preto,
estão estruturas sexuais
secundárias de machos de
algumas espécies.
Competição por parceiros: táticas alternativas
Exemplo de tática alternativa: Babuínos
Existem espécies em que os machos
monopolizam as fêmeas. Às vezes o
monopólio pode ser restrito ao período
fértil das fêmeas.
Os babuínos são um exemplo disso. O
macho alfa gasta energia vigiando a
fêmea o dia inteiro durante o período
reprodutivo.
Em um grande número de grupos, realmente há uma
correlação muito forte entre a dominância dos machos e o
sucesso copulatório. Porém, em muitos grupos os machos
dominantes não têm tanto sucesso copulatório assim.
Através desses estudos, foi percebido que
existem outros comportamentos além da
monopolização envolvidos na reprodução.
Os machos de menor hierarquia usam outras estratégias:
- dão mais atenção às fêmeas
- levam comida para as fêmeas
- ficam mais presentes
- ficam dispostos a cuidar da prole
Esses machos não dominam, então eles tentam fazer o melhor que podem em uma situação ruim.
Quando essas estratégias dão errado, eles formam gangues para combater o alfa.
E é por isso que nem sempre os machos alfas têm tanto sucesso reprodutivo.
Outro exemplo de tática alternativa: Besouro rola-bosta (Onthophagus nigriventris)
Em tese, era para apenas os machos de
corno grande terem sucesso
copulatório. As fêmeas dão preferência
para os machos de corno grande, mas a
cópulanão ocorre no primeiro
momento, eles formam um casal e o
macho forma um ninho. Enquanto
isso, o macho pequeno nem tenta
brigar com nenhum outro macho, pois
nem tamanho tem. Quando o macho
grande acaba de construir o ninho, ele copula uma vez com a fêmea e vai fazer a defesa do ninho
durante todo o dia. Então, o macho de corno pequeno fura uma galeria direto para direto para o
“quarto nupcial", que é onde a fêmea se encontra, e copula com ela. O macho de corno pequeno é o
pai de aproximadamente 80% da prole.
Obs: se a diferença corporal é definida geneticamente, são essas táticas alternativas que mantêm os
dois tamanhos corporais presentes na natureza.
Exemplo de tática alternativa: Lagartos
Os machos que ficam ao redor durante a
cópula são chamados de machos
satélites. Eles não foram escolhidos pela
fêmea, mas ficam tentando atrapalhar a
cópula e tentando conseguir uma
oportunidade de copular.
Como estratégia alternativa, os machos
menores se estimulam e ejaculam antes
da cópula, porém o esperma fica
acumulado na ponta da genitália.
Quando ele consegue subir na fêmea, ele insemina a fêmea rapidamente. Normalmente, as fêmeas têm
+/- 30% de filhotes do macho grande e o restante da prole é de vários machos pequenos.
Exemplo de tática alternativa: Sapos
O coaxar dos sapos maiores atrai mais
fêmeas. Então, o macho satélite opta por
não cantar e fica quieto próximo ao macho
maior, se aproveitando da capacidade dele
em atrair mais fêmeas.
Exemplo de tática alternativa: Carneiros-selvagens
Normalmente, o macho não consegue copular
várias vezes em sequência. Então, os
machos-satélites ficam ao redor apenas
aguardando uma oportunidade de cópula.
Na espécie Limulus polyphemus ocorre o mesmo,
os machos-satélites ficam ao redor aguardando uma
oportunidade para copular também.
Competição Espermática
Competição espermática é a competição entre machos que impera o sucesso do esperma em
fecundações. Pode ser considerada como uma forma especializada de competição por parceiros.
Inclui desde comportamento de machos que garantem o maior sucesso do esperma até sistemas
internos da fêmea para seleção de esperma.
Portanto, contar número de cópulas ou fecundações externas não são boas estimativas de sucesso
reprodutivo.
Exemplo: Bluegill Sunfish (Lepomis macrochirus)
O macho fica guardando um ninho que pode atrair fêmeas grávidas (a fecundação dos ovos é externa).
O macho-satélite pequeno é semelhante à fêmea e fica próximo aguardando uma oportunidade. O
macho-alfa não expulsa ele do território pois ele é parecido com a fêmea. Quando chega uma fêmea, o
macho grande libera o esperma para fecundar os ovos e então o macho pequeno se intercala entre a
fêmea e o macho-alfa, e libera seus espermatozóides. Como o macho pequeno libera um número
maior de espermatozóides, a maioria dos ovos são fecundados pelo macho pequenos.
Exemplo: Donzelinha-de-asas-pretas (Calopteryx maculata)
O pênis do macho tem uma estrutura que
permite que ele retire da fêmea os
espermatozóides do macho que copulou
antes. O macho limpa o aparelho
reprodutor da fêmea em quase 100%.
