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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE 
 
 
UT 2. Capítulo II. Tema 4. 1 
UNIDAD TEMÁTICA 2: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL 
Capítulo II: Selección 
Tema 4: Predicciones genéticas. Metodología general. Fuentes de información. Fenotipo del 
individuo, genealogía, progenie. Tecnología de predicción genética: índice de selección y 
mejor predicción lineal insesgada. Conceptos generales y usos. 
 
Predicciones genéticas. Metodología general. Fuentes de información. Fenotipo del 
individuo, genealogía, progenie. 
Cuando se lleva a cabo la selección para cualquier carácter tratamos de elegir como 
progenitores aquellos animales que presentan los mejores BV para ese carácter, de entre 
todos aquellos candidatos disponibles a la selección, de modo de poder conseguir el �̅� más 
alto para ese carácter en la descendencia de los individuos seleccionados. Si se conociera el BV 
real de cada candidato se podría conseguir este objetivo con la máxima eficiencia simplemente 
ordenando los candidatos de acuerdo a su BV real y luego seleccionar los que están en los 
primeros lugares. 
En la práctica, no es posible conocer el BV real para ningún carácter, en lugar de eso lo que 
se puede hacer es estimar el BV a través de ciertos indicios o evidencias que reciben el nombre 
de criterios de selección y que consisten en una o más medidas de los P tomados del animal 
y/o de sus parientes. 
Cuando se ordenan los animales de acuerdo el EBV para un determinado carácter se trata 
de hacerlo de acuerdo a su BV real, por lo tanto, cuanto más precisa sea esa estimación más 
precisa será la clasificación de los candidatos a la selección. La precisión en las estimaciones 
puede ir de 0% donde los indicios no nos proporcionan información sobre el BV, al 100% que 
sería el BV real; si la precisión es 0% los animales estarán en realidad ordenados al azar con lo 
cual seleccionar aquellos que están en el principio de la lista no produce respuesta a la 
selección. En el otro extremo, si la precisión fuera del 100% la respuesta a la selección será 
máxima. 
Existen muchos indicios o evidencias potenciales del BV real de un candidato, el más simple 
y más comúnmente disponible es un único registro de su propio P para el carácter. Las 
medidas de los P de los candidatos reciben el nombre de pruebas de rendimiento y la selección 
en base a los resultados de estas recibe el nombre de selección individual, masal o fenotípica. 
Otros indicios o evidencias potenciales del BV real de un candidato incluyen una medida del 
carácter en un pariente del candidato, por ejemplo: un padre, un hermano o un hijo, o en un 
grupo de parientes tales como hermanos completos (familia materna) o medios hermanos 
(familia paterna). La selección basada en el rendimiento (P) de un antepasado recibe el 
nombre de selección por pedigrí, y la basada en el rendimiento de hermanos se denomina 
selección fraternal o por parientes colaterales. Al evaluar los candidatos en base al rendimiento 
(P) de su descendencia se denomina prueba de descendencia o de progenie. En síntesis, la 
información utilizada en el cálculo de las predicciones genéticas para un individuo proviene de 
tres clases de fuentes: 
1. Registros del P del propio individuo 
2. Registros del P de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos (datos de 
pedigrí o genealógicos) 
3. Los registros del P de los descendientes del individuo (datos de la progenie). 
La precisión de la selección aumenta cuantos más indicios o evidencias se utilicen. 
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Selección fenotípica 
Por ejemplo, si se estuviera realizando esta selección para peso corporal y se quisiera 
determinar si una borrega en particular debe ser elegida para vientre, podría basarse 
solamente en su propio peso corporal. En cada generación las borregas más pesadas son 
elegidas para convertirse en madres, y el resultado a lo largo del tiempo es un incremento 
general en el peso corporal. Las borregas de reemplazo son seleccionadas en base de su P para 
el peso corporal con la expectativa de que este, es un indicador razonable de los genes que lo 
afectan. En otras palabras, el P para el peso corporal en ovinos está relacionado con el BV para 
ese carácter. Si no fuera así, la selección fenotípica para éste no daría resultados. 
Como vimos esta relación entre P y BV es la heredabilidad. Cuando ésta es alta los fenotipos 
son generalmente buenos indicadores de los BV subyacentes, y la selección fenotípica será 
efectiva; cuando es baja, los P revelan poco acerca de los BV y la selección fenotípica no será 
efectiva. 
 
