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Células . ➔ Son las unidades morfológico-funcionales de los seres vivos. Clasificación 1) Según su número de células A. Unicelulares B. Pluricelulares 2) Según su estado evolutivo A. Eucariotas → células evolucionadas, con núcleo. ➔ Eucarioticas ➔ Eucariontes B. Procariotas → células primitivas, sin núcleo. ➔ Procarionticas ➔ Procariontes Características Eucariotas Procariotas Envoltura nuclear Presente Ausente ADN Unido a proteínas, grande y helicoidal Desnudo, pequeño y circular Cromosomas Múltiples Únicos Nucléolos Presentes Ausentes División Mitosis y meiosis Amitosis Ribosomas Grandes (80 S) Pequeños (70 S) Endomembranas Presentes Ausentes Obtención de energía En mitocondrias en los animales y cloroplastos en vegetales Enzimas respiratorias y fotosintéticas en la membrana Pared celular Celulósica en vegetales No celulósica Exocitosis y endocitosis Presentes Ausentes Locomoción Cilias y flagelos múltiples. Fibrilla única I. Superficie Celular 1) Glucocaliz o Cubierta Celular 2) Membrana Plasmática o Plasmalema II. Citoplasma 1) Morfoplasma o Forme o Figurado A. Inclusiones ➔ Lípidos ➔ Glucógeno ➔ Pigmentos B. Organoides Membranosos ➔ RER ➔ REL ➔ Aparato de Golgi ➔ Mitocondrias ➔ Lisosomas ➔ Peroxisomas C. Organoides No Membranosos ➔ Ribosomas ➔ Centriolo ➔ Microtúbulos ➔ Microfilamentos 2) Hialoplasma 0 Amorfo 0 Fundamental A. Citoesqueleto B. Citosol III. Núcleo A. Envoltura Nuclear B. Cromatina y Cromosomas C. Jugo Nuclear D. Nucleolos Superficie Celular . I. Glucocaliz o Cubierta Celular 1) Características ➔ Se trata de un revestimiento continuo, de renovación constante, ubicado por fuera de la cara externa o extracelular de la membrana plasmática. ➔ Su espesor mide 10 a 20 nm. ➔ Se lo halla en la mayoría de las células, siendo un producto de secreción de la propia célula. ➔ Puede asociarse con componentes de la matriz extracelular. 2) Composición Química ➔ Es glucoproteico y glucolipídico. ➔ Consiste en cadenas de oligosacáridos unidas covalentemente a las proteínas (formando glucoproteínas) y a los lípidos (formando glucolípidos) que componen la membrana plasmática. ➔ Contiene proteoglicanos que son proteínas que tienen unidos glucosaminoglicanos (polisacáridos cargados negativamente). Estas proteínas forman un vástago que se continúa con las proteínas intrínsecas de la membrana plasmática, acoplándose a ellas. ➔ Presenta ácido siálico (o N-acetil-neuramínico) unido al extremo libre del oligosacárido en las glucoproteínas (tiene gran importancia en las funciones inmunológica y de reconocimiento intercelular). 3) Morfología ➔ Al MO puede ponerse en evidencia con técnicas como la del ácido peryódico de Schiff, por lo que se ➔ trata de una estructura PAS +. ➔ Al MET y resaltado con nitrato de lantano presenta evaginaciones irregulares llamadas anténulas microvellosas (perpendiculares a la membrana plasmática). 4) Funciones ➔ Ayuda a la vinculación de la célula con la matriz extracelular. ➔ Presenta adhesividad por lo que esto ayuda a la interacción entre células ( ej; unión del espermatozoide al ovocito durante la fecundación) y a la formación de tejidos. ➔ Cumple una función inmunológica al fijar y retener a los antígenos. ➔ Cumple una función metabólica al presentar enzimas digestivas como las disacaridasas y dipeptidasas. ➔ Participa en el reconocimiento intercelular que se evidencia con los antígenos de los grupos sanguíneos (ABO) y tambien en el complejo mayor de histocompatibilidad, verdadera «huella digital» celular que varía en los distintos individuos y se evidencia en el rechazo de transplantes (reconociendo las células propias de las ajenas). ➔ Presenta funciones de filtración y protección mecánica para las células. ➔ Creación de microambientes favorables a la función celular. II. Membrana Plasmática o Plasmalema 1) Características generales ➔ Mide aproximadamente 7,5 nm (desde 7 a 10 nm). ➔ Está constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas a ella (estructura lipoproteica). ➔ Rodea a la célula y ayuda a mantener su integridad estructural y funcional. ➔ Funciona como un filtro semipermeable entre el citoplasma y el medio externo ➔ Presenta mecanismos sensoriales que le permiten a la célula reconocer (y ser reconocida por) otras células y macromoléculas. ➔ Está compuesta por una cara interna (que enfrenta al citoplasma) y una cara externa que enfrenta al medio extracelular. ➔ Exhibe una estructura trilaminar llamada unidad de membrana al MET. 2) Estudio de la membrana ➔ Por su espesor no puede ser visualizada al MO ya que el LR de este es de 200 nm. ➔ Con el MET, cuyo LR es de 0,4 nm se ve una estructura trilaminar llamada modelo de unidad de membrana de Robertson. Este está constituido por dos bandas electrodensas periféricas y una banda electrolúcida central. Esta imagen se debe al empleo de tetróxido de osmio como fijador para el MET, el cual se une a las cabezas polares de los fosfolípidos de la membrana brindando una imagen electrodensa. ➔ Con todos estos elementos se llegó a formular el modelo de mosaico fluido de Singer-Nicholson que es aún teórico pero explica con profundidad su verdadera estructura y función. 