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PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos del clado Asterideas incluida dentro de las Core Eudicotiledóneas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, D. Cardoso, Sylvina Casco, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Otto F. Ferber, Sandra G. Martín y L. P. Queiroz. Dibujos: Daniel Cian. Elaboración original y revisión bibliográfica de los grupos del Clado Asterides: Prof. Carlos Passicot y Dra. Elsa L. Cabral. Actualización y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2008: Lic. Roberto M. Salas 2009: Lic. Sandra G. Martín Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. INDICE Página Página 1.1. Introducción 1 1.3.4. Euasterídeas II o Campanulideas 159 1.2. Filogenia 1 1.3.4.1. Orden Aquifoliales 160 1.3. Características de los integrantes de las Asterides 3 1.3.4.1.1. Familia Aquifoliaceae 161 1.3.1. Orden Cornales 5 1.3.4.2. Orden Apiales 164 1.3.1.1. Familia Loasaceae 6 1.3.4.2.1. Familia Araliaceae 165 1.3.1.2. Familia Hydrangeaceae 12 1.3.4.2.2. Familia Apiaceae 169 1.3.2. Orden Ericales 16 1.3.4.3. Orden Asterales 172 1.3.2.1. Familia Balsaminaceae 18 1.3.4.3.1. Familia Campanulaceae 174 1.3.2.2. Familia Polemoniaceae 21 1.3.4.3.2. Familia Asteraceae 178 1.3.2.3. Familia Lecythidaceae 24 1.3.4.3.3. Familia Calyceraceae 186 1.3.2.4. Familia Sapotaceae 27 1.3.4.4. Orden Dipsacales 189 1.3.2.5. Familia Ebenaceae 33 1.3.3.8.1. Familia Adoxaceae 190 1.3.2.6. Familia Primulaceae 36 1.3.3.8.2. Familia Caprifoliaceae 194 1.3.2.7. Familia Theaceae 39 1.3.3.8.3. Familia Dipsacaceae 197 1.3.2.8. Familia Actinidiaceae 43 1.3.3.8.4. Familia Valerianaceae 200 1.3.2.9. Familia Sarraceniaceae 45 1.3.2.10. Familia Ericaceae 49 1.3.3. Euasterídeas I o Lamiideas 52 1.3.3.1. Familia Boraginaceae 53 1.3.3.2. Orden Gentianales 57 1.3.3.2.1. Familia Rubiaceae 58 1.3.3.2.2. Familia Gentianaceae 66 1.3.3.2.3. Familia Loganiaceae 69 1.3.3.2.4. Familia Apocynaceae 72 1.3.3.3. Orden Lamiales 84 1.3.3.3.1. Familia Oleaceae 85 1.3.3.3.2. Família Gesneriaceae 89 1.3.3.3.3. Familia Plantaginaceae 93 1.3.3.3.4. Familia Scrophulariaceae 100 1.3.3.3.5.Familia Acanthaceae 105 1.3.3.3.6. Familia Bignoniaceae 111 1.3.3.3.7. Familia Lentibulariaceae 118 1.3.3.3.8. Familia Lamiaceae 121 1.3.3.3.9. Familia Verbenaceae 127 1.3.3.3.10. Familia Martyniaceae 133 1.3.3.3.11. Familia Pedaliaceae 137 1.3.3.4. Orden Solanales 140 1.3.3.4.1. Familia Hydroleaceae 141 1.3.3.4.2. Famila Convolvulaceae 143 1.3.3.4.3. Familia Solanaceae 150 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 1 1. Asterídeas 1.1. Introducción En el sistema de clasificación actual el clado de las Asterideas conforma un grupo monofilético fuertemente soportado, tanto por caracteres moleculares como por morfológicos. La circunscripción de las Asterideas, salvo excepciones de exclusión o inclusión de algunos taxones, no ha sido modificada significativamente en más de 200 años (Freire Fierro, 2004, Soltis et al., 2005). En uno de los primeros sistemas de clasificación, Jussieu (1789) las denomina Monopetalae, posteriormente en el sistema de Engler (1898) fueron agrupadas en Sympetalae, en el sistema de Cronquist (1981) conformaban la Subclase Asteridae y más recientemente en el clado de las Asterideas en AGP I (1989), APG II (2003) y APG 2008 (Stevens, 2001). El sistema de clasificación actual el Clado de las Asterideas está constituido por familias antes incluidas en sistema de Cronquist (1981) en Hammamelidae (Eucomiaceae), Dilleniidae (Theales, Lecythidales, Ericales, Ebenales, Primulales, Sarraceniaceae, Loasaceae) y en Rosidae (Hydrangeaceae, Cornales, Pittosporaceae, Apiales, Aquifoliaceae y Balsaminaceae), la mayoría de ellas con corolas dialipétalas. Las Asterideas comprenden cerca de 1/3 de las plantas con flores, con aproximadamente 80.000 especies, cerca de 4.700 géneros y 114 familias. La mayoría de lo taxones incluidos en este grupo tienen los siguientes caracteres en común: flores gamopétalas (excepto Apiales, que probamente hayan derivado de un ancestro con pétalos unidos), óvulos tenuinucelados (excepto Cornales, el grupo más basal), unitégmicos (excepto Primulaceae y pocos géneros de Cornales) y presencia de compuestos secundarios terpenioideos de tipo iridoide o bien compuestos alcaloides (Freire Fierro, 2004). Este grupo de plantas, además de los caracteres morfológicos y químicos antes mencionados, presentan tubos cribosos, generalmente con plastidios tipo s. Las hojas son mayormente simples, con bordes enteros, dentadas o lobuladas; compuestas, palmaticompuestas con los bordes aserrados; de disposición alterna, verticiladas, decusadas, arrosetadas. Las flores son vistosas bien desarrolladas, perfectas, por lo general pentámeras. Androceo es isómero, usualmente unido al tubo corolino y los estambres son alternos a los lóbulos de la corola. Gineceo gamocarpelar con 2 a 5 cárpelos, con ovario súpero o ínfero. Frutos variados: bayas, cápsulas, cariopses, drupas y pixidios (Cronquist, 1981; Judd et al. 1999, 2002). 1.2. Filogenia De acuerdo al APG II (2003), en el clado de las Asterideas, se reúnen cuatro grupos monofiléticos: a) Cornales, b) Ericales, c) Euasterideas I o Lamiideas (Icacinaceae, Boraginaceae, Garryales, Gentianales, Lamiales y Solanales) y d) Euasterideas II o Campanulideas (Escalloniaceae, Aquifoliales, Apiales, Asterales y Dipsacales) (Freire Fierro, 2004, Soltis et al., 2005). Sin embargo de los grupos antes mencionados, se señalan actualmente a las familias Icacinaceae, Boraginaceae y Escalloniaceae como integrantes de posición incierta (Stevens, 2001). En la delimitación actual se han excluido de este grupo a representantes con corola gamopétala (Cucurbitaceae, antes en Sympetalae) y se han incorporado familias con todos sus representantes dialipétalos (Cornaceae, Apiaceae, Balsaminaceae, Theaceae, Actinidiaceae). Por lo tanto la corola gamopétala no es una sinapomorfía de las Asterideas, ya que también aparece en otros grupos no emparentados (ej. Zingiberales o Cucurbitaceae). Este carácter morfológico debió aparecer tempranamente en la evolución de las plantas con flores (Bremer et al., 2004). Al mismo tiempo la mayoría de los representantes de este grupo son hierbas, aún cuando existen familias con numerosos representantes leñosos, la tendencia actual sigue siendo hacia el porte herbáceo. Las Eusaterideas I presentan típicamente hojas opuestas (Rubiaceae, Loganiaceae). Sin embargo, en el Orden Solanales son principalmente alternas. Las Euasterideas II presentan casi siempre ovario ínfero con un único ovulo por carpelo. Este último clado, Euasterideas II, es el más diverso y más Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 2 ampliamente distribuido, ya que incluye entre sus integrantes a una de las familias más diversificada y con numerosas especies: Asteraceae (FreireFierro, 2004). A continuación se presenta la ubicación filogenética de las Asterideas dentro del gran clado de las Angiospermas, extraído de Bremer et al. (2003). En el siguiente árbol filogenético se representa la posición de las Asterideas según APG, 2008 (Modificado de Steven, 2008). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 3 1.3. Características de los integrantes de las Asterideas En esta guía de consulta se desarrollaran a aquellas familias más conocidas, con representantes nativos o de gran importancia económica o evolutiva, las mismas se resaltan con cursiva. Asterideas Basales 1. Cornales Loasaceae Hydrangeaceae Nyssaceae Cornaceae Curtisiaceae Hydrostachyaceae Grubbiaceae 2. Ericales Balsaminaceae Marcgraviaceae Tetrameristaceae Polemoniaceae Fouquieriaceae Lecythidaceae Sladeniaceae Pentaphylacaceae Sapotaceae Ebenaceae Maesaceae Theophrastaceae Primulaceae Myrsinaceae Mitrastemonaceae Theaceae Symplocaceae Styracaceae Diapensiaceae Actinidiaceae Roridulaceae Sarraceniaceae Clethraceae Cyrillaceae Ericaceae Euasterideas I o Lamiideas 3. Garryales Eucommiaceae Garryaceae 4. Boraginaceae 5. Gentianales Rubiaceae Gentianaceae Loganiaceae Gelsemiaceae Apocynaceae 6. Lamiales Oleaceae Gesneriaceae Plantaginacea Scrophulariaceae Calceolariaceae Paulowniaceae Orobanchaceae Acanthaceae Bignoniaceae Lentibulariaceae Lamiaceae Verbenaceae Martyniaceae Pedaliaceae 7. Solanales Montiniaceae Sphenocleaceae Hydroleaceae Convolvulaceae Solanaceae Euasterideas II o Campanulideas 8. Aquifoliales Cardiopteridaceae Stemonuraceae Phyllonomaceae Helwingiaceae Aquifoliaceae Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Características generales 4 9. Apiales Pennantiaceae Torricelliaceae Griseliniaceae Araliaceae Pittosporaceae Myodocarpaceae Apiaceae 10. Asterales Rousseaceae Campanulaceae Pentaphragmataceae Alseuosmiaceae Phellinaceae Argophyllaceae Stylidiaceae Menyanthaceae Goodeniaceae Asteraceae Calyceraceae 11. Dipsacales Adoxaceae Diervillaceae Caprifoliaceae Linnaeaceae Morinaceae Valerianaceae Dipsacaceae Bibliografía 1. Angiosperm Phylogeny Group (APG). