Sendra_Reboleira_2013

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Extensión y límites del ecosistema subterráneo
Article · September 2013
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Alberto Sendra
Ajuntament de València
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Ana Sofia Reboleira
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BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
3Extensión y límites del ecosistema 
subterráneo.
Extension and limits of the Subterranean Ecosystem.
Alberto Sendra1 & Ana Sofia P.S. Reboleira2
1 Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, Spain. 
 Asociación para el Estudio del Patrimonio Subterráneo, Valencia, Spain. Email: alberto.sendra@uv.es
2 Departamento de Ambiente e Ordenamento, Universidade de Aveiro, 3810-193 Aveiro, Portugal. Email: 
sreboleira@ua.pt
RESumEn
A lo largo del artículo, los autores intentan que el lector, con unos mínimos conocimientos previos de biología, 
pueda conocer la dimensión del ecosistema subterráneo. El texto comienza por definir el conjunto diverso 
de hábitats bajo la superficie denominado dominio subterráneo, donde sus habitantes no reciben luz alguna. 
Un mundo de perpetua oscuridad, donde la vida se abre camino en su interior. Hormigas, termitas, la fauna 
que habita el suelo, los organismos de las aguas intersticiales que deambulan por los estrechos espacios entre 
las gravas, son algunos de los habitantes subterráneos. Y por debajo de ellos, los cavernícolas se abren paso 
entre la red de grietas impracticables o las enormes galerías y salas de centenares de kilómetros visitables, 
formando el ecosistema subterráneo. En éste, sus moradores encuentran una vida de estabilidad pero con 
escasos recursos, donde los productores primarios que necesitan la energía solar no existen. Un elenco 
de invertebrados consumidores secundarios que permite la existencia de predadores, tanto invertebrados 
como algunos vertebrados, se alimenta sobretodo de la materia orgánica que se filtra con el agua desde 
el exterior.Toda esta fauna, denominada cavernícola, llega a extenderse desde las cavidades marinas hasta 
los acuíferos kársticos más profundos. La Sima Krubera-Voronya, la cavidad más profunda del mundo con 
sus más de dos mil metros desde la superficie, nos da una buena muestra de hasta donde son capaces de 
llegar los cavernícolas. Aunque esta extensión también tiene sus límites ya que la falta de entrada de energía 
del exterior en climas extremos (desiertos o tierras de suelos helados) limita o impide la existencia de vida 
en el ecosistema subterráneo. Por otra parte, como mostramos en la Cueva de la Autopista, las cavidades 
hipogénicas no poseen fauna cavernícola característica en su interior. En su formación no hubo contacto con 
la superficie del terreno y los conductos subterráneos permanecen aislados por una capa de litología adversa 
(impermeable) que impide la entrada de agua de filtración con nutrientes o simplemente la colonización de 
la fauna del dominio subterráneo.
AbStRAct
Throughout this article, the authors pretend to explain to readers with basic prior knowledge of biology, the 
dimension of the subterranean ecosystem. We begin with the definition of the diversity of habitats under 
the surface. The so-called subterranean domain is a world of perpetual darkness, where life finds its way. 
Ants, termites, soil and interstitial water inhabiting fauna, are some of the subterranean dwellers. Below 
the surface, the organisms make their way through the network of small cracks or through huge galleries 
and chambers with hundreds of miles, composing the subterranean ecosystem. Its inhabitants found stable 
conditions but limited food resources, since primary sun dependent producers can not develop. A cast of 
invertebrate secondary consumers allows the existence of predators, both invertebrates and even vertebrates, 
feed mainly of organic matter filtered with water from the surface. All this fauna called cave-dwellers, reach 
caves extended from sea to deeper karstic aquifers. Krubera-Voronja, the world’s deepest cave with more 
than two thousand meters deep from the surface, is a good example of how deep cave animals can be 
distributed. The extension of the subterranean ecosystem also has its limits and the lack of external energy 
input in extreme climates (deserts or frozen lands) prevents the existence of life. Moreover, as we show 
in the Autopista Cave, hypogenic caves in development do not posses charateristic cave-dwellers. These 
genetic processes that lead to the formation of those caves include the lack of contact with the surface, so 
their subterranean conduits remain isolated by a layer of different lithology (waterproof) that prevents water 
nutrient input and the fauna colonization of the subterranean domain.
Palabras clave: Dominio subterráneo, Ecosistema subterráneo, fauna cavernícola, Sima Krubera-Voronya, 
Cueva de la Autopista, colonización fauna subterránea.
Keys words: Subterranean domain, Subterranean Ecosystem, dwellers fauna, Krubera-Voronya cave, 
Autopista cave, subterranean fauna colonization.
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BOLETÍN Nº 9 SEDECK/ AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
La vida se abre camino, y si no que se 
lo digan a los actores de las películas de 
Jurassic Park descuartizados por dinosaurios 
que no deberían haber podido reproducirse 
porque los clonaron sólo como hembras. Y 
la vida se abre camino incluso en la perpetua 
oscuridad de las cuevas, donde los animales 
que allí habitan adaptan su morfología, 
metabolismo y comportamiento a vivir en 
ausencia de la luz solar. Este mundo bajo 
nuestros pies, conocido como dominio 
subterráneo o hipogeo, es complementario, 
a la vez que opuesto, al denominado dominio 
epigeo que abarca los ecosistemas sobre la 
superficie terrestre. Las primeras definiciones 
del dominio subterráneo, propuestas por 
autores como Emil G. Racovitza (1907), 
René Jeannel (1943), Albert Vandel 
(1964), René Ginet & Vasile Decou (1977) 
o Thomas C. Barr (1968), incluyeron un 
conjunto heterogéneo de hábitats, con 
características ambientales bien distintas. 
No obstante, cuando la literatura científica 
trata el dominio subterráneo, casi siempre se 
centra en el hábitat más conocido: las cuevas 
y simas, dejando en muchas ocasiones al 
margen hábitats tan singulares como las 
microcavernas: madrigueras de mamíferos u 
otros vertebrados, hormigueros y termiteros. 