3) Modelo de mosaico fluido ➔ Postula que la membrana posee una bicapa lipídica fluida con proteínas asociadas a la manera de un mosaico. La proporción entre estos dos componentes varía en las distintas membranas, desde una relación 1:1 en la mayoría de las mismas (50% de cada componente) hasta 4:1 en las vainas de mielina del sistema nervioso (donde existe un 75 a 79 % de lípidos) Bicapa lipídica ➔ Es libremente permeable a pequeñas moléculas no polares pero es impermeable a iones cargados. ➔ Es asimétrica ya que los fosfolípidos de la hemicapa externa son neutros, mientras que los de la hemicapa interna son ácidos (además, en la hemicapa interna se encuentra colesterol) A. Estructura molecular ➔ La bicapa lipídica está formada por fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. ● Fosfolípidos ➔ Son moléculas anfipáticas que poseen una cabeza polar hidrofílica (que tiene afinidad por el agua) y dos colas no polares hidrofóbicas. Estas colas presentan entre 14 y 24 carbonos siendo una de ellas saturada al presentar enlaces simples entre carbonos y otra insaturada al presentar enlaces dobles entre carbonos. Esto desciende el punto de fusión de la membrana garantizando su fluidez. ➔ La cabeza polar de cada fosfolípido se dispone hacia la superficie de la membrana. ➔ Las colas no polares de los fosfolípidos se disponen hacia el interior de la misma atrayéndose entre sí mediante enlaces muy débiles. ➔ Los fosfolípidos crean una barrera de baja permeabilidad al agua y los iones. ● Glucolípidos ➔ Sólo están presentes en la hemicapa externa. ➔ Presentan residuos de carbohidratos polares que se extienden hacia el espacio extracelular, integrando el glucocaliz. ● Colesterol ➔ Sólo está presente en la hemicapa interna, aunque estudios recientes parecen haberlo aislado también de la externa (donde se encontraría en menor cantidad). ➔ Representa aproximadamente el 2% de los lípidos. ➔ Mantiene la integridad estructural de la membrana, al garantizar su fluidez (evita la pérdida de fluidez que surgiría al disminuir la temperatura de la membrana). B. Fluidez de la bicapa lipídica ➔ Es crucial para actividades celulares como la endocitosis, exocitosis, transporte y renovaciónde la membrana. ➔ Se incrementa por un aumento de la temperatura y por una mayor insaturación de las colas hidrocarbonadas de los fosfolípidos (que presentan bajo punto de fusión). ➔ Disminuye por un aumento en el contenido de colesterol (que es una molécula sólida de elevado punto de fusión). Proteínas de la membrana A. Proteínas intrínsecas ➔ Se las llama también integrales o internas. ➔ Requieren tratamientos enérgicos para su extracción (detergentes o solventes orgánicos). ➔ Se disuelven en la bicapa lipídica (son liposolubles). ➔ Son anfipáticas con aminoácidos hidrófilos orientados hacia el exterior y aminoácidos hidrófobos ubicados en el interior de la bicapa, donde interaccionan con las colas hidrocarbonadas de los fosfolípidos. ➔ Pueden ocupar la hemicapa externa (ectoproteína), la hemicapa interna (endoproteína) o ambas (proteína transmembranosa). ➔ Pueden funcionar como receptoras, transportadoras (o carriers), poros, etc. por lo se dice que las proteínas intrínsecas constituyen la base de las funciones específicas de la membrana. ➔ Frecuentemente se trata de glicoproteínas. ➔ Quedan sujetas principalmente a la cara-P y menos frecuentemente a la cara-E cuando se realiza una criofractura. ➔ Algunas pueden moverse dentro de la bicapa lipídica gracias a su fluidez (se inmovilizan cuando dicha fluidez desaparece por congelamiento en la criofractura). Sin embargo, estos movimientos no pueden afectar su polaridad (una proteína de la hemicapa externa no puede pasar a la interna y viceversa). B. Proteínas extrínsecas ➔ Se las llama también periféricas o adosadas. ➔ No penetran en la bicapa lipídica. ➔ Requieren tratamientos suaves para su extracción. ➔ Se localizan preferentemente en la cara citoplasmática o interna de la membrana. En ciertas células (ej; timocitos) también se las encuentra en la cara intercelular o externa de la misma. ➔ Se unen a las cabezas polares de los fosfolípidos o a los aminoácidos hidrófilos de las proteínas intrínsecas. ➔ Su función es actuar como enzimas. 4) Funciones de la membrana plasmática ➔ Los lípidos sirven para el mantenimiento de la identidad celular (al crear una barrera continua entre los compartimientos intra y extracelular) ➔ Las proteínas se vinculan con recepción de información (vincula la célula con el medio extracelular, captando diferentes estímulos mediante receptores proteicos). ➔ Las proteínas también participan en funciones enzimáticas, inmunológicas, de transporte, etc. ➔ Así es que en las proteínas residen las funciones específicas de la membrana (dos membranas con proteínas diferentes, cumplirán funciones distintas). Mecanismos de transporte a través de la membrana ➔ La membrana plasmática es semipermeable ya que posee una permeabilidad selectiva permitiendo el pasaje de ciertas sustancias a su través e impidiendo el de otras. ➔ Las sustancias que atraviesan la membrana lo hacen a través de 4 mecanismos de transporte A. Difusión simple B. Difusión facilitada C. Bombas 1) Contratransporte → es cuando a la entrada de una sustancia se le opone la salida de otra. Ej: bomba Na/K ATPasa. 2) Cotransporte → es cuando a la entrada de una sustancia se le asocia la entrada de otra. Ej: cotransporte de glucosa con sodio. D. Transporte en masa 1) Exocitosis comprende la salida de sustancias de la ccélula, pudiéndose tratar de secreciones (eJ: hormonas) o desechos (Ej: cuerpos residuales) 2) Endocitosis comprende la entrada a la célula de sustancias sólidas (fagocitosis) o líquidas (pinocitosis). Estas partículas pueden ser grandes y visibles al MO (fagocitosis y pinocitosis propiamente dichas) o pequeñas y sólo visibles al MET (micro o ultrafagocitosis y micro o ultrapinocitosis). Clasificación funcional ● No selectiva o inespecífica ➔ No requiere receptores membranosos. ➔ La sustancia ingresa dentro de una vesícula endocítica. ➔ Esta vesícula se unirá a lisosomas 1° y se formará un lisosoma 2° para así ser digerida. ● Selectiva o específica ➔ La sustancia del exterior celular, llamada ligando se unirá a receptores específicos de la membrana ubicados en sectores de la misma llamados dominios. ➔ El complejo ligando/receptor ingresa a la célula dentro de una vesícula cubierta, llamada así porque su cara citoplásmica está cubierta por una jaula o celda de clatrina (prot. de memb.) ➔ Esta vesícula puede unirse a un lisosoma 1° para ser digerida, o bien atravesar toda la célula para salir por el lado opuesto al donde entró, fenómeno llamado transcitosis. Citoplasma . ➔ Espacio comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. I. Hialoplasma amorfo o fundamental 1) Citosol es un coloide en transición SOL-GEL. El estado SOL (líquido, similar a solución) corresponde al citosol, mientras que el coloide GEL (semisólido, similar a gelatina) corresponde a la matriz