o un poco menor y los soros adyacentes pueden ser más o menos confluentes. En muchos helechos modernos, los soros se forman en la superficie inferi...

o un poco menor y los soros adyacentes pueden ser más o menos confluentes. En muchos helechos modernos, los soros se forman en la superficie inferior (abaxial) de la esporófila, a menudo en los extremos de algunas de las últimas venas. Con menos frecuencia los esporangios son verdaderamente marginales o (en el orden Ophioglossales) se forman en una 'espiga fértil' que se proyecta de la cara superior de la hoja. Los puntos pardos que pueden verse frecuentemente en la cara inferior de las hojas de los helechos son soros. Un sor0 joven est6 generalmente cubierto por una delgada membrana protectora llamada indusio. La forma y estructura de éste varía en diferentes tipos de helechos y las diferencias nos dan algunas características taxonómicas útiles. Cuando los soros se forman cerca del margen de la hoja, &te a menudo está enrollado y modificado y constituye un solo indusio para una hilera de soros, o se pueden modificar partes individuales del margen para dar lugar a indusios separados. Se ha sugerido que los indusios de los soros que se forman alejados del margen de la esporófila se pueden haber originado por agrandamiento y concrescencia de pelos epidérmicos que rodean al soro, pero este punto de vista no está universalmente aceptado. Con base en la estructura y ontogenia (desarrollo del individuo) de los esporangios, los helechos están divididos en eusporangiados y leptosporangiados. La diferencia entre los dos tipos fue indicada por primera vez en 1880, por el botánico alemán Karl Eberhardt von Goebel (1855-1932). Las diferencias han probado no ser absolutas pero aún son suficientemente constantes para hacer a las categorías de utilidad. En helechos eusporangiados, el esporangio se desanolla a partir de un grupo de células esporangiales injciales. La cubierta tiene m& de una célula de grueso a la madurez, y no hay un mecanismo muy especializado de dehiscencia. En cada esporangio hay un número grande e indefinido de esporas. En los helechos leptosporangiados, el esporangio (Fig. 21.10) se desarrolla generalmente a partir de una célula inicial esporangial. La cubierta tiene una sola célula de grosor y la dehiscencia se debe a cambios higroscópicos en un grupo de cklulas de pared gruesa que por lo regular forman un anillo parcial O completo. Las tensiones que se desarrollan dentro del anillo provocan que el esporangio se rompa en un punto O línea definido, señalado por células de pared delgada. Algunos helechos leptosporangiados tienen numerosas esporas en cada esporangio, pero más a menudo hay un número relativamente pequeño y definido de esporas que varía de 16 a 64 en especies diferentes. ro siempre es pequeño e inconspicuo. En los helechos eusporangiados tiene de varias a muchas cklulas de grueso y a menudo es comparativamente masivo, algunas veces de 2 a 5 cm de largo. En los helechos leptosporangiados, el tipo más común es un talo verde delgado, plano, más o menos acorazonado y rara vez mPs grande que la uña del dedo meñique. Un protalo de este tipo tiene una sola célula de grosor, excepto por una banda media más gruesa que se extiende hacia atrás desde la muesca. Los rizoides, anteridios y arquegonios se forman en la cara inferior de esta banda media, los arquegonios general- sección longitudinal, o., ÓVU-lo; n.c., núcleo del canal del cuello; a., anterozoide; n. C.V., núcleo del canal del vientre (500 X ) mente están más cerca de la muesca que los anteridios. El crecimiento de los gametofitos de los helechos se efectúa en gran parte por una célula apical o una hilera de células apicales. En el tipo acorazonado, la célula o células apicales yacen en la muesca. El arquegonio (Fig. 21.13) tiene más o menos forma de botella, con un cuello por lo regular saliente, el cual, en los tipos de forma acorazonada, a menudo está encorvado hacia la parte posterior del protalo. El cuello puede ser relativamente largo o corto, con dos a diez hileras de células, pero usualmente sólo hay dos núcleos del canal del cuello. Estos pueden, o no, estar separados por una pared transversal en el cuello. Como en otras pteridofitas, el cuello del arquegonio, el 6 ~ ~ 1 0 y las células del canal se originan de una sola célula inicial arquegonial, pero la pared del vientre está compuesta de células ordinarias gametofíticas que no se derivan de la inicial arquegonial. Los anteridios (Fig. 21.12) : son más o menos globosos. En los helechos eusporan- giados, los anteridios están hundidos en el cuerpo del gametofito y únicamente ,se encuentra expuesta su superficie superior 0 exterior. Cuando los anterozoides están maduros, degenera en el anteridio una célula opercular y deja una abertura a través de la cual escapan los numerosos anterozoides (por lo común, varios centenares). En los helechos leptosporangiados el anteridio se proyecta en la superficie del gametofito. Cuando los anterozoides están maduros, la expansión del contenido anteridial empuja hacia afuera a una célula de la cubierta que corresponde a la célula opercular de los helechos eusporan- giados. Los helechos leptosporangiados por lo común tienen sólo alrededor de 32 anterozoi- des en cada anteridio, pero el número es al- n. c. v. . n.c. - c - n.c.v. - n.c. FIG. 21.13. Arquegonio de helecho, en sección Ion- gitudinal. (Tomado de Harold Bold, Morphology of Plants, 2a. ed., Harper & Row, 1967) gunas veces de 100 o más. Los anterozoides de los helechos eusporangiados y leptosporan- giados son desnudos, enrollados y están provistos con flagelos tipo 16tigo m5s o menos numerosos en un extremo. Como en otras pteridofitas, los anterozoides son atraídos al óvulo en el arquegonio por estímulos quími- cos y requieren de una película de agua para nadar. EMBRIÓN La fusión de un óvulo y un anterozoide en el vientre del arquegonio constituye la fecundación. El óvulo fecundado contiene 2n cromosomas y es la primera célula de la generación esporofítica. El embrión en desarrollo tiene un pie, raíz primaria, tallo pri- 360 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA mario y una hoja primaria. En muchos gé- neros no hay suspensor. El pie absorbe alimento del cuerpo del gametofito y lo pasa al resto