Estos hábitats cuentan, además de con sus 
moradores, con una fauna muy específica 
de insectos oscurícolas e higrófilos (amantes 
de la oscuridad y la humedad). El dominio 
subterráneo, en ambientes terrestres, 
también abarca hábitats de gran biodiversidad 
como lo son los diferentes horizontes o 
capas del suelo llamados hábitats edáficos 
(relativo al suelo). De ellos destaca la capa 
superior, compuesta por la hojarasca y 
materia orgánica en descomposición, donde 
viven los humícolas (amantes de la tierra 
vegetal o humus); y la capa inferior de suelo 
compacto donde predomina el componente 
mineral, poblada por animales endógeos 
(habitantes del interior del suelo) con formas 
adaptadas a excavar o desplazarse entre 
diminutos huecos gracias a su pequeño 
tamaño. Son precisamente estos animales 
humícolas y endógeos, los que muestran 
mejores preadaptaciones o exaptaciones 
para convertirse en potenciales candidatos a 
invadir las cavidades y espacios subterráneos 
profundos, de los que vamos a ocuparnos en 
este artículo. 
En los ambientes acuáticos del dominio 
subterráneo, los límites entre distintos 
hábitats se muestran más imprecisos. Desde 
las aguas superficiales que se adentran 
hacia el interior de la tierra, formando 
ríos subterráneos, hasta que alcanzan los 
acuíferos más profundos, existen diversos 
grupos de organismos acuáticos que pueden 
llegar a adaptarse a la vida en la oscuridad, 
como son los anélidos, moluscos, crustáceos 
y más raramente insectos. 
Veamos algunos de estos hábitats 
subterráneos acuáticos. Entre los más 
superficiales y de mayor biodiversidad 
tenemos los llamados intersticiales. Son 
hábitats, que aparecen generalmente 
bajo las aguas superficiales de circulación 
libre, formados por partículas sólidas no 
consolidadas de arenas o gravas. Entre 
sus huecos o intersticios habita una fauna 
particularmente rica de organismos acuáticos 
que se extiende por los fondos de los litorales 
marinos o a lo largo de los cursos fluviales. 
Muchos de estos habitantes poseen cuerpos 
estilizados, capaces de desplazarse entre el 
laberinto de diminutos huecos: nemátodos, 
varios grupos de crustáceos, ácaros e 
incluso larvas de insectos se adaptan a 
estos hábitats instersticiales. Estos son 
hábitats muy vulnerables al impacto de la 
actividad humana, dada su proximidad con 
la superficie.
Esta visión de conjunto del dominio 
subterráneo, compuesto por una 
heterogeneidad de hábitats, es sin duda 
muy completa y permite abordar las 
interconexiones y migración de sus distintas 
faunas. Sin embargo, ha sido escasamente 
utilizada, en particular en trabajos llevados 
a cabo en ambientes terrestres. Pese a ello, 
existen excelentes estudios como los de Gers 
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BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
(1992, 1998) que nos muestran la capacidad 
de la fauna terrestre del dominio subterráneo 
para desplazarse entre distintos hábitats, 
desde los hábitats edáficos hasta los más 
profundos de las cavidades subterráneas. 
En los ambientes acuáticos, con límites más 
difusos, este planteamiento de estudios de 
conjunto ha sido más frecuente, como nos 
muestran por ejemplo los trabajos de Gibert 
et al. (1990) y Ward et al. (2000) donde 
se estudian las interrelaciones de las aguas 
superficiales, los hábitats intersticiales y las 
aguas subterráneas (también conocidas 
como freáticas).
Una perspectiva más reduccionista, 
pero con gran atractivo por la relevancia 
científica de su fauna, ha conducido a 
muchos investigadores, tanto los clásicos 
ya mencionados, como los modernos: Horst 
Wilkens, David Culver & William Humphreys 
(2000) o Christian Juberthie & Vasile Decu 
(1994, 1998, 2001), entre otros, a centrar 
sus estudios en el mundo de las cavernas, 
entendiendo el conjunto de cavidades y 
conductos excavados bajo las capas del 
suelo. Este hábitat esbozado, tanto en su 
ambiente terrestre como acuático, posee 
una singular extensión e interés biológico 
que le ha permitido sea considerado como 
un ecosistema propio: el ecosistema 
subterráneo. 
No obstante, no sólo el interés científico hace 
que el estudio del ecosistema subterráneo 
levante pasiones. Sin duda, la atracción 
del ser humano por este mundo de las 
cavernas, donde existe una parte importante 
de aventura, es otra razón de peso para la 
popularidad de su estudio. Para acceder a las 
cuevas y simas, se hace uso de aparatos para 
iluminación autónoma y se emplean equipos 
de descenso para la exploración, además de 
métodos específicos de muestreo. Todo ello 
hace del estudio del ecosistema subterráneo, 
algo más que una simple disciplina científica: 
una ciencia acuñada por Armand Viré (1904) 
con el nombre de bioespelología, y definida 
pocos años más tarde por Emil Racovitza 
(1907) como el estudio del dominio 
subterráneo.
A partir de ahora, nos centraremos en el 
ecosistema subterráneo, sin olvidar que es el 
conjunto de hábitats del dominio subterráneo 
el objeto de estudio de los bioespeleólogos. 