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Misouri Bot. Gard. 85: 531-553. 2. Angiosperm Phylogeny Group (APG). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. Jour. Linn. Soc. 141: 399-436. 3. Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. 4. Chase, M.W. y V.A. Albert. 1998. A perspective on the contribution of plastid rbcL DNA sequences to angiosperm phylogenetics. En: Soltis, D.E., P.S. Soltis y J.J. Doyle (eds.). Molecular Systematics of Plants II: DNA Sequencing, Kluwer, Boston. 5. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. 6. Freire-Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 pp. 7. Heywood, V.H. 1985. Flowering plants of the world. Prentice Hall, Inc. Englewood Cliffs, N.J. 335 pp. 8. Judd, W., C.S. Campbell, E. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sianuer Associates, Inc. Massachusets. USA. 9. Judd, W., C.S. Campbell, E. Kellog y P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. 10. Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. 11. Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p. 12. Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. (www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.) 13. Thorne, R.F. 2001. The classification and geography of flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae). Botanical Review 66: 441–647. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Cornales 5 1.3.1. Cornales Porte: son hierbas (arrosetadas y sumergidas en Hydrostachyaceae), más comúnmente sufrútices a arbustos, lianas (solo Hydrangeaceae) a arboles (en Cornaceae). Flores: 4-meras, prefloración valvada, pétalos libres, con formación del tubo corolino temprana, anteras basifijas, gineceo generalmente ínfero, con disco nectarífero en forma de corona. Fruto: drupa con cáliz persistente, compuestos iridioides diversos. La circunscripción de Cornales y de las familias integrantes del clado fue recientemente estudiada abordando no sólo caracteres moleculares, sino también morfológicos y químicos (Hufford, 1992; Chase et al., 1993; Albach et al., 2001; Xiang et al., 2002). Como resultado de estos estudios se encontraron abundantes similitudes en el orden, quedando actualmente constituido 7 familias (51 géneros, 660 especies): Loasaceae, Hydrangeaceae, Nyssaceae, Cornaceae, Curtisiaceae, Hydrostachyaceae y Grubbiaceae. Sólo Loasaceae y Hydrangeaceae son familias nativas. En el siguiente árbol se representan las relaciones filogenéticas de las familias integrantes del clado Cornales. Con recuadro las familias nativas: Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Cornales: Loasaceae 6 1.3.1.1. Loasaceae 1.3.1.1.a. Características Porte: hierbas, a veces trepadoras, arbustos, raro árboles, cubiertos de pelos urticantes. Hojas: alternas u opuestas, enteras o divididas, con tricomas gloquidiados. Flores: solitarias o en cimas, perfectas, actinomorfas, períginas. Perianto: cáliz, 4-7 sépalos, soldados al ovario; corola, 4-7 pétalos o 10 por desarrollo de estaminodios petaloides. Androceo: estambres, 10 -∞, a veces 2-5, los internos en general soldados a un nectario, opuestos a los pétalos. Gineceo: ovario ínfero, de 3-5 carpelos soldados, 1-3 lóculos, óvulos ∞, parietales, externamente con tricomas gloquidiados. Fruto: cápsula, generalmente de dehiscencia espiralada, raro indehiscente. Semillas: con o sin endosperma. b. Tricoma del tallo con gloquidios f. Vista frontal de escama nectarífera con apéndices filiformes encerrando dos estaminodios Extraido de Boelcke, 1990 d. Corte transversal Ovario 1-locular y placentación parietal a. Porte c. Flor e. Vista lateral escama nectarífera y estaminodios extendidos Fig. 1 Blumenbachia insignis g. Tricoma gloquidiado y pelo urticante del ovario Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 7 1.3.1.1.b. Biología floral. Entomófilas, polinizadas por abejas. 1.3.1.1.c. Distribución y hábitat Distribuida en trópicos y subtrópicos de América, Arabia y sudoeste de África (Souza et Lorenzi, 2008). 1.3.1.1.d. Representantes de lafamilia Loasaceae Está constituida por 20 géneros y 325 especies, un solo género en África con dos especies y otro con tres especies en la Polinesia (Wiegend, 2008). En Argentina viven 4 géneros y 42 especies, de las cuales 9 especies son endémicas (Crespo y Perez-Moreau, 1999). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Caiophora coronata Catamarca, Jujuy, La Rioja, Mendoza, San Juan, Salta, Tucumán. Chile. Ortiga de las sierras Caiophora chuquitensis (Fig. 2) Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán. Bolivia y Chile. Caiophora lateritia (Fig. 3) Catamarca, Jujuy, Salta, Sgo. del Estero, Tucumán. Bolivia. Blumenbachia insignis (Fig. 1) Buenos Aires, Catamarca, Corrientes, Córdoba, Entre Ríos, La Pampa, Mendoza, Misiones, Rio Negro, Santa Fe, San Luis. Brasil y Uruguay. amor seco, ortiga Blumenbachia latifolia Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Santa Fe, Tucumán. Brasil, Paraguay y Uruguay. Ortiga de monte Mentzelia albescens Buenos Aires, Catamarca, Cordoba, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Rio Negro, San Juan, San Luis, Tucumán. Chile y Uruguay. Canuto Especies exóticas Mentzelia laevicaulis (Fig. 4) Estados Unidos Blazing Star (estrella ardiente) 1.3.1.1.e. Importancia económica Esta familia no presenta especies con valor económico, pero algunas especies de Blumenbachia, Mentzelia, Loasa y Caiophora se cultivan como ornamentales (Crespo y Perez-Moreau, 1994). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 8 Fotos: Medina y Salas (Corrientes) Fotos MEB: Weigend, M. http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/weigend/index.html c. Flores, con estaminodios coloreados d. Tricomas gloquidiados Fig. 1. Blumenbachia insignis a. Porte b. Frutos inmaduros Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 9 Fig. 3. Caiophora lateritia a. Flor con estambres aún desplegados b. Flor con estambres plegados hacia el estigma c. Frutos Fotos: E. Flaschland, Salta. a. Porte y rama con flores Fotos: E. Cabral y Salas, (Jujuy, 3500 m s.n.m.) a. Rama con hojas con espinas frágiles Fig. 2. Caiophora chuquitensis Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 10 1.3.1.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Albach, D. C., Soltis, D. E., Chase, M. W., et Soltis, P. S. 2001. Phylogenetic placement of the enigmatic angiosperm Hydrostachys. Taxon 50: 781-805 pp. - APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436 pp. - Boelcke, O. et Vizinis, A. 1990. Blumenbachia insignis. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas, Ilustraciones. 3: 56. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires Argentina. - Chase, M. W. et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580 pp. - Crespo, S. et Pérez-Moreau, R. L. 1999. Loasaceae. En: Zuloaga, O. et Morrone. Catálogo de las Plantas - Vasculares de la República Argentina. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74: 789-795 pp. - Cronquist, A. 1988 The Evolution and Classification of Flowering Plants. Ed. The New York Botanical Garden. 1-555 pp. - Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91 pp. - Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248 pp. - Markus, A. et Weigend, 2007. M. Notes on the genus Caiophora (Loasoideae, Loasaceae) in Chile and neighbouring countries. Darwiniana 45(1): 45-67 pp. - Pérez-Moreau, R. L et Crespo, S. 1988a. Loasaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 199-217 pp. - Pérez-Moreau, R. L. et Crespo, S. 1994. Loasaceae. En: Perez-Moreau, R.L. (ed). Flora Chaqueña. 