Selección basada en la información del pedigrí 
En este tipo de selección se tiene en cuenta el rendimiento (P) para un determinado 
carácter de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendrá la descendencia, 
basados en el conocimiento de que los individuos emparentados comparten genes en diversas 
proporciones como se puede ver en la siguiente figura: 
 
Como se vio en la Unidad 1, un árbol genealógico o pedigrí es un registro de los 
antepasados de un individuo que están relacionados con él a través de sus progenitores. Este 
tipo de selección adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de producción o 
cuando los animales son tan jóvenes que no se conocen sus BV individuales. 
Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta que los ascendientes más 
próximos en el pedigrí son los importantes y no los que están separados por varias 
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generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 ó 4 generaciones de distancia sólo 
contribuye con un muy pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto 
tiene poca influencia sobre su tipo y producción. 
Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de reposición en los tambos, evaluando la 
producción de leche de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los pedigríes. 
 
Selección basada en información de parientes colaterales 
Los parientes “colaterales” son todos los que no son “directos”, o sea antepasados o 
descendientes, por ejemplo, hermanos, hermanas, medios hermanos, tíos, tías, etc. 
Se evalúa el P de los parientes más cercanos, ya que es muy probable que tengan las 
mismas combinaciones de genes que el individuo y que este los transmitirá a su descendencia. 
Si la información sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de los genes y sus 
combinaciones que el individuo en cuestión probablemente posea. 
En los programas de certificación de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de 
una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo 
mismo sucede en la selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche de sus 
hermanas, que posiblemente se transmitirá por él a su descendencia. 
 
Selección basada en información de la progenie 
Consiste en seleccionar los animales sobre la base de los P de su progenie, por ejemplo, el 
peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias de peso, la eficiencia de 
conversión alimenticia, su tipo corporal, la evaluación de sus reses, etc. 
 
PREDICCION 
Valores reales y predichos 
Recordemos el modelo para caracteres cuantitativos y sus componentes denominados 
valores: 
 P = µ + BV + GCV + E 
Los componentes del modelo son llamados valores reales o verdaderos, atributos que 
afectan el P de un animal para un carácter, otros valores verdaderos serían las diferencias de 
progenie (DP), habilidad de producción (HP) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del 
ambiente. 
Los valores reales, con la excepción de los P no son medibles directamente, con lo cual 
debemos trabajar con las predicciones de dichos valores. Los valores predichos son calculados 
a partir de los datosde P usando técnicas estadísticas. Los más comunes son el valor estimado 
de cría (EBV), la diferencia esperada en la progenie (DEP) y la habilidad de producción más 
probable (HPMP), como se vio anteriormente. 
Es importante distinguir valor real y predicho, ya que las diferencias entre ambos pueden 
ser bastante grandes, dependiendo de la cantidad y calidad de información utilizada para 
calcular los valores predichos. 
 
Ecuaciones de predicción 
Los valores predichos se calculan mediante una simple ecuación o un conjunto de 
ecuaciones de predicción. En su forma más simple una ecuación de predicción sería la 
siguiente: 
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Valor predicho (I) = coeficiente de regresión (b) * “evidencia” (x) 
 I = b x 
1. El valor predicho (I) puede ser una predicción de cualquier valor real de interés. 
Típicamente predecimos BV, DP y HP, pero otros valores – por ejemplo, un P no medido 
todavía – puede ser predicho también. 
2. El coeficiente de regresión (b) en la ecuación, es la regresión del valor real sobre la 
evidencia. En otras palabras, mide el cambio esperado en los valores reales por unidad de 
cambio en la evidencia. 
3. La evidencia (x) en este contexto usualmente se refiere a una medida de P de algún tipo. 
Podría ser un simple registro de P para un individuo para quien estamos tratando de predecir 
su BV, o podrían ser los registros de los promedios de los P de su progenie, medios hermanos, 
etc. 
La ecuación de predicción en su forma matemática 
Matemáticamente, una ecuación de predicción sencilla aparece como: 
Y i = 𝝁𝒀 + 𝒃𝒀 . 𝑿 (Xi - 𝝁𝑿) 
 
