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Aparato
GENER ALIDADES
El aparato respiratorio está compuesto
los pulmoncs (fig. 2.1), donde se rcaliza el intercambio de gaS ert c]
gases.
aire v la sangre.
Básicannente. este aparato consta de una porción
duccion una respiratoria. La porción de conducción se inicia cn las i5as
nasales. se continúa
sucesivamente con la
nasofaringe, Ja laring la trá ea
Orificios nasales
internos (coanas)
respiratorio
toria comprende las estructuras del pulmón destinadas al intercarnbio de i55 finaliza en los bronquios y bronquiolos pulmonares. La porión respra-
Úvula
Faringe
Esófago
Pared 'torácica)
Covicad pleural
por
Area ocupada
por el corazón
Supertitie exierna
Jas vías aéreas 5uperi res y
del pulmón derecho Diatraqma
Fia. 2.1. Esquerna general del aparato respiratorio.
Cavidad nasal
Crificios nasales externos
Epiglotis
Laringe
Tréquea
Bronguio
Alveolos
Superficie de sercion
del pulmón izquierdo
2.1 VÍAS AÉREAS SUPERIORES
APARATO RESPIPA TORIO 65
Las vias aércas superiores implican las fosas nasales, la nasofaringe. la
laringe y la tráquea.
2.1.1 Fosas asales y senos paranasales
En las fosas nasales hemos de considerar tres regiones: el restibulo, el
área respiratoria y el área olfativa.
Vestibulo, Es la porción inicial de las fosas nasales. Está recubierto
por epitelio plano estratificado, sin queratinización. con pelos y glándulas
sebáceas; por debajo del epitelio hay tejido conectivo denso. Los pelos o
vibrisas son el primer filtro de las fosas nasales.
Area respiratoria. Es la porción más extensa de las fosas nasales. El
epitelio que la recubre es el denominado epitelio respiratorio, que es seudo
estratificado, cilíndrico ciliado, con células caliciformes. En este epitelio
desembocan numerosas glándulas tubuloalveolares, de secreción mucosa, se
rOsa o mixta. El moco secretado por las glándulas ayuda a mantener hú
medas las cavidades. En el tejido conectivo que soporta este epitelio suelen
haber numerosos linfocitos, a veces aislados o en ocasiones formando to
liculos. La presencia de extensos plexos venosos que contribuyen al calen
tamiento del aire inspirado es característica de este conectivo.
Área olfativa. Ésta se ubica en el techo de la cavidad nasal, a ambos
lados del tabique. El epitelio olfatorio que recubre el área olfativa se dis
tingue macroscópicamente de los demás por su color ocre. Es un epitelio
seudoestratificado, cilíndrico alto, compuesto por tres tipos celulares: las
células de sostén, basales y olfatorias (fig. 2.2).
Las células de sostén son las más altas, tienen forma prismática, con
vértice hacia la membrana basal. Su citoplasma acumula pigmentos que son
los responsables del color pardo oscuro de la olfatoria. En el microscopio
electrónico se caracterizan por poseer microvellosidades recubiertas de moco
en su borde libre y por la existencia de abundantes tonofibrillas que consti
tuyen los complejos de unión de estas células con las olfatorias.
Las células basales se ubican entre las anteriores, son pequeñas, de
forma piramidal y su núcleo es de cromatina densa.
Las células olfatorias son numerosas y están distribuidas entre los otros
dos tipos celulares. En realidad, son neuronas bipolares cuyos múcleos re
dondos se ubican entre la hilera de núcleos de las células de sostén y la
membrana basal. El citoplasma apical de la neurona es una dendrita modi
ficada que llega hasta la superficie epitelial, mientras que el axÐn se extiende
en dirección basal., atraviesa la membrana basal y se reúne con los axones
de otras células para componer finalmente unos 20 filetes nerviosos amieli
nicos. Estos pasan a través de la lámina eribosa del ctnoides y llegan hasta
el bulbo olfatorio del cerebro. La estructura fina de las células olfatorias ha
sido esquematizada en la figura 2.2. La porción apical, es decir, la dendrita,
es de forma bulbosa y sobresale en la superficie del epitelio; desde esta
posición apical parten numerosas neurofibrilas que llegan hasta el núcleo
lo rodean. En la superficie libre de la dendrita hay unas seis u ocho cilias
modificadas conocidas como cilias olfatorias; son cilias casi innóviles, muy
Fig.
2.2.