9: 1-6 pp. - Pérez-Moreau, R. L et Crespo, S. 2005. Loasaceae. En: Burkart, A et Bacugalupo, N.M. Fl. Il. Entrea Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4: 395-398 pp. - Sleumer, H. O. 1955. Die Loasaceen Argentiniens. Bot. Jahrb. Syst. 76: 411-462 pp. - Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap 4. Fig. 4 Mentzelia laevicaulis Extraída de: flickr.com/photos/8086030@N03/2417546526 Extraída de: plants.usda.gov/java/profile?symbol=MELAL3 a. Porte b. Flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Loasaceae 11 - Souza, V. C. et H. Lorenzi. 2008. Loasaceae. En: Souza, V. C. et H. Lorenzi. 2008 (eds.). Botânica Sistemática, 2* edición. Gráfica R. R. Donnelley, Brasil. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Weigend, M. 1997a. Loasoideae in Eastern South America and on Hispaniola: names, types and a key. Sendtnera 4: 207- 220 pp. - Weigend, M. 1997b. Names and types in Caiophora K. Presl s. str. (Loasaceae). Sendtnera 4: 221-242. - Wiegend, M. 2008. Web Page of Loasaceae. http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/weigend/index.html - Xiang, Q. Y., Moody, M., Soltis, D. E., Fan, C. Z., et Soltis, P. S. 2002. Relationships within Cornales and circumscription of Cornaceae - matK and rbcL sequence data and effects of outgroups and long branches. Mol. Phyl. Evol. 24: 35-57. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp -http://www.plants.usda.gov/java/profile?symbol=MELAL3 -http://wwww.flickr.com/photos/8086030@N03/2417546526 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Cornales: Hydrangeaceae 12 1.3.1.2. Hydrangeaceae 1.3.1.2.a. Características Porte: arbustos, árboles o lianas hasta de 20-30 metros. Hojas: simples opuestas, glabras o pilosas, dentadas, lobuladas o enteras. Flores: pequeñas, vistosas, perfectas, imperfectas, algunas estériles, epíginas, a veces perígenas, dispuestas en cimas corimbosas o paniculadas. Perianto: sépalos 4-6, adnatos al ovario, petaloideos, vistosos, carnosos, pétalos 4-6 (10), presentes solamente en botón floral, tempranamente caedizos. Estambres: generalmente en número doble al de pétalos, a veces más numerosos, insertos en un disco, libres entre sí. Gineceo: carpelos 3 a 5, unidos, 2-5-locular, estilos en igual número al de carpelos, libres o unidos en la base. Fruto: cápsula globosa, dehiscencia apical. Semillas: numerosas, aladas o no, con abundante endosperma y embrión recto, pequeño. Extraído de N. M. Correa, 1984. Hydrangea serratifolia a. Rama florífera b. Inflorescencia c. Flor estéril d. Botón floral e. Flor, con androceo y gineceo f. Fruto g. Semilla Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Hydrangeaceae 131.3.1.2.b. Biología floral. Entomófilas (Izco, 1998). 1.3.1.2.c. Distribución/Hábitat Familia dividida en 2 subfamilias, que habitan desde zonas subtropicales a templadas, algunas pocas en aéreas tropicales. (Correa, 1984; Stevens, 2001). En Argentina la única especie nativa habita en el Bosque Andino-Patagonico, en lugares muy húmedos. 1.3.1.2.d. Especies de la familia Hydrangeaceae Alrededor de 17 géneros con 190 especies (Stevens, 2001). El género Hydrangea es el único que habita en Argentina con una única especie indígena: Hydrangea serratifolia (Correa, 1984; Zuloaga et al., 2008). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Hydrangea serratifolia (Fig. 1) Chubut, Río Negro Canelilla, pehueldin, boqui-naranjo Especies exóticas Hydrangea macrophylla (Fig. 2). Japón hortensia Philadelphus sp. (Fig. 3). Schizophragma hydrangeoides (Fig. 4). Japón Hidrangea vine 1.3.1.2.f. Importancia Numerosas especies del género Hydrangea, Philadelphus, Schizophragma, se cultivan como ornamentales. a. Flor b. Fruto Hydrangea arborescens Extraído de N. M. Correa, 1984 Modificado por Daniel Cian http://farm3.static.flickr.com/2366/2075174369 http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Cornales/ Fig. 1. Hydrangea serratifolia a. Porte b. Inflorescencia Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Hydrangeaceae 14 Fig. 3. Philadelphus virginalis www.vanbelle.com/what_plants_deciduous5.htm www.pflanzenverkauf.ch/PFV/ProductDetail.as p http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/schizophragma_hydrang eoides.jpg Fig. 4. Schizophragma hydrangeoides Fig. 2. Hydrangea macrophylla www.extension.iastate.edu/.../jul04/jul0418.html www.klishis.com/pictures/p2005/pics2005.php a. Porte b. Inflorescencia a. Porte b. Flor a. Inflorescencia Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Cornales: Hydrangeaceae 15 1.3.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados - APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 pp. - Boelcke, O et A. Vizini. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas- Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 pp - Correa, N. M. 1984. Hydrangeaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4b): 38-40 pp. - Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781 p. - Zuloaga, F. O. y O. Morrone. 1999. Saxifragaceae [Hydrangea]. En: Zuloaga, F. O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. Missouri Botanical Garden Press, Saint Louis. Vol. 74: 1032 pp. - Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et M. J. Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales 16 1.3.2. Ericales Las especies de este orden presentan las siguientes características: Porte: en su mayoría subarbustos o pequeños árboles, muy raramente hierbas perennes. Hojas: simples, en general alternas, raro opuestas, espiraladas, sin estipulas, con el margen dentado o aserrado. Flores: pequeñas e inconspicuas (Mysinaceae, Sapotaceae) o muy vistosas (Ericaceae, Balsaminaceae), perfectas, generalmente actinomorfas o levemente zigomorfas, diclino-dioicas (en algunas Ericaceae), hipóginas, más raro epíginas; sépalos libres o connados, pétalos basal o totalmente connados. Estambres generalmente en número doble de pétalos, raro en menor número (Primulaceae). Ovario supero, plurilocular, óvulos con placentación axilar. Fruto: seco o carnoso. El orden Ericales, en las Asterideas, se encuentra en una posición basal y como grupo hermano de las Euasterideas (Euasterideas I y II). Actualmente consta de 346 géneros y cerca de 11.515 especies, reunidas en 25 familias (Stevens et al., 2008): Actinidiaceae, Balsaminaceae, Cyrillaceae, Clethraceae, Diapensiaceae, Ebenaceae, Ericaceae, Fouquieriaceae, Lecythidaceae, Maesaceae, Marcgraviaceae, Mitrastemonaceae, Myrsinaceae, Pentaphylacaceae, Polemoniaceae, Primulaceae, Roridulaceae, Sapotaceae, Sarraceniaceae, Sladeniaceae, Styracaceae, Symplocaceae, Tetrameristaceae, Theaceae, Theophrastaceae. Soltis et al. (2005) consideran 23 familias, ya que Pentaphylacaceae incluye a Sladeniaceae, Tetrameristaceae incluye a Pellicieraceae, y excluyen a Mitrastemonaceae. Friere Fierro (2004) coincide con Stevens et al. (2008), pero también excluye a Mitrastemonaceae y considera a Pellicieraceae como una familia separada. Esta circunscripción es muy distinta a la propuesta por Cronquist (1982), siendo las familias Ericaceae, Cyllariaceae y Chletraceae las únicas coincidentes con el sistema del APG actual. La monofilia de esta orden está sostenida principalmente por caracteres moleculares y se conocen escasas sinapomorfías morfológicas, por lo que resulta muy difícil caracterizarlas en este aspecto. Las familias comparten ciertos compuestos químicos (ácido elágico) y caracteres embriológicos como la placenta difusa protrusiva (Soltis et al., 2005). Contrariamente a lo que ocurre en la taxonomía clásica, los caracteres florales no son aquí tan valorados. Además, en la ubicación actual, los taxa integrantes de Asterideas, deberían tener flores con corolas gamopétalas. Sin embargo, esto no ocurre en todas las familias de este orden. Las familias de este grupo provienen de los siguientes ordenes de Cronquist: Theales (Actinidiaceae), Ericales, Diapensiales, Ebenales, Primulales, Nepentales (Sarraceniaceae) ubicados antes Dillenidae y Balsaminaceae y Polemoniaceae de Rosidae y Asteridae respectivamente (Freire Fierro, 2004). En los siguientes árboles se representan las relaciones filogenéticas provisionales de las familias del clado Ericales. Con recuadro se resaltan las familias con representantes nativos, ornamentales o interesantes, las que tienen * se desarrollaran en esta guía. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales 17 Nativas Ornamentales o * * * * * * * * Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Balsaminaceae 18 1.3.2.1. Balsaminaceae 1.3.2.1.a. Características Porte: herbáceas anuales o perennes. Hojas: alternas, opuestas, dentadas, generalmente sin estípulas. Flores: perfectas; irregulares. Perianto: sépalos 3 libres, el posterior petaloideo y casi siempre espolonado (espolón= prolongación del cáliz), los dos anteriores pequeños, verdosos, abortados; pétalos 5 desiguales, los 4 inferiores connatos en parejas laterales. Estambres: 5 filamentos cortos y planos, anteras introrsas, más o menos unidas sobre el ovario. Gineceo: ovario súpero, carpelos 5, lóculos 5, con numerosos óvulos cada uno, placentación axilar; estigmas 1-2 más o menos soldados. Fruto: cápsula. Semillas: numerosas, pequeñas. 1.3.2.1.b. Biología floral En el género Impatiens es polinizadopor abejas (Wyatt, 1983). Impatiens balsamina c. Corte longitudinal de la flor, mostrando la unión de las anteras y el ovario en corte longitudinal. (Boelcke, 1990) d. Flor desprovista de perianto con 5 estambres connatos b. Flor vista de frente con 5 pétalos a. Flor vista posterior con espolón calicino Óvulos de placentación axilar Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Balsaminaceae 19 1.3.2.1.c. Distribución y Hábitat Representada en toda Eurasia tropical y templada, África, Madagascar y América del Norte y Central (Heywood, 1985) 1.3.2.1.d. Especies de la Familia Balsaminaceae. Presenta 2 géneros y 850 especies. Sin representantes nativos para la Argentina. Especies exóticas Nombre Vulgar Hydrocera triflora Impatiens balsamina (Fig. 1) Brincos, mira-melindo, alegría del hogar Impatiens glandulifera 1.3.2.1.e. Importancia Especies de Impatiens se cultivan en invernaderos, macetas o como ornamentales de jardín, existiendo variedades de flores blancas, naranjas, rojas o rosadas. En esta actividad reside casi toda la importancia comercial de la familia (Heywood, 1985). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Fotos: Cabral, E. Fig. 1: Impatiens balsamina a. Variedad de flores b. Detalle de una flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Balsaminaceae 20 1.3.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Böelcke, O. y A. Vizinis. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ilustraciones Vol. 2: 1-57. Ed. Hemisferio Sur. S.A. Buenos Aires, Argentina. -Grey-Wilson, C. 1980a. Hydrocera triflora, its floral anatomy and relationship with Impatiens. Studies in Balsaminaceae: V. Kew Bull. 35: 213-219. -Grey-Wilson, C. 1980b. Some observations on the floral vascular anatomy of Impatiens. Studies in Balsaminaceae: VI. Kew Bull. 35: 221-227. -Grey-Wilson, C. 1980c. Impatiens of Africa. Balkema, Rotterdam. -Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 1-464 p. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. -Lorenzi, H. y H. Moreira de Souza. 2001. Plantas ornamentais no Brasil. Arbustivas, herbáceas e trepadeiras. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil. 1088. -Soltis, D. E., Soltis, P. S., Endress, P. K., y Chase, M. W. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland, Mass. www.csdl.tamu.edu/FLORA/imaxxbls.htm www.mrimpatiens.com/ Fig. 2: Hydrocera triflora a. Porte b. Flor Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Polemoniaceae 21 1.3.2.2. Polemoniaceae 1.3.2.2.a. Características Porte: generalmente plantas herbáceas anuales o perennes, arbustos, enredaderas, raramente árboreas. Hojas: alternas u opuestas, simples, enteras, dentadas o palmadas. Perianto: cáliz de 5 sépalos soldados, persistente tubuloso o acampanado. Corola de 5 pétalos soldados, regular o ligeramente irregular, infundibuliforme, acampanada o rotada, con el limbo 5- partido. Flores actinomorfas raramente zigomorfas, perfectas, solitarias o agrupadas en inflorescencias cimosas o espiciformes. Estambres: constituído por 5 estambres insertos sobre el tubo de la corola, alternos con los lóbulos del limbo; inclusos o exertos. Gineceo: ovario súpero, 2-3 locular, uni a pluriovulados, placentación axilar; estilo simple; estigma 2-3 fido, con disco hipógino. Fruto: cápsula loculicida, generalmente con dehiscencia explosiva por 2-3 valvas. Semillas: aladas o envueltas en una capa mucilaginosa. b. Hoja partida f. Estilo y Estigma trífido Gilia crassifolia e. Porción de la corola desplegada c. Flor a. Porte d. Fruto Extraído de Correa, N.M. 1999 Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Polemoniaceae 22 1.3.2.2.b. Biología Floral Esta familia presenta una notable diversidad de agentes polinizadores, la más extendida es la polinización por abejas, pero varios géneros han elaborado independientemente mecanismos que incluyen colibríes (Gilia, Polemonium, etc.), moscas (Gilia, Linanthus, etc.), coleópteros (Ipomopsis, etc.), murciélagos (Cobaea) y mariposas (Cantua, etc.) (Heywood, 1985). 1.3.2.2.c. Distribución y hábitat Esta familia se extiende desde los trópicos hasta altas latitudes de ambos hemisferios, pero predomina en el Nuevo Mundo, con la mayor parte de las especies en el oeste de Norteamérica (Heywood, 1985). 1.3.2.2.d. Especies de la familia Polemoniaceae Hay 18 géneros con cerca de 385 especies (Stevens et al., 2008). En Argentina viven 7 géneros y 10 especies, de las cuales 2 especies son endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999). Distribución Nombre vulgar Nativas Gilia crassifolia Chubut, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Cruz, San Juan. Chile. Microsteris gracilis Catamarca, Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Cruz, Tierra del Fuego. Bolivia y Chile. Polemonium micranthum (Fig. 4) Chubut, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego. Chile. Collomia grandiflora Adventicia (Fig. 1) Rio Negro Exóticas Cobaea scandens (Fig. 2) Centroamérica y Caribe campana de convento Phlox drummondii (Fig. 3) México y sur de EE.UU chamas, amorcito 1.3.2.2.e. Importancia Muchas especies de Polemonium, Phlox y Gilia se cultivan en los jardines como plantas de adorno por sus coloreadas flores (Heywood, 1985). Esta familia posee muy poca importancia económica, la mayor parte de los integrantes que se encuentran en nuestro país viven en Patagonia; sin embargo, se cultivan algunas especies exóticas como ornamentales. Cobaea scandens Cav. (campana de convento) es una planta trepadora semileñosa, originaria de México, con ramas largas y ramificadas, de hojas compuestas por 2-3 foliolos, con flores grandes en forma de campana color rojo oscuro o verde-rosadas. Crece en lugares de climas fríos o sitios de Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Polemoniaceae 23 altitud donde se desarrolla y florece con mayor vigor. Debido a su gran poder de crecimiento su cultivo debe restringirse a lugares amplios. Phlox drummondii HooK. (chamas, amorcito) es una hierba anual erecta muy florífera, originaria de Estados Unidos (Texas). Presenta inflorescencias vistosas con muchas flores rojas, rosadas y azules observadas principalmente en los meses de primavera-verano. Es cultivada en canteros o formando macizos aislados. Crece en lugares de climas fríos (Lorenzi, 2001). 1.3.2.2.f. Bibliografia y sitios de internet visitados Cabrera, A. L. 1983. Polemoniaceae. En: A.L. Cabrera. Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(8): 223- 229. Correa, M. N. 1999. Polemoniaceae. En: M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(6): 97-106. Moore, D. M. 1983. Polemoniaceae. Fl. Tierra del Fuego. 1-396. A. Nelson-Missouri Botanical Garden. England-USA Prather, L. A. 1999. Systematics of Cobaea (Polemoniaceae). Syst. Bot. Monogr. 57: 1-81. Porter, J. M. et Johnson, L. A. 2000. A phylogenetic classification of Polemoniaceae. Aliso 19(1): 55-91. Puntieri, J. G. et Brion, C. A. M. 2005. Nuevas citas para la Flora Argentina: Collomia grandiflora(Polemoniaceae) y Potentilla recta (Rosaceae). Hickenia. 3: 227-232. Wherry, E. T. 1944. Review of the genus Collomia and Gymnosteris. Amer. Midl. Naturalist. 31: 216-231. Fig. 4: Polemonium micranthum a. Detalle de las flores (Extraída de Judd et al., 1999) Fig. 3: Phlox drummondii biology.burke.washington.edu/herbarium/imag Fig. 1: Collomia grandiflora www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/polemoni.htm Fig. 2: Cobaea scandens a. Porte a. Detalle de una flor a. Flores Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Lecythidaceae 24 1.3.2.3. Lecythidaceae 1.3.2.3.a. Características Porte: árboles, arbustos. Hojas: alternas, dispuestas en fascículos terminales, simples, enteras o dentadas; raro estípulas. Flores: efímeras; solitarias o en racimos o panículas terminales; perfectas; epíginas, a veces semi- epíginas. Perianto: cáliz, 4-6 sépalos; corola, 4-6 pétalos o ausente. Androceo: estambres, 10-∞, dispuestos en series; libres o soldados entre sí y a la corola; disco nectarífero intraestaminal. Gineceo: ovario ínfero, carpelos, 2-6 soldados; lóculos, igual número de carpelos; óvulos 1-∞, axilares. Fruto: cápsula, grande, con opérculo distal; o drupáceo. Semilla: grandes, leñosas, sin endosperma. 