En el ecosistema subterráneo, la ausencia 
de luz solar no permite la existencia de la 
base principal de nuestra cadena alimenticia: 
organismos fotosintéticos como plantas y 
algas. Esta ausencia, favorece en ocasiones 
la multiplicación de microorganismos 
quimioautótrofos (convierten materia 
inorgánica en orgánica) que puedan llegar 
a constituir la base de una rica pirámide 
de consumidores y depredadores. Pero 
estas ocasiones son extremadamente 
escasas. En su lugar encontramos una 
cohorte de invertebrados que ocupan 
el papel de consumidores secundarios, 
principalmente detritívoros y/o fungívoros, y 
un nutrido número de depredadores, tanto 
invertebrados como, en menor número, 
vertebrados. Entre los primeros tenemos 
los moluscos gasterópodos, crustáceos 
isópodos, diplópodos, dipluros, colémbolos, 
zigentomas o coleópteros leiódidos, entre 
otros. Todos ellos aprovechan los restos de 
materia orgánica procedente del exterior, las 
deyecciones de algunas especies visitantes, 
o los cadáveres de atrevidos invasores 
poco afortunados. De forma excepcional, 
algunas cavidades, poco profundas, 
albergan consumidores primarios, como 
es el caso de los insectos homópteros que 
se alimentan perforando y succionando 
las raíces de plantas del exterior. En 
definitiva, todos estos consumidores 
son pasto de una nutrida representación 
de invertebrados depredadores, como 
los arácnidos, quilópodos, crustáceos 
decápodos y anfípodos o coleópteros 
carábidos o estafilínidos, entreotros, y en 
determinadas regiones algunas especies de 
vertebrados como los anfibios, e incluso 
peces cavernícolas.
La vida de estos organismos del ecosistema 
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BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
subterráneo transcurre con una lentitud 
especial. Los ritmos diarios y estacionales 
dejan paso a ambientes muy estables, de 
temperaturas casi constantes. La atmósfera 
se halla saturada de agua en forma de vapor 
o en los límites de la condensación. Un agua 
portadora de los escasos recursos tróficos con 
los que cuentan los organismos subterráneos, 
que bien podríamos denominar, como nos 
sugiere Vandel (1964) de cavernícolas. Un 
término que quizá no sea el más apropiado, 
ya que con el mismo sólo se hace referencia a 
las cavidades accesibles para el ser humano, 
sin considerar la real extensión del ecosistema 
subterráneo a lo largo de la red de grietas y 
fisuras, las cavidades artificiales o los hábitats 
subterráneos superficiales que abordaremos 
a continuación. El término cavernícola 
podría ser una solución de compromiso, la 
menos mala, para todo ser vivo que se aloja 
en el hábitat subterráneo formando parte 
de su ecosistema. Es un término que no 
detalla el grado de adaptación al ecosistema 
subterráneo, tema que no abordaremos en 
nuestro artículo; pero de lo que si hablaremos 
es de la vasta extensión del ecosistema 
subterráneo y los límites a la colonización de 
la fauna cavernícola.
unA vAStA ExtEnSión
El ecosistema subterráneo se halla extendido 
ampliamente, tanto en las tierras emergidas, 
como a lo largo de los más profundos 
acuíferos, adentrándose hacia el mar a través 
de las cuevas marinas. 
Entre estas cuevas marinas, revisten especial 
relevancia biológica las denominadas 
anquihalinas (Iliffe, 2000) por hallarse en 
mayor o menor grado invadidas tanto por 
agua dulce como salina que, al encontrarse 
dan lugar a una sutil frontera donde ambas 
coexisten, la haloclina. Esta peculiaridad 
permite albergar una diversidad interesante 
de fauna, con grupos arcaicos como los 
crustáceos de la clase Remipedia, sólo 
conocidos de estas cavidades. Muchas 
de estas cuevas anquihalinas son tan 
emblemáticas desde el punto de vista 
biológico que hasta sus animales son 
símbolos para el turismo, como por ejemplo 
el “Jameíto” de los Jameos del Agua en 
Lanzarote (Figura 1); o atraen por su belleza 
como los cenotes y los agujeros azules (blue 
holes) de América Central. 
Mucho más desconocidos son los llamados 
hábitats marinos creviculares, que forman 
parte de los fondos marinos, o los laberínticos 
conductos que recorren el interior de los 
atolones de las islas oceánicas y los volcanes 
sumergidos.
En ambientes continentales, el ecosistema 
subterráneo se adentra tímidamente en los 
terrenos no karstificables (Juberthie, 2000). 
Granito, gneis u otras rocas cristalinas sólo 
excepcionalmente contienen conductos 
subterráneos capaces de albergar fauna 
cavernícola. Mención aparte merecen las 
cavidades desarrolladas en suelos lateríticos 
de regiones tropicales, donde pese a su 
biodiversidad, son escasos los estudios que 
han sido emprendidos de forma sistemática 
en esta tipología de cavidades.
Si queremos pistas de por dónde puede 
extenderse el ecosistema subterráneo, hemos 
de recurrir a la litología, la composición 
geológica de las rocas. Una parte importante 
de las tierras emergidas se halla cubierta de 
rocas solubles, de carácter sedimentario. 
Figura 1. Escultura 
dedicada al Jameito 
o cangrejito ciego 
de los Jameos del 
Agua (munidopsis 
polymorpha) una 
especie endémica 
de esta cavidad 
volcánica de 
Lanzarote (islas 
canarias, España). 
Foto: S. Reboleira.
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BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
Calizas, dolomías y yesos son susceptibles de 
ser disueltos por el agua conteniendo ácidos 
como el carbónico, resultante de la reacción 
del CO2 atmosférico con el agua. En estos 
terrenos llamados karstificables, se encuentra 
la mayor parte de las cavidades conocidas. Y, 
si bien éstas existen en todos los continentes 
a excepción de la Antártida, son América 
del Norte y Eurasia los que cuentan con 
mayor número de cuevas conocidas. Redes 
de galerías entrecruzadas de centenares de 
kilómetros de longitud, recorren muchas 
de las regiones kársticas. Más de sesenta 
cavidades en el mundo superan los 50 
kilómetros de recorrido, siendo la más 
larga Mammoth cave en Kentucky, USA, 
con 643 Km de galerías interconectadas. 
Esta es también una de las cavidades mejor 
estudiadas de América del Norte, y lo es 
desde principios del pasado siglo, una cueva 
que cuenta con más de una cuarentena de 
especies cavernícolas descritas (Culver & 
Sket, 2000).