Donde, 
Yi = un valor predicho para un animal 
𝜇𝑌 = la media esperada de las predicciones para los animales en la población 
𝑏𝑌 . 𝑋 = la regresión de los valores que son predichos (Y) en la evidencia (X) 
Xi - 𝜇𝑋 = la evidencia de animales i, expresado como una desviación de la media poblacional 
Ejemplo: 
Vamos a predecir el peso al destete de un ternero basado en su peso al nacimiento. 
Necesitamos la regresión fenotípica para peso al destete sobre el peso al nacimiento porque 
estamos prediciendo un valor fenotípico – peso al destete – usando evidencia fenotípica, el 
peso al nacimiento del ternero. Asuma lo siguiente: 
µ̂𝑃𝑃𝐷 , nuestra mejor estimación de lo que será el peso al destete promedio en la población, = 
200 kg 
𝐵𝑃𝑃𝐷.𝑃𝑃𝑁, la regresión fenotípica del peso al destete sobre el peso al nacimiento (calculado 
anteriormente) = 1,15 kg por kg 
𝑃𝑃𝑁, el peso al nacimiento del ternero, = 40 kg 
µ̂𝑃𝑃𝑁= el peso al nacimiento en la población, = 37 kg 
 
Entonces, 
𝑃𝑃𝐷 = 𝜇𝑃𝑃𝐷 + 𝐵𝑃𝑃𝐷.𝑃𝑃𝑁 + ( 𝑃𝑃𝑁𝑖 - 𝜇𝑃𝑃𝑁) 
= 200+ 1,15 (40-37) 
= 203,45 kg 
Predecimos un peso al destete de 203,45 kg para este ternero. 
 
 
 
 
 
 
 
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Tecnología de predicción genética: índice de selección y mejor predicción lineal insesgada. 
Conceptos generales y usos. 
El MGA para determinados caracteres en una población depende en gran medida de la 
precisión de los BV estimados. 
Revisión 
A los efectos de comprender coeficiente de regresión a continuación se hará una 
revisión (ampliar en bioestadística). 
Como se vio en “Parámetros poblacionales” existen básicamente tres medidas de 
covariación, la covarianza y correlación (descriptas en dicho punto) y la regresión. 
La regresión o coeficiente de regresión (by.x) es la cantidad de cambio en una variable 
que puede ser esperada para un cambio dado en otra variable. Al igual que las covarianzas 
y correlaciones, son medidas poblacionales – no valores individuales – y pueden 
involucrar toda clase de valores en una población. 
Se utiliza la regresión del BV para un carácter sobre el P del mismo para ayudar a 
predecir el BV de un animal basado en su propio P. 
Las regresiones pueden ser 
1. Positivas: indican un aumento en una variable cuando la otra variable se incrementa. 
2. Negativas: indican que una variable decrece cuando la otra aumenta. 
 
Por ejemplo, si se quiere predecir el peso de vellón sucio de un cordero basado en su 
peso al destete. El valor a predecir es el P para peso de vellón, la evidencia es el P del 
cordero para peso al destete y la regresión es del P para el peso de vellón sobre el P para 
peso al destete (estimado en 80 gramos por kg). Si un cordero al destete pesa 5 kg más 
que la media, entonces se esperaría que su peso de vellón sucio sea 80 gramos más 
pesado por cada kg de ventaja en el peso al destete o 80 * 5, esto es igual a 400 gramos 
más pesado que la media. Si el cordero pesa 2,5 kg menos que el promedio al destete se 
esperaría que el peso de su vellón fuera 80*(-2,5) = -200 gramos sobre la media o 200 
gramos más liviano que la media. 
Un ejemplo en porcinos, si un reproductor cuya área de ojo de bife (medida del 
rendimiento de carne magra) medido por ultrasonido fue de 0,6 cm2 por debajo de la 
media y se quiere predecir su BV para área de ojo de bife (AOB). En este caso el valor real 
a ser predicho es el BV para AOB, la evidencia es el P para este carácter que presentó el 
reproductor, la regresión y el coeficiente de regresión es el BV para AOB sobre el P para el 
carácter. Estimaciones publicadas de ésta regresión promedio es de 0,5 cm2 x cm2. El EBV 
del cerdo para el AOB sería entonces 0,5 * 0,6 = 0,3 cm2 por arriba de la media o como el 
BV medio es definido como 0, simplemente + 0,3 cm2. 
Algunas predicciones son muy precisas y otras no, en los ejemplos anteriores es muy 
probable que sean imprecisas, debido a que la “evidencia” en ambos casos es demasiado 
escasa. Un simple registro de P para peso al destete o área de ojo de bife no es mucha 
información. Las predicciones precisas provienen de un gran número de datos de alta 
calidad y por esta razón la recolección de datos y las técnicas estadísticas usadas para 
hacer las predicciones genéticas a partir de esos datos son una parte importante en MGA. 
 
