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Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación de Bibliotecas Biblioteca Digital La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma. 2013 A – 2018 A 213228043 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS DIVISIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES “Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México” TRABAJO DE TITULACIÓN EN LA MODALIDAD DE TESIS PARA OBTENER EL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA PRESENTA ARMANDO DE JESÚS FRAUSTROS SANDOVAL Las Agujas, Zapopan, Jalisco, Julio 2020 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México ii Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México iii Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México iv Este trabajo es resultado del Convenio de Colaboración Académica entre la Universidad de Guadalajara – CUCBA y Rancho MAZATI S.A. de C.V. representado por el Ing. Jorge Ignacio Pereda Urrea. Se contó con el financiamiento, apoyo logístico y de infraestructura proporcionado por ambas partes para su desarrollo de febrero de 2018 a febrero de 2019. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México v AGRADECIMIENTOS Un agradecimiento especial a mi directora M.C. Ana Luisa Santiago Pérez y mi asesora M.C. Verónica Carolina Rosas Espinoza, por la confianza desde la primera salida de campo y la oportunidad de apoyarlas en otros proyectos, por ayudarme a ser mejor en trabajo de campo y gabinete, por la paciencia y los consejos tanto para este proyecto como para la vida personal que sin duda me han ayudado a crecer. Estaré siempre agradecido. A mis sinodales, M.C. Liliana Lara Bejines y M.B.A. Oscar Carbajal Mariscal por los comentarios, apoyo y paciencia para este trabajo. Al M.C. Paulino Ponce Campos por su importante apoyo en la corroboración y determinación de las especies registradas en el área de estudio. Al Ing. Jorge Ignacio Pereda Urrea Director General de Sierra Mazati, por su interés en la conservación de la biodiversidad y en apoyar este proyecto, a Roberto Pereda por el apoyo en la logística y estar al tanto de nuestros muestreos. Al señor Elías Justo y sus hijos por su acompañamiento mes con mes en los traslados y contribuir con registros de organismos que se encontraban en sus días de trabajo. A la señora Chayo, su esposo Alejandro por su disposición y hospitalidad. Todos ellos personal de Mazati. A Eliezer Iñiguez Ochoa por abrirnos las puertas la UMA San Javier, acompañarnos durante el muestreo y mostrarnos parte de la Sierra de Tapalpa, su ayuda ha sido invaluable. Aldo Dávalos por acompañarnos todos los meses, apoyarnos en algunos traslados y por su ímpetu para el registro de las especies. A Joseph Parra, Edgar Gómez y a todos los compañeros de CUCBA que se involucraron en los muestreos de campo, gracias por su ayuda, por las pláticas hasta la madrugada y las buenas experiencias que se vivieron en este proyecto. A mis amigos, Carlos Sánchez, Ángel Covarrubias, Iván Espinoza, Guillermo Díaz y Hugo Coronado, por todos estos años de experiencias y su amistad que con el paso del tiempo y la distancia sigue en pie. A Andrea Quintanares por tu amistad, por todos los consejos que seguí y también aquellos que no. A Patricia García por haber estado conmigo estos años, por la paciencia, apoyo que me brindó y por ayudarme a ser una mejor persona, muchas gracias por todo. A Diego Morales, Liz Lemus, Omar González, Cesar, Carlos y Francisco Amatón, a familiares y amigos que han estado conmigo. A mis amigos de la UNLu, desde México, Buenos Aires y hasta Almería, ¡un abrazo fuerte mis amigos! Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México vi DEDICATORIAS A mis padres, Bertha y Ricardo por ser mi soporte, me faltan palabras para agradecerles todo lo que han hecho por mí y por mis hermanos, lo que somos y lo que hemos logrado es gracias a ustedes. Son nuestra motivación. A mis hermanos, gracias por todas las experiencias y el aprendizaje, por lo que hemos vivido, por apoyarnos y estar siempre en todos los momentos. A Riky por ser el ejemplo a seguir de todos nosotros, por la nobleza y consejos que nos ha dado, a Liz por estar siempre para todo y para todos, por alegrarnos los días con su buena vibra, a Rayda por ayudarnos y mostrarnos que es posible lograr todo lo que nos propongamos. A mis sobrinas Ximena y Carol por ser la felicidad en la casa y que nos motivan a seguir adelante para ser un buen ejemplo para ellas. A mi abuelo, que me llevaba al cerro, con sus historias y consejos hizo que me enamorara de este trabajo, sin duda la mejor herencia que pude tener. A todos, esta es una pequeña muestra de lo que puedo hacer gracias a su apoyo, a impulsarme día a día y al final, todas las reuniones en las que no he estado han valido la pena. Para ustedes, con cariño. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México vii Contenido Página Índice de cuadros……………………………………………………………… IX Índice de figuras……………………………………………………………….. X Índice de anexos………………………………………………………………. XII RESUMEN……………………………………………………………………… XIII INTRODUCCIÓN……………………………………………………………… 1 ANTECEDENTES……………………………………………………………… 5 Estudios de herpetofauna en Jalisco………………………………………... 6 Características de los Anfibios……………………………………………….. 8 Características de los Reptiles……………………………………………….. 12 JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………….. 18 OBJETIVOS…………………………………………………………………….. 20 MÉTODOS……………………………………………………………………… 21 Área de estudio………………………………………………………………… 21 Orografía………………………………………………………………………… 23 Geología y suelos……………………………………………………………… 23 Clima…………………………………………………………………………….. 23 Hidrografía………………………………………………………………………. 23 Vegetación………………………………………………………………………. 24 Fauna……………………………………………………………………………. 25 Muestreo en campo……………………………………………………………. 27 Análisis de datos……………………………………………………………….. Elaboración de las fichas……………………………………………………… 28 28 RESULTADOS…………………………………………………………………. 33 Esfuerzo de muestreo…………………………………………………………. 33 Riqueza de especie……………………………………………………………. 34 Endemismo……………………………………………………………………… 37 Estado de conservación……………………………………………………….. 37 Riqueza de especies por tipo de hábitat…………………………………….. 39 DISCUSIÓN……………………………………………………………………... 41 CONCLUSIONES……………………………………………………………… 47 RECOMENDACIONES………………………………………………………… 49 LITERATURA CITADA………………………………………………………… 50 FICHAS DESCRIPTIVAS DE ANFIBIOS……………………………………. 62 Familia Ambystomatidae………………………………………………………. 63 Familia Plethodontidae………………………………………………………… 64 Familia Bufonidae………………………………………………………………. 65 Familia Craugastoridae………………………………………………………… 66 Familia Eleutherodactylidae…………………………………………………… 67 Familia Hylidae………………………………………………………………….. 69 Familia Ranidae……………………………………………………………….... 73 IMAGENES DE ANFIBIOS……………………………………………………. 75 FICHAS DESCRIPTIVAS DE REPTILES……………………………………. 77 Familia Anguidae……………………………………………………………….. 78 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México viii FamiliaDactyloidae…………………………………………………………….. 81 Familia Phrynosomatidae……………………………………………………… 82 Familia Scincidae.……………………………………………………………… 89 Familia Colubridae……………………………………………………………… 91 Familia Elapidae………………………………………………………………... 98 Familia Typhlopidae…………………………………………………………… 99 Familia Viperidae……………………………………………………………….. 100 Familia Kinosternidae………………………………………………………….. 102 IMAGENES DE REPTILES……………………………………………………. 103 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México ix Índice de cuadros Página Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo por tipo de vegetación mensual……… 33 Cuadro 2. Riqueza de especies de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco……………………………………………... 35 Cuadro 3. Listado total de especies de anfibios en la región central de la Sierra de Tapalpa……………………………………………………………… 35 Cuadro 4. Listado total de especies de reptiles registradas en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco…………………………………….. 36 Cuadro 5. Listado total de anfibios y reptiles endémicos registrados en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco…………………………. 37 Cuadro 6. Listado de anfibios y reptiles en alguna categoría de riesgo conforme la NOM-059-SEMARNAT-2010 y protección de acuerdo con la UICN…………………………………………………………………………. 38 Cuadro 7. Distribución de la herpetofauna por tipos de hábitats en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco…………………………… 39 Cuadro 8. Comparativo de la riqueza de herpetofauna con otras áreas naturales de Jalisco.………………………………………………………….. 46 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México x Índice de figuras Página Figura 1: Ciclo de vida de los anfibios…………………………………….. 8 Figura 2: Grupos de anfibios: a) cecilias, b) salamandras y c) sapos y ranas…………………………………………………………………………… 9 Figura 3: Morfología de anfibios presentes en la región central de la Sierra de Tapalpa……………………………………………………………. 10 Figura 4: Callos especiales para una mejor adhesión en el amplexo. 11 Figura 5: Puesta de huevos de anfibios…………………………………… 12 Figura 6: Morfología de reptiles presentes en la región central de la Sierra de Tapalpa……………………………………………………………. 13 Figura 7: Tipos de escamas: a) cuadrangulares, b) cicloidales, c) granulares y d) quilladas…………………………………………………….. 14 Figura 8: Poros femorales, cloaca y escama anal presente en Sceloporus……………………………………………………………………. 15 Figura 9: Reproducción de Anolis nebulosus……………………………... 15 Figura 10: Tipos de dentición en serpientes: a) aglifas (no venenosa), b) opistoglifas (semi-venenosa), c) proteroglifas (venenosas) y d) solenoglifas (venenosas)……………………………………………………. 17 Figura 11: Vegetación y usos de suelo de la Sierra de Tapalpa, Jalisco………………………………………………………………………….. 21 Figura 12. Localización del polígono del área específica de estudio entre los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán, Jalisco. Elaboración con base en imagen de Google Earth……………………………………… 22 Figura 13: Vegetación de bosque de pino ………………………………... 26 Figura 14: Vegetación de bosque de encino……………………………… 26 Figura 15: Vegetación de sistemas riparios…………………………......... 26 Figura 16: Vegetación de bosque mesófilo de montaña……………….... 26 Figura 17: Curvas de interpolación (rarefacción)/extrapolación de la riqueza de anfibios y reptiles en cuatro tipos de vegetación en la región central de la Sierra de Tapalpa. BP= Bosque de pino, BE= bosque de encino, R= vegetación riparia y BM= bosque mesófilo. Para cada curva las bandas corresponden al intervalo de confianza al 95%..……………. 34 Figura 18: Ambystoma aff. flavipiperatum…………………………………. 75 Figura 19: Isthmura bellii..…………………………………………………... 75 Figura 20: Incilius occidentalis……………………………………………… 75 Figura 21: Craugastor occidentalis…………………………………………. 75 Figura 22: Eleutherodactylus angustidigitorum…………………………… 75 Figura 23: Eleutherodactylus nitidus……………………………………….. 75 Figura 24: Exerodonta smaragdina………………………………………… 76 Figura 25: Dryophytes arenicolor…………………………………………… 76 Figura 26: Dryophytes eximius……………………………………………… 76 Figura 27: Sarcohyla bistincta………………………………………………. 76 Figura 28: Lithobates neovolcanicus……………………………………….. 76 Figura 29: Lithobates psilonota……………………………………………... 76 Figura 30: Barisia imbricata…………………………………………………. 103 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México xi Figura 31: Elgaria kingii……………………………………………………… 103 Figura 32: Gerrhonotus liocephalus………………………………………... 103 Figura 33: Anolis nebulosus………………………………………………… 103 Figura 34: Sceloporus asper………………………………………………… 103 Figura 35: Sceloporus dugesii………………………………………………. 103 Figura 36: Sceloporus grammicus………………………………………….. 104 Figura 37: Sceloporus heterolepis………………………………………….. 104 Figura 38: Sceloporus scalaris……………………………………………… 104 Figura 39: Sceloporus torquatus……………………………………………. 104 Figura 40: Sceloporus utiformis…………………………………………….. 104 Figura 41: Plestiodon dugesii……………………………………………….. 104 Figura 42: Plestiodon indubitus…………………………………………….. 105 Figura 43: Conopsis biserialis………………………………………………. 105 Figura 44: Geophis bicolor………………………………………………….. 105 Figura 45: Rhadinaea laureata…………………………………………….. 105 Figura 46: Salvadora bairdi……………………………………………….... 105 Figura 47: Tantilla bocourti………………………………………………….. 105 Figura 48: Thamnophis cyrtopsis………………………………………….. 106 Figura 49: Thamnophis pulchrilatus……………………………………….. 106 Figura 50: Micrurus browni………………………………………………….. 106 Figura 51: Indotyphlops braminus………………………………………….. 106 Figura 52: Crotalus armstrongi……………………………………………… 106 Figura 53: Kinosternon integrum……………………………………………. 106 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México xii Índice de anexos Página Anexo 1: Guía de colores basada en Köhler (2012)…………… 107 Anexo 2: Glosario..…………………………………………………. 109 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México xiii RESUMEN El occidente de México es considerado una de las regiones más extensas y diversas del país. Esto último debido a una alta complejidad topográfica y confluencia de las regiones biogeográficas Neártica y Neotropical y la convergencia de cuatro provincias fisiográficas. Esta gran variedad de ambientes propicia una alta diversidad biológica con un alto número de especies endémicas y de distribución restringida (Chávez-Ávila et al., 2015). Estos factores contribuyen particularmente a que la riqueza herpetofaunística en el estado de Jalisco sea una de las más significativas del país, con 52 especies de anfibios y con 171 especies de reptiles (Flores-Villela y García-Vázquez, 2014; Cruz-Sáenz et al., 2017). Aún es necesario conocer la presencia y condición de conservación de los anfibios y reptiles en diversas regiones de la entidad. Este trabajo presenta el primer inventario herpetofaunístico en la región central de la Sierra de Tapalpa, ubicada en el extremo más occidente de la Faja Volcánica Transmexicana, en la zona centro-sur del estado de Jalisco. La Sierra de Tapalpa la cubren bosques templados de pino-encino, de encino y de pino. Particularmente, este estudio se realizó en el desarrollo ecoturístico Sierra Mazati sobre una superficie boscosa de 3,000 hectáreas entre los límites de los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán. Se registró un total de 36 especies; los anfibios representaron al 33.3% de la herpetofauna en la zona con 12 especies, en tanto que los reptiles conformaron el 66.7% de la riqueza con 24 especies. Un 83% de las especies registradas son endémicas del país con 10 especies de anfibios y 20 de reptiles, resaltando la importancia de esta zona para la conservación del endemismo. En términos deconservación, se registraron que 17 especies (cinco anfibios y 12 reptiles) están en alguna categoría de riesgo por la NOM-059-SEMARNAT-2010; mientras que, tres anfibios y un reptil se encuentran en alguna categoría de riesgo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Comparando la riqueza esta fue mayor que en los bosques templados de otras áreas como Las Joyas-Sierra de Manantlán, Barranca el Tecolote en la Sierra de Mazamitla y el Volcán de Tequila; pero fue menos diversa con respecto a la Sierra de Quila, Cerro Grande-Sierra de Manantlán, el Bosque La Primavera y Piedras Bola en la Sierra del Águila. Cabe resaltar que la Sierra de Tapalpa no cuenta con ninguna declaratoria de protección, es gracias al esfuerzo de algunos propietarios de predios forestales que aún es posible encontrar áreas en buen estado de conservación como lo es el caso de Sierra Mazati. Producto de este estudio se generó una guía de campo para la identificación de las especies de anfibios y reptiles registradas para promover su conocimiento biológico y protección. Se pretende que este material sirva para que se tome conciencia sobre la importancia de este grupo de vertebrados como un componente importante de la vida silvestre. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 1 INTRODUCCIÓN Actualmente, la riqueza mundial de herpetofauna cuenta con 19,258 especies, de las cuales 8,122 son de anfibios (Amphibia Web, 2020) y 11,136 de reptiles (Uetz y Hallermann, 2020), cifras que continuamente se ajustan conforme se incrementan los estudios herpetofaunísticos. No obstante, en la época actual la sociedad humana está marcada por una crisis ambiental caracterizada por la destrucción de ecosistemas, que ha conducido a un continuo declive y pérdida de la biodiversidad mundial (IPBES, 2019). Específicamente para el caso de los anfibios y reptiles, un 40% de las especies a nivel mundial se encuentran en alguna categoría de riesgo (IUCN, 2019). De acuerdo con el más reciente Informe de evaluación global sobre biodiversidad y servicios ecosistémicos presentado por la Plataforma Intergubernamental Científico-normativa sobre Diversidad Biológica y Servicios de los Ecosistemas (IPBES, por sus siglas en inglés) (IPBES, 2018), la degradación de la Tierra y la pérdida de la diversidad biológica es por causa de las actividades humanas; entre los principales factores directos que son amenazas para la biodiversidad son la destrucción de hábitats (por la expansión de los cultivos y las tierras de pastoreo en sustitución de la vegetación autóctona, las prácticas agrícolas y forestales no sostenibles), el cambio climático, la contaminación, la sobreexplotación de recursos naturales, la introducción de especies exóticas, y en determinadas zonas, la expansión urbana, el desarrollo de la infraestructura y las industrias extractivas (IPBES, 2018). Entre los grupos biológicos más afectados por este tipo de actividades están los anfibios, debido a que los cambios en sus hábitats tienen impactos negativos en sus poblaciones. A nivel mundial 40% de todas las especies de anfibios se encuentran amenazadas (UICN, 2019). Las enfermedades emergentes son una amenaza adicional para la herpetofauna, en anfibios la enfermedad emergente de la quitridiomicosis, que en México se ha evidenciado la infección en 50 especies de anfibios, entre las cuales, 13 son Vulnerables, 8 están en Peligro Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 2 de Extinción y 7 en Peligro crítico de acuerdo con las categorías de riesgo de la UICN (UICN, 2018). La mayoría de estas especies se encuentran distribuidas en las regiones montañosas del noroeste, centro y sur del país (Mendoza-Almeralla et al., 2015). Para el caso de los reptiles, se ha reportado el aumento de infecciones fúngicas graves y a menudo fatales en serpientes en el este de Estados Unidos, esta enfermedad emergente se conoce como enfermedad fúngica de la serpiente (SFD por sus siglas en inglés) documentada principalmente en serpientes de cascabel. La enfermedad es causada por el hongo Ophidiomyces ophidiicola, que se encuentra ampliamente distribuido en América del Norte y tiene un amplio rango de hospederos (Lorch et al., 2016). Una de las estrategias reconocidas a nivel mundial para preservar in situ la riqueza biológica de los ecosistemas originales que no han sido significativamente alterados por la actividad humana son las Áreas Naturales Protegidas (ANP). Al día de hoy, México cuenta con 182 ANP de carácter federal con un total de 90.839,521.55 ha del territorio nacional (CONANP, 2019). Por su parte, Jalisco cuenta con 26 ANP, lo que representa un 12% del territorio estatal bajo un esquema de protección (SEMADET, 2019). La herpetofauna es un componente especial de la biodiversidad de México porque en conjunto suma 1,240 especies, de las cuales 745 (60%) taxa son endémicos. De las 