Pero la extensión del ecosistema subterráneo 
también tiene lugar hacia el interior de la 
Tierra, como lo demuestra el reciente hallazgo 
de una comunidad de fauna cavernícola en la 
cueva más profundad del mundo, la Sima de 
Krubera-Voronya en el Cáucaso occidental. 
Y aunque la vida, en este mundo de las 
profundidades, no alcanza la imaginación 
del relato de Julio Verne (Viaje al centro de la 
Tierra), sí lo hace hasta alcanzar los más de 
dos mil metros, donde llega la más profunda 
de las cavidades.
CASO EStuDiADO: SimA KRubERA-
vOROnYA (Sendra & Reboleira, 2012)
La sima Krubera-Voronya, se estableció como 
récord mundial de profundidad desde los 
albores del nuevo siglo, y hoy día continúa 
siéndolo con sus -2.197 metros: una nueva 
inmersión, en 2012, aumentó en 6 m la 
cifra de -2.191 m reportada por Klimchouk 
et al. (2009). Sus profundas galerías, que 
descienden casi verticalmente, sin apenas 
desviarse unos pocos centenares de metros 
de la sima de entrada, albergan una 
comunidad de cavernícolas, recientemente 
descubierta en la expedición Ibero-Rusa 
en el verano de 2010. Hasta entonces, tan 
solo unos pocos invertebrados se conocían 
a gran profundidad. Es el caso del escorpión 
y pececillo de plata a -750 metros y -920 
metros en Huautla Plateau, en Oaxaca, 
México (Espinasa & Voung, 2008; Prendinia 
et al., 2010). 
Un eficaz muestreo a lo largo de la red 
principal de Krubera-Voronya, así como 
la observación directa a lo largo de 
varias incursiones, reveló una fauna de 
elementos cavernícolas con diverso grado 
de adaptación al ecosistema subterráneo. 
Entre la fauna terrestre más profunda por 
debajo de los -1400 se halló una especie 
de pseudoescorpión (Neobisium birsteini), 
dos colémbolos (Schaefferia profundissima 
y Plotomurus ortobalaganensis) y un 
coleóptero (Catops cavicis), así como 
dípteros, diplópodos chordeumatida y ácaros 
(Figura 2). En la superficie de las aguas del 
sifón terminal donde, por el momento, ha 
culminado la exploración de la cavidad, 
hacia los -2.140 metros, se recogieron 
dos crustáceos cavernícolas acuáticos, 
un decápodo del género Troglocaris y un 
anfípodo (o pulga del mar) del género 
Zenkevitchia (Figura 2).
Pero existe otro tipo de cavidades, éstas 
aparecen en rocas volcánicas, cuyo origen 
nada tiene que ver con las formadas en 
rocas solubles. Los tubos volcánicos son de 
la misma edad que la formación de la roca, 
es decir de la erupción volcánica. Surgen al 
enfriarse la capa superior de una colada de 
lava incandescente y al vaciarse su interior, 
algo que sucede con cierta frecuencia en 
las lavas basálticas fluidas tipo pahoehoe 
(Becerra et al., 1997). Se hallan cavidades 
volcánicas en diversas regiones continentales 
como California, Oregón o Washington 
(USA), y, en especial en islas o archipiélagos 
de origen volcánico como Canarias, Islandia, 
Azores, Madeira o las Islas Hawai, donde 
35
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
Figura 2. Fauna 
cavernícola 
registrada a distintas 
profundidades en 
la Sima Krubera-voronya. A. 
Pseudoescorpion 
neobisium birsteini; 
b. Opilión, 
nemaspela sp.; 
c. coleóptero 
leiódido, catops 
cavicis; D. milpies 
chordeumátido; E. 
colémbolo
Plutomorus 
ortobalaganensis; 
F. Anfípodo 
Zenkevitchia. (figura 
principal tomada de 
Sendra & Reboleira, 
2012). Fotos: S. 
Reboleira y S. 
García-Dils.
2A
2c
2b
2D
2E 2F
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BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
aparece la cavidad volcánica de mayor 
desarrollo, Kazamura cave, con sus 65 km de 
desarrollo horizontal.
La formación de una cavidad volcánica 
es muy rápida cuando se compara con 
las cavidades kársticas, pero su erosión 
también lo es. Muchas cuevas volcánicas no 
superan unos pocos centenares o miles de 
años, son poco profundas y, en ocasiones, 
se hallan invadidas por penachos de raíces 
de la vegetación arbustiva del exterior. La 
presencia de estas raíces permite la aparición 
de una rica comunidad, que incluye 
consumidores primarios, como lepidópteros 
y homópteros que se alimentan de raíces 
(Stone et al., 2005). El estudio de la fauna 
cavernícola de cuevas volcánicas reveló 
secretos más interesantes que hicieron 
tambalear, hace unas décadas (Howarth 
1972, 1973), algunos paradigmas de la 
bioespeleología como la creencia en la lenta 
adaptación al ecosistema subterráneo o la 
ausencia de fauna cavernícola en regiones 
tropicales. Las cuevas volcánicas de las 
regiones tropicales revelaron una exuberante 
biodiversidad de formas cavernícolas cuya 
edad no puede superar la edad de aparición 
de las islas volcánicas, donde se formaron 
cavidades. Edad que, en algunos casos, no 
supera unas pocas décadas de miles de años 
(Garcia & Lobo, 2000). 
Pese a la grandiosidad y el interés biológico 
de muchas de las cavidades conocidas y 
accesibles al ser humano, el ecosistema 
subterráneo no se entiende sin la 
consideración de la red de grietas y fisuras, 
algo que ya fue puesto en evidencia desde 
el surgimiento de la bioespeleología. Para 
entender la importancia de la red de grietas 
y fisuras, basta con exponer un ejemplo 
ilustrativo extraído de la obra de Ginet & 
Decou (1977), en la que calculan que en 
un área kárstica de grandes cavernas, como 
la región pirenaica de Niaux-Lombrives-
Sabart, el volumen de espacios subterráneos 
ocupados por las grutas se estima en 0.076% 
del volumen del macizo, que se eleva al 0.3 – 
0.4% si se incluyen la red de fisuras y grietas 
presentes. Pese a esta clara importancia en 
volumen, poco se ha podido hacer para 
mejorar su conocimiento, ya que el acceso 
a las mismas plantea problemas de toma de 
muestras no resueltos por el momento.