 
 
 
 
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Como se dijo, la precisión de la selección aumenta cuantos más indicios o evidencias se 
utilicen. Para aumentar la precisión se requiere el uso de tanta información como sea posible y 
ponderar cada una apropiadamente. Esto requiere el uso de la tecnología de predicción 
genética. 
Dos metodologías estrechamente relacionadas que se utilizan comúnmente para la 
predicción genética son: el índice de selección y la mejor predicción linear insesgada. En este 
apunte se pondrá énfasis en cuándo deberían ser usadas, cuáles son sus características 
especiales y la presentación e interpretación de las predicciones genéticas producidas con 
estas tecnologías. 
 
El índice de selección 
En los programas de selección reales se dispone a menudo de evidencias o indicios sobre el 
BV de un candidato para un determinado carácter que proceden de más de una fuente, por 
ejemplo al seleccionar gallinas para la producción de huevos normalmente se dispone de datos 
sobre el P de las hembras, sobre el 𝑃 ̅de la familia materna (hermanos enteros) y sobre el 𝑃 ̅de 
la familia paterna (medios hermanos). Los machos candidatos pueden ser clasificados de 
acuerdo con los promedios de la familia paterna y materna pero evidentemente sin ningún P 
propio. 
En el cerdo con frecuencia se pueden clasificar según su propio P y el de sus hermanos, al 
utilizar todas estas evidencias la precisión aumentará. Podemos tener x evidencias distintas: 
 x1 registro único del P del propio individuo o el promedio de medidas repetidas de un 
candidato 
 x2 registro del P de antecesores y/o parientes colaterales del individuo 
 x3 registros deproducción o P de los descendientes del individuo 
En todos los casos puede ser una única medida o bien un promedio de medidas repetidas. 
La estimación global del BV de un candidato para un determinado carácter que se obtiene 
generalmente a partir de las distintas evidencias se denomina índice de selección. Esta es la 
suma ponderada de las evidencias asignando a cada una un peso o ponderación que maximice 
la precisión del índice como una estimación del BV del candidato. 
Un índice de selección es esencialmente una combinación lineal de varios tipos de 
información fenotípica y factores de ponderación apropiados. 
Toma la siguiente forma: 
I= b1x1 + b2x2 + … + bnxn 
 
Dónde 
I = un valor índice o predicción genética 
b1= un factor de ponderación 
X1= un simple ítem de información fenotípica – un registro de producción o el promedio de los 
registros de producción de un grupo. 
n= número total de ítems de información fenotípica. 
 
I: valor de cría estimado para individuos procedentes de un grupo contemporáneo 
genéticamente similar. 
Una característica importante del índice de selección es que cada P (x1, x2, x3, etc.) es 
normalmente expresado como el desvío de la media de un grupo contemporáneo (GC). 
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Un GC es un grupo de animales que han experimentado un ambiente similar para la 
expresión de uno o varios caracteres. Un ambiente similar en este contexto significa que los 
animales del grupo se desempeñan en el mismo lugar físico, son del mismo sexo, de edad 
similar y han tenido un mismo manejo. 
La ventaja de seleccionar en base a las desviaciones de la media de un GC cuando los 
grupos de animales experimentan diferentes ambientes, es que se tienen en cuenta las 
diferencias ambientales entre GC. 
Otra característica importante para confeccionar un índice de selección es que todos los GC 
deben ser genéticamente similares. Por ejemplo, un desvío de +10 unidades de peso en un GC 
se asume como el equivalente genético de una desviación de +10 unidades en cualquier otro 
GC. Si el 𝐵𝑉̅̅ ̅̅ en cada grupo es el mismo, (es decir si los GC son realmente genéticamente 
similares) esta asunción es correcta. Sin embargo, si el 𝐵𝑉̅̅ ̅̅ de los GC difiere, el uso de las 
desviaciones de las 𝐺𝐶̅̅ ̅̅ crea sesgos en los datos. Un sesgo es cualquier factor que causa la 
distorsión de las predicciones genéticas. Los registros provenientes de los GC genéticamente 
más pobres parecen mejores de lo que deberían, y viceversa. 
Por esta razón, los índices de selección solo deberían ser usados para las predicciones 
genéticas cuando los datos del P provienen de un GC que se piensa son genéticamente 
similares. En la práctica, esto significa que probablemente deberían ser utilizados dentro de un 
rodeo o majada de un mismo productor y no en toda una población (raza). Y si un determinado 
rebaño ha experimentado cambios genéticos significativos en el tiempo, los datos 
provenientes de los GC más antiguos – grupos con BV más “antiguos” y por lo tanto diferentes 
– deberían ser excluidos del índice. 
 