citoplasmática. Componentes ➔ Agua → en un 95% está libre y en un 5% está unida laxamente a proteínas. Sus funciones son la disolución de sustancias, el transporte de solutos, es parte y producto de reacciones químicas, sirve como termorreguladora y para disolver las proteínas, para que puedan cumplir con sus funciones enzimáticas, etc. ➔ Iones → son partículas cargadas eléctricamente, llamandose cationes a los iones de carga positiva y aniones a los iones de carga negativa. Los cationes más importantes son potasio y magnesio, mientras que los aniones son los fosfatos y bicarbonatos. ➔ Micromoléculas → glúcidos disueltos, como glucosa, lípidos como ácidos grasos de cadena corta y aminoácidos. ➔ Macromoléculas: sobre ARN, que participan en la síntesis proteica y proteínas de acción enzimática que participan en la glucogenogénesis (formación de glucógeno), glucogenólisis (degradación de glucógeno), glucólisis anaerobia (degradación de glucosa en ausencia de oxígeno) y en la activación de Aa previa a la síntesis proteica. 2) Citoesqueleto es una red de microtúbulos y microfilamentos ( gruesos, intermedios y finos), que suele predominar debajo de la membrana plasmática donde contribuye a proporcionar la forma celular. Componentes ➔ Microtúbulos. ➔ Filamentos de tres diámetros: gruesos, intermedios y finos, que son organoides no membranosos. Funciones ➔ Determina la forma y el tamaño celular. ➔ Participa en los procesos de endo y exocitosis ➔ Participa de la contracción celular ➔ Participa de movimientos celulares de ciclosis, ameboidismo, etc. ➔ Participa del movimiento de cilias y flagelos. ➔ Participa de la división celular al formar los husos mitóticos (que rigen el desplazamiento de los cromosomas) y determinar el surco de segmentación que produce la citocinesis o división citoplásmica. II. Morfoplasma forme o figurado 1) Inclusiones Son elementos inconstantes, cuya presencia en la célula depende del metabolismo o función celular. ➔ Lípidos: entre los más importantes figuran los triacilglicéridos, que sirven como reserva energética en el hígado y en el tejido adiposo. ➔ Glucógeno: es el principal polisacárido de reserva energética en animales, donde se lo encuentra en el hígado y en el tejido muscular. ➔ Pigmentos: entre ellos encontramos la hemosiderina y la lipofucsina, que se almacenan respectivamente en el hígado y en las neuronas, donde constituyen un índice de envejecimiento celular. 2) Organoides son elementos constantes en todas las células, ya que tienen una estructura, una composición química y funciones definidas. ➔ Membranosos: el RER, el REL, el aparato o complejo de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas, las mitocondrias, los cuerposmultivesiculares, las vesículas cubiertas y los endosomas. ➔ No membranosos: los ribosomas, el centriolo, los microtúbulos y los microfilamentos. Organoides Membranosos . 1) Reticulo Endoplásmico Rugoso (RER) A. Localización se ubica en el Ergastoplasma que es el sector basófilo del citoplasma por la presencia de ribosomas adheridos, que son ácidos por su contenido de ARN ribosomal. Generalmente se encuentra en las regiones lateronucleares y basales, en el polo opuesto al secretor de la célula. ● En las células exócrinas se ubican en el polo basal. ● En las células endocrinas se ubican en el polo apical. B. Morfología presenta sáculos o cisternas aplanadas paralelas formadas por unidades de membrana de 6 nm de espesor. Tiene ribosomas adheridos por su subunidad mayor transitoriamente a su cara citoplasmática a través de receptores proteínicos llamados riboforinas. Posee continuidad morfológica con el REL y con la envoltura nuclear, y tiene continuidad funcional con el Aparato de Golgi por medio de las vesículas de transferencia. C. Funciones ● Sintetiza proteínas para exportación (Ej: secreciones enzimáticas y hormonales). ● Sintetiza proteínas para la superficie celular. (Ej: proteínas extrínsecas e intrínsecas de la membrana y glucoproteínas del glucocáliz). ● Sintetiza algunas proteínas de consumo interno como las enzimas proteolíticas lisosomales y peroxidasas de los peroxisomas. ● Agrega azúcares iniciales o centrales a la glucoproteína. 2) Retículo Endoplásmico Liso (REL) A. Localización es un organoide acidófilo, que se ubica en el Endoplasma y en las regiones vecinas al Aparato de Golgi forma el GERL (REL asociado al complejo de Golgi). No es distinguible de la acidofilia del resto del citoplasma celular. B. Morfología está formado por túbulos o cisternas tubulares, anastomosadas en red (entramados) formadas por una membrana de 6 nm. de espesor que al MET muestra una imagen de unidad de membrana muy rica en enzimas. No presentan ribosomas adheridos. Tiene continuidad morfológica con el RER, la envoltura nuclear y con el aparato de Golgi. C. Funciones ● Sintetizan lípidos (esteroides). ● Agrega lípidos a las lipoproteínas. ● Degrada glucógeno (glucogenolisis) y colabora con el citosol para formarlo (glucogenogénesis). ● Transporta y almacena calcio. ● Sintetiza ácido clorhídrico en el estómago (sintetiza sus precursores). ● Participa en la eliminación de sustancias tóxicas (detoxificación) en el hígado. ● Participa en los procesos de la autofagia. ● Participa en el transporte intracelular de sustancias. 3) Aparato o Complejo De Golgi A. Morfología está formado por un conjunto de sáculos o cisternas aplanados llamados dictiosomas, que en conjunto presentan una cara cóncava y otra convexa. La cara convexa se llama también proximal, o cis o de formación, tiene membranas de 6 nm y está orientada hacia el núcleo celular. La cara cóncava se llama también distal, o trans o de maduración, tiene membranas de 8 nm y está orientada hacia la membrana plasmática. Asociadas a la cara proximal se encuentran vesículas pequeñas llamadas vesículas de transferencia, provenientes del RER, mientras que asociada a la cara cóncava se encuentran vesículas grandes llamadas vesículas secretorias. Además, asociada a esta cara se encuentran vesículas del REL que contienen fosfatasa ácida y forman el GERL (REL asociado al Golgi). Esto está relacionado con la síntesis de lisosomas. El Golgi no suele teñirse con colorantes comunes, con los cuales se ve claro (en negativo), ya que se lo puede teñir con sales de plata u osmio. B. Funciones participa de la secreción de proteínas, al proveer membranas a las proteínas segregadas por el RER. Además, agrega azúcares terminales a las glucoproteínas (glucosilación), agregado de azufre (sulfatación), de fósforo (fosforilación) y de ácidos grasos (lipoconjugación) a las proteínas. Finalmente, sintetiza gangliósidos y colabora con la formación de lisosomas primarios, de vesículas secretorias y del acrosoma del espermatozoide. 