Cé
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Cili
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ria
s
largas, que en su porción basal tienen la estructura típica de cualquier cilia
pero, luego al adelgazar, se presentan once túbulos simples en lugar de los
ueve pares periféricos y dos centrales tipicos de las cilias. La porción final
de las cilias se ubica paralelamente a la superficie epitelial donde, excepto
en el extremo, están recubicrtas por moco. Aparentemente, estas cilias son
receptores de los estímulos químicos olfatorios.
APARATO RESPIRATORIO 67
La lámina propia dei epitelio olfatorio está formada por tejido conec
tivo denso que se adhiere al periostio vecino. Esta lámina propia es muy
rica en plexos vasculares venosos y linfáticos. Las glándulas olfatorias de
Bowman son tubuloalveolares, de tipo seroso, y están ubicadas en la lámina
propia; su secreción contribuye a humidificar la superficie del epitelio olfa
torio y a proveer algunos solventes necesarios para remover las sustancias
odoriferas desde la superficie de las cilias.
2.1.2 Senos paranasales
Son cavidades asociadas a la cavidad nasal. Ellos están ubicados en los
huesos frontal, etmoides, esfenoides y maxilar, cuyos nombres reciben. Todas
estas cavidades están cubiertas por epitelio respiratorio con glándlas más
pequeñas que las del área respiratoria de las fosas nasales. La lámina propia
es muy delgada y apoya directamente sobre el periostio.
2.1.3 Laringe
La laringe es la pieza que conecta la nasofaringe con la tráquea y
constituye el órgano de la fonación.
La laringe posee un esqueleto cartilaginoso cuyas piezas están unidas
por los músculos intrínsecos, los cuales intervienen en la fonación. Por fuera
del esqueleto cartilaginoso se ubican los músculos extrínsecos, que sirven
para elevarla durante la deglución. Los cartílagos tiroides y cricoides son
de tipo hialino, en tanto que los demás son de tipo elástico. Los músculos
extrínsecos e intrínsecos son del tipo estriado esquelético.
La cavidad faríngea está tapizada por dos tipos de epitelio que depen
den de las necesidades funcionales. El epitelio plano estratificado no quera
tinizado recubre la superficie anterior de la epiglotis, la mitad superior de
su cara posterior y las cuerdas vocales. En la epiglotis comienza el epitelio
respiratorio que continuará ininterrumpidamente a lo largo de la tráquea y
del árbol bronguial. En la lámina propia hay pequeñas glándulas de tipo
seromucoso, salvo en la porción del epitelio correspondiente a las cuerdas
vOcales donde éstas no existen.
Las cuerdas vocales son repliegues de la pared que sobresalen en la luz
de la laringe. Hay dos tipos de cuerdas vocales: las cuerdas vocales falsas.
que son simplemente pliegues del epitelio y de la lámina propia, y las cuer
dus vocales verdaderas, que contienen los ligamentos tiroaritenoides. Estos
ligamentos son de tipo elástico y se continúan con el músculo tiroaritenoides;
la contracción de este músculo relaja las cuerdas vocales y así interviene en
la fonación.
La laringe está irrigada por las arterias laríngeas, ramas de las tiroideas
superior e inferior. Los capilares irrigan la lámina propia y terminan en las
venas laringeas. En la lámina propia hay plexos linfáticos que desembocan
68 CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOS
en los ganglios cervicales y traqueales. La mucosa laríngea tiene inervación
sensitiva, provista por el nervio laríngeo superior, mientras que los músculos
reciben la inervación motora desde el nervio laríngeo inferior.
2.1.4 Tráquea
La tráquea es un tubo flexible de aproximadamente10 a 12 cm de largo
por unos 2.,5 cm de diámetro, que une la laringe con los bronquios princi
pales de los pulmones (fig. 2.1).
La luz traqueal está tapizada por un epitelio seudoestratificado, cilin
drico, ciliado, con células caliciformes. En este epitelio se distinguen seis
variedades celulares (figs. 2.3 y 2.4): las ciliadas, las mucosas, las basales,
las basales granuladas y dos variedades de células con microvellosidades. Predominan las células ciliadas y las caliciformes. En las primeras, las mito condrias se agrupan en forma típica en la región apical, junto a los cuerpos basales de las cilias; la zona supranuclear está ocupada por un aparato de Golgi muy desarrollado y lisosomas. Las células caliciformes tienen carac terísticas similares a las de las células del intestino, es decir, presentan un retículo endoplasmático granular muy activo y gran cantidad de moco
Célula
muçosa
Membrana
basal
Fig. 2.3.