Registros de información fenotípica (x) 
Las cantidades relativas de datos de las tres fuentes (propio P, del pedigrí, y los datos de 
progenie) pueden variar. Animales no nacidos o muy jóvenes tienen solamente datos de 
pedigrí aunque a medida que crecen irán adquiriendo datos propios y si son seleccionados 
para convertirse en padres, ellos generarán datos de progenie. 
Cualquiera de los tres tipos de registros se puede tomar de cualquier carácter para el cual 
se calcularán las predicciones, también pueden ser datos de otros caracteres genéticamente 
correlacionados. Por ejemplo, las predicciones para la susceptibilidad genética hacia la distocia 
(dificultad al parto) pueden ser determinadas por la medida directa como grados de distocia, 
por el peso al nacimiento (un carácter genéticamente correlacionado), o por ambos. 
Como se vio más arriba, los datos utilizados en el índice de selección (x1) provienen de 
muchas fuentes dentro de las categorías: del propio P, del pedigrí, y los datos de progenie. Por 
ejemplo, x1 podría ser un registro de P individual propio para un carácter, x2 podría ser el 
promedio de P de medios hermanos paternos del individuo para el mismo carácter, x3 podría 
ser el promedio del P de la progenie del individuo, y x4, x5 y x6 podrían representar el P del 
individuo, medio hermano, y progenie respectivamente para un carácter correlacionado. En 
todos los casos cada x es un número correspondiente a un valor fenotípico. 
 
Coeficiente de regresión (b) 
Para ser utilizado en un índice se calculan sus valores numéricos por fórmulas bastantes 
complicadas. 
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Con todos estos detalles, una definición más apropiada de índice de selección sería: es una 
combinación lineal de información fenotípica y factores de ponderación que es usada para la 
predicción genética cuando los datos del P provienen de GC genéticamente similares. 
 
Predicción utilizando una sola fuente de información 
Los índices de selección más simples son aquellos que involucran una sola fuente de 
información x. Son de la siguiente forma: 
I = b x 
 
Como se llega de la ecuación de predicción vista más arriba al índice de selección con una sola 
fuente. La ecuación simple de predicción se expresa como: 
�̂�𝑖 = �̂�𝑌 + 𝑏𝑌.𝑋 (𝑋𝑖 − �̂�𝑋) 
Donde, 
�̂�𝑖 = un valor de predicción para el animal i 
�̂�𝑌 = la media de las medias esperadas para los animales de la población 
𝑏𝑌.𝑋 = la regresión de los valores que se estan estimando sobre la evidencia 
𝑋𝑖 − �̂�𝑋 = la evidencia del animal i, expresada como la desviación de la media poblacional 
En el índice de selección más simple utilizando solo una fuente de evidencia, el valor predicho 
es el valor índice, o 
�̂�𝑖 = 𝐼 
Valor de cría, diferencia de progenie, etc., promedian cero en la población, asimismo sus 
predicciones, entonces 
�̂�𝑌 = 0 
El coeficiente de regresión es 
𝑏𝑌.𝑋 = b 
La evidencia en un índice de selección se expresa como desviación de la media de un grupo 
contemporáneo, entonces 
(𝑋𝑖 − �̂�𝑋) = x 
Poniendo todo junto, 
𝐼 = 0 + 𝑏𝑥 
𝐼 = 𝑏𝑥 
 
Los índices de selección utilizando una sola fuente de información son fáciles de calcular 
porque se necesita solo una ecuación para resolver el coeficiente de regresión b. Algunas 
fórmulas para b utilizadas en algunos índices de este tipo, se pueden ver en la tabla siguiente, 
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donde para cada valor predicho y de acuerdo a la evidencia será la fórmula a utilizar para b y 
las precisiones de los valores estimados. 
Las predicciones genéticas para un animal individual se acompañan frecuentemente de un 
valor de precisión, una correlación entre los valores reales y sus predicciones, mide la fortaleza 
de la relación entre valores reales y predicciones. 
 