4) Mitocondrias A. Localización se encuentra en el Endoplasma. Presenta muy corta vida media que se puede ver al microscopio de contraste de fases o al MO, debido a su tamaño, ya que mide aproximadamente 0,5 micras de longitud y puede llegar hasta 7 m. Para verlo al MO hay que teñirlo con colorantes vitales, como el verde jano, y así se ven como gránulos o bastoncitos. Una célula con muchas mitocondrias al MO suele ser acidófila, ya que se tiñe con colorantes ácidos como la eosina. B. Morfología ● Al MET presenta 2 membranas: Interna y externa separadas por un espacio llamado cámara externa, cuya composición es similar a la del hialoplasma. ➔ Membrana externa es lisa, de 6 nm. de espesor y sirve para el transporte de sustancias (es muy permeable), ya que presenta proteínas intrínsecas que forman canales o poros para el pasaje de sustancias tales como iones, agua, sacarosa, etc. Presenta un 40% de lípidos con abundante colesterol. ➔ Membrana interna es rugosa por la presencia de las crestas mitocondriales (evaginaciones digitiformes) y es de baja permeabilidad, siendo totalmente impermeable a la sacarosa y a los iones. Mide lo mismo que la externa, pero tiene mayor proporción de proteínas (80%) que la externa intercaladas dentro de la bicapa lipídica y entre sus lípidos (20%) se encuentra la cardiolipina. Presenta transportadores específicos para ATP, calcio, fosfatos, etc. Limita la cámara interna, ocupada por la matriz mitocondrial. ● Cresta mitocondrial en su cara interna sobresalen partículas esféricas unidas a la superficie de la membrana por un pedículo muy fino llamadas partículas elementales o F1, donde se encuentran las enzimas fosforilativas (ATP sintetasa). Sobre la misma cara y en el resto de la membrana interna se encuentran las enzimas de la cadena respiratoria. Las crestas pueden ser transversales o longitudinales según el tipo de célula (su número aumenta a medida que aumenta la función de la mitocondria). ➔ Crestas longitudinales se las llama también crestas tubulares y se las encuentran en las células que sintetizan lípidos (ej. hormonas esteroideas). ➔ Crestas transversales son perpendiculares al eje mayor de las mitocondrias y se las encuentra en el resto de las células. ● Cámara externa es el espacio electrolúcido de 8 nm. de espesor que se encuentra entre la membrana externa e interna. Su composición es similar a la del hialoplasma. ● Cámara interna está por dentro de la membrana interna y contiene a la matriz mitocondrial. ● Matriz mitocondrial es de estructura coloidal y contiene: ➔ Agua ➔ Micromoléculas ➔ Iones ➔ Enzimas del ciclo de KrebS ➔ Mitorribosomas (ribosomas más pequeños que los del citoplasma, es decir, que son ribosomas de tipo procarióntico) ➔ Gránulos electrodensos que contienen fosfolípidos de gran afinidad por el calcio, magnesio y otros iones bivalentes ➔ ADN de tipo procarióntico o circular ➔ ARN de los tres tipos ➔ Partículas elementales, que se encuentran en las crestas de la membrana interna y contiene enzimas fosforilativas o de la fosforilación oxidativa (ATP sintetasa) en su porción F1. Además presenta una porción F0, que es como un tallo que une la partícula elemental a la membrana intera C. Función es un traductor energético capaz de transformar un tipo de energía útil difícil de utilizar, como lo es la contenida en la glucosa en otro tipo de energía útil, más rápidamente utilizable como lo es la energía química o potencial contenida en el ATP. La mitocondria sintetiza ATP mediante el Ciclo de Krebs y la Cadena Respiratoria. 5) LisosomasA. Morfología es un organoide acidófilo de forma esférica y constituido por más de 50 enzimas líticas (enzimas digestivas), sintetizadas por el RER, rodeadas por membrana provista por el Golgi (con la participación del REL). Se denomina lisosoma 1º al que emerge de la cara distal del Golgi, recientemente sintetizado. Cuando este se une a las vesículas endocíticas o autofágicas formará lisosomas secundarios. B. Funciones está especializado en la digestión intracelular y extracelular de sustancias, así como también en la eliminación de organoides envejecidos a través de la autofagocitosis o autofagia. Además cumple numerosas funciones regulatorias y metabólicas. Por eso, se encuentra muy desarrollado en células como los macrófagos. 6) Peroxisomas A. Morfología es un organoide acidófilo de forma esférica y constituido por enzimas del tipo de las peroxidasas, sintetizadas por los ribosomas libres, rodeadas por membrana provista por el REL. B. Funciones está especializado en el metabolismo de purinas aminoácidos y lípidos, para lo cual consume mucho oxígeno y genera peróxido de hidrógeno (agua oxigenada). Este es un radical libre que puede ser beneficioso para las células al destruir bacterias (función bactericida) pero cuyo aumento causa el envejecimiento celular. Por eso, las enzimas peroxidasas lo eliminan generando agua y oxígeno. Resumen Organoide Morfología Funcion RER Membranoso Sáculos aplanados Con ribosomas adheridos Sintetizan proteínas para la exocitosis / membrana plasmática / lisosomas Agrega azúcares iniciales a las glucoproteínas REL Membranoso Red de túbulos anastomosados Sin ribosomas Sintetiza lípidos Degrada glucógeno Detoxificación Transporte de calcio Aparato de Golgi Membranoso Pila de sáculos Dos caras Genera lisosomas Genera vesículas secretoras Agrega azúcares terminales a las glucoproteínas Mitocondrias Membranoso 2 membranas (ext e int) Crestas en la membrana interna Cámara interna con el ADN mitocondrial Sintetiza ATP Genera agua Genera Calor Desprende CO2 Lisosomas Membranoso Contienen enzimas hidrolíticas Forma esférica Digestión celular o autofagia Peroxisomas Membranoso Contienen enzimas peroxidasas Elimina radicales libres como el peróxido de hidrógeno Organoides No Membranosos . 