Descarga la aplicación para disfrutar aún más
Vista previa del material en texto
2014 Facultad de Ciencias Médicas Universidad Nacional de Rosario Carrera de Medicina Ciclo Promoción de la Salud Material bibliográfico UP 3 a 7 EL SER HUMANO Y SU MEDIO Responsable académico Dra Enría, Graciela Co-responsables académicos Dra Valongo, Silvia Dr Aranalde, Gabriel Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 162 UNIDAD Nº 3 REGULACIÓN DEL VOLUMEN Y LA OSMOLARIDAD DEL LÍQUIDO EXTRACELULAR Dra. Fabiana García. Dr Gabriel Aranalde. Cátedra de Fisiología. Revisión: Prof. Adjunta Dra. Rut Agüero. Cátedra de Fisiología. l agua dentro del cuerpo realiza un ciclo: primero se absorbe, luego es transportada por el plasma, de dónde pasa al líquido intersticial y de allí a las células, después en sentido inverso vuelve al plasma; siendo por último excretada por los órganos de eliminación, particularmente los riñones. Con el fin de mantener la constancia del medio interno el organismo trata de mantener el balance hidro-electrolítico; para ello debe haber una correspondencia entre los ingresos y los egresos. El volumen y la osmolaridad de los compartimientos líquidos intracelular y extracelular se encuentran estrictamente controlados, observándose pequeñas variaciones en los mismos a pesar de las amplias fluctuaciones en la ingesta diaria de agua y sales. La regulación de estas variables en el compartimiento extracelular se lleva a cabo tanto por el control de la ingesta (mecanismo de la sed) como de la excreción (mecanismos renales). La ingesta de agua regulada por el mecanismo de la sed, juega un rol importante en el mantenimiento de la homeostasis del agua, en cambio la regulación de la ingesta de sales juega un rol menor en la homeostasis iónica ya que en condiciones ordinarias la ingesta de Na+ como de K+ excede el mínimo necesario. Excesivas cantidades de iones en el cuerpo pueden ser excretados, pero los déficit deben ser repuestos por la dieta. El organismo regula de modo independiente el contenido de agua y el de Na+. Hay dos sistemas homeostáticos que si bien operan separadamente interactúan para regular el balance hidro-electrolítico, la regulación de la osmolaridad del agua corporal total (ACT) y la regulación del volumen del líquido extracelular (LEC). Regulación de la osmolaridad del agua corporal total La osmolaridad del agua corporal total se encuentra regulada por sensores hipotalámicos, los cuales detectan osmolaridad efectiva, y por efectores nerviosos y humorales los cuales modifican componentes del balance de agua (ingesta y excreción). Por ser el Na+ el electrolito más abundante la concentración de Na+ en el LEC refleja la osmolaridad de los líquidos corporales. El sensor está constituido por células osmorreceptoras, las cuales disminuyen su volumen cuando el líquido extracelular es hipertónico y se hinchan cuando es hipotónico, las mismas están ubicadas en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Los osmorreceptores están a su vez conectados con centros hipotalámicos de la sed así como con neuronas que sintetizan hormona antidiurética (HAD). De esta manera la concentración de Na+ es mantenida dentro de estrechos límites por una regulación apropiada de la entrada y la salida del agua lo cual depende de cambios en la secreción de HAD y de la sensación de sed. Como el agua atraviesa libremente las paredes vasculares y celulares (con algunas excepciones particulares como las células del asa ascendente de Henle en los túbulos renales, y las células que se encuentran en los conductos de las glándulas sudoríparas y salivales) este sistema regula como una unidad tanto el compartimiento del LEC como el del LIC (líquido intracelular). Por lo tanto en el estado estacionario las osmolaridades del LEC y del LIC son iguales. Cuando hay disturbios en la regulación de la osmolaridad del ACT se alteran tanto la osmolaridad del LEC como del LIC. Tener en cuenta que el factor responsable del movimiento de agua hacia la célula es la retención de ésteres de fosfato orgánicos (ATP, fosfato de creatina, ARN, ADN, fosfolípidos etc.) y de proteínas dentro de ella. Estos solutos intracelulares son E Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 163 esenciales para la función celular normal, la cantidad de partículas es fija en número y carga, de allí que cambios en la relación partículas /agua usualmente determina un cambio en el contenido de agua del LIC. Regulación del volumen del líquido extracelular El volumen del LEC, es sensado por receptores ubicados en las paredes de los vasos que detectan el volumen circulante efectivo (ver más adelante), los cuales responden tanto al volumen como a la presión (hay receptores de baja presión en la vasculatura pulmonar y en las aurículas y de alta presión en el cayado aórtico, seno carotídeo y arteriolas aferentes renales). Los efectores modifican el contenido de Na+ del LEC, como el Na+ está restringido principalmente al LEC, el contenido de Na+ determina el volumen del LEC. Las sales de Na+ son los principales solutos que retienen agua dentro del LEC, una carga de Na+ determina expansión del volumen y una pérdida de Na+ determina su depleción. El volumen del LEC depende de los cambios en la excreción de Na+, estando regulado principalmente por el sistema renina-angiotensina- aldosterona cuyo último efector estimula la reabsorción de Na+ en el conducto colector renal y también estimula la secreción de H+ y K+. Podría participar también el sistema de la HAD, solo en circunstancias excepcionales el sistema de la HAD participa en la regulación por cambios en el volumen del LEC. Participan también en la regulación, el SNS (sistema nervioso simpático) estimulando la liberación de renina y el péptido o factor natriurético atrial (PNA o FNA) que aumenta la excreción de Na+. Se han identificado otros factores natriuréticos además del mencionado como BNP, CNP (péptido natriurético cerebral, péptido natriurético C) etc. Por lo tanto el sistema que regula el volumen del LEC aunque utiliza sensores/ efectores fisiológicamente independientes es funcionalmente efectivo si opera en el contexto del sistema que regula la osmolaridad del ACT. Conclusión: ➢ El mecanismo de osmorregulación mantiene la concentración de Na+ constante por medio de la regulación de la excreción de agua libre (agua que se excreta en el riñón con independencia de la excreción de soluto) mientras que el contenido de Na+ es regulado tanto por el control de la excreción de Na+ como de agua libre. ➢ El contenido de Na+ determina el volumen del LEC. El mantenimiento del volumen del LEC constante depende de la excreción regulada de Na+ por los riñones. ➢ La concentración de Na+ determina el volumen del LIC. La concentración de Na+ en el LEC influye en el volumen del LIC. Por lo tanto la relación Na+ /agua determina el volumen del LIC, es la única vez dónde el denominador de una relación pasa a ser el factor mas importante. Comparando esquemáticamente ambos mecanismos regulatorios: Volumen del LEC Osmolaridad del ACT Variable sensada Volumen circulante efectivo Osmolaridad Sensor Receptores de distensión Osmorreceptores Efector Angiotensina II /Aldosterona / SNS/ PNA HAD Ajusta Excreción urinaria de Na Osm. orina/ excreción agua Sed /ingesta agua Evaluación clínica − Medición de la PA (↑: hipervolemia, ↓:hipovolemia) − Dosaje de Na+ urinario (< 20 mEq/l hipovolemia, > 40 mEq/l normo o hipervolemia). − Dosaje de la osmolaridad plasmática.Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 164 − Medición de la P.V.C. (> 10 mmHg: normovolemia, < 5 mmHg: hipovolemia). PA: presión arterial PVC: presión venosa central. Presión dentro de los grandes troncos venosos del tórax (subclavia o yugular). Volumen circulante efectivo (VCE): no es un compartimiento líquido corporal medible y aislado, sino que se relaciona con la eficacia de la perfusión tisular. Por tanto, guarda relación con el “llenado” y la “presión” dentro del árbol vascular. En individuos normales, el VCE varía en el mismo sentido que el volumen del LEC. Sin embargo esta relación no se mantiene en algunas situaciones patológicas. Un aspecto importante relacionado con el VCE es que los riñones modificarán su excreción de Na+ en respuesta a cambios en el VCE. Cuando el VCE disminuye, la excreción renal de Na+ se reduce. Esta respuesta adaptativa normaliza el VCE y mantiene una presión de perfusión adecuada. Por el contrario un aumento del VCE estimula la excreción renal de Na+, lo que se denomina natriuresis. Nota: Este tema se profundizará al estudiar fisiología renal dónde se analizarán en detalle los procesos hormonales y nerviosos arriba mencionados. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS “Advances in Physiology Education” Volume 20 Number 1, December 1998. Differentiating disorders of ECF volume/Na content regulation versus disorders of total fluid osmolarity /water regulation. HOUSSAY: “Fisiología Humana”. Ed. Ateneo ROUCH y PATTON: “Physiology of body fluids” Chapter 26. BEST y TAYLOR: “Bases Fisiológicas de la Práctica Médica”. Ed: Panamericana. HALPERIN and GOLDSTEIN: “Fluid, electrolyte, and acid-base Physiology” A problem base-approach, 1999. BERNE LEVY: “Fisiología”. Ed Harcourt Brace, 1998. OSMAR CIRÓ R.: “Fisiología deportiva” 2ª edición. Ed. El Ateneo, 1994. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 165 ANATOMÍA FUNCIONAL DEL APARATO URINARIO Dr. Julio C. Jozami Barreiro. Dr. Fabián Yaber. Coordinador: Prof. Dr. Alberto Abriata. Anatomía Normal. Facultad de Ciencias Médicas, UNR. Introducción n los organismos unicelulares, la ingestión de alimentos y la expresión de los productos de desecho constituye un problema mínimo. Tanto las sustancias nutritivas como los restos a excretar se difunden libremente a través de sus paredes, dirigiéndose hacia el interior o hacia el exterior de las células respectivamente. El organismo sobrevive en tanto y en cuanto el medio sea capaz de mantenerlo. Si el medio experimenta un cambio importante, es posible que los seres unicelulares no puedan sobrevivir. En el caso de los organismos pluricelulares, el problema es más complejo. El medio celular debe mantenerse relativamente constante. Aparecen órganos especiales destinados a captar oxígeno y sustancias nutritivas, y órganos destinados a excretar los productos de desecho y las toxinas resultantes del metabolismo. Uno de estos productos de desecho, el anhídrido carbónico, se elimina el nivel de los pulmones. Ciertos productos nitrogenados son excretados con el sudor. Pero la mayor parte de los productos de desecho se eliminan a través de los riñones, que pueden ser comparados por su función con una planta industrial depuradora. E Un primer paso hacia el conocimiento de la anatomía funcional del aparato urinario. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 166 RIÑONES Los riñones son dos órganos retroperitoneales, ubicados en las fosas lumbares en situación paravertebral, a los lados de la 12º vértebra dorsal y de las dos primeras vértebras lumbares aplicados a la pared abdominal posterior. Tienen la forma de un haba, cuyo hilio está orientado hacia adentro. Su consistencia es firme y de coloración rojo-violáceo. El riñón de un adulto mide unos 12 cm. de largo, 6 cm. de ancho y 3 cm. de espesor. Su orientación es tal que el eje mayor es oblicuo hacia abajo y afuera; los polos superiores están más próximos entre sí que los polos inferiores. El riñón derecho está algo más abajo que el izquierdo, la diferencia es de media vértebra. Su peso es de unos 150 g, y el órgano se halla recubierto de una fina capa de tejido conectivo que constituye la cápsula renal, la cual es una membrana resistente de 1 a 2mm de espesor, que se puede decolar del parénquima subyacente (descapsulación renal). Esta membrana penetra en el hilio donde se invagina en contacto de los vasos renales. De la superficie a la profundidad presenta una zona cortical donde se concentran los glomérulos renales, y una zona medular más oscura, donde se dibujan las pirámides de Malpighi, con base periférica y vértice hacia los cálices, separadas entre sí por las columnas de Bertin que son prolongaciones de la corteza. Las pirámides de Malpighi hacen saliente en el seno del riñón a nivel de las papilas, lo que le da a éste un aspecto irregular. En el vértice de cada papila desembocan los tubos uriníferos. Cada riñón contiene aproximadamente 1.000.000 de nefronas, unidades funcionales del riñón que filtran la sangre. Cada nefrona está formada por un glomérulo y por un túbulo. Los riñones están separados de los órganos vecinos por una envoltura fibrosa, distinta de la cápsula propia: la cápsula o vaina fibroadiposa. En el borde externo del riñón, ese tejido se condensa y se desdobla en dos hojas: una prerrenal y retrorrenal. La hoja prerrenal (fascia de Gerota) delgada, está reforzada adelante por la fascia de adosamiento del peritoneo parietal posterior; la hoja posterior constituye la fascia de Zuckerkandl, más espesa y más resistente. Urograma excretor normal. Un cáliz anterior apunta lateralmente (fecha grande); el cáliz posterior apunta (fecha pequeña) directamente hacia atrás, imitando un defecto del relleno. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 167 Arriba, las dos hojas pasan por delante y por detrás de la glándula suprarrenal y se fijan en el diafragma. Estas dos hojas se reúnen debajo de la glándula y por arriba del polo superior del riñón formando la lámina interrenosuprarrenal que separa los dos órganos. Abajo, las dos hojas permanecen independientes, unidas, sin embargo, debajo del polo inferior, por tractos fibrosos. Se continúan con las vainas periureterales y peri vasos gonadales. Adentro, se admite actualmente que las dos hojas se confunden con el tejido conjuntivo que rodea al pedículo renal, adelante como atrás, lo que cierra hacia adentro el espacio perirrenal. El espacio perirrenal, interpuesto entre la cápsula fibrosa del riñón y la vaina fibroadiposa, está ocupado por la grasa perirrenal o cápsula adiposa. Netter. Atlas. Es gruesa en los sujetos adiposos, delgada adelante y arriba, más espesa abajo y atrás, y aún más espesa afuera. Ella reacciona al contacto de las infecciones renales, como perinefritis, abscesos perinefríticos, etc. La vaina fibroadiposa constituye el mejor medio de fijación del riñón. En cada riñón se pueden describir dos caras: antero-externa y postero-interna; dos bordes: externo (convexo) e interno (cóncavo),este último interrumpido por el hilio renal, limitado por dos salientes, superior e inferior, que corresponden a los polos superior e inferior. Entre esos bordes se encuentra el seno del riñón: excavación romboidal limitada por el parénquima renal, ocupada por las cavidades excretoras, elementos vasculonerviosos del pedículo y tejido graso. Relaciones Las relaciones posteriores son idénticas a la derecha y a la izquierda. Se pueden dividir en dos segmentos: Diafragmático (Torácico) y Lumbar. En estos segmentos el riñón se encuentra separado por el espacio pararrenal o retrorrenal, situado por fuera y detrás de la hoja retrorrenal, interpuesta entre la celda renal y los planos posteriores. Está ocupado por el tejido adiposo pararrenal de Gerota. Relaciones torácicas, corresponden al tercio superior del riñón derecho y a los dos tercios superiores del riñón izquierdo, que se aplican aquí sobre el diafragma. Más allá del Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 168 músculo se encuentra el fondo de saco pleural, luego la XIª y XIIª costillas con el 11° espacio intercostal. Relaciones lumbares, están constituidas por las partes blandas situadas entre el raquis lumbar, la XIIª costilla y la cresta iliaca; adentro y adelante, se encuentra el músculo psoas con la fascia ilíaca, luego el cuadrado lumbar, detrás y afuera la aponeurosis del músculo transverso del abdomen. Los nervios y vasos que cruzan la cara posterior del riñón son los abdominogenitales mayor y menor por adelante del cuadrado lumbar y el 12° paquete intercostal que emerge en el borde externo del cuadrado lumbar. La XIIª costilla de longitud variable, está en la cara posterior del riñón. Las relaciones anteriores y externas, por intermedio de la vaina prerrenal, son diferentes a la derecha y a la izquierda. • Relaciones del riñón derecho. En la cavidad peritoneal se encuentran: El hígado: su cara inferior cubre los dos tercios superiores del riñón. El ángulo derecho del colon: responde a la parte inferior del riñón. El mesocolon transverso: está representado adentro y abajo por la fascia de adosamiento del mesocolon derecho o fascia de Toldt. La segunda porción del duodeno: se aplica sobre el borde interno del riñón, contra el hilio y el pedículo renal. Está separada de ellos por la fascia de adosamiento de Treitz. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 169 • Relaciones del riñón izquierdo. La inserción oblicua arriba y a la izquierda del mesocolon transverso, por delante del riñón, en la unión del tercio superior y del tercio medio, divide sus relaciones en tres pisos: 1. Piso superior, supramesocólico, responde al bazo. Por dentro del bazo, la cola del páncreas y el pedículo esplénico separan a este nivel el riñón izquierdo de la transcavidad de los epiplones. 2. Piso medio, colomesocólico, responde a la parte izquierda del colon transverso. El colon descendente adosado desciende a lo largo del borde externo del riñón. 