En los últimos treinta años, el descubrimiento 
y estudio sistemático de los llamados hábitats 
subterráneos superficiales, los SSH, nombre 
elegantemente propuesto por Culver & 
Pipan (2009a) han permitido mostrarnos 
una nueva perspectiva para entender la 
extensión del ecosistema subterráneo. El 
primero y mejor conocido se descubrió en 
la década de los ochenta, cuando de forma 
paralela, tanto bioespeleólogos japoneses 
como europeos pusieron de manifiesto la 
existencia de formas cavernícolas, propias 
del ecosistema subterráneo en laderas de 
coluviones, conocido actualmente como 
medio subterráneo superficial “mSS” 
(Uéno, 1987; Juberthie et al., 1981). Estos 
coluviones, desprendidos de acantilados o 
resultantes de la fragmentación de la roca 
en zonas bajas, o bien consecuencia del 
depósito de escorias de erupciones volcánicas 
(Oromí et al., 1986) forman, por debajo del 
suelo, una red de espacios vacíos donde la 
fauna humícola, endógea y cavernícola llega 
a coincidir. En estos espacios subterráneos 
superficiales los cambios climatológicos 
del exterior se amortiguan, y la entrada de 
nutrientes se reduce. 
El MSS hizo comprender a los bioespeleólogos 
de la época la verdadera extensión del 
ecosistema subterráneo, más allá de las 
simples cavidades. Al mismo tiempo 
descubrieron la existencia de cavernícolas 
terrestres en el MSS, fuera de las regiones 
karstificables (Juberthie et al., 1980), 
dando una nueva dimensión a las áreas de 
distribución de esta fauna.
Otro de estos hábitats superficiales con 
formas cavernícolas, parece desarrollarse en 
el llamado epikarst, término éste empleado 
por los hidrogeólogos para denominar a 
la red de grietas y conductos existentes 
37
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
por debajo de la superficie del karst, donde 
se podría acumular agua de infiltración 
mucho antes de alcanzar el nivel freático. 
Estos espacios contienen una comunidad 
variada de diminutos invertebrados, 
predominantemente acuá-ticos, cuyo 
muestreo es posible gracias al trampeo con 
depósitos provistos de filtros que recogen 
el agua de filtración en cavidades activas 
(Brancelj & Culver, 2005). 
No cabe duda que, en gran medida, 
estos SSH pueden ser considerados como 
ecotonos, o hábitats de transición entre 
el dominio epigeo, otros hábitats del 
dominio subterráneo (v.g. suelo) y el mismo 
ecosistema subterráneo (Gers, 1998; Pipan 
2005), y como sugiere Moseley (2010) 
las mismas cavidades pueden suponer un 
ecotono.
En lo referente al ecosistema subterráneo 
acuático, éste se extiende hasta los acuíferos 
de rocas solubles o no solubles, formando 
parte de las aguas subterráneas. Ello supone 
una vasta extensión ya que más del 94% 
del agua dulce en estado líquido se halla 
almacenada en acuíferos subterráneos (Heath, 
1982) de cualquier litología. El ecosistema 
subterráneo en ambientes acuáticos, además 
de poseer unos límites menos definidos 
con los ambientes más superficiales, puede 
también alcanzar grandes profundidades. 
Uno de los ejemplos mejor conocidos de 
acuíferos kársticos profundos nos lo ofrece 
el acuífero de Edwards, que ocupa un área 
de 10.000 km2 en Texas (USA). A través de 
sus pozos artesianos, donde el agua alcanza 
los 600 a 1000 metros de profundidad, ha 
sido posible estudiar una rica comunidad de 
moluscos, crustáceos anfípodos, con hasta 
45 formas cavernícolas distintas (Culver & 
Pipan, 2009b).
Otro ejemplo notable de acuífero kárstico 
profundo, lo tenemos en la región del 
Maestrazgo (Castellón, España). En sus 
sondeos macánicos, a más de trescientos 
metros de profundidad, y mediante el 
Figura 3. crustáceo 
decápodo, typhlatya 
miravetensis, 
endémico de las 
aguas subterráneas 
del ullal de 
miravet (cabanes, 
castelló, España). 
Datos recientes 
extienden su área de 
distribución hacia el 
sector oriental del 
acuífero profundo 
del Jurásico en 
el maestrazgo 
(castelló). Foto: S. 
montagud.
38
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
uso de redes que deben ser descendidas 
manualmente, han sido capturados 
crustáceos cavernícolas, como es el caso 
de Thyphlatya miravetiensis (Figura 3) o 
Thyphlocirolana troglobia previamente 
descritos en un pequeño río subterráneo 
cercano, que discurre a una decena de 
metros de la superficie, el Ullal de Miravet 
(Sendra et al., 2010).
Y por último recordar lo comentado más 
arriba sobre la Sima Krubera-Voronya, donde 
la fauna acuática habita por debajo de los 
dos mil metros de profundidad.
LímitES A LA cOLOniZAción
Pero la vida no siempre se abre paso. Los 
espacios subterráneos, los conductos y 
cavidades, las complejas redes de grietas 
y fisuras se hallan en ocasiones vacíos, sin 
fauna o vida animal.