1) Ribosomas A. Localización son organoides formados por partículas pequeñas elecrodensas de 15 nm. de diámetro. Son los responsables de la basofilia que se observa al MO, que puede ser difusa, indicando la abundancia de ribosomas libres como en las células madres o en acúmulos, formando gránulos basófilos, indicando abundancia de ribosomas adheridos al RER como en las células secretoras de proteínas. Se ubican en las mitocondrias donde se los denomina mitorribosomas (son ribosomas pequeños de tipo procarionte) y en el citosol donde se los llama citorribosomas (son ribosomas grandes de tipo eucarionte). Estos últimos pueden estar libres o adheridos al RER o a la envoltura nuclear. B. Morfología 2 subunidades ➔ Menor → posee un coeficiente de sedimentación de 40 S (en los procariotas es de 30 S). ➔ Mayor → posee un coeficiente de sedimentación de 60 S (en los procariotas es de 50 S) En conjunto, ambas subunidades tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S (en los ribosomas procariotas es de 70 S). Estas subunidades están separadas por un canal atravesado por ARNm durante la síntesis proteica y ambas están formadas por ARNr unido a proteínas, pero difieren en el número y tipo de proteínas que la integran. Ambas subunidades se sintetizan en el nucléolo y luego atraviesan en forma independiente el poro nuclear hacia el citoplasma, donde permanecerán separadas hasta que llegue un ARNm, lo que marca el inicio de la síntesis proteica. Cuando sobre una molécula de ARNm se unen varios ribosomas se forma un polirribosoma o polisoma. La subunidad mayor es piramidal y presenta un canal de base a vértice que es el que atraviesa la proteína que se va sintetizado, y se une a los sáculos del RER o de la envoltura nuclear. C. Función los ribosomas son el sitio físico donde se realiza la síntesis de proteínas. Los mitorribosomas generan el 10% de las proteínas mitocondriales, mientras que los citorribosomas generan el 90% de las proteínas mitocondriales y el 100% de las proteínas de la célula. Citorribosomas Ribosomas libres sintetizan proteínas de consumo interno que pueden ser. ➔ Estructurales: Ej. histonas, miosina, actina, tubulina, etc. ➔ Enzimáticas: Ej. enzimas de glucólisis, ciclo de Krebs, glucogenólisis, etc. Ribosomas adheridos sintetizan proteínas de exportación y unas pocas de consumo interno, como lo son las proteínas de la membrana plasmática, el glucocáliz y lisosomas. 2) Centriolo A. Localización tiene tendencia de ocupar el centro de la célula, al que se le llama centrosoma, por lo que se lo denomina así. En las células en interfase se encuentran 2 centríolos dispuestos en ángulo recto, llamándolos en conjunto diplosoma. B. Morfología es un órgano polarizado, tanto del punto de vista morfológico como funcional debido a las distintas características ultraestructurales y funcionales de sus extremos distal y proximal. Con el MO se ven como bastones cortos o gránulos localizados cerca del núcleo, adyacente al complejo de Golgi. Presenta dos extremos diferentes al corte ➔ Extremo en aspa de molino o turbina: presenta 9 tripletes de microtúbulos periféricos dispuestos de manera tal que forman una estructura cilíndrica de 0,3 a 0,5 micras de largo y 0.15 nm. de ancho, por lo que su fórmula microtubular es (9+3). De sus 3 microtúbulos, el microtúbulo interno o A se une al del medio, llamado B, y éste lo hace al C o extremo. Finalmente este último lo hace al A del siguiente. ➔ Extremo en rueda de carro: es similar al anterior pero a diferencia, está adherido al microtúbulo C, que presenta 9 masas satelitales. Los microtúbulos del centríolo están formados por tubulina, que es una proteína sintetizada en los ribosomas libres y armado por los microtúbulos del centríolo. Los centríolos constituyen junto con el material paracentriolar adyacente un centro organizador microtubular general (COMT), tanto en la interfase como en la mitosis. C. Función arma u organiza los microtúbulos de la célula, pero para esta función está polarizado, ya que por uno de sus extremos arma los microtúbulos de cilias y flagelos, mientras que por el otro extremo arma los microtúbulos dispersos y los del aparato mitótico (husos acromáticos). ➔ Duplicación del centríolo: se hace durante el período S, comenzando antes que la del ADN. Esta duplicación es inducida por las masas satélites. Se hace en ángulo recto o perpendicularmente, y así se forma el diplosoma o cuerpo doble. 3) Microtúbulos A. Morfología son huecos, tienen un diámetro de 25 nm, no se ramifican y están formados por la proteína tubulina, la cual se forma por dos unidades: alfa y beta. son rígidos, lo que hace que sigan un trayecto dentro del citoplasma, pero son plásticos, por lo que pueden aumentar o disminuir de longitud, por polimerización (armado) o despolimerización (desarmado) de unidades de tubulina. Así, la tubulina polimerizada (la que forma los microtúbulos) está en equilibrio con la no polimerizada (la del citosol). B. Funciones son los principales elementos de sostén celular y actúan como esqueleto para darle la forma y el tamaño a la célula (determinando sus variaciones), y para controlar el movimiento de organoides (ej; lisosomas), vesículas, inclusiones, etc. Además intervienen en los movimientos direccionales no aleatorios, forman el husoel de los cromosomas , interactúan con la membrana plasmática en el anclaje y dirección de receptores, determinan la polaridad de la célula, etc. 4) Microfilamentos Clasificación de Filamentos Intracelulares A. Filamentos gruesos son macizos, miden 15 nm y están formados por la proteína miosina y sirven para la contracción celular del músculo (junto con los microfilamentos finos). Así, la proteína miosina está en todas las células pero sólo forma estructuras filamentosas en el músculo. B. Filamentos