1.3.2.3.b. Biología floral Esta familia tiene una biología reproductiva variada. Las especies con flores actinomorfas (como Gustavia) tienen muchos estambres, siendo el polen la recompensa para las abejas (Trigonidae) que las visitan. Las especies cigomorfas sustituyen el polen por néctar y tienen menos estambres; son visitadas por abejas más especializadas como Bombus, Xylocopa y especialmente Euglossinae. Lecythis poiteaui y L. barnebyi son polinizadas por murciélagos. Las semillas son dispersadas por murciélagos, el agua o el viento (Ribeiro, 1999). 1.3.2.3.c. Distribución y hábitat Se concentra en regiones tropicales de Sudamérica, con algunos géneros en Asia y África. Vista superior de la flor Vista lateral de la flor sin perianto Couroupita sp. Anillo Estaminodios Lengüeta curvada Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Lecythidaceae 25 1.3.2.3.d. Especies de la Familia Lecythidaceae 25 géneros, 310 especies (Stevens, 2001). Esta familia no tiene representantes nativos. Especies exóticas Nombre vulgar Bertholletia excelsa (Fig. 1) nuez de Pará o del Brasil Couropita sp. (Fig. 2) Gustavia elliptica (Fig. 3) Lecythis zabucajo nuez del paraíso Lecythis ollaria (Fig. 4) coco de mono 1.3.2.3.e. Importancia econômica Bertholletia excelsa Bonpl. (nuez de Pará o del Brasil). El nombre del género se le dió en honor al químico francés Louis C. Berthollett, y su epíteto se refiere a su gran altura, que puede alcanzar los 50 m. El fruto es una cápsula leñosa, con el opérculo débilmente marcado. Contiene 15 a 20 semillas grandes de testa dura. Las nueces de Pará son ricas en aceite (cerca del 65% de la semilla) y proteínas (entre el 15 y 18%). Las semillas son principalmente consumidas como nueces y son usadas en confitería. Su aceite es en alimentación y alumbrado. Su madera se utiliza en la construcción de embarcaciones (Hoyos, 1994). Lecythis zabucajo Autblet (nuez del paraíso). Son árboles más bajos que la nuez de Pará, y de cosecha más temprana, esto le da ventajas sobre la anterior. Sin embargo se han dado casos de intoxicación con el consumo de estas nueces debido a la acumulación de selenio en las semillas, cuando crecen en suelos, con abundancia de este elemento. Lecythis ollaria L. (coco de mono). El epíteto de ollaria hace referencia a la semejanza que tienen los frutos con pequeñas ollas, cuyo opérculo se abre cuando las semillas están maduras. Se le dió ese nombre vulgar, porque los monos abren los frutos, quitándole la tapa, y se comen las semillas ricas en grasas. Contiene un aceite comestible. Las semillas son utilizadas en medicina popular, se le atribuyen propiedades depilatorias y algunas personas no consumen sus semillas porque creen que produce la caída del cabello. Por su follaje perenne, suele ser utilizado para repoblación forestal. Presenta una madera resistente al agua y a los ataques de insectos y moluscos marinos, utilizada en muelles, diques y exclusas (Hoyos, 1994; León, 1987). http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Lecythidaceae 26 1.3.2.3.d. Bibliografía y sitios de internet visitados -Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. -León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. -Stevens, P. F. (2001 hasta el presente). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008 En: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) Fig. 1: Bertholletia excelsa b. Semillas a. Frutos a. Detalle de la flor Fig. 3: Gustavia elliptica (Extraída de Ribeiro, 1999) Fig. 2: Couropita sp. Fig. 4: Lecythis ollaria a. Flores a. Frutos Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Sapotaceae 27 1.3.2.4. Sapotaceae 1.3.2.4.a. Características Porte: arbustos o árboles. Hojas: alternas, o subopuestas, simples, enteras. Flores: en cimas; perfectas, actinomorfas. Perianto: cáliz, 4-5 sépalos libres; corola, 4-5 pétalos soldados, a veces urceolada. Androceo: estambres, 4-5 soldados a la corola, 0-5 estaminodios petaloides. Gineceo: ovario súpero; (2) 3-8 (10), a menudo 4 carpelos, 2-5 (6) lóculos, uniovular; óvulos ∞, axilares o basales; estilo único, estigma pequeño. Fruto: baya, semillas con endosperma oleoso. Semillas: grandes, endosperma oleaginoso que se pierde en la madurez. 1.3.2.4.b. Biología floral Se conoce poco de la polinización. Es posible que Manilkara sea polinizada por murciélagos. Los demás géneros, quizás son polinizados por insectos. Las flores de Pradosia ptychandra fueron vistas siendo polinizadas por el marsupial Caluromys philander. Chrysophyllum marginatum Flor en antesis Interior de la flor Pétalo con un estambre Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 28 1.3.2.4.c. Distribución y hábitat Es una familia pantropical. Viven en bosques pluviales montanos y de tierras bajas. 1.3.2.4.d. Especies de la Familia Sapotaceae Está constituida por 57 géneros y 1100 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros y 7 especies (Tressens, 1999; IRIS, 2008). Distribución Especies exóticas Especies nativas Chrysopyllum gonocarpum (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. aguaí dulce Chrysopyllum marginatum subsp. marginatum Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. aguaí Pouteria salicifolia (Fig. 2) Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay, Uruguay. aguaí de río, marcela Pouteria gardneriana Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe. Brasil, Paraguay, Uruguay. aguaí macho, mata ojo Sideroxylon obtusifolium Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones,Salta, Sgo. del Estero, Santa Fe, Tucumán. Bolivia, Brasil, Paraguay, Uruguay. cabo de lanza, guaraniná Especies exóticas Chrysopyllum oliviforme (Fig. 3) Manilkara achras (Fig. 4) níspero Manilkara sapota (Fig. 5) árbol del chicle Pouteria campechiana (Fig. 6) canistel Pouteria sapota (Fig. 7) sapote 1.3.2.4.e. Importancia económica Pouteria salicifolia (mata ojo): es una especie del Brasil austral, Uruguay y la Mesopotamia argentina, crece en las selvas marginales. Florece en verano, fructifica en verano y otoño. Su nombre vulgar remite al hecho de que al quemarse la madera, el humo acre e irritante daña la vista e induce al llanto. En la tradición gauchesca se dice que si un gaucho llora, por alguna pena le echa la culpa a la leña de mata ojo, para no admitir su flaqueza (Martínez Crovetto, 1979). Las hojas en aplicación externa, son vulnerarias. Contiene peroxidasas en los tallos foliosos (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 29 Pouteria sapota (sapote): es oriundo de las tierras bajas de Centroamérica; su cultivo se extiende por toda América tropical. Su nombre científico está latinizado, con él se designaba localmente a algunas de las especies de la familia de las Sapotáceas. Se cultiva primordialmente por sus frutos, los cuales se consumen crudos; pero también se elaboran con ellos mermeladas, jaleas, merengadas y helados. La almendra de la semilla posee un alto contenido de "aceite sapuluyo", útil en la industria de cosméticos. La almendra no es comestible, por contener ácido hidrocianhídrico que da un sabor característico a almendras amargas. En la medicina popular, el sapote tiene muchos usos. Por ejemplo, el fruto está considerado como antidiarreico, y también es utilizado contra las afecciones de la garganta. Según el botánico Standley, el aceite de las semillas era empleado por los indígenas de México para mejorar el cabello y para dar sabor al chocolate. Este mismo aceite es muy reputado en Cuba para el tratamiento de la calvicie, colitis y ciertas afecciones cardíacas. En Centro América, el mismo es utilizado en la fabricación de jabones, la elaboración de turrones chocolatados y para dar brillo y alisar el cabello. La corteza se aplica para reducir los callos, y a la savia se atribuyen propiedades vomitivas y antihelmínticas (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Manilkara sapota (árbol del chicle): árbol nativo de Yucatán y de cuya corteza se extrae un látex, de gran importancia en la industria de la goma de mascar. Según cuenta la historia en 1867 Antonio López, general mexicano, parte hacia