Una división distinta por Bessey en 1907. Para este grupo, Bessey empleó el nombre de Pteridophyta, pero este término se ha empleado en forma tan g...

Una división distinta por Bessey en 1907. Para este grupo, Bessey empleó el nombre de Pteridophyta, pero este término se ha empleado en forma tan general en un sentido más amplio (para incluir a todas las criptógamas vasculares) que es preferible la designación Polypodiophyta, para tratar a los helechos como una división. (Los nombres Filicophyta y Pterophyta algunas veces se emplean en el mismo sentido que Polypodiophyta.) El término pteridofitas todavía es útil para referirse a las criptógamas vasculares (incluyendo también a las plantas fósiles con semillas en Lycopodiophyta), justamente como el término alga todavía es de utilidad para las talofitas con clorofila a, pero ni las algas ni las pteridofitas son consideradas ahora como grupos monofileticos apropiados. En la actualidad es un pensamiento bastante generalizado que el prototipo ancestral de las plantas vasculares fue una forma en que el esporofito era un tallo sin hojas, con ramificación dicotómica, como en algunas de las riniofitas. Algunos de los fósiles que tienden a apoyar esta conclusión (para los helechos) se exponen en las Págs. 360-363. Existen tipos transicionales similares entre los fósiles equisetoides y pre-gimnospermos y las supuestas micrófilas de Equisetophyta ahora se les considera también como sistemas rameales del tallo, sin un origen esencialmente diferente al de las megasporófilas de los helechos y de las gimnospermas. En todos los equisetoides modernos, como hemos hecho resaltar, la hoja ha quedado reducida al equivalente de una sola rama corta. Los botánicos no están de acuerdo acerca del origen evolutivo de las micrófilas de Lycopodiophyta. Una idea ampliamente esparcida es que son meras emergencias (enaciones) de la superficie del tallo, comparables a los pelos o escamas y que el desarrollo de una vena central es sólo una respuesta evolutiva al agrandamiento de esa protuberancia a un tamaño fotosintéticamente significativo. Otra idea también, es que en estas plantas, la micrófila es una rama corta de tallo modificada y que la vena central es homóloga al cilindro central del tallo. Una teoría general del origen de todas las hojas por modificación de ramas de tallo o de sistemas de ramas de tallo ha sido desarrollada por el botánico alemán Walter Zimmermann (1892- ), Zimmermann llama telomas a las últimas ramas de un sistema de tallo dicotómicamente ramificado y su teoría ha sido denominada teoría telómica. Esta teoría proporciona una explicación lógica a las relaciones evolutivas entre las pteridofitas y, por consiguiente, ha recibido bastante apoyo. Por otra parte, todavía es muy dudoso que sea adecuado aplicarla a los licopodios. Una búsqueda continuada no ha producido fósiles que muestren el tipo de transición entre riniofitas y licopodios que requiere la teoría telómica y ahora está resurgiendo la teoría de la enación para explicar el origen de las hojas de los licopodios. El progreso taxonómico, al igual que otros tipos de avances científicos, con frecuencia sigue una senda torcida y en parte reversible. Los grupos de plantas vasculares que en el texto se tratan como divisiones, han sido reconocidos como grupos diferentes desde hace muchos años, pero las ideas de las relaciones entre los mismos han sufrido una modificación considerable. Ahora sabemos mucho más acerca de la probable filogenia de las plantas vasculares de lo que se sabía hace 70, 50 o aun hace 20 años, pero la mejor forma de presentar el conocimiento taxonómico todavía es debatible. OCURRENCIA Los helechos se encuentran en una amplia variedad de habitats y de climas, pero la mayoría de ellos se localiza en partes sombreadas más bien que soleadas, en sitios más bien húmedos que secos y en climas tropicales o subtropicales más bien que en regiones templadas o frías. Ninguna parte extensa de los Estados Unidos, aun las regiones desérticas, carecen por completo de helechos. CARACTERISTICAS GENERALIDADES El esporofito es la generación conspicua de las Polypodiophyta y el gametofito es un pequeño talo que rara vez mide más de 2 cm de largo. Ambas generaciones son fisiológicamente independientes en la madurez. El esporofito siempre es fotosintético y el gametofito, por lo general, también, pero los gametofitos de algunos tipos de helechos son subterráneos, incoloros y micorrízicos, como en Lycopodium; y en los helechos heterospóricos los gametofitos son, en gran parte o totalmente, dependientes del alimento almacenado originalmente en las esporas. El esporofito de los helechos de ordinario está dividido en raíces, tallos y hojas. Unos pocos helechos, tales como el helecho acuático Flotante Saluinia, carecen de raíces, pero esta condición se cree que es secundaria y no primitiva, es decir, los helechos sin raíces probablemente tuvieron ancestros con raíces. HÁBITO Y TALLO Algunos helechos alcanzan una altura de más de 20 m, con un tronco de cerca de 60 cm de grueso, aunque la mayor parte del grosor se debe a una cubierta de raíces adventicias aéreas. Más a menudo el tallo está representado solamente por un rizoma simple o ramificado (tallo subterráneo), del cual se forman las hojas. El crecimiento apical del tallo se efectúa debido a una célula apical inicial o por un grupo de iniciales apicales que forman un meristema apical. Las ramas de un tallo de helecho se originan en forma característica por bifurcación del meristema o célula apical y cada una de las dos partes continúa desarrollándose como el meristema o célula apical de una rama. Las dos ramas pueden ser esencialmente iguales (ramificación dicotómica) o más a menudo una rama puede continuar como el tallo principal al cual la otra está adherida por ramas laterales (ramificación lateral). Cuando la ramificación es lateral, la célula o meristema apical de la rama lateral por lo común permanece latente por algún tiempo antes de asumir su actividad meristemática, por lo que la rama