intermedios son macizos, miden 8 a 10 nm de diámetro y están formados por varias proteínas. Ej → Queratinas de los tonofilamentos de los desmosomas, vimentina de las células mesenquimatosas desminas, etc. Sirven para funciones mecánicas (soporte), colaboran con la determinación de la forma celular, participan en la organización espacial de organoides y participan en uniones intercelulares (desmosomas). C. Filamentos finos o microfilamentos son macizos, miden 5 a 7 nm de diámetro y están formados por la proteína actina. Sirven para la contracción celular, movimiento de microvellosidades, la citocinesis, la endo y exocitosis, la ciclosis, el ameboidismo, etc. Nucleo Celular . En el núcleo está contenida la información de manera codificada que rige las estructuras y funciones de un organismo. Esta información se encuentra contenida en el interior del ADN, unido a determinadas proteínas básicas las histonas y otras ácidas constituyendo la cromatina nuclear. En las células eucarióticas el núcleo está contenido dentro de un compartimiento separado del citoplasma por una membrana, en cambio en las células procariotas, existe una “zona nucleoide”, que se encuentra dentro del mismo citoplasma sin ninguna envoltura membranosa que los separe. La estructura del núcleo puede analizarse con el MO, lo que se denomina a menudo configuración externa o con el MET lo que se denomina configuración interna. 1) Configuración externa A. Forma ➔ Generalmente es redondo. ➔ Se adapta a la forma general de la célula que lo contiene. (Ej: núcleos planos en cél. planas). B. Tamaño ➔ Generalmente un tercio del tamaño del citoplasma ➔ En ciertas células esta relación puede alterarse a favor del núcleo (Ej: núcleos grandes del linfocito) o a favor del citoplasma (Ej: picnosis nuclear, índice de muerte celular) C. Número ➔ Generalmente único, aunque algunas células son multinucleadas por dos mecanismos: ● Plasmodio: es cuando el núcleo divide su núcleo (cariocinesis) pero no divide su citoplasma (citocinesis). ● Sincicio: es cuando dos o más células uninucleadas se fusionan compartiendo sus núcleos. D. Posición ➔ Generalmente central ➔ Algunos pueden ser excéntricos o periféricos por dos mecanismos: ● Desplazamiento por grandes inclusiones (Ej: adipocito) ● Desplazamiento por otros organoides en células polarizadas (Ej: secretoras) E. Tinción ➔ Siempre basófilo (se tiñe de azul/violáceo con hematoxilina) ➔ El grado de basofilia puede variar: ● En células activas en la síntesis proteica el núcleo tiene cromatina laxa o distendida. ● En células inactivas en la síntesis proteica el núcleo tiene cromatina densa o condensada. 2) Configuración interna al MET podremos analizar la envoltura nuclear, el nucleolo, la cromatina y el jugo nuclear. I. Envoltura Nuclear El contenido nuclear está separado del citoplasma por la envoltura nuclear. ➔ La envoltura nuclear es una doble membrana biológica compuesta por dos membranas lipídicas semejantes a la membrana plasmática, separadas por un espacio denominado cisterna perinuclear. La membrana externa se continúa con la membrana del RER siendo a menudo tapizada por su cara exterior por ribosomas ocupados en la síntesis proteica. ➔ La luz de la cisterna perinuclear se continúa con la luz del RER. ➔ El espesor de ambas membranas es aproximadamente de 75 Å, mientras que el de la cisterna perinuclear es de unos 150 Å, lo que da un espesor total de 300 Å. Esto significa que la visualización de la envoltura nuclear está por debajo del LR del M.O. ➔ En un preparado histológico y con las técnicas de coloración normales H /E o tricrómica, el límite núcleo – citoplasmático, es perfectamente visualizable. ➔ Esto se debe a que sobre la cara citoplasmática de la membrana externa, se adhieren ribosomas y en la cara nuclear de la membrana interna se adosa una lámina fibrosa proteica que permite fijar grumos de heterocromatina marginal. ➔ Gracias a estos elementos asociados a la envoltura nuclear se logra un espesor superior a los 2000 Å que nos permite la observación de la misma con M.O. ● Complejo del poro ➔ Está formado por un anillo proteico de 8 partículas proteicas del tamaño de un ribosoma que se estructuran en forma anular y de manera coaxial en ambas caras (nuclear y citoplasmática) de la envoltura nuclear. Por dentro de esta formación anular se encuentra un material de tipo diafragmático que avanza sin alcanzar el centro del poro y que constituye el anillo fibroso y finalmente en la parte central del poro encontramos una formación a manera de cilindro que achica aún más el orificio del poro. ➔ Son orificios estructurales y se encuentran siempre presentes y son bien visualizados con MET. ➔ Su número y tamaño varían con el tamaño nuclear y la actividad celular. ➔ A través de estos poros se realiza un intenso intercambio, selectivo de sustancias en ambos sentidos. En sentido núcleo citoplasma, pueden abandonar el núcleo a través del complejo del poro H2O, pequeñas moléculas, iones y principalmente los diferentes tipos de ARN (ARNm, ARNr, ARNt). En cuanto al ADN, siendo este una molécula tan grande no puede abandonar el núcleo y deberá permanecer forzosamente dentro de él. ➔ En sentido inverso (citoplasma → núcleo) pasan factores reguladores y ciertas proteínas poseedoras de una señal que las orienta hacia el núcleo como por ejemplo las enzimas que actúan en el ensamble de los nucleótidos para formar los ácidos nucleicos como la ADN polimerasa o la ARN polimerasa. II. Cromatina Se trata de la sustancia que se tiñe en los núcleos teñidos con hematoxilina. Esta sustancia está formada por ADN + proteínas, y según su función se la divide en dos: 1) Eucromatina ● Presenta ADN desespiralizado. ● Este ADN está unido a proteínas ácidas. ● No se ve al MO (sólo se la ve al MET). ● Predomina en los núcleos de cromatina laxa. ● Su ADN es activo (transcribe ARN para la síntesis proteica). 