Célula
ciliada
Célula
basal Célula
basal
granulada
Célula
Moco
mucosa
C
lula en
cepillo de
tipo |
Células del epitelio laringotraqueal (esquema). (Greep, modificado.)
Célula en
cepillo de
tipo ||
Terminación
nerviosa sensorial
70 CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOS
Por fuera de la submucosa, la tráquea posee un armazón caracteristica
la cara posterior. Estos cartílagos están unidos por fibrocartilago, lo cual le
Compuesta por unos 16 a 20 cartílagos en forma de herradura y abierta hacia
confiere flexibilidad a la estructura traqueal. La abertura de las herradu
cartilaginosas en la cara posterior está cerrada por gruesos manojos de fibras musculares lisas que se ubican transversalmente; estos músculos se insertan a ambos lados en las fibras elásticas que rodean a los cartílagos.
La adventicia de la tráquea está conformada por un tejido laxo que
continúa con el del resto del mediastino.
La irigación de la tráquea proviene principalmente de la arteria tirojden
inferior; sus ramas se distribuyen por la adventicia y desde allí se dirigen hacia la mucosa y la submucosa, donde forman plexos capilares. Los linfá.
ticos constituyen plexos mucosos y submucosos que desemb0can en los gan.
glios de las cadenas paratraqueales. La tráquea recibe inervación parasim pática, simpática y sensitiva. Las fibras simpáticas inervan el músculo de la
pared posterior.
2.2 PULMONES. GENERALIDAD Y ORGANIZACION
Los pulmones son dos órganos sumamente elásticos cuya forma men varían con las fases de la respiración. En la especie humana, el pulmón
y volu
derecho está dividido en tres lóbulos, en tanto que el izquierdo lo está en dos y es más pequeño. Tanto los bronquios como los vasos y los nervios ingresan o abandonan cada órgano por los hilios pulmonares, situados en las respectivas caras mediastínicas. La superficie externa de cada pulmón está completamente recubierta por la pleura visceral (fig. 2.1), que es una membrana fibroelástica tapizada en su cara externa por mesotelio. Alrededor del hilio, la membrana se refleja sobre sí misma para tapizar la pared de la cavidad torácica y forma la pleura parietal. Entre ambas pleuras queda una cavidad virtual la cavidad pleural, cuya superficie está humedecida por el líquido pleural que al actuar como un lubricante permite el libre deslizamiento de las superficies pulmonares.
Los lóbulos pulmonares están divididos y subdivididos en porciones cada vez menores conocidas como segmentos y subsegmentos broncopulmonares y lobulillos, siendo estos últimos las divisiones más pequeñas. El tejido conec tivo fibroelástico de la pleura visceral se continúa con el que forma los tabi ques interlobulares, intersegmentarios e interlobulillares; al ser éste una con tinuación del de la adventicia de las estructuras bronguiales, vasculares y nerviosas, contribuye en conjunto a mantener la cohesión del órgano. Esencialmente, cada pulmón está organizado sobre la base del árbol bronquial respiratorio, o sea, un sistema muy ramificado de tubos que conducen aire. Las ramificaciones menores del árbol bronguial terminan en
cámaras de paredes muy delgadas correspondientes a la porción respirato
ria del pulmón, donde se realiza el intercambio gaseoso entre la atmósfera
v la sangre. Las estructuras vasculares, linfáticas y nerviosas siguen estre
chamente el recorrido del árbol respiratorio adoptando ciones. En los preparados histológico, el pulmÑn se diagnostica fácilmente
sus mismas ramifica
por su aspecto esponjoso (fig. 2.5 a) constituido por una gran masa de
Sistema de conducción del aire: árbol bronguial
APARATO RESPIRATORIO
lvéolos dividida por tabiques conectivos con estructuras bronquiales y
vasculares.
71
En la especie humana, el árbol respiratorio experimenta una secuencia
de unas 25 a 28 generaciones de ramificaciones sucesivas y cada vez menores,
que parten del bronquio principal y finalizan en la porción respiratoria. Los
conductos mayores se denominan bronquios; ellos abarcan unas 9 a 12 gene
raciones, las más estrechas de las cuales miden aproximadamente l mm de
diámetro. Los bronquiolos continúan a los bronguios menores y abarcan las
12 a 16 generaciones restantes. Se reconoce que las divisiones siguen un
relativamente dicotómico y gue en cada división la suma de los
esquema
calibres de las vías resultantes es algo mayor que el de la rama original.