Antes de proseguir, debemos advertir 
al lector que nuestro trabajo ha querido 
dejar a un lado la existencia de flora o vida 
microbiana, incluso a grandes profundidades 
en los sedimentos detríticos (Frederickson et 
al., 1989) que salvo muy pocas excepciones 
es incapaz de mantener una red trófica de 
animales. Evidentemente, la referencia 
a estas “excepciones” son sumamente 
interesantes, y paralectores interesados, 
recomendamos a Sarbu (2000), que resume 
los exhaustivos estudios emprendidos en 
Pestera de la Movile (Dogrogea, Rumania), 
un ecosistema subterráneo aislado, con más 
de 48 especies de invertebrados cavernícolas 
soportadas por abundantes poblaciones de 
microorganismos quimioautótrofos.
Pero, regresemos al tema que nos ocupa, 
los límites del ecosistema subterráneo a la 
colonización de la fauna cavernícola. Tales 
límites tienen una razón objetiva, y sencilla: 
en ausencia de entrada de nutrientes, en 
definitiva de energía del exterior en forma de 
materia orgánica particular o en disolución, 
no hay vida. El ecosistema subterráneo es 
totalmente dependiente de estos flujos de 
entrada de energía del exterior, salvo las 
mencionadas “excepciones” de abundancia 
de quimioautótrofos. Recordaremos a los 
interesados que, para una detallada visión del 
funcionamiento del ecosistema subterráneo, 
lean a Poulson & Lavoie (2000).
Son varios los motivos por los que el flujo 
del exterior deja de producirse, tal y como 
detalla Holsinger (2000). Tenemos, por 
una parte, la falta de agua de infiltración 
capaz de llevar nutrientes, materia orgánica 
particular o en disolución, del exterior 
al interior de los espacios subterráneos. 
Ello impide la existencia de vida animal 
en el interior de cavidades en regiones 
desérticas o extremadamente frías donde 
el suelo permanece helado. Por otra parte, 
la desaparición en climas extremos de los 
hábitats más superficiales del dominio 
Figura 4 (izda.). 
vista en planta 
de la cueva de 
la Autopista 
(Gandía, valencia, 
España), una 
cavidad hipogénica 
formada por una 
red laberíntica 
de conductos 
anastomados 
con más de ocho 
kilómetros de 
recorrido (figura 
extraída de Sendra et 
al., 2012a).
Figura 5 (dcha.). 
Zanja abierta por 
la construcción 
de la autopista 
Alacant-valència 
mostrando las 
entradas producidas 
a la cueva de la 
Autopista (Gandia, 
valència, España) 
y el contacto entre 
margas y dolomías 
tableadas (capa de 
confinamiento) y las 
dolomías donde la 
cavidad se desarrolla 
(figura extraída 
de Sendra et al., 
2012b).
39
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
subterráneo y la falta de suelo o del MSS, 
impiden no sólo la entrada de nutrientes 
al medio subterráneo, sino también la 
posibilidad de migración o adaptación de 
fauna al ecosistema subterráneo. Diversos 
autores atribuyen el incremento o la facilidad 
de colonización de los espacios subterráneos 
a la existencia de estos hábitats superficiales, 
v.g. en las cuevas volcánicas de formación 
reciente (Howarth, 1987) o en numerosas 
regiones kársticas (Jeannel, 1943; Peck, 
1980, entre otros). 
En el ecosistema acuático subterráneo no 
se dan las limitaciones de los ambientes 
terrestres. Las aguas de acuíferos se adentran 
incluso por debajo de los glaciares como lo 
muestra el caso de los crustáceos anfípodos 
cavernícolas Stygobromus canadensis en 
Castleguard cave de Canadá o el Proasellus 
cavaticus en norte de Europa (Holsinger et 
al., 1997; Morvan et al., 2013).
Sin embargo, existe todo un dominio 
subterráneo, menos conocido, donde la 
ausencia de vida animal impera. Se trata 
de las cavidades y conductos subterráneos 
formados en profundidad, en estado de 
confinamiento, donde el agua sometida a 
mayor presión y temperatura, o con ácidos 
más corrosivos se vuelve más agresiva, 
generando amplias galerías y conductos 
anastomosados. Algunas de las grandes 
cavidades conocidas se han formados por 
esta génesis, denominada hipogénica para 
diferenciarla de la tradicional disolución y 
génesis de cavidades epigénica (Klimchouck, 
2007). Muchas de estas cavidades muestran 
una situación azoica que desvela la 
imposibilidad de la extensión del ecosistema 
subterráneo en algunas regiones como 
Carslsbad (USA) o Podolia (Ucrania).
cASO EStuDiADO: cuEvA DE LA 
AutOPiStA (Sendra et al., 2012a, 2012b)
El estudio geomorfológico de la cueva de la 
Autopista (Gandia, España), una compleja 
red laberíntica de galerías con más de ocho 
kilómetros explorados, mostró ser un claro 
ejemplo de cavidad hipogénica (Figura 
4) como hemos puesto de manifiesto 
recientemente en un estudio en el que 
también participa Policarp Garay, autor 
de otro de los artículos publicados en esta 
misma revista. En la Figura 5, se observan 
las distintas entradas producidas al excavar 
el talud que permitió el paso de la autopista 
Alacant-València y, por encima de las mismas 
un cambio de litología. La capa superior, de 
margas y dolomías tableadas, actuó de nivel 
de confinamiento, impidiendo que durante 
la génesis de la cavidad y con posterioridad, 
los conductos subterráneos se conectaran 
con el exterior, el MSS o la red de grietas. De 
esta forma, incluso después de treinta años 
de la abertura de las entradas, la cavidad no 
alberga especies cavernícolas. Un muestreo 
mediante el uso de trampas de caída para 
especies terrestres ha dado como resultado 
la presencia en las galerías interiores 
de especies recientemente introducidas 
por los exploradores, como psocópteros 
(Psyllipsocus ramburi) y dípteros sciáridos.