el exilio desterrado por Benito Juárez, quien era presidente de la República. López llevaba consigo varias bolsas de “chicle” (especie de leche que se extrae del tronco del sapote), con la secreta esperanza de que en los Estados Unidos, alguien pudiese producir caucho con ello. A tal fin, se asocia a Thomas Adams. Cinco años más tarde, luego de muchos intentos y de los centenares de chicles utilizados para realizar el experimento, no alcanzan para producir ni treinta gramos de caucho industrial. No obstante, Antonio López no se desanima, y como una broma propone producir una golosina o un remedio. La referencia a una golosina encuentra una razón de ser, López como todos los hombres de Yucatán, tenía arraigada costumbre de masticar goma incesantemente y como justificación, le explica a su socio “para un mexicano y más aún para un soldado mexicano, el chicle constituye algo así como una ayuda para aceptar su suerte”. El chicle disipa la ira, hace desaparecer la angustia, apacigua el dolor y calma los nervios. Adams, tuvo la idea de incorporar azúcar a la goma blanca, convirtiéndola así en la golosina, que poco tiempo después, todas las farmacias de Nueva Jersey expedían el producto en grandes cantidades. Su éxito traspuso todas las fronteras, y la venta de goma de mascar se difundió hacia los cuatro puntos cardinales. Algo más tarde, un comerciante de Cleveland, dedicado a la venta del maíz, logró incorporar jarabe hecho con este cereal a la savia del zapote y añadió a esa mezcla esencia de menta. Así nació el “chewing gum”, chicle de goma de mascar tal como se conoce actualmente (Hill, 1965; Hoyos, 1994). Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. (aguai): Chrysophyllum proviene de los palabras griegas chrysos, "oro" y phyllum, hoja, se refiere al color dorado del envés de la hoja. Árbol con látex lechoso; flores perfectas blancas o cremosas, perfumadas. La producción de madera está actualmente aumentando de manera significativa, pues las Sapotáceas son un componente importante de la mayor parte de los bosques pluviales, alcanzando hasta 30 metros de altura y 2 metros de diámetro. Algunas especies tienen madera muy pesada, resistente y duradera, pero a menudo con un gran contenido en sílice, otras tienen madera ligera, algunos sin sílice (León, 1987). Chrysopyllum gonocarpum (aguai dulce): es un árbol alto, frondoso, de 6 a 15 m de altura, de los bosques que bordean nuestros ríos. Las frutas, que maduran por octubre-noviembre, son amarillas, lustrosas, alargadas, con 3-5 semillas castaño oscuro. No conviene comerlas crudas, pues irritan mucho la boca, en especial cuando no están bien maduras. Su uso principal es para la preparación de un dulce que es clásico en toda la región guaraní. Para prepararlo, se hierven las frutas, se quitan las semillas utilizando sólo la parte carnosa. Es sano y aromático. En Corrientes, se comercializan tanto las frutas, como el dulce, el cual suele usarse en capas de relleno para preparar un postre (INCUPO 1998; León, 1987). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 30 Palaquium gutta (Hook.) Baillon (gutapercha): del látex se obtiene la gutapercha, que constituye el primer producto comercial de la familia. Es un polímero del isopreno, diferenciándose del caucho por el tipo de isomerización, por no ser elástica, mejor aislante del calor y la electricidad, haciéndose plástica al aumentar la temperatura. Durante el siglo pasado se incrementó su uso, desde una curiosidad menor hasta llegar a ser un gran producto industrial, principalmente como aislante de cables telefónicos submarinos, aunque también se usa en la fabricación de pelotas de golf y empastes dentales (Hill, 1965; Hoyos, 1994). a. Detalle de las hojas e inflorescencias (Extraída de Lahitte et al., 1998) Fig. 2: Pouteria salicifolia Fig. 1: Chrysophyllum gonocarpum a. Porte b. Detalle de las hojas c. Frutos (Figuras extraídas de Lorenzi, 1999) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 31 Fig. 3: Chrysopyllum oliviforme a. Hojas (Extraída de Judd et al., 1999) (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) Fig. 4: Manilkara achras a. Frutos b. Corte transversal de los frutos (Figuras extraídas de Judd et al., 1999) Fig. 5: Manilkara sapota a. Flores y frutos a. Flores y frutos Fig. 6: Pouteria campechiana Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sapotaceae 32 1.3.2.4.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Burkart, A. 1979. Sapotaceae. En A. Burkart (ed.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 31-47. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. - Omega. 1-616. - Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32.Caracas. 384 pp. - INCUPO. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría popular y Validación científica. Santa Fe. Argentina. 1-161 pp. - Legname, P. R. 1982. Arboles indígenas del noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 5-226. - León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. - Roca de Saldías, Y. 1993. Sapotaceae. En T.J. Killeen, E. García E. et S.G. Beck (eds.), Guía de Arboles de Bolivia: 151- 152 pp. - Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135 pp. - Meyer, T. 1947. Las Sapotáceas Argentinas. Lilloa 13: 97-124 pp. - ________. 1957. Revisión de las Sapotáceas Argentinas. Revista Agron. Noroeste Argent. 2: 261-294 pp. - Pennington, T. D. 1990. Sapotaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 52: 1-770 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. - Tressens, S. G. 1996. Sapotaceae. En A. T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 30: 1-9. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et Belgrano, M. J. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp Fig. 7: Pouteria campichana a. Corte longitudinal del fruto (Extraída de Hoyos, 1994) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Sapotaceae 33 1.3.2.5. Ebenaceae 1.3.2.5.a. Características Porte: arbustos o árboles. Hojas: alternas o rara vez opuestas, simples, enteras, a veces coriáceas. Flores: solitarias o en cimas; imperfectas, actinomorfas. Perianto: cáliz, 3-7 sépalos soldados; corola, 3-7 pétalos soldados, a veces urceolada. Estambres: 2-∞ soldados a la corola, reducidos a estaminodios en flores pistiladas. Gineceo: ovario súpero; 2-8 lóculos, hasta 16 por falsos tabiques, estilos 2-8 libres o soldados en la base, estigma pequeño. Fruto: baya de pericarpo carnoso o fibroso. Semillas: endosperma ruminado con reserva de hemicelulosa y aceite, embrión recto. 1.3.2.5.b. Distribución y hábitat Se distribuye en regiones tropicales, la mayoría concentradas en las selvas húmedas del archipiélago Malayo. Unas pocas especies viven en las regiones templadas. Corte longitudinal de la flor Detalle del gineceo Diospyros sp. Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Ebenaceae 34 1.3.2.5.c. Especies de la Familia Ebenaceae Está constituida por 4 géneros y 548 especies (Stevens, 2001). En Argentina vive una especie (IRIS, 2008). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Diospyros inconstans (Fig. 2) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones. Brasil, Paraguay y Uruguay. granadillo Especies exóticas Diospyros bullata Diospyros capreifolia Diospyros carbonaria Diospyros ebenum ébano Diospyros guianensis D. kaki (Fig. 1) caqui, caki, kaki 1.3.2.5.d. Importancia económica El nombre del género Diospyros se compone de los vocablos griegos Dios que significa divino y pyros, trigo. Hace alusión a los frutos comestibles de algunas especies. Diospyros ebenum Koenig ex Retz. (ébano): es la fuente de la madera negra y dura de ébano del comercio, utilizado en abanisteria, para poleas, bastones, teclas de piano, artículos de deporte y atletismo, etc (Marzocca, 1950; Hill, 1965; Hoyos, 1994). Diospyros kaki L.f. (caki): El nombre específico de kaki es el nombre vulgar utilizado en el Japón para estos árboles. Este árbol frutal es oriundo de China y Japón, de donde se ha dispersado por las regiones de climas frescos tropicales y subtropicales de todo el mundo. Habiéndose cultivado en el Extremo Oriente, desde los tiempos más remotos, ha originado una gran diversidad de variedades, solamente en el Japón, donde goza de ser uno de los frutales más importantes y cotizados, existen alrededor de 800 variedades comerciales. Los frutos del caqui son de alto valor alimenticio. Además, son ricos en vitaminas y en sustancias tánicas, se consumen frescos en forma de postres (compotas y mermeladas) y se emplean en el adorno de pasteles y helados. En China, a veces los ponen a secar y los consumen como higos o "papas". Para ello, los cocinan al vapor hasta que se ablandan y luego se secan al sol hasta que se ponen oscuros y llegan frecuentemente a cubrirse de azúcar cristalizado. Es un árbol muy ornamental por su bello follaje, que toma tonos rojizos antes del desprendimiento de sus hojas. Además es una planta rústica y aguantadora. Los frutos permanecen en el árbol después de caídas las hojas, lo cual da al árbol una belleza especial (Marzocca, 1950; Hill, 1965; Hoyos, 1994). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Ebenaceae 35 1.3.2.5.e. Bibliografía y sitios de internet visitados - Burkart, A. 1979. Ebenaceae. En Burkart, A. (ed.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 26-31. - Devoto, F. E. et Rothkugel, M. 1942. Indice de la flora leñosa Argentina. Ministerio de Agricultura, Dirección de Propaganda y Publicaciones, Publicaciones Misceláneas 140: 1-183. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. - Omega. 1-616. - Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. - Molfino, J. F. 1923. Notas botánicas (segunda serie). Physis (Buenos Aires) 7: 89-105. - Stevens, P. F. (2001 hasta el presente). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.En: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo, 2009. - Zuloaga, F. O., Morrone, O. et M. J. Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de las Plantas Vasculares Del Cono Sur. Website: http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/ FA.asp - http://3.bp.blogspot.com/_Kkr_1AZz3pI/Rkh3Fn8EZI/AAAAAAAAAp0/9BsfyHKrwiU/s1600/P5123957.jpg - http://ar.geocities.com/joseradins1/fotos/Diospyrosinconstans.jpg - http://www.dkimages.com/discover/previews/1051/730150.JPG Fig. 1: Diospyros kaki a. Detalle de la flor b. Rama con frutos Fig. 1: Diospyros insconstans b. Fruto Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Primulaceae 36 1.3.2.6. Primulaceae 1.3.2.6.a. Características Porte: hierbas, raro subarbustos. Hojas: alternas, opuestas, verticiladas, enteras o lobuladas; a veces en rosetas basales. Flores: solitarias o en umbelas o panículas; perfectas. Perianto: cáliz, 5, sépalos lobulados, raro 4, persistente; corola, 5 sépalos lobulados, raro 4, libres o soldados. Estambres: isostémonos, insertos sobre la corola, anteras bitecas, con dehiscencia longitudinal; estaminodios presentes o nulos. Gineceo: ovario súpero o semi-ínfero; carpelos, 3-5, 1óculo, óvulos∞; estilo simple, estigma entero. Fruto: cápsula dehiscente por valvas o circuncisión transversal. Semillas: numerosas endosperma carnoso, embrión pequeño. 1.3.2.6.b. Biología floral Primula presenta heterostilia. Primula vulgaris es polinizada por dipteros del género Bombilius (Vogel, 1969; Percival, 1965). 1.3.2.6.c. Distribución y hábitat Presentan distribución cosmopolita, pero son más abundantes en las regiones templadas del hemisferio norte. Primula malacoides Corte longitudinal de la flor Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Primulaceae 371.3.2.6.d. Especies de la Familia Primulaceae Hay 22 géneros y 800 especies (Mabberley, 1993). En Argentina viven 7 géneros y 11 especies (Zuloaga et Morrone, 1999). Especies nativas Nombre vulgar Anagallis alternifolia A. pumila A. filiformis Primula magellanica primavera Pelletiera verna Anagallis arvensis Cyclamen persicum violeta de los Alpes Primula hortensis (Fig. 1) Primula hirsuta (Fig. 2) Primula obconica (Fig. 3) 2.7.e. Importancia económica Cyclamen persicum Miller (violeta de los Alpes): esta especie y otras del género Primula, conocidas como primaveras, son ornamentales. Fig. 1: Primula hortensis Fig. 2: Primula hirsuta a. Rama con flores (Figuras extraídas de Salvat, 1978) a. Flores Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Primulaceae 38 2.7.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Burkart, A. 1979e. Primulaceae. En A. Burkart (ed.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(5a): 13-21. -Lourteig, A. 1942. Primulaceae Argentinae. Lilloa 8: 231-267. -——. 1947. Primulaceae Argentinae. Addenda. Darwiniana 7: 556-559. -Moore, D. M. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 5: 105-121. -Tressens, S G. et H. A. Keller. 2003. Flora Argentina: novedades en Primulaceae. Bonplandia 12 (1-4): 147-151. Fig. 3: Primula obconica (Figuras extraídas de Salvat, 1978) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Theaceae 39 1.3.2.7. Theaceae (=Camelliaceae) 1.3.2.7.a. Características Porte: árboles o arbustos, raro lianas. Hojas: simples, enteras o dentadas, alternas, coriáceas, siempre verdes, sin estípulas. Flores: muy vistosas, solitarias o en racimos, perfectas, actinomorfas, hipóginas y períginas. Perianto: cáliz, 5 sépalos libres, corola, 5 pétalos unidos a la base del androceo. Androceo: estambres, 15-∞, libres o soldados de diversas maneras. Gineceo: carpelos, 3-5 soldados; óvulos infinitos y axilares. Fruto: cápsula loculicida o indehiscente; raro carnoso. Semilla: sin o con escaso endosperma, embrión curvo. 1.3.2.7.b. Biología floral y polinización La antesis se produce cuando el estigma está receptivo pero el polen aún no es liberado por las anteras, sin embargo son autofértiles (León, 1987). 1.3.2.7.c. Distribución y hábitat Ambientes templados cálidos y tropicales de América y Asia. Camellia japonica Detalle de la flor Corte longitudinal de la flor Corte transversal del ovario Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Theaceae 40 1.3.2.7.d. Especies de la Familia Theaceae Presenta 7 géneros y 195 especies (Stevens, 2009). No existen especies nativas para Argentina. Especies exóticas Nombre vulgar Camellia sinensis (Fig. 1) té Camellia japonica (Fig. 2) camelia Gordonia lasianthus (Fig. 3) 1.3.2.7.e. Importancia Camellia japonica L. (camelia): es originaria del Oeste de Asia y es la especie ornamental más conocida. Camellia sinensis L. (planta del té), originaria del Norte de la India y Sudoeste de la China. Es perenne. Sus hojas coriáceas y lanceoladas tienen el borde dentado y posee numerosas glándulas oleíferas. El té es la más popular de las bebidas que contienen cafeína y lo consume más de la mitad de la población mundial. El té, primitivamente, fue estimado sólo por sus propiedades medicinales pero a partir del siglo V se lo bebió como hábito social y constituyó la principal bebida de la China, y de ahí se extendió a Europa a fines del siglo XIV pero no adquirió importancia hasta cien años después. Gradualmente se establecieron grandes plantaciones en la India, China, y Ceilán. También prospera en Java, Sumatra, Formosa, África Oriental, Guatemala, Brasil y Perú. La planta del té, tal como se la cultiva usualmente, es arbustiva. En estado silvestre sería un pequeño árbol pero se lo conserva como arbusto mediante una poda cuidadosa. Las flores son rosadas o blancas y nacen en la axila de las hojas. Las hojas del té se recolectan a mano o bien con unas tijeras. En el caso del té de mejor calidad sólo se recolecta el botón floral y las primeras dos hojas de los retoños; en el caso del té de menor calidad pueden incluirse hasta cuatro o cinco hojas. El aroma y la calidad varían también con el clima, la época de recolección y los métodos de preparado. El proceso a que se someten las hojas recolectadas varía de acuerdo a si se quiere producir té verde o té negro. El té verde se hace de hojas sin fermentar, que se ponen a secar, se enrollan, se vuelven a secar y después se empacan para la exportación. Para preparar el té negro se cubren las hojas (una vez enrolladas) para que se conserve el calor y se las deja fermentar. Este proceso da por resultado la pérdida del color verde y la liberación de la cafeína de su asociación con el tanino y produce el aroma característico. Una hoja de té preparada contiene hasta cinco por ciento de cafeína, así como veinte por ciento de los denominados taninos que, juntamente con las dextrinas y pectinas, proporcionan al té astringencia y color. El aceite esencial, el teol, produce el sabor y el aroma. Finalmente quedan la celulosa no extraíble y otros materiales estructurales. Para obtener el té aromatizado se hacen secar las hojas junto con flores olorosas tales como el jazmín y luego éstas se separan. El primer país consumidor de té es Gran Bretaña y en Londres se halla el centro del mercado mundial de este producto (Hill, 1965; León, 1987). Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Theaceae 41 Fig. 1: Camellia sinensis a. Porte c. Mesas de Té cultivado en Oberá, Misiones a. Detalle flor Fotos: Salas y E. Cabral Fig. 2: Camellia japonica a. Detalle de las flores (Extraída de Salvat, 1977) b. Sección de una flor con los estambres, tres carpelos soldados en un ovario y estilo libre (Extraída de Corsin, 1972) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Theaceae 42 Nota: Las especies del género Ternstroemia pertenecían a esta familia pero recientes estudios las ubicaron en la familia Pentaphylacaceae. La única especie citada para Argentina es Ternstroemia congestiflora, habita en Salta. 1.3.2.7.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 445 pp. - Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616 pp. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. (Figuras extraídas de Ribeiro, 1999) Fig. 3: Gordonia lasianthus a. Detalle de las flores (Extraída de Judd et al., 1999) Fig. 4: Ternstroemia urophora Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Actinidiaceae 43 1.3.2.8. Actinidiaceae 1.3.2.8.a. Características Porte: árboles o lianas leñosas, dioicas. Hojas: alternas y simples, penninervadas y con estípulas caducas. Flores: en cimas, panículas o racimos, flores perfectas o imperfectas, hipóginas, blancas o amarillas. Perianto: cáliz, 5 sépalos libres o soldados; corola, 5 pétalos.Androceo: estambres, 10-∞, anteras poricidas. Gineceo: carpelos, 3-5 soldados; óvulos, infinitos y axilares. Fruto: baya o cápsula loculicida. Semilla: pequeñas, endosperma abundante, embrión curvo. 1.3.2.8.b. Biología floral y/o Fenología Son polinizadas por grandes números de abejas, debido a la gran cantidad de polen que poseen (Izco, 1998). 1.3.2.8.c. Distribución y Hábitat Se distribuye en Sureste de Asia y América tropical. Actinidia chinensis Corte longitudinal de la flor funcionalmente masculina Flor perfecta Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Actinidiaceae 44 1.3.2.8.d. Especies de la Familia Actinidiaceae Presenta 3 géneros y 355 especies (Mabberley, 1993, Stevens, 2009), sin representantes nativos. La especie más importante por su valor alimenticio es Actinidia chinensis Planch. 1.3.2.8.e. Importancia Actinidia chinensis Planch. (kiwi): el nombre de kiwi es un término maorí, alusivo al grito del pájaro del mismo nombre. El nombre genérico Actinidia deriva del griego aktis que significa disposición radial y hace referencia a los estilos de las flores que se disponen como los radios de una rueda y el nombre específico de chinensis recuerda a su país de origen: China. Esta planta se puede utilizar también como ornamental en jardines y huertas familiares. En forma espontánea, el kiwi se encuentra distribuido en una gran zona de China, en los bosques del valle de Yang-Tse -Kiang, cuyos frutos eran aprovechados sólo a nivel local. Su dispersión se inició en 1940 desde Nueva Zelanda, siendo éste el país de mayor producción. Los frutos se consumen principalmente frescos, también se elaboran dulces, helados, macedonias y salsas para carnes y pescado. En Nueva Zelanda, existe una pequeña producción de frutos preparados en almíbar. Los frutos cortados y aplicados a las carnes tienden a hacerlas más tiernas. Son ricos en sales minerales y vitamina C, contienen una enzima proteolítica: la actinidina, que actúa sobre sustancias de origen proteico (Hoyos, 1994). 1.3.2.8.f. Bibliografía y sitios de internet visitados - Hoyos, J. 1994. Guía de árboles de Venezuela. Soc. Ciencias Naturales La Salle, Monografía 32. Caracas. 384 pp. - Izco, J.; E. Barreno; M. Brugués; M. Costa et J. Devesa. 1998. Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Madrid, españa. 781 pp. - Mabberley, D.M. 1993. The plant book: A portable dictionary of higher plants utilizing Cronquist’s, an integrated system of classification of flowering plants. Cambridge University Press. Cambridge, NY, USA. - Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Marzo 2009. (Figuras extraídas de Hoyos, 1994) Fig. 1: Actinidia chinensis a. Rama con frutos b. Corte transversal y longitudinal de los frutos Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Sarraceniaceae 45 1.3.2.9. Sarraceniaceae 1.3.2.9.a. Características Porte: hierbas, a veces trepadoras, perennes, rizomatosas. Hojas: alternas; en forma de utrículos para capturar insectos. Dispuestas en roseta. Flores: solitarias, dispuestas en un escapo; perfectas; hipóginas. Perianto: cáliz, 3-6 sépalos; corola, 5 imbricados. Androceo: estambres, 10-∞ cortos. Gineceo: carpelos, 3-5 soldados; plurilocular, con placentación axilar; estilo único, dividido o expandido y peltado, con un pequeño estigma debajo del borde de cada lóbulo. Fruto: carnosos e indehiscentes o cápsulas. Semilla: numerosas, pequeñas, endosperma abundante, embrión linear y basal. 1.3.2.9.b. Biología floral Generalmente son polinizadas por abejas y avispas. Debido al pequeño tamaño de las semillas, la dispersión es anemócora e hidrócora. 1.3.2.9.c. Distribución y Hábitat Están distribuidas en regiones atlánticas litorales de Norteamérica y tropicales de América del Sur. Habitan en suelos muy ácidos. Sarracenia sp. Fruto Corte longitudinal de una flor, mostrando el estilo peltado y expandido Estilo Estigma Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sarraceniaceae 46 1.3.2.9.d. Representantes de la familia Sarraceniaceae Consta de 3 géneros: Sarracenia (10 spp.); Darlingtonia (1 sp.); Heliamphora (6 spp.). 1.3.2.9. e. Datos interesantes Sarracenia sp. Las hojas se transforman total o parcialmente en largos y estrechos utrículos urceiformes, semejantes a jarras o urnas, cada una cubierta con un opérculo más o menos desarrollado. En la superficie externa, el borde de la jarra, presenta glándulas nectaríferas, y rastros de néctar (líneas discontinuas). Además tiene pelos rígidos dirigidos hacia abajo, que junto con el borde de la jarra conforman la superficie de atracción. A continuación sigue una superficie resbaladiza, porción más ensanchada de la jarra, con pelos, escamas céreas, dirigidos hacia abajo, y también glándulas nectaríferas, que contribuyen a la caída de los insectos. En el fondo de la trampa, se encuentra un líquido acuoso, producido por la planta y en parte por agua de lluvia. La secreción de origen vegetal contiene propiedades anestésicas que paralizan y ahogan al animal. A continuación intervienen enzimas digestivas como la invertasa y la proteasa (Heywood, 1985). Darlingtonia californica Torrey. (lirio cobra).Su nombre vulgar se refiere a su semejanza con una serpiente erguida, mostrando la lengua bífida. Los insectos son atraídos por el néctar e ingresan a la planta por la “boca”. En el interior de la jarra, los insectos se desconciertan por la luz que filtra a través de unas pequeñas "ventanas" en la pared superior. En su intento por escapar, el insecto vuela continuamente hacia la luz y acaba por agotarse y cae al líquido, que hay en el fondo y se ahoga (Heywood, 1985). Especies exóticas Nombre vulgar Darlingtonia californica (Fig. 1) lirio cobra Sarracenia flava Sarracenia minor (Fig. 2) Sarracenia purpurea (Fig. 3) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sarraceniaceae 47 Fig. 1: Darlingtonia californica a. Detalle de la hoja modificada (Extraída de Biblioteca Visual Clarín, 1993) Fig. 2: Sarracenia minor a. Planta en floración (Extraída de Judd et al., 1999) Fig. 3: Sarracenia purpurea a. Aspecto general de la planta con las hojas modificadas (Extraída de Landau, 1992) Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterideas-Ericales: Sarraceniaceae 48 Fig. 4 Sarracenia sp. a. Detalle del Porte Foto: Cabral, E. Tomada de ejemplares híbridos en un Jardín Botánico Kew (Inglaterra) Fig. 5 Sarracenia sp. y Darlingtonia californica Foto: Cabral, E. Especies de Sarracenia y Darlingtonia, Jardín Botánico Kew (Inglaterra) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Asterídeas-Ericales: Ericaceae 49 1.3.2.10. Ericaceae 1.3.2.10.a. Características Porte: arbustos, pequeños árboles o lianas. Hojas: hojas alternas, opuestas o verticiladas, simples, persistentes o caducas, sin estípulas, simples. Flores: en racimos o solitarias, axilares o terminales, perfectas, generalmente actinomorfas; solitarias o agrupadas. Perianto: cáliz, (3) 5 (7)
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