 
A continuación un ejemplo de predicción de un valor de HPMP para rendimiento lechero de 
una vaca. La fuente de información o evidencia en este caso son el promedio de cinco registros 
de lactación de 1072 kg por sobre la media de su GC. La fórmula para el coeficiente de 
regresión apropiado, según la tabla, donde r es la repetibilidad del carácter y n el número de 
observaciones: 
 
nr
1 + (n − 1)r
 
 
 
 
La r del rendimiento lechero es de alrededor de 0,5 y el n es 5. Entonces 
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b = 
nr
1 + (n − 1)r
 
 
=
5(0,5)
1 + (5 − 1)(0,5)
 
 
= 0,833 
 
Por cada kg de aumento en la media de los 5 registros de la vaca, aumenta su expectativa 
de su verdadera habilidad productiva en 0,833 kg. 
Para calcular la HPMP se sustituye este coeficiente de regresión porel índice de selección: 
I = bx 
= 0,883 (+1072) 
= +893 kg 
 
La HPMP es + 893 kg. En otras palabras esperamos que produzca 893 kg más de leche que 
la media de sus contemporáneas. Si los rendimientos promedio de lactación en este rodeo 
fueran 14000 kg, la predicción del próximo registro de la vaca es de 14893 kg de leche. 
Se puede calcular la precisión de esta predicción usando la fórmula de la última columna de 
la tabla. Así: 
rPA,PÂ = √
nr
1 + (n − 1)r
 
 
= √
5(0,5)
1 + (5 − 1)(0,5)
 
 
= √0,833 
 
= 0,91 
 
En algunos casos como el visto, el grado de ajuste de la predicción es el número de registros 
y la repetibilidad de carácter. En otros casos, como aquellos que involucran EBVs o DEPs es una 
función del número de registros, de la h2, de la r y de las relaciones de parentesco entre los 
animales que están siendo medidos y el animal cuya predicción está siendo calculada. 
El coeficiente de regresión utilizando mucha cantidad de información resulta en 
predicciones insesgadas, esto significa que a mayor cantidad de información utilizada en las 
predicciones futuras para el mismo animal estas pueden cambiar en una dirección positiva o 
negativa. Debido a que son ajustadas de acuerdo a la cantidad de información, ellas son en 
esencia ajustadas por la precisión. 
Predicción usando múltiples fuentes de información 
Podemos estar interesados en predecir un valor para un individuo basado en más de una 
sola fuente de información o evidencia. Por ejemplo, podríamos querer predecir el BV de un 
animal basado en su propio P, el 𝑃 ̅de sus medios hermanos paternos y el 𝑃 ̅ de su progenie. El 
índice de selección en este caso aparecería como: 
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I= b1x1 + b2x2 + … + bnxn 
ó 
EBV= b1P ind+ b2 𝑃 ̅mh + b3𝑃 ̅prog 
 
P ind: valor fenotípico del individuo 
𝑃 ̅mh: valor fenotípico medio de medios hermanos 
𝑃 ̅prog: valor fenotípico medio de la progenie 
 
Para calcular este EBV necesitamos valores para los tres factores de ponderación b1, b2 y b3, 
eso requiere de la construcción y solución simultánea de tres ecuaciones, por lo cual los 
cálculos para índices de selección que involucran más de dos fuentes de información se 
realizan en computadora. 
Los valores de bs, es decir los factores de ponderación necesarios para los índices de 
selección que involucran fuentes de información múltiples, varían dependiendo de la cantidad 
y relevancia de los datos de cada fuente. 
Por ejemplo, si un animal tiene muchos datos de genealogía y registros de P propios, pero 
pocos datos de progenie, esperamos que en el cálculo del EBV de ese animal el mayor énfasis 
sea colocado en los datos de progenie y su propia información. 
Por otra parte, si el mismo animal adquiere una gran cantidad de datos de progenie, 
esperamos que el énfasis cambie a esa fuente de información. Los datos de la progenie, 
después de todo, proveen la última prueba del BV de un individuo. 
Cuando se usan ecuaciones simultáneas para resolver la ponderación en los índices de 
selección, cada factor de ponderación automáticamente refleja la cantidad apropiada de 
énfasis que se debería colocar en su correspondiente fuente de información. 
El peso dado a cada fuente de información es proporcional al grado de parentesco con el 
individuo cuyo BV queremos estimar. 
 