2) Heterocromatina ● Presenta ADN espiralizado. ● Este ADN está unido a proteínas básicas (como las histonas). ● Se ve al MO. ● Predomina en núcleos de cromatina densa. ● Su ADN está inactivo, aunque se describen dos tipos de heterocromatina: A. Constitutiva nunca se activa. B. Facultativa conserva la facultad de activarse. Cuando la célula se encuentra en interfase, su ADN unido a proteínas se llama cromatina y presenta grados variables de condensación. Sin embargo, cuando la célula se divide, el ADN se espiraliza mucho más y la cromatina pasa a llamarse cromosoma. III. Nucleolo Es un organoide intranuclear no membranoso, constituido por ARN + proteínas. No está rodeado por membranas, presenta heterocromatina asociada y dos regiones morfológicas: A. Periférica es granular y está constituida por las subunidades mayor y menor del ribosoma. B. Central es fibrilar y está constituida por ADN y ARNr. La función del nucléolo es sintetizar el ARNr y asociarlo a proteínas para constituir las subunidades ribosomales. IV. Jugo Nuclear Es una solución en continuo intercambio con el citosol, constituidapor: ● Agua e iones. ● Micromoléculas como nucleótidos. ● ARN y ADN disueltos (este último como eucromatina). ● Enzimas para la autoduplicación del ADN y para la transcripción del ARN. ● Factores que regulan a los genes. División Celular . Cromatina es una asociación de moléculas de proteínas con el ADN, en la interfase del ciclo celular. Cromosoma representa el máximo estadio de condensación de la cromatina, durante la fase divisional del ciclo celular. Cromosomas homólogos son cromosomas iguales morfológicamente pero distintos genéticamente. Nuestras células poseen 23 pares de cromosomas, la mitad provenientes de un gameto masculino (espermatozoide), y la mitad de un gameto femenino (ovocito). Ej: el par sexual (XX). Cromosomas heterólogos: son cromosomas diferentes tanto morfológicamente como genéticamente. Por ej: el par sexual masculino XY. De los 46 cromosomas que contiene una célula somática humana 22 pares (44 cromosomas) se denominan cromosomas somáticos o autosomas y 2 son cromosomas sexuales o gonosomas En las células somáticas de un individuo de sexo masculino encontramos 44 cromosomas somáticos homólogos y 2 gonosomas heterólogos (XY). Por lo tanto su fórmula cromosómica (F.C.) será 44 + XY. En cambio en una célula somática femenina tendremos 44 autosomas y 2 gonosomas XX todos homólogos y su fórmula cromosómica será 44 + XX. En las células sexuales en cambio no existen cromosomas homólogos sino solamente cromosomas paternos y maternos. En los espermatozoides existen 22 autosomas y 1 gonosoma que podrá ser X o Y. F.C: 22 + X / 22 + Y. En la mujer tendremos también 22 autosomas y 1 gonosoma que siempre será X. F.C: 22 + X. Morfología del cromosoma Cada cromosoma contiene dos cromátidas que son hermanas entre sí. Las cromátidas se entrecruzan dando al cromosoma el aspecto de una X. El sitio donde se cruzan las cromátidas, aloja el centrómero o constricción primaria que origina una acodadura de las cromátidas determinando que estas formen dos brazos. Adosados al centrómero se encuentran dos estructuras discoidales de naturaleza proteica denominadas cinetocoros que funcionan como organizadores de microtúbulos: los microtúbulos cinetocóricos, que intervienen en la división celular. Finalmente el extremo del cromosoma se denomina telómero y en algunos cromosomas es reemplazado por estructuras llamadas satélites que contienen genes organizadores nucleolares en estrechamientos llamados constricciones secundarias donde el brazo no puede acodarse. Clasificación de los cromosomas Según la posición del centrómero se originan cromosomas cuyas cromátidas poseen brazos de diferente longitud. 1) Metacéntricos el centrómero se encuentra en el centro del cromosoma y ambos brazos de sus cromátidas hermanas son iguales. 2) Submetacéntricos el centrómero se encuentra levemente desplazado del centro y presentan dos brazos ligeramente más cortos que los otros dos. 3) Acrocéntricos el centrómero se encuentra cercano a uno de los extremos del cromosoma y los brazos son muy desiguales 4) Telocéntricos el centrómero se encuentra en un extremo del cromosoma . Sus cromátidas poseen un solo brazo pero este tipo no existe en la especie humana. Organizadores nucleares algunos cromosomas presentan una constricción secundaria (el 13-14-15-21-22) que no contiene centrómero y no origina acodaduras. Son los cromosomas en cuyas moléculas de ADN se encuentran los genes determinantes de ARNr que se denominan organizadores nucleolares. Sexo cromatínico se puede determinar el sexo al cual pertenecen las células con un estudio muy sencillo en células interfásicas extraídas por frotis de mucosa bucal o células sanguíneas como por ej. los neutrófilos. Se cuentan 100 células y si en la mayoría de ellas aparece un gránulo de heterocromatina adosado al límite núcleo-citoplásmico, se trata de células de sexo femenino. Si en cambio la observación de ese gránulo de cromatina es mínima, las mismas serán de sexo masculino. Este corpúsculo de cromatina se denomina corpúsculo de Barr y representa a uno de los cromosomas sexuales X que siempre permanece condensado en interfase y por lo tanto permanece inactivo. Número cromosómico es un número que utiliza una fórmula algebraica donde reemplazamos números por letras y se utiliza para representar el número de cromosomas y la cantidad de ADN que son propios de cada especie y es independiente del sexo. En la especie humana el número cromosómico de una célula somática se denomina : número diploide ,y se expresa: 2n2C donde n es= al número de cromosomas y C es =a la cantidad de ADN que contienen dichos cromosomas. Como las células somáticas se forman por la unión de 2 gametos cuyos número cromosómicos están constituídos por el número haploide 1n1C; n en definitiva es igual a 23. Transcripción y traducción en la división celular para que la transcripción pueda realizarse, es necesario que previamente las cadenas de ADN se encuentren desenrolladas. Por consiguiente es fácil comprender que cuando una célula entra en división, condensando por consiguiente sus hebras de cromatina la trascripción se torna imposible. Así podemos observar que al alcanzar la profase de la división celular la transcripción disminuye rápidamente, llevando