Agradecimientos
Dada la premura con la que ha salido a 
la luz este artículo quisimos contar con 
lectores críticos del mismo, y aunque no fue 
posible conseguirlo en todos los casos, sí 
que debemos agradecer sus correcciones a 
dos personas, Policarp Garay Martín y Loles 
Beltrán Barat que dedicaron su tiempo y 
conocimientos a mejorar el texto que tienen 
en sus manos. Aprovechamos también estas 
líneas para felicitar al responsable de la 
edición de este número de la SEDECK, Juanjo 
Bertomeu, que ha conseguido que todos 
podamos tener hoy la revista en nuestras 
manos, pese a los nefastos tiempos que vive 
la Ciencia y Cultura en España.
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARSTBOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
40
BARR, T.C. (1968): Cave 
ecology and evolution of 
troglobites. Evolutionary 
Biology, 2: 35-102. 
BECERRA, R.G., GONzáLEz, 
M.A.M. & MORENO, 
F.G. (1997): Conceptos de 
espeleología volcánica canaria. 
Santa Cruz de la Palma: 
Sociedad La Cosmológica. 117 
pp.
BRANCELJ, A. & CULVER, D.C. 
(2005): Epikarst Communities. 
In Culver, D.C. & White, W.B. 
(Eds.) – Encyclopedia of Caves. 
Elsevier/Academic Press, 
Amsterdam. pp: 223-229.
CULVER, D.C. & PIPAN, 
T. (2009a): Superficial 
subterranean habitats – 
gateway to the subterranean 
realm? Cave and Karst Science, 
35 (1+2): 5-12.
CULVER, D.C. & PIPAN, T. 
(2009b): Biology of caves and 
other subterranean habitats. 
Oxford University Press, 
Oxford, 256 p. 
CULVER, D.C. & SKET, 
B. (2000): Hotspots of 
subterranean biodiversity in 
caves and wells. Journal of 
Cave and Karst Studies, 62: 
11-17.
ESPINASA, L. & VOUNG, N. H. 
(2008): A new species of cave 
adapted nicoletiid (zygentoma: 
Insecta) from Sistema Huautla, 
Oaxaca, Mexico: The tenth 
deepest cave in the world. 
Journal of Cave and Karst 
Studies, 70: 73-77.
FREDERICKSON, J.K., 
GARLAND, T.R., HICKS, R.J., 
THOMAS, J.M., LI, S.W. & 
MCFADDEN, S.M. (1989): 
Lithotrophic and heterotrophic 
bacteria in deep subsurface 
sediments and their relation 
to sediments properties. 
Geomicrobiology Journal, 
7:53-66.
GARCIA, R. & LOBO, L.M. 
(2000): Coexistencia espacial 
y temporal de Anataelia 
lavicola y A. troglobia Martín 
y Oromí, 1988 (Dermaptera, 
Pygidicranidae) en las cavidades 
de la isla de La Palma (Islas 
Canarias): Vulcania, 4: 67.
GERS, C. (1992): Ecologie 
et biologie des arthropodes 
terrestres du Milieu Souterrain 
Superficiel: fonctionnement 
et écologie évolutive. Thèse 
d’état. Université Toulouse III. 
402 pp.
GERS, C. (1998): Diversity 
of energy fluxes and 
interactions between arthropod 
communities: from Soil to 
Cave. Acta Oecologica,19(3): 
205-213.
GIBERT, J., DOLE-OLIVIER, 
M.J., MARMONIER, P. & 
VERVIER, P. (1990): Surface 
water-groundwater ecotones. 
In: R.J. Naiman & H. Décamps 
(Eds.), The Ecology and 
Management of Aquatic-
Terrestrial Ecotones. Parthenon, 
Casterton Hall, England, pp. 
199-225.
GINET, R. & DECOU, V. (1977): 
Initiation à la Biologie et à 
l’Ècologie Souterraines. Editions 
Universitaires, Jean-Pierre 
Delarge. 345 pp.
HEATH, R.C. (1982): Basic 
ground-water hydrology. U.S. 
Geological Survey Water Supply 
Paper No 2220. 
HOLSINGER, J.R., CARLSON, 
K.R. & SHAW, D.P. (1997): 
Biogeographic significance of 
recently discovered amphipod 
crustaceans (Stygobromus) in 
caves of southeastern Alaska 
and Vancouver Island. In: Proc. 
12th International Congres 
Speleology, Switzerland, vol. 3: 
347-349.
HOLSINGER, J.R. 2000. 
Ecological Derivation, 
Colonization and speciation. 
In: Wilkens H., Culver, D. C. 
& Humphreys, W.F. (Eds.). 
- Subterranean Ecosystems. 
Elsevier, 399-415.
HOWARTH, F.G. (1972): 
Cavernicoles in lava tubes on 
the island of Hawaii. Science, 
175: 325-326.
HOWARTH, F.G. (1973): 
The cavernicolous fauna 
of Hawaiian lava tubes, 1. 
Introduction. Pacific Insects, 15: 
139-151.
HOWARTH, F.G. (1987): 
The evolution of non-
relictual tropical troglobites. 
International Journal of 
Speleology, 16: 1-16.
ILIFFE, T.M. (2000): Anchialine 
cave ecology. In: Wilkens H., 
Culver, D.C. & Humphreys, 
W.F. (Eds.).- Subterranean 
Ecosystems. Elsevier, 59-76.
JEANNEL, R. (1943): Les 
Fossiles Vivants des Cavernes. 
Editions Gallimard, Paris, 321 
pp.
JUBERTHIE, C. (2000): The 
diversity of the karstic and 
pseudokarstic hypogean 
habitats in the world. In: 
Wilkens H., Culver D.C., 
& Humphreys W.F. (Eds).- 
Subterranean Ecosystems. 
Amsterdam. Elsevier. pp: 17-39
JUBERTHIE, C. & DECU, V. 
(1994-2001): Encyclopaedia 
Biospeologica, tomo I, II, 
III. Societé de Biospéologie, 
Moulins-Bucarest. 2294 pp. 
JUBERTHIE, C., DELAY, D. 
& BOUILLON, M. (1980): 
Extension du milieu souterrain 
en zone non calcaire : 
description d’un nouveau 
milieu et de son peuplement 
par les Coléoptères troglobies. 