Mejor predicción lineal insesgada (BLUP) 
El índice de selección es un poderoso método para la predicción genética, cuando la 
información del P utilizada proviene de GC genéticamente similares, en la práctica, animales 
de un establecimiento o productor. 
Una extensión de la metodología de los índices de selección conocida como mejor 
predicción linear insesgada o BLUP por su sigla en inglés (Best Linear Unbiased Prediction) está 
diseñada para evaluaciones genéticas de animales genéticamente diferentes, de distintos 
productores, distintas épocas, etc. 
La distinción entre índice de selección y BLUP refleja las diferencias históricas en la 
aplicación de las dos tecnologías, ya que es posible construir índices de selección que podrían 
tomar en cuenta las diferencias genéticas entre GC y que podrían ser para propósitos prácticos 
tan buenos como la más sofisticada tecnología BLUP. Sin embargo, estos índices de selección 
no han sido utilizados debido a que no tienen ventajas particulares sobre procedimientos BLUP 
análogos. 
BLUP es un método de predicción genética que es particularmente apropiado cuando los 
datos del P provienen de GC genéticamente diversos. 
La teoría estadística de este método es casi tan antigua como la del índice de selección, sin 
embargo no fue hasta principios de 1980 que las computadoras y los algoritmos matemáticos 
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han avanzado hasta el punto de que la difusión de la aplicación del BLUP para las evaluaciones 
genéticas fue factible, ya que requiere del uso intensivo de computadoras. 
BLUP involucra la solución simultánea de un gran número de ecuaciones. Incorpora muchas 
veces el número de ecuaciones que serían utilizadas por el correspondiente índice de 
selección, en parte porque un análisis de este tipo provee predicciones para una población 
entera de animales y no solo para un animal a la vez, que es el caso de la mayoría de las 
aplicaciones del índice de selección. Considera la información disponible en todos los parientes 
utilizando en la ponderación la matriz de parentesco. 
Debido a su habilidad para tomar en cuenta las diferencias entre GC y debido a que provee 
predicciones genéticas para muchos animales a la vez, BLUP es el método preferido para las 
evaluaciones genéticas a gran escala es decir la evaluación genética de poblaciones grandes 
como razas enteras. Los registros del P utilizados en dichas evaluaciones usualmente 
provienen de datos de campo, datos que regularmente son reportados por productores 
individuales a las asociaciones de cría de las razas o a otras instituciones como ser agencias 
gubernamentales. 
 