No fim das contas, ganha quem copula por último.
Isso também é vantajoso para a fêmea pois ela consegue
usar a cópula como moeda de troca para ganhar comida.
Exemplo: Ferreirinha-comum (Prunella modularis)
Às vezes a fêmea copula com um
macho e outro macho vê que ela já
copulou, então, quando essa fêmea
tenta copular com ele, ele recusa.
Então, para mostrar que está receptiva à
cópula, a fêmea expele o esperma do
macho da cópula anterior.
Porém, o útero das aves possui uma
estrutura capaz de reter alguns
espermatozóides viáveis, então, mesmo
que a fêmea tenha expelido o esperma
para copular com um novo macho, ela
pode ter filhotes do primeiro macho.
A respeito de como ocorre o
armazenamento dentro do útero tem
poucos estudos. Não se sabe se ela
consegue escolher qual espermatozóide
usar.
Exemplo: Libélulas
O macho segura a fêmea em posição de “tandem” (posição
da cópula), mesmo depois da cópula, para impedir que ela
copule com outro macho. Ele só larga a fêmea quando
decorre o tempo necessário para fecundação.
Nessa espécie de peixes, após a cópula, o macho fica vigiando a
fêmea para atrapalhar o comportamento pré-cópula com outros
machos.
Escolha de Parceiro
Geralmente, são as fêmeas que escolhem os machos, com base nos critérios que elas julgam melhores
(atributos físicos ou comportamentais).
Escolha de parceiro: presente nupcial
Os machos de Besouro rola-bosta oferecem bola
de fezes para a fêmea, a fêmea escolhe qual bola
está melhor e aceita o “presente nupcial”, se
mostrando receptiva para a cópula.
O macho de inseto mecóptero captura uma mariposa, que ele
utiliza como presente nupcial para a fêmea. Enquanto a fêmea
come a mariposa, o macho aproveita para copular com ela.
Através de estudos, perceberam que o tamanho do presente está
diretamente relacionado com a duração da cópula. A cópula tem
maior duração quando o presente é maior, até um certo ponto.
Às vezes, o presente nupcial é o próprio macho, como no caso da aranha Latrodectus hasseltii. Após a
cópula, o macho se oferece como comida à fêmea, mas antes ele quebra o órgão copulador dentro da
fêmea, atrapalhando a fêmea de copular com outros. O macho faz isso com o intuito de deixar a fêmea
distraída com outro comportamento (alimentação) e mais tempo ocupada, para que ela não saia para
copular com outro.
Escolha de parceiro: performance
Na foto, piolho-de-cobra
com o gonopódio (órgão
sexual) exposto. O
macho dessa espécie
investe muito em
estimular a fêmea
durante a cópula. A
fêmea, por sua vez,
escolhe o macho de acordo com o tamanho do gonopódio, que é o órgão
estimulador. Quando a fêmea não é estimulada o suficiente, ela abandona o
macho e procura outro.
Escolha de parceiro: medida de qualidade
Tem-se também a escolha da fêmea como uma medida de qualidade
do macho. A aparência, chifres, tamanho, etc são sinais honestos da
qualidade do parceiro.
Estudos com pavões já
mostraram que há
correlação das marcas
oculares das penas dos
machos com a
sobrevivência dos filhotes
após dois anos. Ou seja, as
penas são um sinal
honesto para a fêmea da
qualidade do macho.
Isso se dá pois, para que as penas cresçam e se desenvolvam
bem, o pavão precisa estar bem alimentado.
Escolha de parceiro: conflito sexual
Em muitos momentos, podem ocorrer conflitos sexuais,
pois a fêmea pode recusar a cópula, mesmo após todos
os sinais, presentes, etc.
Na foto ao lado, podemos ver duas borboletas. O macho
está tentando finalizar a cópula, mas a fêmea desloca o
abdômen para impedir que a cópula seja concluída.
Na foto ao lado podemos ver a fêmea com o abdômen
inflado, uma estratégia para derrubar o macho,
impedindo que ele fertilize seus ovos.
Também há conflitos, pois a fêmea quer a cópula
e o macho já atingiu seu limite cópula.
Na foto, podemos ver uma fêmea atacando o
macho porque ele não tinha mais espermas
disponíveis.
No caso dessa espécie de percevejo hematófago,
o macho usa o pênis para perfurar o abdômen da
fêmea e forçar a fertilização dos ovos
(inseminação traumática).
As fêmeas são muito seletivas, fazendo com que
vários machos não sejam escolhidos, então os
machos possuem essa estrutura que permite a
cópula forçada.