Mémoires Biospéologiques, 7 
: 19-52. 
JUBERTHIE, C., DELAY, D. 
& BOUILLON, M. (1981): 
Extension du milieu souterrain 
en zone calcaire. Mémoires 
Biospéologiques, 8 : 77-93. 
bibLiOGRAFíA
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARSTBOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
41
KLIMCHOUCK, A.B. (2007): 
Hypogene Speleogenesis: 
Hydrogeological and 
Morphogenetic Perspective. 
Special Paper no. 1, National 
Cave and Karst Research 
Institute, Carlsbad, NM, 106 p.
KLIMCHOUK, A.B., 
SAMOKHIN G.V. & KASIAN, 
Y. (2009): The deepest cave 
in the world in the Arabika 
massif (Western Caucasus) 
and its hydrogeological and 
paleogeographic significance, 
In: White, W.B. (Ed)., 
Proceedings of the International 
Congress on Speleology. 
Kerville (USA): 898-898.
MORVAN, C., MALARD, 
F., PARADIS, E., LEFéBURE, 
T., KONECNY-DUPRé, L. & 
DOUADY, C.J. (2013): Timetree 
of Aselloidea reveals species 
diversification dynamics in 
groundwater. Systematic 
biology, 62(4): 512-522.
MOSELEY, M. (2010): Are all 
caves ecotones?. Cave and 
Karst Science, 36 (2): 53-58.
OROMí, P., MEDINA, A., & 
TEJEDOR, M. (1986): On 
the existence of a superficial 
underground compartment 
in the Canary Islands. Acta 
IX Congreso Internacional de 
Espeleología, Barcelona, 2: 
147-151.
PECK, S.B. (1980): Climatic 
change and the evolution 
of caves invertebrates in the 
Grand Canyon, Arizona. 
Bulletin of the National 
Speleological Society., 42: 
53-60. 
PIPAN, T. (2005): Epikarst – a 
promising habitat. založba 
zRC, Ljubljana, Slovenia.
POULSON, T.L. & LAVOIE, 
K.H. (2000): The trophic basis 
of subsurface ecosystems. 
In: Wilkens H., Culver D.C., 
& Humphreys W.F. (Eds).- 
Subterranean Ecosystems. 
Amsterdam. Elsevier. pp: 
231-249.
PRENDINIA, L., FRANCKEB, 
O. & VIGNOLI, V. 
(2010): Troglomorphism, 
trichobothriotaxy and 
typhlochactid phylogeny 
(Scorpiones, Chactoidea): more 
evidence that troglobitism is 
not an evolutionary dead-end. 
Cladistics, 26: 117-142.
RACOVITzA, E.G., (1907): 
Essai sur les problèmes 
biospéologiques. Archives 
de zoologie Expérimentale 
et Générale, 4 série, 6, 
Biospéologica, 1: 371-488.
SARBU, S.M. (2000): Movile 
cave: a chemoautotrophically 
based groundwater ecosystem. 
In: Wilkens H., Culver, D. C. 
& Humphreys, W.F. (eds.) - 
Subterranean Ecosystems. 
Elsevier, 319-343.
SENDRA, A., MOLDOVAN, 
O.T., BALLESTEROS, B.J., 
DOMíNGUEz-SáNCHEz, 
S., TERUEL, S., URIOS, G. & 
JAUME, D. (2010): Discovery 
of stygobiotic crustaceans in 
boreholes at the Deep Jurassic 
aquifer of El Maestrazgo (SE 
Spain). 20th International 
Conference on Subterranean 
Biology in Postojna, Slovenia.
SENDRA, A. & REBOLEIRA, 
A.S.P.S. (2012): The world’s 
deepest subterranean 
community – Krubera-Voronja 
Cave (Western Caucasus). 
International Journal of 
Speleology, 41(2): 221-230.
SENDRA, A., ORTUñO, 
V.M., REBOLEIRA, A.S.P.S., 
GILGADO, J.D. & TERUEL, 
S. (2012a): Colonization of 
hypogenic caves by terrestrial 
arthropods: sequences in 
the biodiversity patterns of 
subterranean species. 21st 
International Conference on 
Subterranean Biology, Košice, 
Slovakia.
SENDRA, A., ORTUñO, 
V.M., REBOLEIRA, A.S.P.S., 
GILGADO, J.D. & TERUEL, 
S. (2012b): ¿La vida siempre 
se abre camino en el medio 
subterráneo? El caso de 
las cuevas hipogénicas. 
XV Congreso Ibérico de 
Entomología. Terceira, Açores, 
Portugal.
STONE , F.D., HOWARTH, 
F.G., HOCH, H. & ASCHE, 
M. (2005): Root communities 
in lava tubes. In Culver, 
D.C. & White, W.B. (Eds.) – 
Encyclopedia of Caves. Elsevier/
Academic Press, Amsterdam. 
pp: 477-484.
UéNO, S.L. (1987): The 
derivation of terrestrial cave 
animals. zoological Science, 4: 
593-606.
VANDEL, A. (1964): 
Biospeólogie. La Biologie 
des Animaux Cavernicoles. 
Gauthier-Villars, Paris, 619 pp.
VIRé, A. (1904): La 
Biospéologie. Comptes rendus 
de l’Académie des Scieces. 
Paris, CXXXIX.
WILKENS H., CULVER D.C., 
& HUMPHREYS, W.F. (2000): 
Subterranean Ecosystems. 
Amsterdam. Elsevier. pp: 
1-791. In: Goodall D.W. (Ed). 
Ecosystem of the World.
WARD, J.V., MALARD, F., 
STANFORD, J.A. & GONSER, T. 
(2000): Interstitial aquatic fauna 
of shallow unconsolidated 
sediments, particularly 
hyporheic biotopes. In: Wilkens 
H., Culver, D.C., Humphreys, 
W.F. (Eds). Subterranean 
Ecosystems. Amsterdam. 
Elsevier. pp: 17-39
View publication stats
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