a la desaparición del nucleolo puesto que no hay transcripción de nuevo ARNr. En metafase y anafase la transcripción cesa por completo porque en estos momentos la condensación de los cromosomas es máxima. La transcripción recién se reanuda paulatinamente en telofase porque los cromosomas comienzan nuevamente a descondensarse. Con respecto a la síntesis de proteínas, esta disminuye notoriamente por la falta de transcripción de todos los tipos de ARN, pero todavía es posible durante la profase y la prometafase, porque en el citoplasma celular permanece algún remanente de ARN sin degradar. Es nula en metafase y en anafase puesto que en estos períodos la condensación de los cromosomas es máxima y puede reanudarse en telofase, cuando los cromosomas vuelven a descondensarse. Cariotipo Es un estudio que nos permite detectar o descartar determinadas patologías que pueden manifestarse como malformaciones congénitas, permitiéndonos reconocer la presencia del número exacto, la correcta estructura y el contenido genético de los cromosomas. Se realiza previa estimulación de la división celular de ciertas células tomadas como muestra y cuando las mismas se encuentran en metafase, que es el momento donde los cromosomas adquieren su máxima condensación. En este momento se interrumpe la división celular mediante el agregado de colchicina que es una sustancia que frena la división y se induce un shock osmótico sobre las células que las hace explotar esparciendo los cromosomas. Posteriormente estos se fotografían desordenados, se amplían y se recortan ordenándolos luego de acuerdo a las pautas que los caracterizan volviendo a fotografiarlos ahora ordenados de a pares. División Celular: Ciclo Celular Se llama así al período de vida de una célula, ya que alterna períodos interdivisionales (llamados fases), con otros interdivisionales (llamados interfases). Se denomina tiempo de generación al tiempo transcurrido entre dos divisiones celulares. De acuerdo a él, las células del organismo se dividen en: 1) Indiferenciadas siempre se dividen, para regenerar a otras células.(Ej: cél madres o stem cells) 2) Diferenciadas nunca se dividen, estando en período Go del ciclo celular.(Ej: neuronas) 3) Estables son las que habitualmente no se dividen pero pueden hacerlo ante casos de injuria o lesión celular (Ej: células hepáticas tras una hepatitis).Ciclo Celular Mitótico . Mitosis Meiosis Ocurre en todos los órganos Ocurre solo en órganos sexuales Sirve para el crecimiento y la reparación Sirve para la reproducción No tiene variabilidad genética Tiene variabilidad genética Es ecuacional: mantiene el nº cromosómico Es reduccional A partir de una célula madre diploide se generan 2 células hijas diploides A partir de una célula madre diploide se generan 4 células hijas haploide Consta de una duplicación del ADN seguida de una división celular ecuacional Consta de una duplicación del ADN seguida de 2 divisiones celulares 1) Interfase I. G1 ➔ 2n2c ➔ Crecimiento ➔ Funciones celulares II. S ➔ 2n4c ➔ Duplicación del centriolo ● Comienza al mismo tiempo en ambos centríolos del diplosoma. ● Se realiza perpendicularmente. ● Es estimulada por las masas satélites del diplosoma padre. ➔ Duplicación del adn ● Es asincrónica (ocurre a distinto tiempo dentro de una misma fibra o de fibras diferentes). ● Es bidireccional ● Comienza en sitios múltiples. ● Comienza en la eucromatina, sigue en la heterocromatina facultativa y termina en la heterocromatina constitutiva. ● Es semiconservativa porque cada ADN hijo conserva la mitad del ADN que le sirvió de molde. III. G2 ➔ 2n4c ➔ Síntesis de microtúbulos 2) Fase (M) / Mitosis Cariocinesis (División del núcleo) 1) Profase ➔ 2n4c ➔ Desaparición nucleolar ➔ Migración centriolar 2) Prometafase ➔ 2n4c ➔ Desaparición nuclear ➔ Centriolos en los polos 3) Metafase ➔ 2n4c ➔ Placa ecuatorial ➔ Máxima condensación cromosómica ➔ Aparato mitótico 4) Anafase ➔ 4n4c (Toda la célula) ➔ 2n2c (En cada polo) ➔ Separación de cromátidas ➔ Migración de cromosomas a los polos Telofase ➔ 2n2c (Cada célula hija) ➔ División de citoplasma ➔ Reaparición celular ➔ Reaparición nucleolar Ciclo Celular Meiótico . Proceso Interfase I es similar a una mitosis (con períodos G1, S y G2), pero con una duplicación de ADN más lenta (comienza en S pero termina en profase I). Meiosis I es un proceso reduccional, consta de las siguientes fases 1) Profase I (células 2n4C) es la fase más larga de la meiosis, donde además de los procesos que ya hemos analizado en la mitosis se les agregan las siguientes etapas: A. Leptonema se visualizan los cromosomas como filamentos delgados. B. Cigonema los cromosomas homólogos se aparean punto a punto. C. Paquinema los cromosomas homólogos apareados condensan su cromatina y comienzan a intercambiar genes en un proceso llamado crossing-over o entrecruzamiento. D. Diplonema los cromosomas comienzan a separarse pero permanecen unidos formando cuerpos dobles bivalentes, formados por 4 cromátides (tetradas). E. Diacinesis los cromosomas se separan pero permanecen unidos en puntos denominados quiasmas. 2) Prometafase I (2n4C) es similar a la mitótica. 3) Metafase I (2n4C) es similar a una mitosis, pero en ella la placa ecuatorial se produce mediante cromosomas unidos por quiasmas. 4) Anafase I (2n4C en toda la célula / 1n2C en cada polo) existe separación de cromosomas y migración al azar a cada polo. 5) Telofase I (1n2C en cada célula hija) existe citocinesis de manera similar a una mitosis. Interfase II es muy corta y en ella no existe duplicación de ADN. Meiosis II es ecuacional y muy parecida a una mitosis. En ella, sus pasos son: 1) Profase II (1n2C) es muy corta y en ella desaparece el nucléolo. 2) Prometafase II (1n2C) en ella desaparece la envoltura nuclear. 3) Metafase II (1n2C) en ella los cromosomas individuales forman la placa ecuatorial. 4) Anafase II (2n2C en toda la célula / 1n1C en cada polo) en ella existe separación de cromátides y migración de cada uno a un polo diferente como cromosoma hijo. 5) Telofase II (1n1C en cada célula hija) en ella ocurre citocinesis y formación de gametas.