3. Piso inferior, inframesocólico, por intermedio de la cápsula fibrosa, de la fascia de Toldt y del mesocolon que contiene los vasos cólicos superiores izquierdos, el riñón responde a la gran cavidad peritoneal y a las asas delgadas. Los polos renales presentan también relaciones distintas. El polo superior del riñón derecho está cubierto por la glándula suprarrenal que desciende por dentro de él y lo separa del diafragma; a la izquierda el polo superior está en relación con el bazo, arriba y afuera, así como con la tuberosidad gástrica mayor arriba y adelante y con la glándula suprarrenal, que se sitúa por dentro y desciende casi hasta el pedículo. La vascularización está proporcionada por las arterias renales. En general existe una arteria por cada riñón, procedente de la aorta. Arteria renal derecha: se origina del flanco derecho de la aorta a nivel de la 1° vértebra lumbar, algo por debajo del origen de la arteria mesentérica superior. Mide de 3 a 5 cm. de longitud. Pasa por detrás de la vena cava inferior y se sitúa generalmente por detrás Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 170 de la vena renal derecha. Arteria renal izquierda: es tan voluminosa como la derecha pero algo más corta. Las mismas terminan dividiéndose en arteria prepiélica y arteria retropiélica. En el interior del riñón se dividen en contacto con los cálices en ramas anteriores y posteriores. La segmentación arterial del riñón está compuesta xxxxxxxxxxx por dos territorios arteriales distintos, uno anterior, (arteria prepiélica), y otro posterior, (arteria retropiélica). Está separado por un plano transversal que termina en la superficie en una línea paralela al borde externo del riñón, situada a 1 cm. por detrás de este borde, línea exangüe de Hyrtl. En cada riñón existen 5 segmentos cuya arteria segmentaria es de tipo terminal. Los segmentos son: anterior, apical, medio, inferior y posterior. Vena renal derecha: corta, prearterial, es transversal. Termina en el lado derecho de la vena cava inferior. Vena renal izquierda: es más larga puesto que debe franquear la línea media para alcanzar la vena cava. Pasa delante de la aorta, debajo de la arteria mesentérica superior. Recibe las venas gonadales izquierdas (ovárica en la mujer y espermática en el hombre) por abajo, las venas suprarrenales o capsulares inferiores por arriba y una vena lumbar por su cara posterior. Los linfáticos se originan en el parénquima y siguen el mismo camino que las venas. Los nervios provienen del plexo solar. CONDUCTOS EXCRETORES DEL RIÑÓN: Cálices y pelvis renal • Cálices: marcan el comienzo de la vía excretora del riñón. Se describen cálices menores que se insertan alrededor de cada papila. Son pequeños conductos membranosos que se abren en los cálices mayores. Cálices mayores: su número varía de dos a cinco, a menudo hay tres, superior, medio e inferior, situados en el mismo plano verticotransversal. Arteriograma renal normal, proyección AP. Parte del contraste se ha pasado al tracto urinario. El tercio superior del riñón está cubierto por la 12º costilla. Las arterias que proporcionan irrigación a las mitades dorsa y ventrales, parecen que se cruzan entre sí cuando se ven en esta proyección. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 171 • Pelvis renal o bacinete: tiene la forma de un embudo aplastado de adelante hacia atrás, orientado abajo y adentro. Su fondo se apoya en la apertura de los cálices mayores, su borde súpero-interno es convexo, oblicuo hacia abajo y adentro. Su borde ínfero-externo es casi horizontal, termina abajo y adentro, por fuera del seno renal, por el cuello que marca al segmento pieloureteral. La forma de los cálices y de la pelvis renal, conjunto pielocalicial, es muy variable. Existen pelvis renales o bacinetes ampulares muy voluminosos. Los cálices mayores son entonces muy cortos o faltan y los bacinetes son ramificados; en otros, los cálices se reúnen tardíamente. Entre éstos existen numerosas formas intermedias. Netter. Atlas.Configuración interna del riñón Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 172 URÉTER Es un conducto largo y fino que se extiende desde la pelvis renal a la vejiga. Originado en la región lumbar, el uréter se dirige verticalmente hacia abajo. Llega a la región de la bifurcación de la arteria ilíaca primitiva, región sacro-ilíaca, y penetra en la pelvis, oblicuo hacia abajo, adelante y adentro, llega a la base de la vejiga, atraviesa su pared y se abre en su cavidad. Los dos uréteres, primero paralelos en el segmento lumbar, tienden a converger uno hacia el otro en la pelvis, donde dibujan una curva de concavidad interna. Este conducto muscular está animado por movimientos peristálticos. Estrecho en su origen, el segmento pieloureteral luego se dilata en un huso principal lumbar, que se estrecha nuevamente a nivel de los vasos iliacos. Es seguido por un huso pelviano que precede al estrechamiento intramural impuesto por la pared vesical. El uréter mide de 30 a 35 cm. en el adulto. Su diámetro en estado normal no sobrepasa los 6 a 8 mm. La existencia de estas “estrecheces” en el trayecto del uréter explica la detención de la migración de los cálculos provenientes de la pelvis renal. El uréter comprende, de afuera hacia adentro, tres túnicas: conjuntiva, muscular y mucosa. Las relaciones se las estudia en las diferentes regiones atravesadas por el uréter: lumbar, sacro-ilíaco, pelviano e intramural. Uréter lumbar Atrás el uréter se apoya sobre la fascia ilíaca que cubre el psoas. El uréter lumbar se proyecta adentro de la extremidad de la 3°, 4° y 5° apófisis costiformes lumbares. Adentro el uréter sigue a la vena cava inferior a la derecha, algo más lejos a la aorta a la izquierda. Adelante el uréter se adhiere a la cara posterior del peritoneo parietal, del que está separado por los vasos gonadales que lo cruzan por delante. A la derecha está cubierto por el genu inferior del duodeno, adosado por la fascia de Treitz. A la izquierda está totalmente detrás de la fascia de Toldt que contiene los vasos cólicos izquierdos superiores o arco vascular de Treitz y luego la arteria mesentérica inferior. Afuera, después de haber flanqueado el polo inferior del riñón unido a él por el ligamento renoureteral (Navarro) el uréter responde a distancia al colon ascendente, a la derecha y al colon descendente a la izquierda. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 173 Uréter sacro-ilíaco Es corto, de 3 a 5 cm. El uréter ocupa aquí la parte más interna y más posterior de la fosa ilíaca interna. Atrás cruza las arterias ilíacas. Los uréteres están simétricamente dispuestos con relación a la línea media. La bifurcación aórtica está desviada hacia la izquierda. Se comprende que el uréter derecho deba cruzar el origen de la ilíaca externa, mientras que el izquierdo cruza la terminación de la ilíaca primitiva. Afuera el uréter es seguido por los vasos gonádicos y por el nervio genitocrural. Adelante es siempre adherente al peritoneo parietal posterior. Uréter pelviano Las relaciones son aquí muy diferentes en el hombre y en la mujer. a) Uréter pelviano en el hombre: describe una curva que lo acerca primero a la pared pelviana, segmento parietal; luego lo conduce adelante y adentro, en contacto con la vejiga, segmento yuxtavesical. El segmento parietal es siempre subperitoneal. El uréter está situado entre la pared lateral del recto adentro y la pared pelviana afuera. Cruza así el paquete vasculonervioso obturador, la arteria umbilical, proveniente de la hipogástrica con los ganglios correspondientes. El segmento yuxtavesical se encuentra en el espacio subperitoneal anterior, retrovesical de la pelvis menor, cada vez más profundo. El recto y luego las vesículas seminales están por dentro. El uréter está acompañado por las aponeurosis sacrogenitopubianas. b) Uréter pelviano en la mujer: en relación con el ligamento ancho, extendido del útero a la pared pelviana, se distinguen tres segmentos: retroligamentoso, infraligamentoso y preligamentoso. El segmento retroligamentoso corresponde al segmento parietal en el curso del cual, aplicado contra los vasos hipogástricos, es cruzado afuera por la arteria uterina. En el segmento infraligamentoso el uréter penetra en el ligamento ancho, en un trayecto oblicuo hacia abajo, adelante y adentro. Penetra entonces en el parametrio a 2 o 3 cm. del piso de la pelvis, contenido en un tejido celular dependiente de la vaina hipogástrica. El segmento preligamentoso es yuxtavesical, marcado por un cambio de dirección del uréter hacia delante y adentro. Después de haber seguido el fondo de saco lateral de la vagina, se desplaza en el tabique vesico-vaginal. Uréter intramural El trayecto del uréter en la pared vesical es oblicuo abajo y adentro. Atraviesa un hiato que existe en la cara postero-lateral de la pared vesical. Se abre en ella por un orificio de forma de hendidura, el meato ureteral. Los dos orificios ureterales distan 2 cm. aproximadamente uno del otro, forman con el orificio uretral y el cuello vesical, el triángulo o trígono vesical de Lieutaud. El uréter es un conducto muscular que se contrae de forma refleja por el estímulo de su distensión Las fibras musculares espiraladas del uréter, que transmiten las ondas peristálticas, terminan en ese punto y a partir de allí sólo existen fibras longitudinales en el uréter intravesical, el cual está cubierto por la mucosa vesical y reforzado por el músculo detrusor. A medida que el uréter intravesical cursa desde el hiato vesical hasta su meato, esas fibras longitudinales se entrecruzan para pasar hacia la zona medial y formar la Barra de MERCIER (interureteral) y por debajo el músculo de Bell originando los límites del trígono superficial. De esta forma la musculatura del uréter y del trígono se encuentran en continuidad porque la capa muscular del uréter pasa a través del hiato y se abre en abanico sobre el piso de la vejiga para formar el trígono superficial. La adventicia del uréter yuxtavesical está compuesta por una vaina periureteral superficial y otra profunda. Entre estas 2 existe un plano de clivaje, llamado espacio de WALDEYER, ocupado por tejido conectivo laxo. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 174 La presión (Pr) normal de la vejiga en reposo, o sea, durante el llenado vesical (8-15 mmHg.) es suficiente para comprimir de forma pasiva el techo del uréter intravesical contra la pared del detrusor, evitando así el reflujo vesico-ureteral (RVU). Por otro lado, los haces longitudinales del músculo uretero-trigonal cierran el meato y el túnel submucoso durante la contracción del detrusor, proporcionando el componente activo. La Pr peristáltica del uréter extravesical (20-35 mmHg.) es suficiente para propulsar el bolo de orina en la forma de un chorro brusco. Así la distensibilidad y elasticidad normal del uréter intravesical son de importancia crucial y la inflamación de la mucosa vesical que lo cubre puede alterar la función de la unión uretero-vesical (UUV) de forma significativa o producir un aumento de la Pr intravesical y causar RVU transitorio. Además, el orificio ureteral debe permanecer inmóvil y por lo tanto debe tener un adecuado soporte del detrusor. Los divertículos paraureterales tienden a alargar y obliterar el túnel submucoso por desplazamientodel uréter intramural hacia fuera de la vejiga, resultando en incompetencia de la UUV. La longitud del uréter intravesical en relación con su diámetro constituye otro factor crítico para la ausencia de RVU. Esta relación normalmente es de 4:1 o 5:1. Estos factores se reflejan en el aspecto del meato ureteral, que ha sido descripto por Lyón y col. (1969) con la forma de un cono, aunque algunas veces parece un estadio, una herradura o un hoyo de golf, con una tendencia creciente a desplazarse hacia fuera y a presentar RVU. El llenado excesivo desplaza el orificio lateralmente y cambia su apariencia hacia un tipo más anormal. En la vascularización se distinguen arterias ureterales largas y cortas reunidas por numerosas anastomosis adventiciales. Las arterias largas son las arterias ureteral superior, que viene de la arteria renal y ureteral inferior, originada de la ilíaca interna. Las arterias cortas llegan directamente al uréter a partir de la arteria gonádica y de la arteria uterina o genitovesical. Los ramos anastomóticos subadventiciales son ricos y escalonados en toda la longitud del conducto. Se puede confiar en esa red en la cirugía del uréter. Las venas siguen a las arterias. En los linfáticos se distingue un grupo superior y un grupo inferior. Existe un pedículo nervioso superior, originado de los plexos renales, un nervio principal inferior y un pedículo inferior, que procede del ganglio hipogástrico. VEJIGA URINARIA La vejiga es un reservorio músculo membranoso donde se acumula la orina secretada de manera continua por los riñones y se encarga de expulsar la orina hacia la uretra durante las micciones. Recibe en su parte posteroinferior a los dos uréteres y da nacimiento de su parte anteroinferior a su conducto evacuador: el conducto de la uretra. Su morfología, su situación y sus relaciones son diferentes según su estado de repleción o de vacuidad. Situación y proyección Ocupando la casi totalidad de la celda vesical, la vejiga está situada en la parte anterior y media de la cavidad pelviana. En el recién nacido, cuya pelvis es poco profunda, la vejiga es más vertical y está en posición abdominal. En la mujer la vejiga es más baja que en el hombre, donde está levantada por la próstata. Cuando se encuentra vacía, la vejiga es un órgano puramente pelviano que se proyecta hacia adelante a nivel de las sínfisis pubiana y del cuerpo de ambos pubis; cuando está llena y distendida asciende por arriba del plano del estrecho superior de la pelvis, por detrás de la pared abdominal anterior, hasta el nivel del ombligo, de los que está separada por el fondo de saco peritoneal prevesical, la fascia transversalis, la aponeurosis umbilicoprevesical y un plano célulo-grasoso. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 175 Está unida a los planos anteriores por los ligamentos pubovesicales y por un plano aponeurótico. Los ligamentos pubovesicales son láminas sagitales, derecha e izquierda, conjuntivas y musculares lisas, que unen la parte anterior e inferior de la vejiga a la cara posterior del pubis. La aponeurosis umbilicoprevesical es una hoja conjuntiva aplicada contra la vejiga. Asciende hasta el ombligo acompañando al uraco donde se afina. Se extiende lateralmente hasta los vestigios fibrosos de las arterias umbilicales derecha e izquierda. Las relaciones retropubianas están dadas por el espacio prevesical o espacio de Retzius, prolongado lateralmente hasta los agujeros obturadores, Este espacio contiene grasa, elementos arteriales y las venas del plexo retropubiano de Santorini. La cara postero-superior es la cara peritoneal de la vejiga, en relación con las asas delgadas, el colon sigmoide que está por arriba y por fuera del recto y el fondo de saco de Douglas. En la mujer la vejiga está separada del ligamento ancho y del útero por el fondo de saco vesico-uterino. Las caras laterales se relacionan en su porción superior peritonizada con asas intestinales, útero en la mujer y colon íleo pélvico. La parte inferior subperitoneal responde al espacio pelvisubperitoneal del que forma la parte interna. La base es la parte fija de la vejiga. En el hombre la vejiga está en relación con el aparato genital. Tiene dos superficies, una postero- superior que está por arriba y delante de las vesículas seminales, separadas arriba y afuera, en el ángulo de las cuales llegan los conductos deferentes (ampolla del deferente) que siguen su borde interno. Atrás de este aparato genital se encuentra la aponeurosis prostatoperitoneal y el recto; otra superficie antero-inferior que se aplica sobre la próstata. Aquí la pared vesical se adelgaza y adhiere a la próstata de las cuales ciertas masas glandulares son submucosas. En la mujer la base de la vejiga responde, sin interposición de peritoneo y de arriba hacia abajo, al istmo uterino y a la vagina. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 176 Morfología externa Básicamente depende del estado en que se encuentra la vejiga, ya sea en estado de vacuidad o cuando esta se encuentra llena. Las dimensiones de la vejiga son naturalmente variables con su estado. Su capacidad normal es de 250 a 500 cm3. Dada su capacidad de distenderse, su llenado puede sobrepasar los 2 litros en el ser vivo, si la distensión se realiza en forma lenta y progresiva. ▪ En estado de vacuidad la vejiga se presenta como un reservorio de paredes gruesas, aplanado de arriba hacia abajo y de adelante hacia atrás, de forma prismática triangular y que muestra una cara posteroinferior o base vesical de forma triangular con vértice anteroinferior correspondiente al orificio uretral y con base posterior que recibe a los uréteres a nivel de los ángulos laterales; una cara anteroinferior convexa hacia adelante, también triangular con base inferior y vértice superior que se prolonga por el conducto del uraco; una cara superior triangular con vértice anterior que se prolonga también en el uraco y de base posterior cóncava en su conjunto hacia arriba y hacia atrás. Además, presenta un borde posterior y dos bordes laterales. ▪ Cuando la vejiga está llena, sus caras anteroinferior y superior se distienden. Toma entonces una forma ovoide, globulosa, y el vértice de su cara superior distendida puede ascender hasta el nivel del ombligo. Se debe señalar que, por el contrario, cuando la vejiga se distiende la base vesical mantiene una forma sensiblemente constante. Debemos comparar, entonces, dos partes muy diferentes. Por un lado, la base vesical que corresponde a la cara posteroinferior, es fija y posee la desembocadura de los orificios ureterales y del orificio uretral llamado “el trígono vesical”. Por el otro lado una parte superior, formada por la cara anteroinferior y la cara superior es “la cúpula vesical”, parte móvil, extensible, contráctil de la vejiga; es también aquella cuyo abordaje es más fácil. Estructura La vejiga tiene paredes gruesas, de 8 a 15 mm. cuando está vacía; y está constituida por 3 túnicas: ▪ Túnica externa o adventicia. ▪ Túnica media o muscular. ▪ Túnica interna o mucosa. La túnica externa o adventicia forma una vaina, que en la parte superior está revestida por peritoneo que tapiza solamente la cara postero-superior y la parte más alta de las paredes laterales. A partir de la vejiga, el peritoneo se refleja, adelante, sobre la pared abdominal anterior formando el fondo de saco prevesical; lateralmente se refleja sobre las