376 especies de anfibios, 252 (67%) son endémicas (Parra- Olea et al., 2014); mientras que, de 864 especies de reptiles, 493 (57%) son endémicas (Flores-Villela y García-Vázquez, 2014). En lo referente al estado de conservación de las especies, a nivel nacional 53.7% de las especies de anfibios se consideran en categorías de riesgo: 141 taxa están sujetas a Protección Especial, 44 Amenazadas y 7 En Peligro; por su parte 55.1% de las especies de reptiles están en riesgo con 253 especies en Protección Especial, 163 Amenazadas y 27 En Peligro (NOM-059-SEMARNAT-2010). Por su parte, el estado de Jalisco alberga una importante riqueza biológica y concentración de especies endémicas debido a su ubicación dentro de la zona Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 3 de transición biogeográfica entre la región Neártica y Neotropical (Godínez et al., 2011). Aunado a una variedad de climas y complejidad topográfica, en Jalisco convergen cinco regiones fisiográficas, tierras bajas del Pacífico, Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre Occidental y Desierto Chihuahuense (Morrone et al., 2017). Es relevante que Jalisco en esta zona de transición biogeográfica se distribuyen 14 tipos de vegetación, lo que representa una alta riqueza de flora y fauna relevante para el país, donde es posible pasar de selvas tropicales a bosques templados, bosques mesófilos y zonas semiáridas. A la fecha se han registrado 171 especies de reptiles y 52 especies de anfibios, de las cuales, 142 (63.7%) son endémicas del país, 75 (33.6%) no endémicas, 4 (1.8%) no nativas y 2 (0.9%) son endémicas del estado. En total, de las 223 especies que se registran para el estado, 144 (64.6%) se limitan al territorio nacional (Cruz-Sáenz et al., 2017). La importancia de la conservación se basa en la variedad y riqueza de ambientes, fisiografía y climas que permiten una diversidad biológica distribuida heterogénea a través del país. En los últimos años ha ido creciendo la importancia de la conservación en México, por lo que es importante la participación de la sociedad en general, dueños de tierras, gobierno y especialistas en el área de los recursos naturales para generar consciencia en pro de la conservación de nuestra flora y fauna. En México existen casos exitosos de manejo de fauna silvestre en regiones geográficas, en las que participan de manera organizada grupos de propietarios de predios rurales (pequeños propietarios, ejidatarios y comuneros) y titulares de Unidades de Manejo y Conservación de la Vida Silvestre (UMA) que han logrado mejores prácticas para la conservación (Ortega-S. et al., 2014). La divulgación acerca del conocimiento de la riqueza biológica del país es uno de los puntos medulares de las estrategias de conservación (García y Ceballos, 1994), por lo que es importantedifundir entre la población mexicana su identificación y conservación mediante guías ilustradas de las especies silvestres que faciliten la información para apoyar a su valoración y protección. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 4 El presente estudio tiene como propósito contribuir al conocimiento de la herpetofauna de la Sierra de Tapalpa, en donde se aporte un inventario que describa la riqueza y distribución de especies características de la zona por tipos de vegetación y la situación de su estado de conservación, información que sea útil para promover a que la gente conozca, valore y cuide este importante grupo biológico. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 5 ANTECEDENTES La cultura mexicana está ligada a la diversidad biológica, desde tiempos prehispánicos la herpetofauna ha sido de importancia para diferentes culturas originarias, como parte de la cosmovisión ancestral en la representación de deidades como Quetzalcóatl (“serpiente emplumada”) hasta ser símbolo de identidad de nuestra bandera nacional (Retana, 2006). No obstante, la percepción de los valores culturales ha cambiado y con ello se ha ido perdiendo el reconocimiento, cuidado e importancia en la protección de algunas especies, un claro ejemplo son las serpientes, que al día de hoy se les percibe como animales dañinos para el ser humano por lo que han sido extirpadas de su medio (Ávila- Nájera et al., 2018). En la actualidad como parte del uso y valor cultural de la herpetofauna mexicana se han registrado 103 especies de reptiles y 32 de anfibios que tienen al menos un uso ya sea como: alimento, mascota, uso comercial, ornamental, artesanal, mágico-religioso, medicinal, de caza deportiva, control de daños, benéfico, entre otros. De estas 135 especies, 64 taxa de reptiles y 10 de anfibios se encuentran en alguna categoría de riesgo (Ávila-Nájera, et al., 2018). A nivel nacional se han incrementado los estudios herpetofaunísticos, como un tema relevante a medida que se cuentan con un mayor número de inventarios en diferentes regiones geográficas de México. Durante los últimos años, el conocimiento de las especies en México se ha incrementado, por ejemplo, Wilson (2010) consignó 1,227 especies de herpetofauna, mientras que tanto Parra-Olea et al. (2014) como Flores-Villela y García-Vázquez (2014) registraron 376 especies de anfibios y 864 especies de reptiles respectivamente, para un total de 1, 240 especies. De la riqueza conocida su distribución no es homogénea en el país. Se ha observado que existen regiones con mayor riqueza potencial y en particular con Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 6 mayor concentración potencial de especies endémicas como lo es en la Faja Volcánica Transmexicana (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2014). Estudios de herpetofauna en Jalisco A nivel estatal, Cruz-Sáenz et al. (2017) publicaron “La herpetofauna de Jalisco, México: composición, distribución y estatus de conservación”, siendo este uno de los trabajos más completos y actualizados hasta el momento. En este se menciona que la herpetofauna de Jalisco está compuesta por 223 especies; 47 anuros, cuatro salamandras, una cecilia, un cocodrilo, 158 escamosos y 12 tortugas distribuidas en las siete regiones fisiográficas del estado, resaltando que el 61% de las especies se encuentra en una o dos regiones fisiográficas, delimitación geográfica que es muy importante en términos de conservación. En este mismo listado, se señala que 155 especies de herpetofauna están registradas al interior de las áreas de protegidas del estado de Jalisco. Por su parte, Chávez-Ávila et al. (2015), realizaron un análisis espacial de la distribución de los anfibios y reptiles del estado de Jalisco relacionando patrones de riqueza de especies con la altitud, la vegetación y el clima. Así también, se identificaron las áreas de mayor importancia para su estudio y conservación. Entre las guías de campo o inventarios realizados en las Áreas Naturales Protegidas de Jalisco destacan la Guía de campo de los anfibios y reptiles de la costa de Jalisco, México generada por García y Ceballos (1994) como referencia de los bosques tropicales caducifolios, en la que se registraron 85 especies. Por su parte, Loeza-Corichi (2004) identificó la herpetofauna de la región de Cerro Grande en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán cubriendo un gradiente altitudinal con la presencia de 63 especies. En diferentes guías de campo se cuentan con: Reptiles y Anfibios de Arcediano (Cruz-Sáenz et al., 2008) con 9 especies de anfibios y 34 especies de reptiles en la zona de la barranca del río Santiago; del Área de Protección de Flora y Fauna La Primavera (Reyna-Bustos et al., 2007) con un registro de 17 anfibios y 39 reptiles; en el listado de herpetofauna de la Estación Científica Las Joyas en la Reserva de la Biosfera Sierra de Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 7 Manantlán (Orozco-Uribe, 2009) se anotaron 6 anfibios y 18 reptiles; en la obra Anfibios y Reptiles de las montañas de Jalisco: Sierra de Quila se aportó un inventario de 23 anfibios y 46 reptiles (Santiago-Pérez et al., 2012). En cuanto a estudios en áreas naturales protegidas, un estudio en el ANP Sierra de Quila, Rodríguez-Canseco (2012) además analizar la diversidad de anfibios y reptiles en un gradiente altitudinal por tipo de vegetación, documentó el conocimiento local, la percepción y las acciones de las poblaciones aledañas sobre la herpetofauna. Por su parte, Godoy-González (2014) registró 55 especies en el ANP Piedras Bola, de las cuales 18 especies fueron de anfibios y 37 de reptiles. En otras áreas naturales que no cuentan con declaratorias de protección se han llevado estudios como el de Riojas-López y Mellink (2006) en la región fisiográfica del Altiplano Central en el Rancho Las Papas, Llanuras de Ojuelos- Aguascalientes, donde registraron 5 especies de anfibios y 13 de reptiles, mencionando que a pesar de que es un área relativamente pequeña y sujeta a ganadería y agricultura, es posible preservar la herpetofauna de la región. El estudio de Flores-Cobarrubias (2012) para la zona de Hostotipaquillo, aportó un total de 60 especies de las que 20 fueron anfibios y 40 reptiles. Por otra parte, en la zona montañosa de Mazamitla, dentro de la región fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, Cruz-Sáenz (2015) registró 5 especies de anfibios, de las cuales tres son endémicas y 14 de reptiles con 12 endémicas. Por su parte, Álvarez-Grzybowzka (2016) reportó 16 especies de anfibios y 30 reptiles para el sitio arqueológico Guachimontones en Teuchitlán. Recientemente Rojo-Gutiérrez et al. (2018) en el Volcán de Tequila, aportaron un listado de 10 especies de anfibios y 22 reptiles, donde resaltan 23 nuevos registros para la zona. Específicamente para el caso de la Sierra de Tapalpa, no se cuenta con un inventario completo. Aun cuando desde finales del siglo XIX, se documentaron en diferentes regiones de Jalisco importantes exploraciones biológicas, entre estas destacan los viajes de estudio con colectas científicas realizadas por Edward A. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 8 Goldman en el año 1892 (Goldman, 1951), no obstante, en su bitácora de viaje y registros no exploró a la Sierra de Tapalpa. Características de los Anfibios Los anfibios son organismos con dos fases en su ciclo de vida, la primera cuando son larvas y lo llevan a cabo totalmente en el medio acuático, en ranas y sapos son conocidos como renacuajos; la segunda fase, ocurre en el medio terrestre donde la mayoría de especies están asociadas a lugares húmedos(Vitt y Caldwell, 2009) (Figura 1). Las condiciones del medio físico son determinadas por las variables ambientales como temperatura y humedad y están estrechamente relacionadas con la fisiología de los anfibios. Por ejemplo, en regiones donde las estaciones de lluvias y secas está claramente marcadas, los organismos disminuyen su actividad hasta un punto de hibernación, por lo que su periodo de mayor actividad es con el aumento de precipitación y temperatura (Crump, 2006). Figura 1: Ciclo de vida de anfibios. Elaboración propia. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 9 Los anfibios se dividen en tres grupos (Vitt y Caldwell, 2009; Frost 2019): a) Orden Anura, que incluye ranas y sapos, siendo este el grupo más diverso y más conocido de los anfibios, caracterizados por carecer de cola y en su mayoría tener patas traseras grandes que le facilitan el salto; b) Orden Caudata, donde se encuentran las salamandras y ajolotes, grupo diverso caracterizado por parecer lagartijas, con cola larga y patas desarrolladas, no tienen oído medio a diferencia de los anuros; y c) el Orden Gymnophiona, con las cecilias, el cual es el grupo más pequeño en especies conocidas y regularmente confundidas con lombrices, tienen cuerpo alargado y son los únicos anfibios conocidos con escamas dérmicas debajo de su piel (Figura 2). Figura 2: Grupos de anfibios: a) Cecilias (©Arístides García Vinalay, tomado de Naturalista), b) Salamandras y c) Sapos y ranas. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 10 En general, los anfibios son organismos de talla pequeña, y sólo algunas especies de ranas y salamandras alcanzan grandes tamaños (Figura 3). Su piel lisa está altamente vascularizada para la respiración cutánea, con abundantes glándulas para mantenerla húmeda y a la vez permeable. Su coloración en general es criptica, es decir que se confunde con el entorno donde habita (Vitt y Caldwell, 2009). Figura 3: Morfología de anfibios presentes en la región central de la Sierra de Tapalpa. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 11 Los anfibios son organismos dioicos y en muchos casos se presenta el dimorfismo sexual. En su mayoría son ovíparos, presentando fecundación interna y externa. La reproducción en anuros se lleva mediante el amplexo, el cual el macho se aferra a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callos especiales para una mejor adhesión (Figura 4). La puesta de huevos la llevan a cabo charcas, sobre la vegetación, en el suelo o en excavaciones (Parra- Olea et al., 2014) (Figura 5). En etapa adulta los anfibios son estrictamente carnívoros, alimentándose de insectos, crustáceos, moluscos y otros invertebrados, teniendo casos de algunos anfibios que debido a su gran tamaño se alimentan de otros vertebrados (Santiago-Pérez et al., 2012). Figura 4: Callos especiales para una mejor adhesión en el amplexo. Fotografía de Dryophytes arenicolor, presente en el área de estudio. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 12 Figura 5: Puesta de huevos de anfibios, presente en la región central de la Sierra de Tapalpa. Características de los Reptiles Los reptiles son un grupo variado, caracterizado por poseer una piel escamosa, queratinizada y gruesa, la cual mudan periódicamente. La mayoría de los reptiles son de vida terrestre, aunque existen especies semiacuáticas y marinas. Los reptiles se clasifican en cuatro órdenes (Vitt y Caldwell, 2009; Uetz y Hallermann, 2019): a) Orden Crocodylia, que incluye a los cocodrilos, caimanes y aligatores, es el grupo de reptiles de mayor tamaño; b) Orden Squamata, representado por dos grandes grupos, a los Saurios, que agrupa a las lagartijas, Serpentes, que incluye a las serpientes y Amphisbaenia, grupo con menor presencia en este orden, que incluye a reptiles parecidos a gusanos anillados; c) Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 13 Orden Testudines, con el grupo de las tortugas, caracterizadas por presentar caparazón, el cual se divide en la región dorsal (espalda) y región ventral (peto o plastrón), que se unen por ligamentos elásticos. Estos tres primeros órdenes los podemos encontrar en México (Figura 6), d) el Orden Sphenodontia conocido como tuátaras está limitado a Nueva Zelanda. Figura 6: Morfología de reptiles presentes en la región central de Sierra de Tapalpa. Son animales ectotérmicos o incapaces de generar su propio calor corporal, por lo que es común verlos calentarse bajo el sol, la ventaja de su metabolismo lento permite que animales como cocodrilos o serpientes puedan vivir con una sola comida por semana. Las escamas, característica distintiva de este grupo, juegan un papel importante para las especies, ya que su función es protegerlos del medio externo, Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 14 además de ser importantes para la determinación de especies de acuerdo a la presencia, número de escamas, acomodo, tamaño y forma que varía entre especies (Figura 7). Otra característica importante de algunas especies de lagartijas son los poros femorales, estructuras en forma de puntos que se ubican en los muslos y tienen la función de secretar hormonas para el cortejo (Figura 8). Figura 7: Tipos de escamas: a) cuadrangulares, b) cicloidales, c) granulares y d) quilladas. Tomado y modificado de Godoy-González (2014). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 15 Figura 8: Poros femorales, cloaca y escama anal presente en Sceloporus. Figura 9: Reproducción de Anolis nebulosus. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 16 La reproducción de los reptiles se da por fecundación interna (Figura 9), la mayoría de las especies poseen un par de órganos llamados hemipenes que les permite depositar el esperma en la hembra. Son ovíparos, por lo que su desarrollo se lleva dentro del huevo, la mayoría pone sus huevos en tierra suelta, de manera que puedan recibir el sol. Para el caso de reptiles venenosos en México, podemos encontrar especies del Orden Squamata que poseen secreciones tóxicas para el ser humano, como es el género Heloderma, habitante del bosque tropical caducifolio. En el grupo de las serpientes, existen alrededor de 77 especies en México que son peligrosas en la interacción con los humanos (Fernández et al., 2011), ya que poseen veneno que es utilizado para matar o paralizar a su presa o como defensa ante depredadores. En Jalisco se encuentran 13 especies de potencial peligro para el ser humano correspondientes a las familias Elapidae y Viperidae (Cruz Sáenz et al., 2009). La dentición en las especies venenosas es de dos tipos: (i) proteroglifa como en los elapidos (coralillos) que tienen un par de pequeños colmillos fijos y acanalados situados en la parte anterior de la maxila y (ii) solenoglifa como en los vipéridos (víbora de cascabel) que cuentan con un par de colmillos móviles situados en la parte anterior de la maxila (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen, 2010) (Figura 10). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 17 Figura 10: Tipos de dentición en serpientes: a) aglifas (no venenosa), b) opistoglifas (semi-venenosa), c) proteroglifas (venenosas) y d) solenoglifas (venenosas). Tomado y modificado de Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen (2010). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 18 JUSTIFICACIÓN En el estado de Jalisco converge la zona de contacto entrela Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur y la Faja Volcánica Transmexicana, esta orografía propicia que el 30.6% del territorio de la entidad esté cubierto por comunidades forestales de zonas montañosas donde los tipos de vegetación dominantes son los bosques templados de encino, pino-encino, pino y bosque mesófilo de montaña (Villavicencio et al., 2017). La Sierra de Tapalpa es una región montañosa ubicada en la zona centro de Jalisco con un largo pasado de aprovechamiento de sus recursos forestales, como lo señalan evidencias arqueológicas de asentamientos humanos desde finales del siglo XVII, principalmente con actividades de pastoreo y aprovechamiento de madera (Chávez-Huerta et al., 1995). Hasta donde se tiene conocimiento, en la Sierra de Tapalpa no se cuenta con ningún listado de las especies de anfibios y reptiles integrado ni completo, no obstante, la extensión de este macizo montañoso es de suma importancia ya que se encuentra flora y fauna endémica del país, por lo que es importante documentar la riqueza biológica de este grupo. Si bien, la Sierra de Tapalpa no cuenta con una declaratoria de protección municipal, estatal o federal, es importante resaltar que algunos propietarios de predios forestales hacen un esfuerzo por preservar el bosque, y aún es posible encontrar áreas de la sierra en buen estado de conservación. En la actualidad la extensión de los hábitats forestales de la Sierra de Tapalpa compiten con la expansión de las actividades agropecuarias y la infraestructura inmobiliaria derivada del impacto económico del turismo y recreación. No obstante que, en el ordenamiento ecológico territorial del municipio de Tapalpa se considera que el 79.27% de su territorio está bajo políticas ambientales de conservación (IIEG, 2017); en contraste el paisaje forestal ha sufrido una dinámica de cambio de uso del suelo durante las últimas décadas a causa de la presión económica para la construcción de cabañas con fines Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 19 turísticos y el desmonte para el establecimiento de cultivos de frutos de invernaderos (Del Castillo, 2018). El actual trabajo pretende contribuir al conocimiento de la herpetofauna de la región central de la Sierra de Tapalpa mediante un inventario que describa la riqueza y distribución de especies características de la zona, asimismo generar una guía de identificación de campo que aporte valoración a nivel social y de gestión territorial en beneficio de la conservación de la biodiversidad y de un manejo adecuado de los recursos naturales mediante fundamentos científicos. Esta información podrá ser de utilidad para propiciar un mayor entendimiento de la protección del hábitat y como elemento de referencia para los planes de manejo del área, así como para aportar al plan de ordenamiento ecológico local. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 20 OBJETIVOS OBJETIVO GENERAL Elaborar una guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México. OBJETIVOS PARTICULARES - Determinar la riqueza y distribución de las especies de anfibios y reptiles en la región central de la Sierra de Tapalpa. - Presentar una guía herpetofaunística para contribuir al conocimiento biológico y ecológico en el área de estudio. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 21 MÉTODOS Área de estudio El sistema montañoso conocido como Sierra de Tapalpa está enclavado en el extremo oeste de la región fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, donde el territorio tiene una altitud máxima de 2,880 msnm y una altura mínima de 1,040 msnm. Su extensión territorial se encuentra en la región centro-suroeste del Estado de Jalisco, dentro de los municipios de Amacueca, Atemajac de Brizuela, Chiquilistlán, San Gabriel, Sayula, Tapalpa y Techaluta de Montenegro (Gobierno del Estado de Jalisco, 2017). Figura 11: Vegetación y usos de suelo de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. El municipio de Tapalpa se localiza a 130 km al sur de la zona metropolitana de Guadalajara, en las coordenadas 19° 36’ 49’’ a 20° 05’ 54’’ N y Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 22 103° 36’ 20’’ a 103° 54’ 00’’ O, tiene una superficie de 442.15 km2 (Figura 12). El 38.6% del municipio tiene terrenos montañosos, con pendientes mayores a 15° (IIEG, 2017). El área de estudio es la propiedad privada denominada Sierra Mazati que se encuentra en la porción central de la Sierra de Tapalpa, entre los límites de los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán, a aproximadamente 8 km en línea recta al noroeste de la cabecera municipal de Tapalpa, y a 6.5 km en línea recta al sureste de la cabecera municipal de Chiquilistlán. Figura 12. Localización del polígono del área de estudio entre los municipios de Tapalpa y Chiquilistlán, Jalisco. Elaboración con base en imagen de Google Earth. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 23 Orografía Al ser una cordillera montañosa presenta destacadas elevaciones con un par de cerros de 2800 msnm y 2700 msnm, respectivamente. Con menor altura se encuentran el Cerro Estepeme (2660 msnm), Cerro Alcantarilla (2620 msnm), Cerro de la Torrecilla (2600 msnm) y Cerro de la Torre (2500 msnm) (Benavides- Solorio et al., 2008). En las partes bajas de la sierra encontramos alturas que van sobre los 1300 msnm (Huerta-Martínez, 1991). Geología y suelos En el área predominan los materiales de origen volcánico en mayor proporción de basalto y en amplia distribución proporciones brecha volcánica, además de presentar depósitos de aluviones por el efecto del arrastre de las corrientes de los arroyos, materiales residuales, lutita y areniscas (rocas sedimentarias), cenizas y tobas volcánicas (IIEG, 2019). Mientras que los tipos de suelo distribuidos en la región son: Regosol 36.2%, Andosol 21.9%, Cambisol 18.3%, Lluvisol 7.9%, Feozem 6.7% y otros 8.9% (IIEG, 2019). Clima En la mayor parte del municipio de Tapalpa predomina un clima templado subhúmedo. La temperatura media anual es de 16.8 °C, teniendo como los meses más fríos de diciembre a febrero y los más calurosos son mayo y junio con sus máximas y mínimas promedio oscilan entre 26.6°C y 4.8°C, respectivamente. La precipitación media anual es de 872 mm (IIEG, 2019). Los extremos de temperaturas están en 36°C y -6°C. La época de lluvias comprende los meses de junio a octubre con una precipitación pluvial anual promedio de 890 mm (Benavides-Solorio et al., 2008). Hidrografía La Sierra de Tapalpa integra el parteaguas con aporte a la Región hidrológica Armería-Coahuayana dentro de la cuenca Río Armería y sub-cuenca Tapalpa. Su drenaje es radial y cuenta con arroyos perennes e intermitentes en Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 24 épocas de lluvias que descargan sus aguas hacia las partes bajas del valle donde se almacenan de manera natural en la Presa El Nogal (SINA-CONAGUA, 2017). Se presentan corrientes superficiales como los ríos Tapalpa y Ferrería, los arroyos; Los Sauces, El Capulín, El Rincón, Las Piedras, El Carrizalillo, Agua Escondida, Las Animas, Jarrillas, Yerbabuena y Los Alacranes y además existen pequeños manantiales que brotan en la sierra y que abastecen de agua a varias localidades. En la parte más baja de la cuenca se localizan depresiones topográficas que alojan los escurrimientos superficiales, conocidas como presas Laguna Grande y El Nogal (SINA-CONAGUA, 2017). En el área de estudio Sierra Mazati tienen su curso dos ríos permanentes y varios afluentes intermitentes (INEGI, 2009). VegetaciónLa Sierra de Tapalpa está formada en su mayor parte por bosque de pino, pino-encino, pino mezclado con otras hojosas (especies latifoliadas) y áreas ribereñas. La descripción de la vegetación y su condición en la región está basada en INIFAP (1997): Los bosques dominados por Pinus son en su mayor parte masas puras de P. michoacana y P. leiophylla, además de rodales con P. oocarpa, P. douglasiana y P. lumholtzii (Figura 13). Todas las especies de pino representan la mayor extensión en la región e importancia económica. Es común que los factores antropogénicos como aprovechamientos forestales, incendios, cortas clandestinas, tala masiva, así como factores naturales como plagas, catástrofes y enfermedades ocasionen como resultado una amplia heterogeneidad de la estructura arbórea y composición de especies. Entre las coberturas forestales de mezcla de pino-encino incluye entre las especies más importantes de encino a Quercus crassipes, Q. obtusata, Q. candicans, Q. castanea, Q. rugosa; pero también están presentes Q. deserticola, Q. laeta y Q. scytophylla. La asociación de pino-encino abunda en suelos de baja fertilidad y susceptibles a la erosión. El bosque de encino caducifolio es una Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 25 asociación florística en ambientes con menor humedad ambiental donde las especies dominantes en el estrato arbóreo son Quercus resinosa y Q. magnoliifolia (Figura 14). En el bosque de pino-hojosas, las especies más importantes de latifoliadas son Arbutus xalapensis, A. glandulosa, Crataegus mexicanus, Alnus acuminata, Calliandra spp. entre otras, las cuales son importantes debido a que actúan como protectoras del suelo y previenen la erosión. En cuanto a la vegetación riparia cercana a los arroyos y en lugares suficientemente húmedos y protegidos existen algunos elementos que Rzedowski (1974) considera elementos del bosque de galería como: Alnus acuminata spp. glabrata, Salix bonplandiana, Prunus serotina, Phoebe pachypodum, Fraxinus uhdei; además de especies arbustivas del género Viburnum, Cestrum, Rubus, Baccharis y Coriaria, además de plantas trepadoras como Rhus spp. en arbustos y árboles (Figura 15) (com. pers. Ana Santiago). En cañadas y en laderas protegidas con exposición norte se encuentran algunos remanentes de bosque mesófilo de montaña, estos se distribuyen de manera muy restringida debido a los requerimientos de condiciones de alta humedad. Entre las especies arbóreas notables están Ostrya virginiana, Tilia americana, Symplocos prionophylla, Cornus excelsa, Prunus rhamnoides, Phoebe pachypodum, Ilex brandegeana, Meliosma dentata (Figura 16) (com. pers. Ana Santiago). Fauna Se tiene referencia de pocos estudios faunísticos de la zona, entre estos Manzano-López (1994), estudiaron la avifauna y mastofauna del Fraccionamiento Pinares, registró 26 especies de aves y 16 de mamíferos. Así mismo, en el caso de la microcuenca del arroyo El Carrizal con los inventarios realizados por Orduño y Medina (1996a) obtuvieron el registro de 80 especies para el grupo de aves y con 46 especies de mamíferos (1996b). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 26 Figura 13: Bosque de pino. Figura 14. Bosque de encino. Figura 15. Vegetación riparia. Figura 16. Bosque mesófilo. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 27 Muestreo de campo Se realizó un pre-muestreo para un recorrido de reconocimiento en el área de estudio para establecer los sitios de muestreo. Con apoyo de herramientas de sistema de información geográfica se visualizó en un mapa las coordenadas tomadas en el pre-muestreo por tipo de vegetación: bosque de pino-encino (PE), bosque de encino (BE), vegetación riparia (R) y bosque mesófilo de montaña (BM). Para el registro de la herpetofauna, el diseño de muestreo se estableció por tipo de vegetación. En el bosque de pino, bosque de encino y vegetación riparia, se establecieron 10 parcelas en cada cobertura forestal con un radio de 25 metros, separadas entre sí cada 400 metros. Asimismo, se establecieron transectos en banda diurnos de 4 kilómetros de largo por 8 metros de ancho para cada tipo de vegetación. Para los muestreos nocturnos se establecieron transectos en banda de 2 kilómetros de largo por ocho metros de ancho. Cabe aclarar que en el caso del bosque mesófilo se establecieron solamente 3 parcelas y 3 transectos, esto debido a que se le encuentra con una distribución muy restringida y en cañadas de difícil acceso. Los muestreos se realizaron una vez al mes con duración de un año entre marzo de 2018 a febrero de 2019. Cada recorrido diurno inició a las 10 hrs y concluyó a las 16 hrs; el recorrido nocturno se inició a las 20 hrs terminando a las 24 hrs. Durante este periodo se registraron todas las especies observadas o capturadas durante los muestreos. Se empleó el método de búsqueda intensiva, que consiste en buscar en todos los sitios posibles que entraban dentro del transecto o parcela, como rocas, árboles, troncos caídos, paredones y hojarasca. Para la determinación de las especies se emplearon las siguientes guías de campo: i) Guía de Anfibios y Reptiles de la costa de Jalisco (García y Ceballos, 1994); ii) Anfibios y Reptiles de Aguascalientes (Vázquez y Quintero, 2005); iii) Guía ilustrada de los Anfibios y Reptiles del bosque de La Primavera (Reyna- Bustos et al., 2007); iv) Anfibios y Reptiles de las montañas de Jalisco: Sierra de Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 28 Quila (Santiago-Pérez et al., 2012); v) Guía de campo anfibios, reptiles, aves y mamíferos del Occidente de México (Myska, 2013). Los diversos materiales con los que se contaron para el manejo de los organismos en campo fueron ganchos herpetológicos, guantes de carnaza y bolsas de manta en el caso de reptiles; para los anfibios se utilizaron redes de bolsa, bolsas ziploc y recipientes de plástico. Por cada ejemplar capturado se tomaron sus medidas morfométricas como longitud hocico-cloaca (LHC), longitud cloaca-cola (LCC), longitud total (LT), largo de brazo derecho (LB), distancia interorbital (DIO), distancia internarina (DIN), alto cabeza (AlC), ancho cabeza (AnC) y largo cabeza (LaC) mediante el uso de un vernier y el peso de los organismos con una pesola. Además del registro para su ubicación geográfica se utilizó un dispositivo de geoposicionamiento global (GPS), y se obtuvieron fotografías con una cámara fotográfica, posterior a ello los organismos fueron liberados en el mismo sitio de su captura. Se tomaron anotaciones en libreta de campo por cada ejemplar registrado con los datos de fecha, hora de registro, especie, tipo de vegetación para luego generar las bases de datos en el programa de cómputo Excel© y conformar el listado de especies. Además, se llevó un registro fotográfico de todas las especies encontradas. Análisis de los datos Para determinar si el esfuerzo de muestreo fue suficiente para registrar la riqueza de especies por tipo de vegetación de la región central templada de la sierra de Tapalpa se generaron curvas de rarefacción con cobertura de la muestra con 40 aleatorizaciones en el programa iNEXT (Chao et al., 2016). Para lo cual se construyó una matriz de frecuencia de aparición de las especies registradas mensualmente por tipo de vegetación. Elaboración de las fichas Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 29 Las fichas de la guía por cada especie contienen la siguiente información: 1) organizadas por orden taxonómico, comenzando con el orden y la familia a la que corresponde la especie; 2) el nombre común de acuerdo con Liner y Casas (2008); 3) el nombre científicode los anfibios de acuerdo con Frost (2013), mientras que el nombre científico de reptiles conforme el trabajo de Flores-Villela y Canseco- Márquez (2004); 4) el endemismo basado en el trabajo de Flores-Villela (1994); 5) la categoría de riesgo de las especies indicada por la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010; 6) la categoría de riesgo asignada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2019) y 7) la categoría en el listado de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, 2019). Las fichas también incluyen la descripción morfológica de la especie; su distribución geográfica en México y el tipo de hábitat al que se asocia en la Sierra de Tapalpa; además de información acerca de hábitos, dieta y abundancia. Al final de las fichas se incluye un anexo donde contiene las fotografías de las especies y un glosario de términos técnicos. Categorías de riesgo Norma Oficial Mexicana La Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT-2010) utiliza cuatro categorías de protección de acuerdo a su estado de conservación: Probablemente extinta en el medio silvestre (E). - Aquella especie nativa de México cuyos ejemplares en vida libre dentro del territorio nacional han desaparecido, hasta donde la documentación y los estudios realizados lo prueban, y de la cual se conoce la existencia de ejemplares vivos, en confinamiento o fuera del territorio mexicano. En peligro de extinción (P). - Aquellas especies cuyas áreas de distribución o tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drásticamente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en todo su hábitat natural, debido a factores tales como la destrucción o modificación drástica del Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 30 hábitat, aprovechamiento no sustentable, enfermedades o depredación, entre otros. (Esta categoría coincide parcialmente con las categorías en peligro crítico y en peligro de extinción de la clasificación de la IUCN). Amenazada (A). - Aquellas especies, o poblaciones de las mismas, que podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano plazos, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir directamente el tamaño de sus poblaciones. (Esta categoría coincide parcialmente con la categoría vulnerable de la clasificación de la IUCN). Sujetas a protección especial (Pr). - Aquellas especies o poblaciones que podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativamente en su viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones de especies asociadas. (Esta categoría puede incluir a las categorías de menor riesgo de la clasificación de la IUCN) (NOM-059-SEMARNAT-2010). Categorías de riesgo de IUCN La clasificación utilizada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para evaluar taxones a nivel mundial, considera el estado de las poblaciones silvestres dentro de su distribución natural y cuenta con 9 categorías: Extinto (EX). - Un taxón esta extinto cuando no queda ninguna duda razonable de que el último individuo existente ha muerto. Extinto en Estado Silvestre (EW). - Un taxón está extinto en estado silvestre cuando solo sobrevive en cultivo, en cautividad o como población (o poblaciones) naturalizadas completamente fuera de su distribución original. En Peligro Crítico (CR). - Se considera que se está enfrentando a un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 31 En Peligro (EN). - Se considera que se está enfrentando a un riesgo muy alto en extinción en estado silvestre. Vulnerable (VU). - Se considera que se está enfrentando a un riesgo alto de extinción en estado silvestre. Casi Amenazado (NT). - Se considera cuando ha sido evaluado según los criterios y no satisface, actualmente, los criterios para estar En Peligro Crítico, En Peligro o Vulnerable; pero está próximo a satisfacer los criterios en un futuro cercano. Preocupación menor (LC). - Se considera cuando habiendo sido evaluado, no cumple ningún de los criterios que definen las categorías anteriores. Se incluyen taxones abundantes y de amplia distribución. Datos Insuficientes (DD). - Se considera cuando no hay información adecuada para hacer una evaluación directa o indirecta, de su riesgo de extinción basándose en la distribución y/o condición de la población. No Evaluado (NE). - Se considera cuando no tiene una clasificación a criterios anteriores. Las categorías DD y NE, si bien no son categorías de amenaza, no deben ser tratadas como taxones que no están amenazados (IUCN, 2018). CITES La CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) es un acuerdo internacional entre los gobiernos del mundo. Su propósito es coadyuvar a que el comercio internacional de ejemplares de animales y plantas silvestres no constituye una amenaza para su supervivencia (CITES, 2019). Las especies de animales y plantas amparadas por la CITES están incluidas en los apéndices siguientes: Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 32 Apéndice I. Se incluyen las especies sobre las que cierne el mayor grado de peligro entre las especies de fauna y de flora incluidas en los Apéndices de la CITES. Apéndice II. Figuran especies que no están necesariamente amenazadas de extinción pero que podrían llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. Apéndice III. Figuran las especies incluidas en una parte que ya reglamenta el comercio de dicha especie y necesita la cooperación de otros países para evitar la explotación insostenible o ilegal de las mismas. Coloración Esta sección de las fichas se basa en la obra Catálogo de colores para biólogos de campo de Köhler (2012) (ver Anexo 1), como una referencia sistematizada para la descripción de la coloración en vida de los organismos observados en el trabajo de campo. La estandarización de los colores ayuda a producir descripciones más objetivas y detalladas dado que las personas ven colores diferentes y porque no es fácil describir con palabras las diferentes tonalidades de colores. Abundancia La abundancia de las especies se clasificó en cinco categorías en una escala ordinal basada en el número total de organismos observados por especie en el transcurso de los muestreos: abundante (más de 41 organismos), común (de 26 a 40 organismos), frecuente (de 11 a 25), escasa (de cuatro a diez) y rara (de uno a tres organismos). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 33 RESULTADOS Esfuerzo de muestreo El esfuerzo de muestreo total mensual para BP, BE y R fue de 67,635 m2 por tipo de vegetación y 811,620 m2 al año; para BM fue de 25,090 m2 mensual y 301,800 m2 al año (Cuadro 1). Para el BP, BE y R la cobertura de la muestra fue de más del 80% y como se puede ver en la Figura 17, los intervalos de confianza de las curvas de rarefacción se traslapan en sus intervalos de confianza lo que demuestra que el esfuerzo de muestreo fue suficiente y que se puede comparar entre estos tipos de vegetación. Sin embargo, el BM no obtuvo una buena cobertura de la muestra ni se traslapan los intervalos de confianza de su curva de rarefacción con los de los otros tipos de vegetación lo que indica que no son comparables. Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo por tipo de vegetación mensual. Tipo de vegetación Tipo de muestreo BP BE R BM Parcelas circulares 10 (19,635m2) 10 (19,635 m2) 10 (19,635 m2) 3 (5,890.2 m2) Transecto diurno (4000 X 8 m) 10 (32,000 m2) 10 (32,000 m2) 10 (32,000 m2) 3 (1200 x 8 m= 9,600 m2) Transecto nocturno (2000 X 8 m) 1 (16,000 m2) 1 (16,000 m2) 1 (16,000 m2) 0.6 (1200 x 8 m= 9,600 m2) Total mensual 67,635 m2 67,635 m2 67,635 m2 25,090 m2 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 34 Muestras 0 10 20 30 40 R iq u e za d e e s p e c ie s 0 10 20 30 40 50 BE con 87% BP con 98% R con 81% BM con 69% Figura 17. Curvas de interpolación (rarefacción)/extrapolación de la riqueza de anfibios y reptiles en cuatro tipos de vegetación en la región central de la Sierra de Tapalpa. BP= Bosque de pino, BE= bosque de encino, R= vegetación riparia y BM= bosque mesófilo. Para cada curva las bandas corresponden al intervalo de confianza al 95%. Riqueza de especies Se registró un total de 36 especies divididas en 4 órdenes, 16 familias y 25 géneros en la región central de la Sierra de Tapalpa. Los anfibios representaron al 33.3% de la herpetofauna en la zona, distribuidos en dos órdenes, siete familias, nueve géneros y 12 especies. En tanto que los reptiles conformaron el 66.7% del total de especies divididos en dos órdenes, nueve familias, 16 géneros y 24 especies (Cuadro 2). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 35 Cuadro 2. Riqueza de especies de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. GRUPO ORDEN FAMILIA GÉNERO ESPECIE Anfibios 2 7 9 12 Reptiles 2 9 16 24 Total 4 16 2 36 En el grupo de los anfibios se registraron a dos salamandras, un sapo y nueve ranas (Cuadro 3). La familia Hylidae fue la mejor representada con cuatro especies, seguida de Ranidae y Eleutherodactylidae con dos especies cada una. Las familias restantes Ambystomatidae, Plethodontidae, Bufonidae y Craugastoridae tuvieron una especie cada una. En los reptiles se registraron tres subórdenes: Testudines, Lacertilia y Serpentes. El suborden Lacertilia fue el más diverso con 13 especies de lagartijas que representan el 54% de la riqueza total de especies de este grupo, seguido del suborden Serpentes con 10 serpientes (dos de estas venenosas) y una tortuga (Cuadro 4). Cuadro 3. Listado total de especies de anfibios en la región central de la Sierra de Tapalpa. Orden Familia Género y especie Nombre común Caudata Ambystomatidae Ambystoma aff. flavipiperatum Ajolote Plethodontidae Isthmura bellii (Gray, 1850) Tlaconete pinto Anura Bufonidae Incilius occidentalis (Camerano, 1879) Sapo de los pinos Craugastoridae Craugastor occidentalis (Taylor, 1941) Rana costeña Eleutherodactylidae Eleutherodactylus angustidigitorum (Taylor, 1940) Ranita de Pátzcuaro Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869) Ranita piadora Hylidae Exerodonta smaragdina (Taylor, 1940) Ranita de pastizal Dryophytes arenicolor (Cope, 1866) Ranita de las rocas Dryophytes eximius (Baird, 1854) Ranita de montaña Sarcohyla bistincta (Cope, 1877) Rana de pliegue mexicana Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 36 Ranidae Lithobates neovolcanicus (Hillis y Frost, 1985) Rana leopardo neovolcánica Lithobates psilonota (Webb, 2001) Rana espalda lisa Cuadro 4. Listado total de especies de reptiles registradas en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. Orden Suborden Familia Género y especie Nombre común Squamata Lacertilia Anguidae Barisia imbricata (Wiegmann, 1828) Escorpión Transvolcánico Elgaria kingii (Gray, 1838) Lagartija Lagarto de Montaña Gerrhonotus liocephalus (Wiegmann, 1828) Culebra con patas Dactyloidae Anolis nebulosus (Wiegmann, 1834) Roño de Paño Phrynosomatidae Sceloporus asper (Boulenger, 1897) Espinosa Aspera Sceloporus dugesii (Bocourt, 1873) Espinosa de Dugés Sceloporus grammicus (Wiegmann, 1828) Lagartija de Árbol Sceloporus heterolepis (Boulenger, 1894) Lagartija de Escamas Dispares Sceloporus scalaris (Wiegmann, 1828) Lagartija Escamosa Sceloporus torquatus (Cope, 1885) Espinosa de Collar de la Planicie Sceloporus utiformis (Cope, 1864) Roño de Suelo Scincidae Plestiodon dugesii (Thominot, 1883) Eslabón Plestiodon indubitus (Taylor, 1933) Aspia Serpentes Colubridae Conopsis biserialis (Taylor &Smith, 1942) Mexicana de Dos Líneas Geophis bicolor (Gunther, 1868) Minadora de la Meseta Mexicana Rhadinaea laureata (Gunther, 1868) Hojaresca Coronada Salvadora bairdi (Jan, 1860) Culebra Chata de Baird Tantilla bocourti (Gunther, 1895) Serpiente de Cabeza Negra de Bocourt Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860) Jarretera Cuello- negro Thamnophis pulchrilatus (Cope, 1886) Jarretera Mexicana del Altiplano Elapidae Micrurus browni (Schmidt &Smith, 1943) Coralillo de Sierra Madre Typhlopidae Indotyphlops braminus (Daudin, 1803) Culebrilla ciega Viperidae Crotalus armstrongi (Wagler, 1830) Cascabel de Jalisco Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 37 Testudines Kinosternidae Kinosternon integrum (Le Conte, 1854) Casquito de Fango Mexicana Endemismo Del total de especies registradas en el área de estudio, la mayoría son endémicas de México, esto es 10 especies de anfibios (84.6%) y 20 de reptiles (75%) se distribuyen de forma natural en el territorio nacional (Cuadro 5). Estas 30 especies endémicas representan el 83% de la riqueza total en herpetofauna en Sierra Mazati, porción central de la Sierra de Tapalpa. Cuadro 5. Listado total de anfibios y reptiles endémicos registrados en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. Anfibios Reptiles Ambystoma aff. flavipiperatum Barisia imbricata Isthmura bellii Anolis nebulosus Incilius occidentalis Sceloporus asper Craugastor occidentalis Sceloporus dugesii Eleutherodactylus angustidigitorum Sceloporus heterolepis Eleutherodactylus nitidus Sceloporus scalaris Exerodonta smaragdina Sceloporus torquatus Sarcohyla bistincta Sceloporus utiformis Lithobates neovolcanicus Plestiodon dugesii Lithobates psilonota Plestiodon indubitus Conopsis biserialis Geophis bicolor Rhadinaea laureata Salvadora bairdi Tantilla bocourti Thamnophis pulchrilatus Crotalus armstrongi Kinosternon integrum Categorías de riesgo NOM-059 y UICN En el área de estudio se encuentran 17 especies en alguna categoría de riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010, entre las cuales13 especies cuentan con Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 38 categoría de protección especial y cuatro están amenazadas. Siendo estas cinco especies de anfibios y 12 especies son reptiles (Cuadro 6). En el caso de las categorías por la UICN, en total cuatro especies registradas están consideradas en alguna categoría de riesgo (Cuadro 6). Tres son anfibios como es el caso de la rana Lithobates neovolcanicus catalogada como especie Casi amenazada, Isthmura bellii y Eleutherodactylus angustidigitorum en situación Vulnerable y un reptil Plestiodon dugesii en condición Vulnerable. Cuadro 6. Listado de anfibios y reptiles en alguna categoría de riesgo conforme la NOM- 059-SEMARNAT-2010 y alguna categoría de protección de acuerdo con la UICN. Especie Categoría de riesgo Categoría de protección NOM-059-SEMARNAT-2010 UICN Anfibios Isthmura bellii Amenazada Vulnerable Eleutherodactylus angustidigitorum Protección especial Vulnerable Exerodonta smaragdina Protección especial Sarcohyla bistincta Protección especial Lithobates neovolcanicusAmenazada Casi amenazado Reptiles Barisia imbricata Protección especial Elgaria kingii Protección especial Gerrhonotus liocephalus Protección especial Sceloporus asper Protección especial Sceloporus grammicus Protección especial Plestiodon dugesii Protección especial Vulnerable Conopsis biserialis Amenazada Geophis bicolor Protección especial Salvadora bairdi Protección especial Thamnophis cyrtopsis Amenazada Micrurus browni Protección especial Kinosternon integrum Protección especial Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 39 Riqueza de especies por tipo de hábitat Los tipos de hábitats con mayor riqueza de especies fueron: i) el bosque de pino encino con 26 especies (10 especies de anfibios y 16 de reptiles); ii) vegetación riparia con 21 (9 anfibios y 12 reptiles); iii) el bosque de encino con19 especies (6 son anfibios y 13 reptiles); y iv) el bosque mesófilo de montaña con 5 especies (2 anfibios y 3 reptiles) (Cuadro 7). Cuadro 7. Distribución de la herpetofauna por tipos de hábitats en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco. Especie Bosque pino Ripario Bosque Encino Bosque Mesófilo Anfibios Ambystoma aff. flavipiperatum X Craugastor occidentalis X Dryophytes arenicolor X X X Dryophytes eximius X X Eleutherodactylus angustidigitorum X X X Eleutherodactylus nitidus X X X Exerodonta smaragdina X Incilius occidentalis X X X X Isthmura bellii X X X Lithobates neovolcanicus X X Lithobates psilonota X X Sarcohyla bistincta X X Reptiles Anolis nebulosus X X X X Barisia imbricata X X Conopsis biserialis X X X Crotalus armstrongi X X Elgaria kingii X X Geophis bicolor X Gerrhonotus liocephalus X Indotyphlops braminus X Kinosternon integrum X Micrurus browni X X Plestiodon dugesii X X X Plestiodon indubitus X X Rhadinaea laureata X Salvadora bairdi X Sceloporus asper X X Sceloporus dugesii X X Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 40 Sceloporus grammicus X Sceloporus heterolepis X X Sceloporus scalaris X Sceloporus torquatus X X X X Sceloporus utiformis X Tantilla bocourti X X Thamnophis cyrtopsis X X Thamnophis pulchrilatus X Las especies que se encontraron en todos los hábitats fueron: el sapo Incilius occidentalis y las lagartijas Anolis nebulosus y Sceloporus torquatus. Por el contrario, especies que estuvieron presentes en solo un tipo de hábitat entre los anfibios fueron Ambystoma aff. flavipiperatum, Exerodonta smaragdina y Craugastor occidentalis; en tanto que entre los reptiles estuvieron Geophis bicolor, Gerrhonotus liocephalus, Indotyphlops braminus, Kinosternon integrum, Rhadinaea laureata, Salvadora bairdi, Sceloporus grammicus, Sceloporus scalaris, Sceloporus utiformis y Thamnophis pulchrilatus (Cuadro 7). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 41 DISCUSIÓN México es un país de contrastes, por un lado, tenemos una enorme diversidad biológica y servicios ecosistémicos, y por otro un reto fundamental como sociedad en la conservación y el manejo sustentable de los recursos naturales debido a la desigualdad económica a causa de dilemas socio-ambientales. Ante la grave crisis actual de la pérdida de la diversidad biológica, urge valorar más todos los servicios ambientales que los bosques y su biodiversidad nos proveen (IPBES, 2018). La importancia de los ecosistemas templados de montaña son los servicios ecosistémicos y son los más importantes prestadores de dos de estos servicios: la captación de agua y la conservación del suelo (Challenger, 2003). Por su ubicación geográfica en las zonas montañosas su contribución es mayor al mantener paisajes y procesos ecológicos que albergan valiosa biodiversidad como parte integral del funcionamiento del ecosistema (FAO, 2018); además la sociedad recibe el beneficio de los bosques en forma de servicios de provisión (alimentos, agua, madera, recursos genéticos y recursos forestales no maderables), regulación (climática, flujo de agua, purificación del aire, contención de erosión del suelo y deslizamientos de tierra, captura de carbono), servicios culturales (comunitarios, recreativos, educativos) y de apoyo al hábitat (producción primaria, formación de suelo) (Challenger, 2003). Todos estos servicios ecosistémicos están identificados en la Sierra de Tapalpa y de los cuales valorarlos es la base fundamental que sustenta la calidad de vida de miles de habitantes en los municipios aledaños. El primer paso para la conservación de la biodiversidad es conocer la riqueza de especies y los factores que determinan su mantenimiento en los ambientes en que están presentes. Este trabajo es el primer listado formal de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa. El esfuerzo de muestreo fue el adecuado para obtener el listado de las especies del BP, BE y R sin Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 42 embargo el BM no fue bien representado. Esto último se debe a que el BM es un tipo de vegetación que tiene escasa distribución en el área de estudio. Principalmente se encuentra en cañadas húmedas con una exposición norte y una topografía muy accidentada. Fuera del área de estudio este tipo de vegetación es muy reducida o ha desaparecido por el cambio de uso de suelo para destinarlo a otras actividades productivas agrícolas, pecuarias o inmobiliarias. Para poder tener un inventario completo del BM es importante realizar un mayor esfuerzo de muestreo en este tipo de vegetación por lo que se recomienda tomar los resultados de este estudio con cautela respecto a este tipo de vegetación. Se registraron 36 especies en la zona templada lo que representan el 14% de la herpetofauna del estado de Jalisco. Del total de especies registradas, 30 (83%) son endémicas de México, que corresponden a 10 anfibios y 20 reptiles. Un aspecto a destacar es que, a nivel nacional, la zona ecológica templada por arriba de los 2,000 msnm mantiene la mayor riqueza y endemismos en anfibios y reptiles (Challenger, 1998). El alto endemismo en la Sierra de Tapalpa también se atribuye a su ubicación geográfica al encontrarse dentro de la provincia fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana, misma que se caracteriza por su alta riqueza y endemismos de especies (Cruz-Sáenz et al., 2017; Johnson et al., 2017; Woolrich- Piña et al., 2017; Escalante et al., 2020). Al ser el primer listado herpetofaunístico formal en la Sierra de Tapalpa, se destacan 12 especies registradas de las cuales, hasta donde se tiene conocimiento, se amplía su distribución geográfica en el estado de Jalisco. De los cuatro tipos de vegetación en el área de estudio predominan los bosques de pino y bosques de encino, al igual que en otros macizos montañosos del estado de Jalisco es uno de los principales tipos de vegetación (Villavicencio et al., 2017). En menor proporción y por la distribución natural restringida estuvieron representados los ambientes riparios y el bosque mesófilo de montaña, este último presente en una porción pequeña del área de estudio. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 43 La riqueza y diversidad de especies encontradas en el área de estudio se debe a la escasa perturbación de los hábitats, la presencia de charcas que permanecen con agua durante todo el año y los arroyos permanentes. El tipo de vegetación con mayor riqueza de especies fue el bosque de pino con 26 taxa; como era de esperarse al ser la superficie de bosque continua de mayorextensión posibilita una mayor variedad de microhábitats, esto concuerda al respecto con la literatura y diferentes estudios, que al contar con más vastas extensiones de áreas naturales favorece el movimiento de animales que utilizan un rango amplio de microhábitats y de sitios que cubren las necesidades esenciales de alimentación, refugio y reproducción de la especies para asegurar su persistencia en el ecosistema (Vitt y Caldwell, 2009; Santiago-Pérez et al., 2012; Flores-Villela et al., 2014; Cruz-Sáenz et al., 2017). En esta región de la Sierra de Tapalpa, la familia Phrynosomatidae con siete especies fue la mejor representada, en tanto la familia Colubridae destacó con seis géneros y siete especies; esto es consistente con lo reportado en los patrones de riqueza a nivel nacional (Flores-Villela y García-Márquez, 2014). Para el caso de anfibios, la familia con mayor presencia en el país es Hylidae (Parra- Olea et al., 2014), y para el área de estudio coincide ser la familia con mayor presencia, con tres géneros y cuatro especies. Al respecto, la predominancia de las familias mencionadas coincide también con lo registrado en las áreas naturales protegidas de Jalisco como Piedras Bola (Godoy-González, 2014) y Sierra de Quila (Rodríguez-Canseco, 2012). De las especies registradas, fueron Incilius occidentalis, Anolis nebulosus y Sceloporus torquatus las que se registraron en los cuatros tipos de vegetación, mientras que Ambystoma aff. flavipiperatum, Craugastor occidentalis, Exerodonta smaragdina, Gerrhonotus liocephalus, Sceloporus grammicus, Sceloporus scalaris, Sceloporus utiformis, Geophis bicolor, Rhadinaea laureata, Salvadora bairdi, Thamnophis pulchrilatus, Indotyphlops braminus y Kinosternon integrum se encontraron en un solo tipo de vegetación; de las 20 especies restantes, 14 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 44 especies se registraron en dos tipos de hábitats diferentes y seis lo fueron en tres diferentes. El bosque de pino se mantuvo con un número mayor de especies incluso debido a la presencia de pequeños cuerpos de agua y charcas que contienen agua todo el año, de esta manera la rana Lithobates neovolcanicus fue la especie con mayor presencia porque estos tipos de microhábitats le permiten completar su ciclo de vida. La vegetación riparia con 21 especies y el bosque de encino con 19 taxa presentaron una abundancia de especies similares, esto debido a la cercanía e interacción topográfica en la parte media de la microcuenca, en donde en ambos tipos de vegetación hay agua durante todo el año, por lo que el intercambio de especies es algo común. Particularmente la vegetación riparia solamente está presente en la orilla de los arroyos y en los cuerpos de agua como ojos de agua o manantiales y en los bordos de captación de agua o represas. Rodríguez-Canseco (2012) encontró un patrón de diversidad similar en la riqueza de especies entre el bosque de pino encino y el bosque de galería en la Sierra de Quila, sobretodo en la cota entre 2,000 a 2,250 msnm. El bosque mesófilo de montaña tuvo el menor número de especies con solo cinco taxa (Incilius occidentalis, Isthmura bellii, Anolis nebulosus, Crotalus armstrongi y Sceloporus torquatus). Esto pudo deberse a que los sitios en el área de estudio se les encuentra con una distribución muy restringida en superficie, solamente en cañadas húmedas con pendientes inclinadas y en laderas sombrías con exposición norte; a esto se le añade su ubicación en zonas a mayor altitud por arriba de los 2,400 msnm y la limitada accesibilidad por las pendientes inclinadas del terreno. En particular la presencia de I. bellii, A. nebulosus y C. armstrongi es similar a lo registrado por Rodríguez-Canseco (2012) en el bosque mesófilo de Sierra de Quila. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 45 La importancia del conocimiento de la riqueza de anfibios y reptiles registrados en el área de estudio es aún mayor por la urgencia de protección necesaria para 17 especies (47.2%) que se encuentran registradas en alguna categoría de riesgo, teniendo a 5 especies de anfibios y 12 de reptiles en la NOM- 059-SEMARNAT-2010 protegidas a nivel nacional y a nivel internacional tres especies de anfibios y una de reptil lo están en las categorías de protección de la UICN. Las amenazas más comunes a la herpetofauna son generadas por la destrucción, alteración y fragmentación del hábitat, las especies introducidas invasoras, el uso insostenible de recursos, la contaminación, las enfermedades emergentes y el cambio climático, de los cuales el primero es el agente causal más serio (Johnson et al., 2017). Actualmente la preservación de los hábitats forestales de la Sierra de Tapalpa compite en desventaja con la expansión de las actividades agropecuarias y la infraestructura inmobiliaria derivada del impacto económico del turismo y recreación (Del Castillo, 2018). Debido a ello es crucial la visión del manejo integrado de los recursos forestales con un enfoque de manejo sostenible que asegure los servicios ecosistémicos y fomente la participación y compensación de los propietarios de los bosques (Jardel-Peláez, 2014). Las prácticas forestales modifican constantemente la estructura vegetal y el clima local, afectando de manera significativa el funcionamiento y la estructura de las comunidades (Jardel, 2014). El efecto de los cambios en la estructura y características de los bosques puede ser mayor en aquellos grupos taxonómicos con alta sensibilidad a las alteraciones del hábitat, como es el caso de los anfibios y reptiles, que al ser los únicos vertebrados terrestres ectotermos, pueden verse seriamente afectados por las variaciones de clima local (Aldape-López y Santos-Moreno, 2016). Se compara este trabajo con otras áreas estudiadas en el estado de Jalisco, entre las cuales tenemos Áreas Naturales Protegidas y otros espacios naturales que incluyeran al menos un tipo de vegetación similar (Cuadro 8). De acuerdo con nuestros resultados la riqueza de especies de la región central de la Sierra de Tapalpa fue mayor con respecto a otras áreas como Las Joyas Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 46 Manantlán (Orozco-Uribe, 2009), Barranca el Tecolote (Cruz-Sáenz, 2015) y el Volcán de Tequila (Rojo-Gutiérrez, 2018). En contraste esta área de estudio es menos diversa comparada con lo registrado en Sierra de Quila (Santiago-Pérez et al., 2012), Cerro Grande Manantlán (Loeza-Corichi, 2004), Bosque La Primavera (Reyna-Bustos, 2007) y Piedras Bola (Godoy-González, 2014) (Cuadro 9). Cuadro 8. Comparativo de la riqueza de herpetofauna con otras áreas naturales de Jalisco. Acrónimos: No Especificado (NE), Bosque de Pino Encino (BPE), Bosque Tropical Caducifolio (BTC), Ripario (R), Bosque Mesófilo (BMM), Bosque de Encino Pino (BE), Bosque de Encino (BE). Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 47 CONCLUSIONES En la región central de la Sierra de Tapalpa se registraron un total de 36 especies de herpetozoos de los cuales 12 son anfibios y 24 reptiles, distribuidos en cuatros tipos de vegetación templada: bosque de pino, bosque de encino, vegetación riparia y bosque mesófilo de montaña. El esfuerzo de muestreo fue suficiente para tener un inventario de la herpetofauna de la zona con una cobertura de la muestra de más del 80% para el BP, BE y R. En lo que respecta al BM se deben tomar los resultados con precaución debido a que faltó un mayor esfuerzo de muestreo. El endemismo registrado fue alto con un 83% de las especies con este atributo; en tanto que un 47.2% del total de las especies registradas están protegidas en alguna categoría deriesgo nacional (cinco anfibios y 12 reptiles) o internacional (tres anfibios y un reptil). Las especies comunes a todos los tipos de vegetación fueron un anfibio (Incilius occidentalis) y dos reptiles (Anolis nebulosus y Sceloporus torquatus); mientras que tres anfibios y diez reptiles se registraron en un solo tipo de vegetación. El hábitat con mayor riqueza de especies fue el bosque de pino. El bosque mesófilo tuvo baja riqueza de especies por su limitada superficie por lo tanto este resultado debe tomarse con cautela. Con este trabajo se obtiene la ampliación de distribución geográfica de 12 especies que se desconocía su presencia en la Sierra de Tapalpa. Una especie de ajolote fue registrada como Ambystoma aff. flavipiperatum, pero aún se encuentra en proceso de identificación. Comparado con otros estudios herpetofauna en las zonas templadas de Jalisco, el número de especies aquí registrado fue mayor al reportado para áreas como Las Joyas-Manantlán, Barranca el Tecolote en la Sierra de Mazamitla y el Volcán de Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 48 Tequila, y se tuvo menor riqueza de especies con respecto a la Sierra de Quila, Cerro Grande-Manantlán, bosque La Primavera y Piedras Bola. Se registró a Indotyphlops braminus como especie exótica, la cual representa un riesgo potencial de amenaza para la biodiversidad de la región. No se descarta la presencia de otras especies en el área de estudio, asimismo que el número de especies se incremente si se estudian otros tipos de vegetación que se encuentran en el resto de la superficie de la Sierra de Tapalpa. Como resultado de este estudio se generó una guía de campo para la identificación de las especies registradas de anfibios y reptiles con el propósito de promover su conocimiento biológico y protección. Se pretende que este material sirva para que se tome conciencia sobre la importancia de este grupo de vertebrados como un componente importante de la vida silvestre. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 49 RECOMENDACIONES Ampliar el área de estudio a otras zonas de la Sierra de Tapalpa para incrementar el conocimiento de la riqueza de especies de herpetofauna y su distribución a otros tipos de vegetación como es el bosque tropical caducifolio. Realizar muestreos en otros espacios o usos de suelo como cultivos de aguacate, de agave, invernaderos de berries, vegetación secundaria y potreros con el propósito de incrementar el monitoreo y estado de riesgo de la herpetofauna. Dar continuidad a los muestreos en el área de estudio para incrementar la probabilidad de registro de especies raras o de difícil avistamiento y así continuar incrementando el inventario de especies. Mantener áreas de conservación para dar el libre curso de la sucesión ecológica, la recuperación de la regeneración natural vegetal, la estructura de la vegetación y las características de microhábitats de refugio para la herpetofauna. En particular, proteger los ambientes riparios por contener la mayor diversidad de anfibios que dependen de cuerpos de agua de calidad. Proteger a los anfibios y reptiles mediante la comunicación ambiental acerca de su importancia ecológica y para erradicar los mitos que se tienen sobre ellos. Destacando la importancia de su presencia como indicadores de la calidad del hábitat y sus funciones en la salud de los ecosistemas. Llevar a cabo trabajos más extensos de flora y fauna para realizar guías ilustradas de divulgación al alcance de los pobladores aledaños a la zona y del público en general. Dar difusión a este trabajo dado que es el primero que se realiza en la Sierra de Tapalpa, contribuyendo al conocimiento ecológico de la herpetofauna en Jalisco y México. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 50 LITERATURA CITADA Aldape-López, C. T. y Santos-Moreno, A. 2016. Efecto del manejo forestal en la herpetofauna de un bosque templado del occidente de Oaxaca, México. Revista de Biología Tropical, 64(3), 931-943 pp. Álvarez-Grzybowska, E. 2016. Inventario de anfibios y reptiles del sitio arqueológico Guachimontones y sus alrededores en Teuchitlán, Jalisco, México. 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Los adultos presentan párpados y pierden las branquias externas, así como la membrana antes mencionada. Los ejemplares de Tapalpa alcanzan tallas entre 15-17 cm. Coloración Presenta una franja ventrolateral en tono crema opaco (cream color 12) y de contorno irregular. La coloración de los juveniles varía entre café claro (cinnamon- drab 50) y crema (cream color 12), con puntos pequeños y difusos en tono café o un poco más oscuros (maroon 39). Los adultos son de color oscuro (drab 19) con manchas pequeñas claras (tawny olive 17) y difusas en el dorso y cola, poco notorias sobre las extremidades y cabeza. Distribución Actualmente solo se conoce está presente en Sierra de Quila, Jalisco (Santiago- Pérez et al., 2012; Rosas-Espinoza et al., 2013), porque no se ha confirmado que los ejemplares de Sierra de Tapalpa pertenezcan a esta especie. Es necesario realizar estudios moleculares para su determinación taxonómica. Hábitat En Sierra de Tapalpa se le encuentra en cercanos a arroyos y estanques en zona de bosque de pino y pastizales con suelos húmedos. Hábitos En su etapa larvaria es acuático y cuando adulto es terrestre y fosorial (Rosas- Espinoza et al., 2013). Alimentación Se desconoce su dieta, pero posiblemente es carnívoro como se ha registrado para otras especies (Lemos-Espinal et al., 2015a; Lemos-Espinal et al., 2015b). Abundancia Rara. FIGURA 18 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 64 Familia Plethodontidae Isthmura bellii (Gray, 1850) Tlaconete pinto / Bell´s Salamander Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Amenazado Vulnerable No Descripción Salamandra terrestre de gran tamaño, puede llegar a medir hasta 36 cm (Parra- Olea et al., 2005). De cuerpo robusto y cola larga, su coloración brillante es característica. Tiene ojos muy desarrollados y grandes, con párpados móviles (Vázquez-Díaz et al., 2005). Durante la época de reproducción, le crecen dientes en su mandíbula superior que sobresalen de sus labios (Duellman et al., 2001). Coloración Piel color negro (jet black 300) con dos manchas rojo escarlata (scarlet 69) en la parte posterior de la cabeza y con dos franjas de manchas color rojo amapola (poppy red 63) a rojo melocotón (peach red 70) en la parte dorsal del cuerpo que van desde la espalda hasta la base de la cola; es común que los primeros pares de manchas estén unidos dando una forma de “v” (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Distribución Se distribuye principalmente en las montañas de la Faja Volcánica Transmexicana, centro de México, oeste y sur del Altiplano Mexicano; y existen poblaciones aisladas localizadas en el sur de Tamaulipas, centro de Guerrero y límites de montaña entre Veracruz y Oaxaca (Parra-Olea et al., 2010). Hábitat En Sierra de Tapalpa se le encuentra en bosque mesófilo, bosque de pino-encino y pino, generalmente en sitios asociados a cuerpos de agua o en zonas con alta humedad. Hábitos Se le puede observar en troncos caídos en descomposición, enterrada en la base de los árboles o debajo de rocas o bien debajo de la corteza de árboles caídos (Parra-Olea et al., 2010; Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimentan principalmente en insectos (Ramírez-Bautista et al., 2009) como pequeños invertebrados, principalmente de escarabajos, hormigas, moscas, arañas, ácaros, ciempiés y babosas (Uribe-Peña et al., 1999). Abundancia Escasa. FIGURA 19 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 65 Familia Bufonidae Incilius occidentalis (Camerano, 1879) Sapo de los Pinos / Pine Toad Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Es un sapo de cuerpo robusto y de talla mediana, llega a medir hasta 10 cm de longitud de hocico-cloaca y donde las hembras son mayor tamaño. Su cabeza es grande y chata además de presentar dos glándulas parótidas de forma ovalada y de gran tamaño. La parte dorsal tiene una textura verrugosa con crestas supraoculares bien desarrolladas (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración La parte dorsal del cuerpo es de coloración rojiza (russet 44), con manchas oscuras e irregulares que varían desde sepia (sepia 40) a café natal (natal brown 49), naranja café (tawny 60) y rojo carmesí (crimson 62) a gema rubí (gem ruby 65). El vientre es color gamuza (chamois 84) con puntos café vandyke (vandyke brown 282). Distribución Se distribuye en casi todo el territorio mexicano, desde el norte delpaís en estados como Sonora hasta Veracruz, pasando por el Altiplano Mexicano (Santos- Barrera et al., 2010). Hábitat En Sierra de Tapalpa es común encontrarlo en bosques de pino-encino y cercano a zonas riparias. Hábitos Es un sapo terrestre de actividad diurna y nocturna (Myska, 2013), en la temporada seca se puede encontrar debajo de troncos o rocas; mientras que en temporada de lluvias es más activo (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Su dieta principal son los insectos y otros invertebrados. También se alimenta de peces e incluso de otros anfibios (Leyte y Domínguez, 2014). Abundancia Frecuente. FIGURA 20 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 66 Familia Craugastoridae Craugastor occidentalis (Taylor, 1936) Rana Costeña / Taylor´s Barking Frog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Datos insuficientes No Descripción Ranas pequeñas, llegan a medir hasta 5 cm. La cabeza es ancha de forma triangular. La parte más ancha de su cuerpo es detrás de la cabeza. Presenta tres tubérculos palmares y ocho o más tubérculos supernumerarios (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración La piel del dorso es color café sayal (sayal brown 41) a gris oscuro (dark drab 45) y bandas café oscuro (army brown 46) a café natal (natal brown 49) en las extremidades; el labio superior es moteado sepia cálido (warp serpia 40) con rojizo canela parduzco (cinnamon-drab 50). Presenta puntos pequeños color salmón oscuro (dark salmon color 59) en la parte dorsal y vientre color claro a gamuza (chamois 84). Distribución De distribución limitada a México, se le encuentra a lo largo de la porción suroeste de la Planicie Central, desde Nayarit hasta Michoacán y en el Estado de México (Santos-Barrera y Canseco-Márquez, 2004). Hábitat En Sierra de Tapalpa se le ha observado en bosque de galería, en bosque tropical caducifolio y bosque de pino-encino. Hábitos Es una rana terrestre de hábitos nocturnos (Myska, 2013). Se le observa sobre el suelo o entre la hojarasca, bajo piedras y troncos en sitios húmedos. Alimentación Se alimenta de pequeños invertebrados (Reyna-Bustos et al., 2007). Abundancia Rara. FIGURA 21 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 67 Familia Eleutherodactylidae Eleutherodactylus angustidigitorum (Taylor, 1940) Ranita de Pátzcuaro / Pátzcuaro Peeping Frog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Vulnerable No Descripción Rana de tamaño pequeño (2.5 cm), con piel ligeramente rugosa. Su cabeza es triangular y angosta. Las extremidades son cortas, presenta glándulas lumboinguinales notorias de color claro (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración La coloración del cuerpo varía desde el marrón (maroon 69), carmesí (crimson 62) y rufo de pratt (pratt´s rufous 72). Los ejemplares presentan una barra interorbital que varía de melocotón rojo (peach red 70) a naranja intenso (chrome orange 74). Tiene una línea oscura que va del nostrilo hasta el hombro. Las extremidades son del mismo color que el dorso y con barras negras (black jack 300), en la zona anterior del muslo destaca una mancha color anaranjado intenso (chrome orange 74). La parte ventral es color rufo de pratt (pratt´s rufous 72) con motas color pálido (pale buff 1). Distribución Se distribuye en el occidente de México, en parte del noroeste de Jalisco y norte de Michoacán (Santos-Barrera y Canseco-Márquez, 2004). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino. Hábitos De hábitos diurnos y nocturnos, vive debajo de troncos y piedras y debajo de la hojarasca (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Al ser una especie de tamaño pequeño, es probable que se alimente de pequeños insectos e invertebrados. Abundancia Rara. FIGURA 22 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 68 Familia Eleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869) Ranita Piadora / Shiny Peeping Frog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Rana de tamaño pequeño, puede alcanzar hasta los 3 cm de hocico-cloaca. Su cabeza es casi triangular y con piel un poco rugosa. Presenta glándulas inguinales, que son un par de ligeros abultamientos en la ingle con color más claro que el dorso (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración Su coloración varía de café verona (verona brown 37) a sepia cálido (warp sepia 40), con salpicaduras color pálido (pale buff 1) e inclusive oliva marrón (brownish olive 292) en la superficie lateral (Santiago-Pérez et al., 2012). La parte ventral es color claro a blanquecino (light buff 2) con manchas negras (jet black 300). Distribución Con una distribución amplia en México, se localiza en la vertiente del Pacifico, desde Durango hasta Oaxaca y al norte hacia Zacatecas (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen, 2010). También se puede encontrar en la parte centro del país, desde Guanajuato hasta Veracruz (Santos-Barrera et al., 2010). Hábitat En Sierra de Tapalpa se ha registrado en bosque de pino-encino y en ambientes riparios. Hábitos De hábitos nocturnos, se le puede observar tanto en árboles como entre la hojarasca y debajo de piedras y troncos (Myska, 2013). Alimentación Su alimento se basa en pequeños insectos como escarabajos y chinches (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Abundancia Frecuente. FIGURA 23 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 69 Familia Hylidae Exerodonta smaragdina (Taylor, 1940) Ranita de Pastizal / Esmerald Treefrog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Preocupación menor No Descripción Rana pequeña, puede alcanzar los 3 cm, con un tímpano y pliegue dorsal distinguible, careciendo de membrana axilar (Palacios-Aguilar et al., 2018), presenta una línea entre el nostrilo y el ojo (García et al., 1994). Coloración Los individuos son color amarillo verdoso medio (médium greenish yellow 88) a amarillo azufre (sulpur yellow 91) con retículos rojizo (russet 44), además de una mancha rojizo-marrón (burnt umber 48) entre el nostrilo y el ojo. Ventralmente son de color claro (pale buff 1). Distribución Se distribuye en bosques de pino, encino y bosques tropicales desde Sinaloa hasta Chiapas y en el centro de México en los estados de Morelos y el Estado de México (Palacios-Aguilar et al., 2018). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino y en zonas riparias. Hábitos Es una rana nocturna arborícola (Myska, 2013), aunque la podemos encontrar entre los arbustos y cerca de cuerpos de agua. En temporada de lluvias es común verla en piedras de ríos o arroyos buscando pareja. Alimentación Al ser una rana pequeña, se alimenta de pequeños insectos (Santiago-Pérez et al., 2012). Abundancia Rara. FIGURA 24 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 70 Familia Hylidae Dryophytes arenicolor (Cope, 1866) Ranita de las Rocas / Canyon Treefrog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso No No listado Preocupación menor No Descripción Rana de tamaño pequeño, puede llegar hasta los 5 cm de longitud. El hocico es pequeño y redondo. Sus extremidades son largas y delgadas. En las patas presenta una pequeña membrana interdigital y en la punta de los dedos presenta discos adhesivos grandes. Los machos presentan saco gular (Santiago-Pérez et al., 2012). La piel del dorso está cubierta de pequeñas verrugas que varían de tamaño y número (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración Los colores pueden variar desde el café oscuro (clay color 18) y el gris neutro medio (medium neutral gray 114) hastacafé canela (cinnamon-drab 50). El vientre es color cuerno pálido (pale horn color 11) y presentan manchas amarillo olivo (olive yellow 117) en las ingles. Distribución Es de amplia distribución en México, desde el norte por la Sierra Madre Occidental, y del centro del país hasta Oaxaca (Hammerson y Santos-Barrera, 2017) Hábitat Se puede observar ambientes riparios, pastizales, bosque tropical caducifolio y bosque de pino-encino, que es donde se encuentra en Sierra de Tapalpa. Hábitos Rana terrestre de hábitos crepusculares (Myska, 2013). Se puede observar bajo piedras o troncos o en grietas entre rocas. Alimentación Se alimenta de pequeños insectos (Ramírez-Bautista et al., 2009). Abundancia Escasa. FIGURA 25 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 71 Familia Hylidae Dryophytes eximius (Baird, 1854) Ranita de Montaña / Mountain Treefrog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso No No listado Preocupación menor No Descripción Rana pequeña, llega a alcanzar los 4 cm. De piel lisa, cabeza triangular, miembros anteriores cortos y delgados. Presenta membrana interdigital en las patas traseras y discos adhesivos en los dedos (Santiago-Pérez et al., 2012). Tiene una línea negra distintiva que va de la punta del hocico hasta la ingle (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración El cuerpo es de color verde lima medio (medium lime green 114) a amarillo oliva (olive yellow 117) con una franja rojizo-marrón (burnt umber 49) bordeada con una línea pálida (pale buff 1) que va desde el hocico hasta la ingle y pueden o no presentar pequeñas manchas color café antiguo (antique brown 24) en el dorso. Distribución Es de amplia distribución, se localiza en el norte y centro del país (Santiago-Pérez et al., 2012). Se distribuye en la Sierra Madre Occidental, parte del sur de la Planicie Mexicana, la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico del centro de México (Vázquez-Díaz et al., 2005; Canseco-Márquez y Hammerson, 2017). Hábitat Se le puede observar en el bosque templado y cercano a los cuerpos de agua. En Sierra de Tapalpa se ha encontrado en bosque de pino. Hábitos Suele esconderse bajo troncos o rocas, aunque se ha observado entre la hojarasca. Es de hábitos crepusculares y nocturnos (Myska, 2013). Alimentación Se alimenta de pequeños invertebrados (Santiago-Pérez et al., 2012). Abundancia Escasa. FIGURA 26 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 72 Familia Hylidae Sarcohyla bistincta (Cope, 1877) Rana de Pliegue Mexicana / Mexican Fringe-limbed Treefrog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Preocupación menor No Descripción Ranas de tamaño mediano a grande, cabeza del mismo ancho que el cuerpo y ojos grandes (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen, 2010), con hocico redondeado. Tiene patas largas y bien desarrolladas y piel lisa. Las hembras suelen ser más grandes que los machos (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración El cuerpo es color oliva (olive 126) a oliva marrón oscuro (dark brownish olive 127) con salpicaduras rojizo-marrón (burnt umber 48) en el dorso y en la parte lateral del cuerpo de color arcilla (clay color 18). Presenta una banda rojizo-marrón (burnt umber 48) desde la punta del hocico y llega hasta la ingle; el vientre es color amarillo claro (light buff 2) e iris amarillo ocre (yellow ocher 14). Distribución Al sur de la Sierra Madre Occidental desde Durango y el sur de Sinaloa, a lo largo del extremo sur del Altiplano Mexicano desde Michoacán hasta Morelos, y la Sierra de Coalcomán en el sur de Michoacán (Campbell et al., 2018). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino a una altitud de 2000 msnm. Hábitos Es una rana arborícola, de hábitos nocturnos (Myska, 2013). Alimentación Se alimenta de moscas, arañas e insectos pequeños (Santiago-Pérez et al., 2012). Abundancia Rara. FIGURA 27 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 73 Familia Ranidae Lithobates neovolcanicus (Hillis y Frost, 1985) Rana Leopardo Neovolcánica / Transverse Volcanic Leopard Frog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Amenazada Casi amenazada No Descripción Rana de tamaño mediano que puede llegar hasta los 10 cm. El cuerpo tiene forma triangular con patas traseras largas y bien desarrolladas, entre los dedos muestra una membrana interdigital (Santiago-Pérez et al., 2012). Presenta pliegues dorsolaterales altos, amarillentos y bien definidos que se dividen a la altura de la ingle; posee una línea oscura en la punta del hocico que va hasta atrás del tímpano, pasando por los orificios nasales y una línea labial clara que va por debajo del ojo hasta debajo del tímpano (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración La coloración del cuerpo va de verde lima (lime green 105) a verde trébol (shamrock green 107) con manchas en la superficie dorsal color verde hoja (leag green 135) a verde (hooker´s green 138). Tiene un pliegue dorsolateral color amarillo azufre (sulpur yellow 91) y presenta una línea café verona (verona brown 37) a sepia cálido (warp sepia 40) que va desde el hocico hasta el tímpano. Distribución Se distribuye a lo largo de las montañas del centro del país en el Eje Transversal Mexicano (Santos-Barrera y Flores-Villela, 2004). Hábitat Se encuentra en ambientes riparios y bosque de pino-encino asociada a cuerpos de agua. Hábitos De hábitos tanto diurnos y nocturnos, es una especie terrestre y es común verla en cuerpos de agua (Myska, 2013). Esta activa todo el día y durante la noche se aleja unos metros del cuerpo de agua para forrajear (Vázquez-Díaz et al., 2005). Alimentación Se alimenta de pequeños insectos (Myska, 2013). Es una especie oportunista y en su dieta puede incluir anfibios, reptiles y aves (Vázquez-Díaz et al., 2005). Abundancia Abundante. FIGURA 28 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 74 Familia Ranidae Lithobates psilonota (Webb, 2001) Rana Espalda Lisa / Smooth-backed Frog Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Datos insuficientes No Descripción Rana de gran tamaño, que llega a medir hasta 8.3 cm. A diferencia de L. neovolcanicus, no presenta pliegues dorsolaterales (Vázquez-Díaz et al., 2005). Posee pequeños tubérculos en el dorso y un abultamiento desde la parte posterior del ojo hasta detrás del brazo (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración Piel color verde oliva (olive-green 123) a oliva marrón oscuro (dark brownish olive 127) con pequeñas manchas café vandyke (vandyke brown 281) en el dorso y moteado en la superficie posterior del muslo, mientras que el vientre tiene coloración crema (cream color 12). Distribución Se distribuye en la región occidente del país, en los estados de Nayarit, Jalisco, Colima y Aguascalientes (Flores-Villela et al., 2010). Hábitat En Sierra de Tapalpa es común encontrarla en bosque de galería a una altitud no mayor a los 2000 m. Hábitos De hábitos tanto nocturnos como diurnos, en la noche se puede observar dentro de los cuerpos de agua, mientras que en el día en los cuerpos de agua sobre rocas (Myska, 2013). Alimentación Por su tamaño, se alimenta de pequeños vertebrados e invertebrados (Santiago- Pérez et al., 2012). Abundancia Frecuente. FIGURA 29 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 75 Figura 18: Ambystoma aff. flavipiperatum Figura 19: Isthmura bellii Figura 20: Incilius occidentalis Figura 21: Craugastor occidentalis Figura 23: Eleutherodactylus nitidus Figura 22: Eleutherodactylus angustidigitorum Imágenes de los anfibios Guía de la herpetofauna en la región centralde la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 76 Figura 24: Exerodonta smaragdina Figura 25: Dryophytes arenicolor Figura 26: Dryophytes eximius Figura 27: Sarcohyla bistincta Figura 28: Lithobates neovolcanicus Figura 29: Lithobates psilonota Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 77 Fichas descriptivas de los reptiles CLASE REPTILIA Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 78 Familia Anguidae Barisia imbricata (Wiegmann, 1828) Escorpión Transvolcánico / Transvolcanic Alligator Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Preocupación menor No Descripción Lagartija de tamaño mediano, con cola de mayor longitud a la del cuerpo, tiene cabeza triangular y boca grande. Sus extremidades son cortas y bien desarrolladas, presenta escamas grandes y cuadrangulares quilladas en dorso y cola, con un pliegue de la piel en los costados del cuerpo (Orozco-Uribe, 2009). Coloración La coloración de su cuerpo varia del café más antiguo (antique brown 24) a café verona (verona brown 37) y en la parte dorsolateral color amarillo (buff 5) ó arcilla (clay color 18). Distribución Se distribuye en las partes altas de la Sierra Madre del Sur y Faja Volcánica Transversal (Canseco-Márquez et al., 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se localiza en bosque de pino-encino. Hábitos De actividad diurna (Leyte-Manrique y Domínguez-Laso, 2014) y hábitos terrestres (Suazo-Ortuño, 2016), se puede observar entre la hojarasca, bajo cortezas de árboles o troncos (Orozco-Uribe, 2009). Alimentación Se alimenta de insectos y otros invertebrados de pequeño y mediano tamaño (Orozco-Uribe, 2009). Posiblemente se alimente de otras lagartijas como lo hace Barisia ciliaris (Leyte-Manrique y Domínguez-Laso, 2014). Abundancia Escasa. FIGURA 30 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 79 Familia Anguidae Elgaria kingii (Gray, 1838) Lagartija Lagarto de Montaña / Madrean Alligator Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso No Protección especial Preocupación menor No Descripción Lagartija de tamaño grande que llega a medir los 30 cm. Tiene las extremidades muy cortas y cabeza poco diferenciada del cuerpo, la cola puede llegar a medir el doble del cuerpo (Santiago-Pérez et al., 2012). Presenta un característico pliegue de escamas granulares a los costados (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración Su piel varia de verde azulado (glaucous 272) y oliva marrón (brownish olive 276) a marrón oliva (olive-brown 278). En la parte dorsal tiene manchas sepia (sepia 286) con bordes de puntos color pálido (pale buff 1). Tiene una serie de manchas color pálido (pale buff 1) y sepia (sepia 286) intercaladas en la mandíbula. Distribución Se distribuye en la Sierra Madre Occidental en los estados de Jalisco y Colima, también se le encuentra en Nayarit, Zacatecas y Aguascalientes. (Hammerson et al., 2007). Hábitat Habita en bosques de encino y pino-encino. Hábitos De hábitos terrestres, es diurna y solitaria, suele encontrarse entre la hojarasca o cortezas de troncos (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Especie insectívora que se alimenta de grillos, larvas, chapulines, escarabajos (Reyna et al., 2007). Abundancia Rara. FIGURA 31 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 80 Familia Anguidae Gerrhonotus liocephalus (Wiegmann, 1828) Culebra con patas / Wiegmann's Aligator Lizard Endémico NOM-059-SEMARNAT- 2010 IUCN Venenoso No Protección especial Preocupación menor No Descripción Lagartija de tamaño grande con cabeza triangular, tiene aspecto de culebra por lo que la cola es muy larga y las extremidades son cortas. Cuenta con un pliegue entre la axila y la ingle (García y Ceballos, 1994). Coloración La coloración de su cuerpo es café sayal (sayal brown 41) con manchas color blanco (cream white 52) y bordes oscuros en forma de “v” en cuerpo y cola. Su vientre es color claro (light buff 2). Distribución Se distribuye desde el norte del país hasta Chiapas por la costa del Pacifico. En el estado de Jalisco se encuentra restringida a dos localidades (García y Ceballos, 1994; Dávalos-Martínez et al., 2018). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino. Hábitos De hábitos diurnos, terrestres y arborícolas. También suelen ser fosoriales (García y Ceballos, 1994). Alimentación Se alimenta de pequeños insectos (García y Ceballos, 1994). Abundancia Rara. FIGURA 32 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 81 Familia Dactyloidae Anolis nebulosus (Wiegmann, 1834) Roño de Paño / Clouded Anole Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Lagartijas de cuerpo pequeño y cola larga, pueden llegar a medir hasta los 11 cm. Su cuerpo es esbelto (Santiago-Pérez et al., 2012). Los machos presentan un abanico gular (Vázquez-Díaz et al., 2005) y un patrón de cuadros poco notorio, en cambio, las hembras presentan una línea dorsal media muy notoria (Cruz-Saénz, 2008). Coloración La coloración del cuerpo de esta especie puede ser color amarillo (buff 5), café (natal Brown 49) ó negro (jet black 300) dependiendo del sustrato. Los machos tienen chevrones en el dorso y un abanico gular de color naranja intenso (chrome orange 74) a amarillo espectro oscuro (dark spectrum yellow 77) con puntos color pálido (pale buff 1), mientras que las hembras presentan una línea dorsal media de color claro (light buff 2) a amarillo cálido (warm buff 4). Distribución De amplia distribución, desde Sinaloa hasta el Istmo de Tehuantepec (Flores- Villela y Hammerson, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentran en bosque de encino, bosque de pino y ambiente ripario. Hábitos Especie arborícola y terrestre de hábitos diurnos (Myska, 2013), aunque se le puede encontrar en diversos sitios asoleándose sobre troncos, piedras y hojarasca (Rodríguez-Canseco y Domínguez-Laso, 2012). Los machos son territoriales y cuando se encuentran con otro macho exponen su abanico gular como señal de advertencia. Además, este abanico sirve para atraer a las hembras durante el periodo de reproducción (Vázquez et al., 2005). Alimentación Se alimenta de pequeños grillos, hormigas, escarabajos y otros invertebrados como arañas y diminutos caracoles terrestres (Vázquez et al., 2005). Abundancia Abundante. FIGURA 33 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 82 Familia Phrynosomatidae Sceloporus asper (Boulenger, 1879) Espinosa Aspera / Asperous Spiny Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Preocupación menor No Descripción Lagartija de tamaño mediano que puede llegar a medir los 8 o 10 cm, es de cuerpo robusto con escamas dorsales quilladas y escamas ventrales lisas y puede camuflarse fácilmente (Santiago-Pérez et al., 2012). Presenta una cola anillada y suele ser más larga que el cuerpo, sus cuatro extremidades están bien desarrolladas con largas garras en los dedos (Orozco-Uribe, 2009). Coloración Presenta un collar nucal color sepia (sepia 286) interrumpido, la coloración de su cuerpo puede variar de gris neutro medio (medium neutral gray 298) a completamente negro (jet black 300) y presenta manchas irregulares color verde (hooker´s green 138) a lo largo del cuerpo. Distribución Se distribuye por las zonas montañosas desde Nayarit hasta Guerrero (Canseco- Márquez, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino y en encinar. Hábitos Lagartija totalmente arborícola, se suelever tomando el sol, aunque es complicado observarlos por su buen camuflaje (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimenta de pequeños insectos (Orozco-Uribe, 2009). Abundancia Escasa. FIGURA 34 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 83 Familia Phrynosomatidae Sceloporus dugesii (Bocourt, 1873) Espinosa de Dugés / Dugés´ Spiny Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Lagartija de tamaño mediano que en Sierra de Tapalpa puede llegar a medir los 10 cm, sus escamas laterales son más grandes que las dorsales (Rodríguez- Canseco y Domínguez-Laso, 2012) y presentan un mucrón a manera de espina que es perpendicular con el cuerpo (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración Su collar es delgado donde el color pálido (pale buff 1), la parte dorsal del cuerpo es color verde azulado (glaucous 272) mientras que la parte ventral es color amarillo claro (light buff 2). Durante la época reproductiva el macho presenta una coloración azul veneciano oscuro (dark venetian blue 171) a azul marino oscuro (dark ocean blue 173). Distribución Se localiza en la parte del centro y occidente del país, la podemos encontrar al sur de Zacatecas y Guanajuato y norte y centro de Michoacán y Jalisco (Ponce- Campos y García-Aguayo, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se localiza en bosques de pino-encino. Hábitos Se puede observar sobre troncos y rocas tomando el sol, es más común verla en zonas rocosas, por lo que se considera saxícola (Suazo-Ortuño, 2016), ya sea buscando alimento o resguardándose. Alimentación Se alimenta de pequeños insectos e invertebrados (Rodríguez-Canseco y Domínguez-Laso, 2012). Abundancia Frecuente. FIGURA 35 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 84 Familia Phrynosomatidae Sceloporus grammicus (Wiegmann, 1828) Lagartija de Árbol / Graphic Spiny Lizard Endémico NOM-059-SEMARNAT- 2010 IUCN Venenoso No Protección especial Preocupación menor No Descripción Es una lagartija de tamaño pequeño a mediano y sus escamas pequeñas del cuerpo son quilladas. Los machos presentan poros femorales muy notorios y colores más llamativos y conspicuos que en hembras (Leyte-Manrique y Domínguez-Laso, 2014). Coloración La coloración de su cuerpo va de amarillo (buff 5) al azul veneciano oscuro (dark venetian blue 171) y rojo intenso (russet 44), en algunos casos los presentan combinados. La zona del vientre presenta parches ventrales de color azul cielo (dark ocean blue 173) a azul metálico (dark venetian blue 171) bordeados por líneas negras (jet black 300) mientras que las hembras presentan colores en vientre y garganta que van del amarillo (buff 5) a naranja (chrome orange 74). Distribución De amplia distribución desde el norte de México, se distribuye en la Faja Volcánica Transmexicana, desde Jalisco hasta Veracruz (Leyte-Manrique y Domínguez- Laso, 2014; Hammerson, 2007). Hábitat Habita en bosque de pino y pino-encino. Hábitos De hábitos diurnos (Leyte-Manrique y Domínguez-Laso, 2014), es común encontrarla en zonas con presencia humana, ya sean rurales o urbanas (Ramírez- Bautista et al., 2009). Alimentación Se alimenta principalmente de insectos, pero puede comer arañas y cochinillas, es una especie caníbal y carroñera (Leyte-Manrique y Domínguez-Laso, 2014). Abundancia Rara. FIGURA 36 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 85 Familia Phrynosomatidae Sceloporus heterolepis (Boulenger, 1894) Lagartija de Escamas Dispares / Odd-scaled Spiny Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Lagartija de tamaño mediano a pequeño con extremidades largas y robustas. A diferencia de otras especies de Sceloporus, se diferencia por tener una hilera de escamas vertebrales grandes desde el cuello hasta los muslos. Presenta de 13 a 21 poros femorales (Reyna et al., 2007). Coloración La coloración del cuerpo es gris neutro medio (medium neutral gray 298) con líneas transversales color sepia (sepia 286) rodeadas de color pálido (pale buff 1). Los machos presentan manchas en la garganta de color amarillo (buff 5) a naranja (spectrum orange 9). Distribución Su distribución se restringe a Jalisco y Michoacán (Smith et al., 2004). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosques de pino-encino. Hábitos De hábitos diurnos, es común observarla sobre rocas (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimenta de pequeños invertebrados como hormigas, chapulines y moscas (Reyna et al., 2007). Abundancia Rara. FIGURA 37 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 86 Familia Phrynosomatidae Sceloporus scalaris (Wiegmann, 1828) Lagartija Escamosa / Light-bellied Bunchgrass Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Lagartija pequeña, llega a medir los 10 cm de longitud, de cabeza ancha y escamas quilladas (Santiago-Pérez et al., 2012). Presenta dos pares de hileras de manchas oscuras entre un par de líneas claras en la parte dorsal (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración Especie con cuerpo color café prout (prout´s brown 47) a rojizo canela parduzco (cinnamon-drab 50), con dos líneas dorsolaterales color rosa pálido (pale pinkish buff 3), una a cada lado que comienza en la esquina del ojo y termina en la cola, bordeada por una serie de manchas color sepia cálido (warp sepia 40). La parte dorsal del cuerpo presenta chevrones que van de café ejército (army brown 46) a rojizo-marrón (burnt umber 48). Distribución Tiene amplia distribución en el territorio mexicano, desde el norte del país hacia el sur por la Faja Volcánica Transmexicana (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se localiza en bosque de encino y encino-pino. Hábitos De hábitos terrestres (Suazo-Ortuño, 2016) y diurnos, es común encontrarla entre la hojarasca o sobre rocas tomando el sol y buscando alimento (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimenta de pequeños invertebrados (Santiago-Pérez et al., 2012). Abundancia Rara. FIGURA 38 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 87 Familia Phrynosomatidae Sceloporus torquatus (Cope, 1885) Espinosa de Collar de la planicie / Central Plateau Torquate Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Lagartija grande que llega a medir los 24 cm, de cuerpo robusto y escamas quilladas. Las escamas del cuerpo son grandes y puntiagudas. Posee un distintivo collar nucal oscuro, delimitado a los lados por escamas claras (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Coloración La coloración del cuerpo varia de café canela (cinnamon brown 43) a gris neutro medio (médium neutral gray 298). Presenta un collar mediano color negro (jet black 300) con bordes color rosa pálido (pale pinkish buff 3). La parte ventral de los machos es color azul veneciano oscuro (dark venetian blue 171) en temporada de reproducción, mientras que las hembras presentan color rosa pálido (pale pinkish buff 3) en el vientre y manchas color crema (cream color 12) en la parte gular. Distribución Se ha reportado en la parte del centro como Guanajuato, Hidalgo, Estado de México, Ciudad de México, Morelos, Puebla, Sur de Tamaulipas y Nuevo León y del occidente del país, en Michoacán y Jalisco (Smith et al., 2004). Hábitat En Sierra de Tapalpa es común observarla en bosques de pino-encino y bosques de pino. Hábitos De hábitos diurnos, se suele observar en lugares perturbados, sobre troncos o rocas o paredes (Orozco-Uribe,2009). Alimentación Su alimentación es muy variada, desde insectos como avispas, abejas, arañas y otros invertebrados hasta lagartijas de menor tamaño, aunque se ha observado que algunos individuos pueden comer material vegetal (Vázquez-Díaz et al., 2005). Abundancia Abundante. FIGURA 39 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 88 Familia Phrynosomatidae Sceloporus utiformis (Cope, 1864) Roño de suelo / Yellow-backed Spiny Lizard Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Lagartija mediana de cuerpo esbelto con una longitud media de 17 cm y tiene una cola larga que sobrepasa el tamaño del cuerpo (García y Ceballos, 1994; Siliceo- Cantero et al., 2016). Presenta manchas más o menos cuadradas o romboides en el dorso del cuerpo (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración El cuerpo presenta coloración café oscuro (clay arcilla 18) a gris neutro medio (médium neutral gray 298) y líneas color claro (light buff 2) a lo largo de todo el cuerpo. La cabeza es color rojizo-marrón (burnt umber 48) y presenta barras color claro (light buff 2) a los lados de la cabeza. Distribución Se distribuye a lo largo del Pacífico, desde Sinaloa hasta Guerrero (Ponce- Campos y García-Aguayo, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa habita en bosque de pino-encino. Hábitos De hábitos diurnos y se le puede ver asoleando a tempranas horas del día sobre troncos o piedras. Durante el día es activa buscando alimento y en las noches se refugia bajo piedras o troncos caídos (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimenta principalmente de insectos (Cruz-Sáenz et al., 2008). Abundancia Rara. FIGURA 40 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 89 Familia Scincidae Plestiodon dugesii (Thominot, 1883) Eslabón / Duges´ Skink Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Vulnerable No Descripción Lagartija mediana, en Sierra de Tapalpa llega a medir los 15 cm, tiene patas cortas y dos líneas longitudinales color claro desde la cabeza y que pueden llegar hasta la mitad del cuerpo y en la parte de la cabeza se unen formando una “V” (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración Piel dorsal color arcilla (clay color 18) con dos líneas oliva leonado (tawny olive 17) a lo largo del cuerpo, mientras que la parte dorsolateral del cuerpo es color negro (jet black 300) y vientre color pálido (pale buff 1), se distingue por una cola color azul marino oscuro (dark ocean blue 173). Distribución Se localiza en Guanajuato, Michoacán y Jalisco (Flores-Villela y Santos-Barrera, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se observa en bosque de pino, encino y pino-encino. Hábitos De hábitos terrestres (Suazo-Ortuño, 2016), se suele encontrar sobre troncos muertos, entre la corteza o inclusive entre la hojarasca. Alimentación Se alimenta de pequeños invertebrados (Santiago-Pérez et al., 2012). Abundancia Común. FIGURA 41 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 90 Familia Scincidae Plestiodon indubitus (Taylor, 1933) Aspia / Mexican Short-nosed Skink Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listado Preocupación menor No Descripción Son lagartijas de cuerpo largo y medianamente robusto (longitud hocico cloaca 5.6 cm) y cola medianamente larga y redonda en corte transversal. Presentan escamas cicloides alrededor del cuerpo y cola. Las patas son pequeñas con relación al cuerpo. La cabeza no se distingue del cuello y cuerpo en adultos. Presenta cuatro escamas supraoculares a cada lado de la cabeza (Dixon, 1969; Robinson, 1979). Coloración El dorso es café canela (cinnamon brown 43) de los hombros a la base de la cola. Destaca la cola azul veneciano oscuro (dark venetian blue 171) brillante en juveniles y gris neutro oscuro (dark neutral gray 299) entremezclado de ligero azul marino oscuro (dark ocean blue 173) en adultos. La cabeza, nuca y extremidades son café oscuro (clay arcilla 18). A nivel de las narinas inicia una franja lateral café oscuro (clay arcilla 18), que pasa por los costados de la cabeza y cuerpo hasta la base de la cola. Tiene una línea superior crema claro (cream color 12) a cada lado de la cabeza, que inicia posterior al nostrilo y pasa por las escamas supraoculares y sobre hombro, hasta el primer tercio del cuerpo entre la axila y la ingle. Presenta otra línea en la parte inferior de la cabeza, a cada lado, que cubre las escamas supralabiales y continúa hasta terminar en el hombro. El área ventral es gris claro (drab 19). Distribución Desde el sur de Nayarit, centro-sur y sureste de Jalisco, centro de Michoacán, norte de Guerrero y sur de Morelos (Canseco-Márquez et al., 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se le encuentra en bosque de encino y bosque de pino. Hábitos Es una especie terrestre, que habita bajo la hojarasca. Alimentación Otras especies del género comen insectos, arañas y hormigas (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Abundancia Escasa. FIGURA 42 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 91 Familia Colubridae Conopsis biserialis (Taylor &Smith, 1942) Mexicana de Dos Líneas / Two-lined Mexican Earthsnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Amenazada Preocupación menor No Descripción Culebra de tamaño pequeño a mediano, en Sierra de Tapalpa se ha encontrado hasta los 22cm. Especie ligeramente robusta y de cabeza puntiaguda. Las escamas de la cabeza son grandes y lisas; escamas internasales y prefrontales divididas y una escama nasal (Ramírez-Bautista et al., 2004). Coloración Especie de color café sayal (sayal brown 41) a rojizo (Russet 44) con manchas circulares irregulares rojizo-marrón (burnt umber 48) a lo largo del cuerpo y presenta una escama color café natal (natal brown 49) en el borde exterior de cada escama parietal. La parte ventral del cuerpo es color crema (cream color 12). Distribución Especie endémica de México, se distribuye desde Jalisco hasta Oaxaca y Veracruz. También se encuentra en el centro el país (Ramírez-Bautista et al., 2004; Canseco-Márquez et al., 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se observa en bosque de encino, de pino-encino y en menor frecuencia cerca de ambientes riparios. Hábitos De hábitos terrestres (Suazo-Ortuño, 2016) diurnos y nocturnos, es común encontrarla bajo rocas (Orozco-Uribe, 2009). Alimentación Se alimenta de pequeños insectos como coleópteros y lepidópteros (Uribe-Peña et al., 1999). Abundancia Frecuente. FIGURA 43 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 92 Familia Colubridae Geophis bicolor (Gunther, 1868) Minadora de la Meseta Mexicana / Mexican Plateau Earth Snake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Datos insuficientes No Descripción Serpiente pequeña, su cabeza no es diferenciada del cuerpo. Presenta 17 escamas dorsales a lo largo del cuerpo y dos escamas post oculares, no poseen la escama temporal anterior (Santiago-Pérez et al., 2012). Presenta una cola que termina en punta y escama anal completa. No hay diferencias notables entre machos y hembras (Orozco-Uribe, 2009). Coloración Las escamas de la parte dorsal son de color gris neutro oscuro (dark neutral gray 299) a negro (jet black 300) y cada escama tiene color cobalto (cobalt 177) en el centro, pueden o no presentar marcas circulares color pálido (pale buff 1) a la altura del cuello y el vientre es color rosa pálido (pale pinkish buff 3). Distribución Presente en el centro y occidente del país, restringida a Jalisco y Colima (Canseco-Márquez et al., 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentraen bosques de pino. Hábitos La mayor parte de su vida la pasa bajo tierra, pero se le puede encontrar bajo troncos y piedras (Ramírez-Bautista et al., 2009). Alimentación Se alimenta de pequeños insectos, artrópodos y posiblemente de pequeños vertebrados (Orozco-Uribe, 2009). Abundancia Rara. FIGURA 44 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 93 Familia Colubridae Rhadinaea laureata (Gunther, 1868) Hojaresca Coronada / Crowned Graceful Brownsnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listada Preocupación menor No Descripción Culebra pequeña, en Sierra de Tapalpa puede llegar a medir los 38 cm de longitud, de cuerpo delgado con escamas lisas, a diferencia de la cabeza, que presenta escamas grandes. Su escama anal está dividida (Orozco-Uribe, 2009). Coloración Cuerpo de color rojo melocotón (peach red 70) a rufo de pratt (pratt´s rufous 72) y una línea dorsal media color gris neutro medio (medium neutral gray 298); su cabeza es color negro (jet black 300). Distribución Se distribuye al sur de la Meseta Central y el Faja Volcánica Transmexicana (Orozco-Uribe, 2009; Flores-Villela, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosques de pino-encino. Hábitos De hábitos diurnos y terrestres (Myska, 2013), es común observarlas bajo rocas o troncos (Ramírez-Bautista, 2009). Alimentación Se alimenta de pequeños vertebrados como lagartijas o ranas (Orozco-Uribe, 2009). Abundancia Rara. FIGURA 45 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 94 Familia Colubridae Salvadora bairdi (Jan, 1860) Culebra Chata de Baird / Baird´s Patch-nosed Snake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Preocupación menor No Descripción Culebra de talla mediana con cuerpo en forma cilíndrica y cabeza más pequeña que el cuerpo (Uribe-Peña et al., 1999), la cola es delgada y termina en punta (Ramírez-Bautista et al., 2009). Puede ser confundida con culebras del genero Thamnophis, ya que la mayoría son rayadas, S. bairdi carece de manchas cuadradas, además de poseer una escama rostral más grande (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración Coloración dorsal marrón (maroon 39), con dos pares de líneas longitudinales color arcilla (clay color 18) y una más dorsal, lo que la diferencia de S. mexicana que tiene el primer tercio del cuerpo con líneas transversales. El vientre es color oliva leonado (tawny olive 17). Distribución Se distribuye ampliamente al sur de la Sierra Madre Occidental y en el centro del país, principalmente en los estados de Aguascalientes, Coahuila, Chihuahua, Guerrero, Guanajuato, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Morelos, Puebla, Querétaro, Sinaloa, Veracruz, Zacatecas y Ciudad de México. (Uribe-Peña et al., 1999; Vázquez-Díaz et al., 2005; Canseco-Márquez et al., 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se localiza en bosque de encino, cerca de arroyos. Hábitos De actividad diurna (Ramírez-Bautista et al., 2009) y hábitos terrestres, se puede encontrar bajo rocas o troncos (Suazo-Ortuño, 2016). Alimentación Se alimenta de anfibios, lagartijas y pequeños mamíferos (Ramírez-Bautista et al., 2009). Abundancia Rara. FIGURA 46 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 95 Familia Colubridae Tantilla bocourti (Gunther, 1895) Serpiente de Cabeza Negra de Bocourt / Bocourt´s Blackheaded Snake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listada Preocupación menor No Descripción Culebra de cuerpo delgado con escamas lisas y cabeza poco más ancha que el cuerpo que tiene escamas más grandes. Su escama anal está dividida (Orozco- Uribe, 2009), posee ojos y pupilas redondas (Santiago-Pérez et al., 2012). Coloración La cabeza es color negro (jet black 300), presenta una mancha color claro (light buff 2) en la nariz y detrás de cada ojo; un collar rosa pálido (pale pinkish buff 3) en la nuca bordeado de color negro (jet black 300). La parte dorsal del cuerpo es leonado (tawny 60) ó rufo claro de pratt (light pratt´s rufous 71) a rufo de pratt (pratt´s rufous 72) y vientre color crema (cream color 12). Distribución Se distribuye a lo largo de la Sierra Madre Occidental y hacia el sur por el Eje Neovolcánico transversal, alcanzando costas del Océano Pacifico (Vázquez-Díaz et al., 2005; Flores-Villela, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de encino y pino-encino. Hábitos Especie nocturna y fosorial, se encuentra bajo troncos o rocas, suele moverse por las galerías de insectos en busca de alimento (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación De pequeños insectos como termitas y arañas (Vázquez-Díaz et al., 2005). Abundancia Rara. FIGURA 47 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 96 Familia Colubridae Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860) Jarretera Cuello-negro / Black-necked Gartersnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso No Amenazada Preocupación menor No Descripción Serpiente mediana, puede llegar a medir los 140 cm (Santiago-Pérez et al., 2012), cuerpo cubierto por escamas quilladas y cabeza poco más ancha que el cuerpo, con ojos grandes y pupila redonda. Presenta escama anal completa (Orozco- Uribe, 2009) y una línea dorsal clara de una escama que va por toda su espalda, en la porción anterior de los costados son visibles dos hileras de manchas alternadas que desaparecen en la parte posterior (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración La coloración del dorso es color verde oscuro (dark green 136) con una línea media dorsal color amarillo anaranjado claro (light orange yellow 7) a naranja espectro (spectrum orange 9) y a los lados del cuerpo presenta manchas color marrón (maroon 39) con manchas color pálido (pale buff 1). Su cabeza es color gris neutro medio (medium neutral gray 298) con un collar negro (jet black 300) en la nuca y manchas color negro (jet black 300) debajo de los ojos. Distribución De amplia distribución, se encuentra desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de Guatemala, en México la podemos encontrar desde el norte, centro y sur, así como las zonas costeras (Hammerson, 2013). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosques de pino-encino, asociada a cuerpos de agua. Hábitos Es nocturna y terrestre, aunque se le considera semiacuática porque es común encontrarla asociada a cuerpos de agua, inclusive dentro buscando alimento (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimenta de anfibios, aunque ocasionalmente se puede alimentar de algunas lagartijas (Ramírez-Bautista et al., 2009). Abundancia Rara. FIGURA 48 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 97 Familia Colubridae Thamnophis pulchrilatus (Cope, 1885) Jarretera Mexicana del Altiplano / Mexican Highland Gartersnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listada Preocupación menor No Descripción Serpiente de tamaño mediano de cuerpo esbelto. La cabeza es amplia y comprimida dorsalmente. Las escamas del cuerpo son fuertemente quilladas (Ramírez-Bautista et al., 2009). Coloración La parte dorsal del cuerpo es café sayal (sayal brown 41) a rojizo (russet 44) con bordes de escamas color amarillo (buff 5). Presenta una línea dorsal media color pálido (pale buff 1) así como el vientre; posee manchas dorsales laterales color serpia cálido (warp serpia 40). Presenta una línea color negro (jet black 300) en las escamas supralabiales. Distribución Se distribuye en los estados de Zacatecas, Nayarit, Nuevo León, Tamaulipas, Aguascalientes, Jalisco, Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, Estado de México, Distrito Federal, Tlaxcala, Puebla, Veracruz y Oaxaca (Lazcano-Villarrealet al., 2010; Flores-Villela, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa es posible encontrarla en bosque de pino-encino. Hábitos De hábitos acuáticos y terrestres (Suazo-Ortuño, 2016). Alimentación Se cree que se alimenta principalmente de peces, larvas y adultos de anuros, sanguijuelas, lombrices de tierra, cangrejos y acociles (Dixon et al., 2010). Recientemente se encontró un organismo que se había alimentado de Isthmura bellii (Fraustros-Sandoval et al., 2019). Abundancia Rara. FIGURA 49 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 98 Familia Elapidae Micrurus browni (Schmidt &Smith, 1943) Coralillo de Sierra Madre / Sierra Madre Coralsnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso No Protección especial Preocupación menor Si Descripción Serpiente de tamaño mediano, presenta dos anillos amarillos rodeando un negro y anillos rojos. El hocico es color negro y collar nucal color negro que abarca parte posterior de escamas parietales, la temporal secundaria, y la séptima supralabial. En el cuerpo presenta de 10 a 30 anillos negros que usualmente cubren de 3 a 5 hileras de escamas dorsales (Campbell y Lamar, 1989). Coloración El cuerpo presenta de 10 a 30 anillos negros (jet black 300) que usualmente cubren de 3 a 5 escamas dorsales. El hocico es color negro (jet black 300) y presenta motas grises (drab 19) o café (cinnamon brown 39) en la región gular. El primer anillo color amarillo (sulpur yellow 91) es usualmente más ancho que el resto y presenta un collar nucal color negro (jet black 300). El cuerpo presenta anillos color negro (jet black 300), amarillo (sulpur yellow 91) y rojizos (russet 44). Distribución Se localiza en la costa de Jalisco, Oaxaca, Guerrero y Chiapas, y en la parte norte de Guerrero (Campbell y Lamar, 1989; Flores-Villela y Santos-Barrera, 2013). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de encino. Hábitos De hábitos diurnos, es común observarla entre la hojarasca (Ramírez-Bautista et al., 2004). Alimentación Se alimenta de pequeños vertebrados, inclusive de otras serpientes (Ramírez- Bautista et al., 2004). Abundancia Rara. FIGURA 50 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 99 Familia Typhlopidae Indotyphlops braminus (Daudin, 1803) Culebrilla ciega / Brahminy Blindsnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso No No listada Preocupación menor No venenoso Descripción Serpiente pequeña de cuerpo cilíndrico con cabeza corta y redondeada en vista dorsal que no se diferencia del cuerpo (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Posee ojos pequeños únicamente capaces de distinguir presencia o ausencia de luz. Las escamas del cuerpo son de tamaño uniforme, cicloides, lisas y brillantes (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen, 2010) y en la punta de la cola posee una escama dura y puntiaguda (Reyna-Bustos et al., 2007). Coloración La coloración del cuerpo es café oscuro (clay color 18) en la parte dorsal y más clara (sayal brown 37) en la región ventral. Se pueden encontrar frecuentemente individuos color azul (dark ocean blue 173). Distribución Especie originaria del sur de Asia, ha sido introducida en gran parte del mundo, incluido en México (Ramírez-Bautista et al., 2009). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino a una altura de 2400 msnm. Hábitos De hábitos fosoriales, vive en túneles que ella misma cava, preferentemente en suelos suaves y húmedos, entre raíces de árboles y plantas (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Alimentación Probablemente se alimenta de hormigas, escarabajos y larvas de insectos (Vázquez-Díaz y Quintero-Díaz, 2005). Abundancia Rara. FIGURA 51 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 100 Familia Viperidae Crotalus armstrongi (Wagler, 1830) Viborita de Cascabel / Mexican Dusky Rattlesnake Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si No listada Preocupación menor Si Descripción Serpiente de tamaño pequeño a mediano, llegando a alcanzar los 70cm. Es de cuerpo corto y robusto con cascabel corto al final de la cola. Tiene cabeza triangular diferenciada del cuerpo y una franja oscura que va desde atrás del ojo hasta donde termina el hocico, la pupila es vertical y tiene fosetas termoreceptoras entre el ojo y el orificio nasal (Santiago-Pérez et al., 2012). Cuenta con escamas quilladas a excepción de las primeras dos hileras que son lisas (Orozco-Uribe, 2009). Coloración La coloración del cuerpo varia al sustrato, puede ser gris neutro medio (medium neutral gray 298) con manchas color rojizo (russet 44); gris neutro oscuro (dark neutral gray 299) con manchas negro (jet black 300) ó color rufo de pratt (pratt´s rufous 72) con manchas rojizo-marrón (burnt umber 48), el patrón de estas manchas puede variar de irregulares, cuadrangular o doble y varían de 30 a 57. El color del vientre es color pálido (pale buff 1). Distribución Se distribuye por la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y Faja Volcánica Transversal, en los estados de Nayarit, Colima y Jalisco (Canseco- Márquez y Mendoza-Quijano, 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosque de pino-encino y mesófilo. Hábitos De hábitos diurnos y nocturnos, terrestre (Myska, 2013), se suele encontrar en piedras tomando el sol o activa entre la hojarasca buscando alimento (Santiago- Pérez et al., 2012). Alimentación Se alimenta de pequeños mamíferos y reptiles (Myska, 2013). Abundancia Escasa. FIGURA 52 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 101 Orden Testudines Familia Kinosternidae Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 102 Familia Kinosternidae Kinosternon integrum (Le Conte, 1854) Casquito de Fango Mexicana / Mexican Mud Turtle Endémico NOM-059- SEMARNAT-2010 IUCN Venenoso Si Protección especial Preocupación menor No Descripción Tortuga pequeña, alcanza los 20cm de longitud, el caparazón es de forma ovalada. Su cabeza es larga y presenta pico corneo; los dedos presentan membrana interdigital y uñas grandes. Los machos presentan una cola más gruesa y larga que la de las hembras que termina en una uña (Santiago-Pérez et al., 2012). Los lóbulos del plastrón cubren las extremidades cuando está las retrae (Vázquez-Díaz et al., 2005). Coloración Coloración del caparazón es gris neutro medio (medium neutral gray 298) a café sayal (sayal brown 41) y el plastrón y puente son de color amarillo ocre (yellow ocher 14). La parte dorsal de la cabeza es color gris neutro oscuro (dark neutral gray 299) mientras que la parte lateral y central son de color café verona (verona brown 37) y moteado sepia cálido (warm sepia 40). La mandíbula es amarillo ocre (yellow ocher 14) con pequeñas barras color amarillo espectro oscuro (dark spectrum yellow 77) y las extremidades color gris neutro medio (medium neutral gray 298). Distribución Se distribuye desde el sureste de Sonora a lo largo de Pacífico hasta el centro de Oaxaca, en el Altiplano Mexicano y Sierra Madre Oriental, centro de Durango y sur de Nuevo León a través de la Faja Volcánica Transmexicana, hasta el centro de Oaxaca (Ramírez-Bautista et al., 2009; van Dijk et al., 2007). Hábitat En Sierra de Tapalpa se encuentra en bosques de pino-encino, asociado a cuerpos de agua. Hábitos De hábitos nocturnos, durante el día se podría observar tomando el sol uña (Santiago-Pérez et al., 2012). Alimentación Especie de alimentación es muy variada y oportunista (Vázquez et al., 2005), incluye peces, insectos acuáticos, moluscos, crustáceos, renacuajos y plantas acuáticas (Rodríguez-Canseco y Domínguez-Laso, 2012). Abundancia Rara.FIGURA 53 Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 103 Figura 30: Barisia imbricata Figura 31: Elgaria kingii Figura 34: Sceloporus asper Figura 35: Sceloporus dugesii Figura 32: Gerrhonotus liocephalus Figura 33: Anolis nebulosus Imágenes de los reptiles Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 104 Figura 36: Sceloporus grammicus Figura 37: Sceloporus heterolepis Figura 38: Sceloporus scalaris Figura 39: Sceloporus torquatus Figura 40: Sceloporus utiformis Figura 41: Plestiodon dugesii Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 105 Figura 42: Plestiodon indubitus Figura 43: Conopsis biserialis Figura 44: Geophis bicolor Figura 45: Rhadinaea laureata Figura 47: Tantilla bocourti Figura 46: Salvadora bairdi Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 106 Figura 48: Thamnophis cyrtopsis Figura 49: Thamnophis pulchrilatus Figura 50: Micrurus browni Figura 51: Indotyphlops braminus Figura 52: Crotalus armstrongi Figura 53: Kinosternon integrum Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 107 Anexo 1: Guía de colores basada en Köhler (2012) Amarillo Buff (5) Amarillo anaranjado claro Light Orange Yellow (7) Amarillo azufre Sulpur Yellow (91) Amarillo cálido Warm Buff (4) Amarillo espectro oscuro Dark Spectrum Yellow (77) Amarillo ocre Yellow Ocher (14) Amarillo ocre claro Light Yellow Ocher (13) Amarillo oliva Olive Yellow (117) Amarillo verdoso medio Medium Greenish Yellow (88) Azul marino oscuro Dark Ocean Blue (173) Azul veneciano oscuro Dark Venetian Blue (171) Blanco ahumado Smoky White (261) Blanco azufre Sulphur White (96) Blanco crema Cream White (52) Café canela Cinnamon Brown (43) Café Ejército Army Brown (46) Café marrón Maroon (39) Café martín pescador rufo Kingfisher Rufous (28) Café más oscuro (antiguo) Antique Brown (24) Café natal Natal Brown (49) Café oscuro (arcilla) Clay Color (18) Café Prout Prout´s Brown (47) Café sayal Sayal Brown (41) Café Vandyke Vandkey Brown (282) Café verona Verona Brown (37) Cobalto Cobalto (177) Color canela pálido Pale Cinnamon (55) Color claro Light Buff (2) Color crema Cream Color (12) Color cuerno pálido Pale Horn Color (11) Color pálido Pale Buff (1) Color Salmón Oscuro Dark Salmon Color (59) Gamuza Chamois (84) Gema Ruby Gem Ruby (65) Gris Drab (19) Gris neutro medio Medium Neutral Gray (298) Gris neutro oscuro Dark Neutral Gray (299) Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 108 Gris oscuro Dark Drab (45) Marrón-oliva Olive-Brown (278) Naranja café o Leonado Tawny (60) Naranja espectro Spectrum Orange (9) Naranja intenso Chrome Orange (74) Negro Jet Black (300) Oliva Olive (126) Oliva leonado Tawny Olive (17) Oliva marrón Brownish Olive (276) Oliva marrón oscuro Dark Brownish Olive (127) Rojizo Russet (44) Rojizo canela parduzco Cinnamon-Drab (50) Rojizo-marrón Burnt Umber (48) Rojo amapola Poppy Red (63) Rojo carmesí Crimson (62) Rojo escarlata Scarlet (69) Rojo melocotón Peach Red (70) Rosa pálido Pale Pinkish Buff (3) Rufo claro de Pratt Light Pratt´s Rufous (71) Rufo de Pratt Pratt´s Rufous (72) Sepia Sepia (286) Sepia cálido Warm Sepia (40) Sombra natural Raw Umber (280) Verde Hooker´s Green (138) Verde azulado Glaucous (272) Verde hoja Leag Green (135) Verde lima Lime Green (105) Verde lima medio Medium Lime Green (114) Verde oliva Olive-Green (123) Verde olivo claro Olive Horn Color (16) Verde oscuro Dark Green (136) Verde trébol Shamrock Green (107) Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 109 Anexo 2: Glosario Abanico gular: Porción de piel con colores llamativos formando un pliegue, presente en algunas lagartijas y siendo más desarrollado en machos quienes lo utilizan para cortejo y defensa territorial. Aglifo: Serpiente cuyos dientes son todos del mismo tamaño y carecen de surco o canal, por lo tanto, no tiene colmillos y es inofensiva (no venenosa). Amplexo: Abrazo sexual en anfibios, en el cual el macho con sus extremidades anteriores sujeta a la hembra en posición dorsal, liberándola hasta que está completa la puesta de los huevos. Anfibio: Organismo que pasa una parte de su vida en el agua (generalmente siendo larva) y otra en la tierra. Arborícola: Organismo que vive en árboles o grandes arbustos. Biodiversidad: Variedad y variabilidad de los seres vivos, incluyendo el número de especies y la variación genética dentro de las especies. Branquias: Organismos respiratorios, localizados en el cuello o región faríngea, adaptados para el intercambio de oxígeno directamente con un medio acuático. Caducifolio: Condición de las plantas que se quedan sin hojas parte del año. Carnívoro: Organismo que se alimenta de carne de otros animales. Cascabel: Apéndice caudal queratinizado que produce sonido en las serpientes que lo poseen. Cicloides: Escamas lisas de forma circular. Cloaca: Cámara común que recibe contenidos de los sistemas digestivos, reproductor y excretor. Crepuscular: Organismo que se mantiene activo al anochecer o amanecer. Crestas craneales: Líneas óseas elevadas localizadas en la superficie dorsal o en los dados de la cabeza de los sapos de la familia Bufonidae. Su número es importante para la determinación de especies. Depredador: Organismo que mata y devora a otro organismo. Discos adhesivos: Expansión de la punta de los dedos en muchas especies de ranas, asociada a organismos arborícolas. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 110 Diurno: Organismo activo durante el día. Dorsal: Se refiere a la espalda de un organismo. Contrario a ventral. Ecosistema: Sistema formado por un conjunto de comunidades de plantas y animales y el medio físico que las rodea en una zona determinada. Ambos componentes interactúan formando una unidad ecológica. Ectotermo: Organismo que obtiene su temperatura corporal por fuentes externas de calor como la radiación solar. Endémico: Especie que se restringe a un área determinada geográfica. Endotermo: Organismo que obtiene y regula su temperatura corporal por mecanismos internos. Escama anal: Escama simple o dividida que cubre la abertura de la cloaca. Escama infralabial: Escamas a lo largo del labio de la mandíbula inferior. Escama loreal: Una o más escamas ubicadas en la parte lateral de la cabeza entre el nostrilo y el ojo. Escama supralabial: Serie de escamas a lo largo del labio de la mandíbula superior. Escama: Estructura en forma de placa de consistencia dura y en número variable recubre el cuerpo de los reptiles. Foseta termosensorial: Cavidad profunda a cada lado de la cabeza entre el ojo y el nostrilo, presente en serpientes viperidas y cuya función es la de captar las vibraciones en la temperatura. Fosoriales: Organismos con hábitos cavadores. Género: Categoría taxonómica debajo del nivel de familia y arriba del nivel de especie. Glándulas parótidas: Estructura glandular presente en los anfibios, localizada atrás del ojo sobre la cabeza y en algunas especies se extiende hasta el cuello y hombros. Las secreciones de esta glándula son toxicas. Hábitat: Sitio o entorno particular en el que se desarrolla una planta o animal. Herbívoro: Organismo que se alimenta principalmente de plantas. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 111 Herpetofauna: Conjunto de anfibios y reptiles que habitan en una región. Huevo: Célula que resulta de la unión de un óvulo con un espermatozoide.Indicador biológico: Especie que es utilizada para detectar variaciones o desequilibrios en un ecosistema natural. Invertebrado: Organismo que carece de columna vertebral. Larva: Periodo del ciclo de desarrollo de los animales entre el embrión y adulto. Membrana interdigital: Delgada membrana presente en las extremidades de las ranas, la cual conecta los dedos adyacentes, pueden presentarse solo en la base o extenderse hasta la punta de los dedos. Metamorfosis: Proceso que ocurre durante el desarrollo de un organismo para pasar a la etapa de adulto e implica cambios estructurales físicos. Muda: Remoción de la capa más superficial de la epidermis. Proceso presente en anfibios y reptiles. Narinas: Nombre técnico que se le da a los orificios nasales de los anfibios y reptiles. Neurotóxico: Tipo de veneno que daña el sistema nervioso, presente en las serpientes coralillo (Géneros Micrurus spp, Leptomicrurus spp y Micruroides spp) Omnívoro: Organismo que en su dieta incluye material vegetal y animal. Opistoglifas: Serpiente semivenenosa con un par de dientes fijos y ligeramente agrandados situados en la parte posterior de la maxila. Ovíparo: Aquellas especies en las cuales la incubación de los huevos es externa. Ovovivíparo: Especies en las cuales la incubación de los huevos es interna. Partenogénesis: Tipo de reproducción en la cual las hembras se reproducen sin la participación del esperma del macho. Todas las hembras son crías y son genéticamente idénticas a la madre. Plastrón: Parte inferior del caparazón de las tortugas. Poros femorales: Serie de poros sobre la superficie posteroventral del fémur en algunas especies de lagartijas. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 112 Proteroglifa: Serpiente venenosa con un par de dientes fijos y grandes (colmillos), situados en la parte anterior de la maxila. Pupila: Circulo negro localizado en el centro del ojo. Cambia de tamaño para regular la cantidad de luz que entra en el ojo. Quilla: Tipo de escama con un borde medio a lo largo del eje de la escama. Renacuajo: Estadio larval de ranas y sapos con desarrollo indirecto. La larva experimenta metamorfosis para transformarse en un organismo adulto. Solenoglifa: Serpiente venenosa con un par de dientes móviles y retractiles, grandes y acanalados (colmillos) situados en la parte anterior de la maxila y por los cuales pasa el veneno cuando muerden. Terrestre: Organismo que habitualmente vive en el suelo. Tubérculo: Abultamiento o borde pequeño sobre la piel. Presente en la mayoría de anuros en la parte interna de los talones de las patas traseras. Ventral: Se refiere al vientre de un organismo. Contrario a dorsal. Vertebrado: Animal que posee una columna vertebral. Vivíparo: Especies en que los embriones tienen un desarrollo interno. Guía de la herpetofauna en la región central de la Sierra de Tapalpa, Jalisco, México 113 CREDITOS FOTOGRÁFICOS Las fotografías mostradas en este trabajo fueron resultado de la colaboración de Armando de Jesús Fraustros Sandoval (AFS), Ana Luisa Santiago Pérez (ALSP) y Aldo Dávalos Martínez (ADM). Figura 18: Ambystoma aff. flavipiperatum por: Elías Justo. Figura 19: Isthmura bellii por: ADM. Figura 20: Incilius occidentalis por: ADM. Figura 21: Craugastor occidentalis por: ALSP. Figura 22: Eleutherodactylus angustidigitorum por: AFS Figura 23: Eleutherodactylus nitidus por: ADM. Figura 24: Exerodonta smaragdina por: ALSP. Figura 25: Dryophytes arenicolor por: ADM. Figura 26: Dryophytes eximius por: ADM. Figura 27: Sarcohyla bistincta por: ADM. Figura 28: Lithobates neovolcanicus por: AFS. Figura 29: Lithobates psilonota por: ADM. Figura 30: Barisia imbricata por: ADM. Figura 31: Elgaria kingii por: ALSP. Figura 32: Gerrhonotus liocephalus por: ADM. Figura 33: Anolis nebulosus por: AFS. Figura 34: Sceloporus asper por: AFS. Figura 35: Sceloporus dugesii por: ADM. Figura 36: Sceloporus grammicus por: ALSP. Figura 37: Sceloporus heterolepis por: AFS. Figura 38: Sceloporus scalaris por: AFS. Figura 39: Sceloporus torquatus por: AFS. Figura 40: Sceloporus utiformis por: ALSP. Figura 41: Plestiodon dugesii por: ADM. Figura 42: Plestiodon indubitus por: AFS. Figura 43: Conopsis biserialis por: AFS. Figura 44: Geophis bicolor por: ADM. Figura 45: Rhadinaea laureata por: AFS. Figura 46: Salvadora bairdi por: AFS. Figura 47: Tantilla bocourti por: ADM. Figura 48: Thamnophis cyrtopsis por: ALSP. Figura 49: Thamnophis pulchrilatus por: ADM. Figura 50: Micrurus browni por: ADM. Figura 51: Indotyphlops braminus por: AFS. Figura 52: Crotalus armstrongi por: AFS. Figura 53: Kinosternon integrum por: AFS.