Tipos de modelos de BLUP 
BLUP es una técnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadísticos, es 
decir, representaciones matemáticas del P animal que incluye varios efectos ambientales y 
genéticos y que son usados para las predicciones genéticas. 
Se trabaja con modelos lineales lo que supone expresar un dato como función lineal de los 
efectos, es decir, simplemente sumar los valores de los efectos ocasionalmente multiplicados 
por algún factor. 
Existen distintos modelos de acuerdo a qué animales recibirán las predicciones genéticas 
(solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el número y clase de 
predicciones generadas y la dificultad computacional. En general cuanto más sofisticado el 
modelo, involucra más ecuaciones y más cantidad de recursos informáticos requiere. 
Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas 
repetidas, modelos materno-directo, modelos multicarácter, etc. 
Cada uno difiere del otro de una forma u otra, y dos de ellos no tienen exactamente las 
mismas capacidades. El modelo particular al que se hará referencia en adelante es el más 
básico, aunque el más avanzado y actualmente el tipo más popular de modelo BLUP, el 
modelo animal, siendo este un modelo estadístico avanzado para la predicción genética que 
es utilizado para evaluar todos los animales (y no solo a los machos) en una población. 
Tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la más obvia es su habilidad para 
evaluar “todos los animales” (en contraposición a solo los machos) en una población. 
El modelo animal es un modelo lineal mixto ya que incluye efectos fijos y efectos 
aleatorios. 
Un efecto es una causa de variabilidad que ha sido identificada y que será incluida en el 
modelo como parte de la explicación de la variabilidadde un carácter. Por ejemplo, el sexo del 
individuo, el ser macho o hembra, implica variabilidad en el peso adulto dado que 
normalmente los machos pesan más que las hembras. Por ejemplo, si se desea conocer el BV 
de los individuos para su peso adulto, ajustaremos el efecto genético en el modelo para hacer 
inferencias sobre el mismo, pero también incluiremos el efecto sexo. Obsérvese que si no se 
incluyese este efecto los machos aparecerían sistemáticamente mejor valorados que las 
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UT 2. Capítulo II. Tema 4. 13 
hembras al confundirse este efecto con el genético. En general, los efectos de los que depende 
la variable de trabajo pertenecerán siempre a una de estas dos categorías, efectos fijos y 
efectos aleatorios. 
 Efectos fijos: presentan pocos niveles (clases o categorías) en la población y todos aparecen 
en nuestros datos. Un ejemplo de efecto fijo es el sexo de los animales en la variable peso al 
nacimiento. Conceptualmente se asume que el pertenecer a una de las categorías del efecto 
representa una diferencia fija con respecto a los otros niveles del efecto, aunque esta 
diferencia es desconocida. Por ejemplo, se asume que las hembras pesarán sistemáticamente 
k kilogramos menos que los machos. Por esta razón se suelen llamar también efectos 
sistemáticos. Se dice que se va a estimar efectos fijos cuando se pretende obtener valores 
aproximados de los efectos fijos. Los cuales pueden ser a su vez continuos o discontinuos: 
1. Continuos: el efecto es una variable y por tanto puede tomar cualquier valor dentro de 
su rango. Un ejemplo sería la edad en meses en relación al peso al destete. La relación 
entre la variable de trabajo o variable dependiente y el efecto fijo continuo o variable 
independiente es fácil de explicar, dado que es de esperar que los individuos de más edad 
presenten mayores pesos al destete. La relación entre ambos es proporcional y suele 
emplearse el coeficiente de regresión entre ambos. 
2. Discontinuos: el efecto fijo agrupa las observaciones en clases de manera que una 
observación puede pertenecer a una clase o a otra. El sexo es un ejemplo claro al poder 
pertenecer el dato a un macho o a una hembra, sin que exista una relación de 
proporcionalidad entre ambas. Un efecto fijo discontinuo presente en todos los modelos 
lineales es la media general (μ) que agrupa a todas las observaciones dentro de su único 
nivel o categoría. 
 Efectos aleatorios: presentan muchos niveles, hasta el punto de asumir conceptualmente 
que hay infinitos en la población. El ejemplo más importante en nuestro contexto es el efecto 
genético aditivo identificado por el individuo. En la muestra no están representados los 
infinitos animales posibles sino que se escogen sólo unos cuantos. A diferencia de los efectos 
fijos, los aleatorios no presentan valor constante único desconocido sino que son en sí mismos 
una distribución estadística. Conceptualmente se asume que todos los niveles pertenecen a 
una distribución, generalmente normal, con media y varianza, pero el valor esperado de cada 
uno de los niveles no es un valor sistemático diferente de los otros niveles, sino que el valor 
esperado de todos ellos es el mismo, el de la media de su distribución. 
El modelo animal se expresa en notación matricial y puede ser representado de la siguiente 
forma: 
 
Y= Xb + Za +e 
Y: es el vector de los datos o indicios de producción 
b: es el vector de los efectos fijos (sexo, establecimiento, grupo contemporáneo, mes o 
estación de parto, edad de la vaca, número de lactancia, número de ordeñe diario, tipo de 
nacimiento, edad al destete, etc.) 
X: es la matriz de incidencia de los efectos fijos 
a: es el vector de los factores aleatorios (valor aditivo de los animales) 
e: es el desvío aleatorio residual. 
 
 
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Ventajas del modelo animal 
El modelo animal presenta innumerables ventajas en términos de evaluación genética, 
siendo una de las principales que a través de la inclusión de la matriz de parentesco, el registro 
de cada individuo contribuye para cada evaluación de todos sus parientes (con el peso 
adecuado dado por la matriz de parentesco). 
Podemos de esta forma obtener estimaciones de los BV de todos los individuos, también de 
aquellos que no poseen registros. 
En términos generales, se puede decir que el Modelo Animal es bastante flexible, porque 
permite: 
1. Utilización de información de todos los parientes. 
2. Soluciones obtenidas en simultáneo para efectos fijos y aleatorios. 
3. Inclusión de toda la información (efectos fijos, marcadores genéticos, grupos 
genéticos, caracteres correlacionados, etc.) en un mismo modelo. 
4. Fácil extensión a modelos más complejos (registros repetidos, caracteres con efectos 
maternos, análisis multivariado, inclusión de efectos no-aditivos, etc.) 
Por otro lado, el BLUP es bastante sensible al modelo utilizado, conexiones genéticas entre 
efectos fijos, parámetros considerados, censura de los datos, etc. Y tiene el potencial 
inconveniente de que la consanguinidad generada cuando se utiliza el BLUP puede ser 
substancialmente superior a la obtenida en otros esquemas de selección.