paredes derecha e izquierda de la pelvis, canales laterovesicales; atrás, enla mujer, hacia la cara anterior del útero formando el fondo de saco vesico-uterino y en el hombre sobre el recto el fondo de saco vesico- rectal o de Douglas. La pared muscular o músculo detrusor a menudo se describe como portadora de tres capas musculares, lo que sólo es cierto alrededor de la salida vesical. En el resto de la vejiga no existen capas y las fibras musculares se mueven libremente de una capa a la otra. La capa interna o mucosa, lisa posee el epitelio transicional o urotelio. Configuración interna Puede ser estudiada mediante endoscopia (cistoscopia). Interiormente la vejiga presenta una mucosa que está arrugada cuando la vejiga está vacía, pero es bastante lisa y plana (en el joven) cuando la vejiga se distiende. Esta disposición existe en toda la vejiga a excepción del área del trígono, donde la mucosa está firmemente adherida a la musculatura subyacente del trígono superficial; por eso el trígono siempre es liso, ya sea que la vejiga esté llena o vacía. Por el contrario en el anciano presenta una serie de eminencias cruzadas entre sí que forman lo que Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 177 se ha convenido en denominar "columnas o trabéculas" que delimitan depresiones o "celdas vesicales". A partir de estas celdas vesicales pueden desarrollarse los divertículos de la vejiga. Sobre la superficie interna de la vejiga se distinguen varias zonas: ▪ El trígono vesical. ▪ El cuello vesical. ▪ El fondo vesical. ▪ Cúpula vesical. Medios de fijación de la vejiga Éstos están representados por: ▪ Ante todo por las conexiones de la vejiga con la uretra y, en el hombre con la base prostática. ▪ Por los ligamentos pubovesicales que une la parte anterior e inferior de la vejiga al pubis. ▪ Además, en forma accesoria el uraco y las arterias umbilicales obliteradas cumplen función de fijación. ▪ Por último, el peritoneo que recubre la cara posterior y las caras laterales de la vejiga. No obstante, es necesario comparar la fijación de la base vesical, solidaria de la uretra y por su intermedio del piso pelviano, con la movilidad del resto de la vejiga que puede, como hemos visto, tomar una situación abdominal y aún en ciertos casos introducirse en el saco de una hernia inguinal o de una hernia crural. Vascularización Está distribuida, tanto en el hombre como la mujer, en 3 pedículos. El pedículo superior, corto y formado por 3 o 4 ramas que nacen de la arteria umbilicovesical y algunas ramas originadas en la arteria obturatriz. El pedículo inferior es el más importante. Se halla generalmente desplegado en sentido anteroposterior; tiene un aspecto y constitución diferentes en el hombre y a la mujer. En el hombre: el películo inferior de la vejiga está formado a expensas de ramas de la arteria hipogástrica llamadas: arteria genito-vesical, arteria vesiculo-deferencial y arteria vesico- prostática. En la mujer la vascularización está asegurada por ramas de la arteria uterina y las arterias vesico-vaginales. Complementariamente hay un pedículo anterior formado por la arteria vesical anterior, rama de la arteria pudenda interna. Además, existen ramos vesicales provenientes de la arteria hemorroidal media. El drenaje venoso es originado de una red venosa submucosa, luego intramuscular. Las venas vesicales no siguen a las arterias, van hacia adelante, al plexo de Santorini y hacia abajo, al plexo periprostático o vaginal posterior. Linfáticos Los linfáticos vesicales toman su origen a partir de la capa muscular y de la mucosa. Los de la cara anterior drenan en troncos que son anteriores, ganglios prevesicales, luego ilíacos externos; los laterales, tributarios de los ganglios ilíacos externos y los posteriores e inferiores, drenados por los ganglios hipogástricos. Los linfáticos del cuello vesical bordean las láminas sacrorectogenitopubianas para llegar a los ganglios del promontorio. Inervación Los nervios vesicales provienen, por una parte (inervación parasimpática), del tercer y cuarto nervio sacro, nervio erector de Eckhardt, y por otra (inervación simpática), del plexo Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 178 hipogástrico. Llegan a la vejiga a lo largo de las láminas sacrorectogenitopubianas, pasando por fuera de las vesículas seminales en el hombre, o en el interior del parametrio, por arriba del uréter, en la mujer. URETRA Uretra Masculina Es el conducto excretor de la vejiga y en el hombre da paso también al esperma. Por lo tanto podemos decir que la uretra masculina es un conducto urogenital. La uretra del adulto mide 16 cm. término medio. Netter. Atlas. La uretra se extiende desde el cuello vesical a la extremidad del pene. Se dirige primeramente abajo y algo adelante, situada en el interior de la próstata. Atraviesa la aponeurosis perineal media y se acoda en ángulo recto debajo del pubis, para dirigirse adelante y arriba. Es entonces perineal, rodeada por las formaciones eréctiles. Se acoda una segunda vez delante de la sínfisis pubiana y penetra en el pene, siempre rodeada por los órganos eréctiles. Se dirige entonces abajo para atravesar el glande y abrirse en el meato uretral. Estas 3 relaciones diferentes permiten dividir la uretra en 3 porciones: prostática, membranosa y esponjosa. Esta última con sus 2 segmentos: bulbar y peneano. La suma de las porciones prostática y membranosa, constituyen la llamada uretra posterior, en tanto que la porción esponjosa corresponde a la uretra anterior. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 179 Uretra Prostática Mide aproximadamente 3 cm. Desde su origen la uretra está en la próstata, más próxima a su cara anterior que a su cara posterior a la que se acerca hacia abajo. En su cara posterior la uretra presenta una saliente alargada, el vero montanum o colículo seminal, prolongado arriba por los frenos del veru. En el centro del veru se excava el utrículo prostático o vagina masculina, vestigio de los canales de Müller. De cada lado del veru se encuentran los orificios de los dos conductos eyaculadores derecho e izquierdo. Además, se encuentran los orificios de desembocadura de los conductos excretores prostáticos. Cistouretrograma normal, proyección oblicua posterior derecha. Se colocó un clip al pene en su porción distal para provocar distensión de la uretra. El flujo de la orina de la ampolla primero atraviesa la uretra prostática (flechas negras grandes); el veru mantanum aparece con un defecto de relleno (flechas negras pequeñas). La uretra membranosa corta (flecha negra curva) completa la uretra posterior. La uretra anterior comprende la uretra porción bulbar (flechas blancas cortas) y peniana (flechas blancas largas). La unión de ambas se vería mejor si se tracciona el pene hacia delante y arriba. Uretra Membranosa Mide aproximadamente 12 mm. y desciende con una curvatura de concavidad anterior. Presenta pliegues longitudinales y múltiples orificios por donde drenan las glándulas submucosas de Littré. Se pueden distinguir 2 segmentos: uno más corto correspondiente al esfínter estriado y otro más largo que corresponde a la aponeurosis perineal media, que por sus expansiones celulares forma unaverdadera vaina para la uretra, cuya adherencia al pubis puede provocar una rotura uretral en caso de traumatismos de la sínfisis. (La uretra atraviesa esta aponeurosis entre el ligamento transverso y la lámina intermuscular). Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 180 Relaciones Por delante: la sínfisis pubiana, distante 25 mm.; detrás de ella, el ligamento arqueado y el ligamento transverso, separados uno del otro por la vena dorsal profunda del pene, que se une al plexo preprostático de Santorini. Lateralmente: el paquete vasculonervioso pudendo interno, que cruza el conducto a cierta distancia y se dirige hacia adelante por arriba del ligamento transverso. A cada lado hay una glándula bulbo uretral o glándula de Cooper, cuyo conducto desciende y desemboca en la uretra bulbar. Por detrás: el recto perineal, el cual se dirige en sentido inverso. Al separarse, estos 2 órganos limitan el triángulo recto-uretral, donde se encuentra de arriba hacia abajo: • El músculo recto-uretral, cuya sección abre la zona despegable de la aponeurosis prostatoperitoneal de Denonvilliers. • El núcleo fibroso central del periné. • El bulbo del cuerpo esponjoso, prominente en el anciano. Uretra Esponjosa Es el segmento más largo (16 cm. aprox.). Su parte proximal presenta el segmento más dilatado que se denomina “bulbo uretral”. En su parte terminal también existe otra expansión denominada “fosa navicular”, distalmente se angosta hasta desembocar en el meato uretral. En su segmento proximal describe una curva cóncava hacia adelante, hasta que alcanza el nivel más bajo de la sínfisis pubiana, donde se continúa con la parte libre del pene como la uretra péndula. Su superficie interna está surcada por pliegues longitudinales y excavada por depresiones, las lagunas de Morgagni (grandes o pequeñas) en la cara dorsal del conducto. Finalmente, a 1-2 cm. del meato, en la pared dorsal, existe un pequeño pliegue mucoso transversal, la válvula de Guerín, que limita una depresión en nido de paloma. Constitución La uretra está formada por tres túnicas concéntricas; mucosa, vascular y muscular. La túnica mucosa es gruesa pero elástica. Se continúa arriba con la mucosa vesical, abajo y adelante con la del glande. La túnica vascular es muy delgada a nivel de la uretra prostática y membranosa, y más gruesa enseguida para constituir el cuerpo esponjoso. La túnica muscular está formada por un músculo liso que dispone de fibras longitudinales profundas que prolongan la capa profunda del músculo vesical y un plano externo constituido por fibras circulares. Existen 2 esfínteres en la uretra: el esfínter liso y el estriado. − Esfínter liso: es un anillo de fibras lisas, situado en el origen de la uretra, inmediatamente por debajo del cuello vesical. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 181 − Esfínter estriado: rodea completamente a la uretra membranosa y asciende sobre la próstata. La irrigación es diferente para las diversas porciones de la uretra. La uretra prostática recibe ramas de las arterias destinadas a la próstata. La uretra membranosa, con el esfínter estriado, está irrigada por la arteria rectal inferior y bulbouretral, procedente de la pudenda interna. La uretra esponjosa dispone de numerosas arterias originadas de la pudenda interna. Las venas más voluminosas, las del cuerpo esponjoso, van al plexo de Santorini, retropubiano, por la vena dorsal del pene. Otras venas llegan a los plexos periprostáticos y a las venas vesicales. Los linfáticos de la uretra anterior, esponjosa, van a los ganglios inguinales e ilíacos externos; los de la uretra posterior van a los ganglios ilíacos externos e hipogástricos. La inervación de la uretra posterior recibe nervios del plexo hipogástrico. Los de la uretra anterior vienen del nervio pudendo interno por el nervio perineal superficial y el nervio dorsal del pene. Uretra Femenina La uretra femenina es un conducto cilíndrico, exclusivamente urinario, que se extiende desde el cuello de la vejiga hasta la vulva. Su trayecto es entonces, mucho más corto que en el hombre. Atraviesa primero la parte a antero inferior de la celda vesical, el segmento pelviano y luego los planos del periné donde termina a nivel del meato uretral. En conjunto, la uretra femenina es un conducto flexible y elástico, de 7 a 8 mm. de diámetro por una longitud de 3 a 4 cm., de los cuales 2 a 3 cm. corresponden al segmento pelviano y 1 cm. aproximadamente el segmento perineal. Su dirección es sensiblemente vertical. Describe una ligera curva de concavidad anterior; este trayecto puede ser puesto en evidencia radiológicamente por medio de la uretrografía. Relaciones La uretra pelviana de la mujer, que parece en realidad continuar directamente del cuello de la vejiga, se relaciona por delante con el espacio retrosinfisiano, el cual está limitado por delante: por la cara posterior de la sínfisis pubiana y lateralmente por los ligamentoso pubovesicales; este espacio contiene tejido adiposo laxo y fácilmente despegable de los voluminosos elementos venosos que constituyen los plexos venosos de Santorini; los cuales reciben sobre la línea media a la vena dorsal del clítoris. Corren asimismo en este espacio la arteria adiposa y las arterias retrosinfisiarias, rama de la pudenda interna. Lateralmente la uretra corresponde a los músculos elevadores del ano que se unen entre sí sobre la línea media y cuyos fascículos más anteriores cruzan sus bordes laterales. Por detrás se encuentra la pared anterior de la vagina, de la cual puede ser separada de su parte superior, pero a la cual se adhiere cada vez con mayor firmeza hacia abajo. La uretra perineal es el segmento más corto de la uretra femenina, y atraviesa la parte más anterior del periné anterior. Rodeado por el esfínter externo atraviesa enseguida la aponeurosis perineal media y va a abrirse por un orificio o meato uretral de 3 a 4 mm. de diámetro, situado a unos 2 cm. por detrás del clítoris, inmediatamente por delante del tubérculo vaginal. Este orificio, de forma variable, a menudo está levantado originando la papila uretral. En este trayecto perineal está cruzado lateralmente por los dos cuerpos cavernosos del clítoris y por la parte anterior de los bulbos vestibulares. El vestíbulo uretral tiene por delante una forma triangular y está limitado por: ▪ Delante: el clítoris. ▪ Detrás: el tubérculo vaginal que bordea la parte anterior del orificio vaginal. ▪ Lateralmente: por la parte anterior del borde de los labios menores. Constitución Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 182 La superficie interna de la uretra es de color rojizo. La mucosa presenta toda una serie de pliegues longitudinales que se borran cuando se produce la distensión. Presenta, además, múltiples xxxxxxxx orificios que forman depresiones comparables con las lagunas de Morgagni de la uretra masculina. La pared de la uretra tiene un espesor de 5 a 6 mm. y comprende 3 capas: ▪ Muscular. ▪ Submucosa. ▪ Mucosa. La muscular es la más gruesa. Está constituida por 2 capas de fibras musculares: una interna formada por fibras longitudinales y otra externa formada por fibras circulares. Estas últimas se desarrollan particularmente en la parte proximal de la uretra, a nivel de la unión con el cuello vesical, donde forman un anillobien individualizado que constituye el esfínter liso de la uretra. La submucosa, muy desarrollada, está formada por un tejido celular laxo que contiene numerosos elementos vasculares y en especial elementos venosos. La mucosa es delgada, resistente y elástica. Encierra en su espesor numerosas glándulas periuretrales. La más desarrollada está situada en la parte inferior del conducto constituyendo las glándulas de Skene que va a abrirse a un lado y a otro del meato uretral a nivel de la vulva. Vascularización arterial y venosa La vascularización de la uretra femenina está asegurada: ▪ Desde el punto de vista arterial por ramas de la arteria vaginal larga, arterias cervico y vesico-vaginales, por ramas de la arteria vesical inferior, rama de la arteria hipogástrica y por algunas ramas menores de la arteria pudenda interna. ▪ Las venas del segmento pelviano de la uretra femenina se vuelcan en las voluminosas venas retrosinfisiarias que constituyen el plexo venoso de Santorini. Linfáticos Los linfáticos se vuelcan en los ganglios de la cadena ilíaca externa y de la bifurcación ilíaca; los de la porción perineal, en los ganglios inguinales superficiales y profundos. Inervación Los nervios provienen del plexo hipogástrico y del nervio pudendo interno. DESARROLLO DEL CONTROL URINARIO En el lactante la micción es espontánea como consecuencia de un reflejo medular. Ante una cantidad creciente de orina que distiende la vejiga y estimula de forma apropiada el brazo aferente del arco reflejo, el detrusor se contrae. Incluso a esta edad temprana los músculos estriados periuretrales que constituyen el esfínter urinario externo ya se encuentran completamente integrados en el reflejo de la micción, de modo que a medida que la vejiga se llena, el esfínter urinario se contrae progresivamente para evitar la incontinencia. Durante la micción, el esfínter externo se relaja de forma refleja para permitir el vaciamiento vesical a baja presión. Los niños de corta edad duermen casi el 60 % del tiempo y aproximadamente un 40% de la evacuación total de orina se produce durante el sueño. Durante el primer año de vida la La continencia es, por lo dicho, la capacidad del sujeto para retener la micción hasta el momento en que pueda vaciar la vejiga, en el lugar adecuado. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 183 Conceptos a destacar: La continencia es el resultado de la perfecta coordinación entre vejiga y uretra. La continencia es la resultante del juego de dos fuerzas: vejiga-uretra. Lógicamente la presión de la uretra es superior a la de la vejiga durante la continencia. En la fase de llenado vesical se activan los mecanismos de continencia y el detrusor no presenta actividad contráctil (se encuentra relajado). El vaciado vesical resulta de la contracción del músculo detrusor y la relajación coordinada de la uretra. Vejiga y uretra se encuentran coordinadas por el sistema nervioso. cantidad de micciones por día permanece relativamente constante en alrededor de 20. Ulteriormente, durante los primeros tres años de vida, la frecuencia de las evacuaciones urinarias disminuye hasta aproximadamente 11, con un incremento del volumen medio eliminado de casi 4 veces. Aparentemente estas alteraciones del volumen eliminado y la frecuencia de las micciones reflejarían en realidad cambios del volumen del líquido ingerido y del tamaño de la vejiga del niño. A medida que el niño crece, el éxito del entrenamiento vesical y el desarrollo de un control urinario adulto dependen de la evolución de cómo mínimo 3 factores distintos que participan del desarrollo de la configuración vesical y de la función del esfínter y el detrusor. En 1º lugar, la capacidad vesical debe aumentar para permitir que la vejiga actúe como un reservorio adecuado. La capacidad vesical del neonato es de aproximadamente 30 a 60 ml. Hasta aproximadamente los 12 años de edad la vejiga aumenta de tamaño en el orden de alrededor de 30 ml por año. En consecuencia, la capacidad vesical de un niño puede ser estimada y expresada mediante la fórmula: Capacidad Vesical = edad (en años) + 2 x 30 (Koff, 1983). Esta fórmula se la utiliza para niños mayores de 2 años). En 2º lugar, es necesario el control voluntario del esfínter muscular estriado periuretral para permitir la iniciación y la interrupción voluntarias de la micción. Al igual que con otras funciones adquiridas de los músculos estriados, el control del esfínter sigue una secuencia ordenada y progresiva y por lo general es completo a los tres años de edad. En 3º lugar, debe desarrollarse el control volitivo directo del reflejo de la micción medular paran que el niño pueda desencadenar o inhibir voluntariamente la contracción del detrusor. Esta última fase del desarrollo del control urinario es la de mayor complejidad. La maduración del control vesical no sólo depende del tamaño del reservorio vesical y de la regulación del reflejo espinal, sino que también requiere una disminución nocturna del volumen de orina excretado por el riñón como consecuencia de la adquisición de un ritmo circadiano (aumento durante la noche) en la secreción de las hormonas hipofisarias (antidiurética, ADH). El desarrollo del control urinario se ubica entonces dentro de un esquema ordenado de control intestinal y vesical global que sigue una secuencia evolutiva típica: 1. control de la función intestinal durante la noche, 2. control de la función intestinal durante el día, 3. control de la función vesical durante el día y finalmente, después de un período de varios meses, 4. control de la función vesical durante la noche. La edad en la que se logra el control urinario nocturno es altamente variable en los distintos individuos. A los 5 años de edad entre un 10 - 15 % de los niños mojan la cama de noche y generalmente existe, también entre un 10 - 15 % de resolución espontánea por año. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 184 FUNCIÓN NORMAL del Tracto Urinario Inferior Llenado / Almacenamiento y Vaciado: el concepto de las dos fases El término “Tracto Urinario Inferior” incluye la vejiga, la uretra y el músculo estriado periuretral. Desde una perspectiva anatómica y embriológica la vejiga ha sido dividida tradicionalmente en las zonas del detrusor y del trígono. Los términos “cuerpo vesical” y “base vesical” se refieren a una división más funcional que anatómica del músculo liso vesical, basada en diferencias neuromorfológicas y neurofarmacológicas distintivas entre el músculo liso circular situado: Por arriba (el cuerpo) y por debajo (la base) del nivel de la unión uretero-vesical. El término “esfínter liso” se refiere al músculo liso del cuello vesical y la uretra proximal. Este esfínter no es anatómico sino fisiológico. En otros sitios esta área se designa con diverso términos, como por ejemplo “esfínter interno”, “esfínter proximal” o simplemente, el “esfínter del cuello vesical”. Casi todos los autores coinciden en que la “uretra proximal” es la porción del tracto urinario inferior situada entre el cuello vesical y el diafragma urogenital en ambos sexos y que contiene el músculo liso capaz de afectar la resistencia uretral. Sin embargo, prácticamente no existe ningún cambio fisiológico o patológico que afecte el músculo liso de la uretra proximal sin afectar también el músculo liso del cuello vesical. En condiciones normales, la resistencia aumenta en la región del esfínter liso durante el llenado vesical yel almacenamiento de orina y decrece durante la contracción del vaciamiento vesical. La concepción clásica del “esfínter externo” o “esfínter uretral externo” es que consiste en un músculo estriado entre las hojas del diafragma urogenital, responsable de detener el flujo de orina cuando se obedece a la orden “interrumpa la micción”. Este concepto se ha extendido hasta incluir las porciones intramural y extramural. La porción extramural corresponde aproximadamente al esfínter uretral “clásico”, el “diafragma urogenital”. La porción intramural está compuesta en ambos sexos por músculo esquelético estrechamente asociado con la porción de la uretra localizada por arriba del diafragma urogenital, y desde ese nivel continúa durante una distancia variable hasta el cuello vesical en la mujer y por lo menos hasta el vértice de la próstata en el hombre, formando parte integral de la capa muscular externa de la uretra. Existe un consenso acerca del concepto general de un incremento gradual de la actividad del esfínter estriado durante el llenado vesical, el mantenimiento con la posibilidad de aumentos de esta actividad durante el almacenamiento vesical y la virtual desaparición de esta actividad inmediatamente antes del vaciamiento vesical normal. El llenado vesical y el almacenamiento de orina requieren: 1. La acomodación de volúmenes crecientes de orina a una presión intravesical baja y con un estado sensorial apropiado. 2. Un tracto vesical de salida cerrado en reposo y que permanezca cerrado durante los aumentos de presión intraabdominal. 3. La ausencia de contracciones involuntarias de la vejiga. Distribución de los receptores en la parte inferior del aparato urinario y efectos de la estimulación sobre el "lugar de acción" Lugar Receptores Su estimulación produce Cuerpo vesical Colinérgicos beta-adrenérgicos Contracción del detrusor Relajación del detrusor Trígono y cuello vesical Alfa-receptores Contracción de esfínter interno Esfínter estriado Colinérgicos Contracción del esfínter externo Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 185 El vaciamiento vesical requiere: 1. Una contracción coordinada del músculo liso vesical con una magnitud adecuada. 2. Una disminución concomitante de la resistencia a nivel de los esfínteres liso y estriado. 3. La ausencia de obstrucción anatómica (en oposición a una obstrucción funcional). 4. Cualquier anormalidad de la micción debería ser consecuencia de la disfunción de uno de los factores que se acaban de mencionar. Vías Nerviosas implicadas en la Función Vesical y Uretral La distribución precisa de las vías nerviosas no ha sido completamente determinada. La indemnidad del Sistema Nervioso Central es necesaria para todas las acciones voluntarias que afecten a la función vesical o uretral. La percepción de tener la vejiga llena, el almacenar la orina e iniciar la micción en el momento adecuado, son todas acciones voluntarias que requieren control cerebral. Sin el control cerebral la micción podría llevarse a cabo, pero no habría control voluntario sobre la misma. Esto es lo que ocurre en los niños. El Sistema Nervioso Central tiene un centro miccional localizado en la Protuberancia, el cual es el responsable de que la micción se produzca de una forma coordinada de manera que la resistencia uretral se reduzca al mismo tiempo que la vejiga se contrae. Si ocurre una lesión neurológica completa por debajo de este centro Neurotransmisores Simpático Parasimpático Nivel ganglionar Acetilcolina (efecto nicotínico) Acetilcolina (efecto nicotínico) Nivel muscular Noradrenalina Acetilcolina (efecto muscarínico) Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 186 pontino de la micción, las contracciones vesicales pueden ocurrir, siempre y cuando el centro miccional sacro, situado en los segmentos espinales S2-4, y los nervios periféricos a la vejiga y uretra, estén intactos. Sin embargo, es posible que la micción no sea normal porque el núcleo pontino no pueda coordinarla de forma adecuada, lo cual quiere decir que el cuello vesical o el esfínter uretral no se relaje o se abra simultáneamente a la contracción vesical, lo cual puede resultar en altas presiones intravesicales durante la micción, chorro intermitente y mal vaciamiento Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 187 vesical. El área sacra S2-4 actúa como un centro reflejo resultando contracciones vesicales espontáneas, que pueden ser desencadenadas por estímulos reflejos por vías propioceptivas desde la vejiga, tales como la distensión con el llenado o la irritación por la infección. Si el centro reflejo sacro es destruido, entonces los mensajes no pueden ser transmitidos o recibidos desde y hacia la vejiga, pudiendo resultar en retención urinaria. Asimismo, los nervios periféricos que abordan la vejiga y la uretra deben estar intactos para que el control neurológico central pueda ser efectivo. El parasimpático sacro se origina en S2-4, desciende por el plexo nervioso pélvico y parece ser responsable de las contracciones vesicales mediadas por neurotransmisores colinérgicos. Los nervios simpáticos lumbares descienden con el plexo nervioso presacro y se cree que son responsables de la contracción del cuello vesical y de la uretra mediada por neurotransmisores alfa- adrenérgicos. La región de salida de la vejiga permanece cerrada durante la fase de llenado y la inhibición de esta influencia alfa- adrenérgica es importante para que la micción se produzca en forma coordinada. Asimismo, el nervio pudendo somático, que inerva el músculo esquelético del suelo de la pelvis y el esfínter uretral estriado, representan un papel muy importante en la coordinación del micción. Este nervio se origina en las astas anteriores de los segmentos sacros S2-4 e inerva el esfínter voluntario utilizado para interrumpir o terminar voluntariamente la micción y en circunstancias normales está bajo control voluntario. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 188 Mecanismos subyacentes a las dos fases funcionales Respuesta vesical durante el llenado La respuesta de la vejiga normal al llenado con una velocidad fisiológica es un cambio casi imperceptible de la presión intravesical. Por lo menos durante los estadios iniciales del llenado vesical este alto grado de distensibilidad (volumen/presión) se debe a las propiedades exclusivamente pasivas de la pared vesical. Las propiedades elásticas y viscosas de la pared vesical permiten que ésta se estire hasta cierto punto sin que se produzca ningún aumento de la tensión ejercida sobre su contenido, lo que implica que la presión intravesical permanece constante dentro de ciertos límites a velocidades de llenado fisiológicas. Respuesta del tracto vesical de salida durante el llenado Durante el llenado vesical se observa un aumento gradual de la presión uretral, al cual contribuyen el elemento esfinteriano estriado y tal vez también el esfínter liso. Las propiedades pasivasde la pared uretral (tejido colágeno elástico) sin duda merecen ser mencionadas, dado que evidentemente desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la continencia. La tensión de la pared uretral debe ser ejercida sobre una capa interna blanda o flexible capaz de ser comprimida hasta el cierre, es decir, el “material de relleno” que representa la porción SUBMUCOSA de la uretra. La luz de la uretra debe tener la capacidad de cerrarse de forma hermética (“sello mucoso”). La Micción con una contracción vesical normal Si bien existen numerosos factores implicados en la iniciación de la micción, en los adultos el fenómeno principalmente responsable del desencadenamiento de la micción voluntaria es la presión intravesical que determina la sensación de distensión. Aunque el origen del impulso nervioso parasimpático hacia la vejiga, el nervio pelviano, se encuentra en la médula sacra, el verdadero centro organizador del reflejo de la micción se encuentra en el Tronco Encefálico (Protuberancia), y el circuito nervioso completo para la micción normal incluye las vías medulares ascendentes y descendentes hacia ese centro y desde él, y las influencias facilitadoras e inhibidoras desde otras áreas del cerebro. El paso final de la micción voluntaria implica la inhibición de la actividad neural somática eferente hacia el esfínter estriado y la inhibición de todos los aspectos del reflejo simpático espinal evocado durante el llenado. El nervio pelviano es el factor responsable de una contracción altamente coordinada de toda la musculatura lisa vesical. Se produce una disminución de la resistencia a nivel del cuello vesical, con una remodelación adaptadora o infundibulización del tracto vesical de salida relajado. Otros reflejos evocados por la contracción vesical y por el pasaje de orina a través de la uretra podrían reforzar y facilitar la evacuación vesical completa. A estos Coordinación de la micción (control voluntario) Corteza cerebral Control voluntario Núcleo del puente Coordina Cuerpos vertebrales Metámeras Nervios Órganos Núcleo simpático Dorsal 7 Dorsal 10 a Lumbar 1 Hipogástrico Cuello vesical Uretra proximal Núcleo parasimpático Dorsal 12 Lumbar 1 S2-S3-S4 Erector (pélvico) Detrusor Nutrió somático Dorsal 12 S3-S4 Pudendo Esfínter externo Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 189 reflejos autonómicos y somáticos se superponen impulsos supraespinales modificadores provenientes de otras vías neuronales centrales. Estos impulsos facilitadores e inhibidores, originados en diversas áreas del sistema nervioso, posibilitan un control voluntario total de la micción. EFECTOS DE LA EDAD SOBRE LA CONTINENCIA El envejecimiento normal afecta el tracto urinario inferior de diversas maneras, pero la incontinencia no forma parte del proceso natural de envejecimiento. Es probable que tenga lugar una declinación de la capacidad vesical, de la capacidad de postergar la micción y de la velocidad del flujo urinario en ambos sexos, mientras que la presión uretral máxima de cierre y la longitud uretral probablemente disminuyan en la mujer. Se observa un aumento de la prevalencia de las contracciones no inhibidas y del volumen residual postmiccional (VRP), pero el aumento del VRP probablemente no sea mayor de 50 a 100 ml. Otra modificación importante consiste en la alteración del patrón de excreción de líquidos. Mientras que los sujetos jóvenes excretan el grueso de la cantidad de líquido ingerido durante el día antes de acostarse por la noche, muchos sujetos sanos de edad avanzada excretan el mayor porcentaje del líquido ingerido en el día durante la noche. Por lo tanto, uno o dos episodios miccionales por noche pueden ser normales, sobre todo si este patrón miccional es crónico, se mantiene invariable y se han descartado otros trastornos. Por último, en la mayoría de los hombres se produce un aumento del tamaño de la próstata. Ninguno de estos cambios relacionados con la edad provocan incontinencia, pero todos ellos predisponen al desarrollo de este trastorno. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 190 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABRAMS P.: “Urodynamics” Second Edition. Editorial Springer-Verlag London Limited, 1997. A.D.AM. Anatomy Interactive. CD. BOUCHET y CUILLERET J.: “Anatomía descriptiva, topográfica y funcional”. Ed. Médica Panamericana, Madrid, 1984. CASTRO DÍAZ D., GONZÁLEZ R.: “Actualizaciones Urológicas. Incontinencia Urinaria”. Editorial Pulso, 1993. FAYAD E.J., LÓPEZ M.: “Anatomía quirúrgica y vías de acceso en Urología. Programa de Actualización Continua y a Distancia en Urología” Sociedad Argentina de Urología, Módulo Nº 1, Fascículo Nº 1, ©2001. LINDNER H.H.: “Anatomía Clínica”. Ed. Manual Moderno, México, 1990. MOORE K.L.: “Anatomía con orientación clínica” 3ª edición. Ed. Médica Panamericana, Madrid, 1993. ROMANES G.J., CUNNINGHAM: “Tratado de Anatomía” 12ª edición. Ed. Interamericana McGraw- Hill, Madrid, 1987. ROUVIÈRE H., DELMAS A.: “Anatomía Humana. Descriptiva, Topográfica y Funcional” Tomo II, 10ª edición. Editorial Masson, 1999. WALSH P.C., RETIK A.B., STAMEY T.A., VAUGHAN E.D.: “Campbell`s Urology” 7ª edition. Editorial Saunders, 1998. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FI LA DD .CO M Guía de Aprendizaje – Área El Ser Humano y su Medio – Centro Editor Facultad de Ciencias Médicas U.N.R. Material bibliográfico 191 SISTEMA URINARIO • ORIGEN Y DESARROLLO EMBRIOLÓGICO Bioq. Carbó María Inés. Cátedra de Histología y Embriología. Facultad de Ciencias Médicas, UNR. Introducción l desarrollo del Sistema Urinario está estrechamente vinculado con el desarrollo de Sistema Genital ya que ambos sistemas poseen un origen embriológico común. En la cuarta semana de desarrollo del embrión, la porción intermedia del mesodermo intraembrionario se desprende del mesodermo paraxil (formador de somitas) y forma acúmulos celulares que dan origen a los gononefrótomos: estructuras que darán origen a gónadas y resto del sistema genital, y esbozos del futuro sistema urinario. Los gononefrótomos del embrión de 21 días se desarrollan en sentido lateral, conformando crestas genitales y urinarias. Estas estructuras se canalizan dando origen a los primitivos tubos néfricos. Los mismos crecen en sentido caudal y los sucesivos tubos se fusionan para formar dos conductos longitudinales a ambos lados del embrión y lo atraviesa desde el esbozo esofágico hasta la cloaca. Se los dividen en tres sectores, que en dirección cefalocaudal se los conoce como: pronefros, mesonefros y metanefros. Los dos últimos forman un tubo longitudinal común: el conducto mesonéfrico de Wolf el cual desemboca en la cloaca común. Cuando esta última se divide, la desembocadura del conducto de Wolf se encuentra en la pared dorsal del seno urogenital. Es este último, en su porción vesicouretral, quien contribuye a formar la pared de otros órganos del sistema urinario, como son vejiga y uretra (aporta el epitelio que los tapiza internamente, y cuyo origen es, al igual que la cloaca primitiva, endodérmico (ampliar desarrollo de vejiga y uretra con la bibliografía de referencia). Los otros tejidos que componen la pared de los órganos mencionados, tales como tejido conectivo y muscular son aportados por el mesodermo. (nota:
Compartir