Los bronquios primarios, o bronquios fuente, derecho e izquierdo, re
sultan de la bifurcación de la tráguea; estos bronquios primarios llegan al
hilio pulmonar y a su nivel se reúnen con las arterias, venas, vasos infáticos
y nervios. Todo este conjunto que está envuelto por tejido conectivo denso
recibe el nombre de raiz del pulmón. El bronguio primario derecho se divide
en tres ramas, mientras que el izquierdo lo hace en dos que penetran en
los respectivos lóbulos pulmonares; éstos son los bronquios lobulares. Cada
bronquio lobular da ramas menores, los bronquios secundarios, también de
nominados bronquios segmentarios porque un segmento broncopulmonar co
rresponde a la proyección tridimensional de sus ramas. El conocimiento
de los territorios concernientes a cada bronquio segmentario es de capital
importancia quirúrgica, puesto que, debido a que los vasos sanguíneos siguen
el mism0 recorrido, cada tabique intersegmentario representa un plano de
resección de una porción independiente de tejido pulmonar. Normalmente,
en el pulmón derecho el lóbulo superior tiene tres segmentos, el medio dos
y el inferior cinco, en tanto que en el pulmón izquierdo hay cinco segmentos
en cada lóbulo.
Las subdivisiones que continúan a los bronquios son los bronquiolos
propiamente dichos; cada uno de éstos corresponde a un lobulillo pulmonar
(fig. 2.11). Una vez dentro del lobulillo, los bronquiolos se ramifican en
bronquiolos terminales y cada uno de éstos se bifurca para constituir
paredes se los bronquiolos respiratorios, que así se denominan porque sus
continúan sin transición con los conductos alveolares; estos últimos, junto
con los sacos alveolares y los alvéolos, ya forman parte de la porción respi
ratoria del pulmón.
2.2.1 Estructura histológica de los bronquios
En resumen, las divisiones del árbol respiratorio
bronquios primarios, lobulares y secundarios o segmentarios, bronquiolos
propiamente dichos, terminales y respiratorios, conductos alveolares, sacos
alveolares y alvéolos.
Son sucesivamente:
Para el estudio de su estructura histológica resulta conveniente consi
derar dos tipos principales de bronquios: extrapulmonares e intrapulmonares.
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APARATO RESPIRATORIO 73
En tanto que los bronquios extrapulmonares son idénticos a la tráquea
pero de menor calibre, la cstrnctura en los bronquios intrapulmonares es
diferente (fig. 2.5 b). En a transición entre unos y otros ocurren cambios
graduales que afectan cspecialmente al cartílago y al músculo. En el corte
transversal de un bronquio intrapulmonar se podrán observar los siguientes
cambios con respecto a uno extrapulmonar:
1. El cartilago, que en los bronquios extrapulmonares estaba dispuesto
en forma de herradura, aparece ahora discontinuo o fragmentado, distribuido
a manera de una línea de parches. En realidad, este aspecto corresponde a
un armazón cartilaginosa irregular, cuyas mallas rodean completamente la
pared del bronquio. Este cartílago es de tipo hialino, con predominio de
fibras elásticas en algunos sectores. Los espacios que quedan entre las rami
ficaciones del cartílago contienen tejido conectivo denso, cuyas fibras se
continúan con las del pericondrio.
2. El músculo, que en los bronquios extrapulmonares sólo ocupaba el
espacio libre de la herradura cartilaginosa, ahora está dispuesto en una capa
anular ubicada entre la submucosa y el cartílago. De resultas de la contrac
ción de la capa muscular, la luz del bronquio se puede ver festoneada. La
capa muscular está compuesta por numerosos haces aislados, cada uno for
mado p0r unas 20 a 30 fibras musculares lisas. Estos haces están dispuestos
en forma de espirales en toda la longitud del bronquio. El perimisio de los
haces musculares que están cerca del cartílago se continúa con el pericon
drio y con el tejido conectivo denso de la capa cartilaginosa; por otra parte,
algunas fibras elásticas que parten de este conectivo denso atraviesan la capa
muscular y se continúan con las del conectivo de la mucosa.
A medida que el calibre de los bronquios es menor, el espesor de las
paredes disminuye, aunque sus capas no lo hacen proporcionalmente. El
epitelio seudoestratificado es cada vez más bajo, el corion de la mucosa
pierde espesor y por ello la lámina elástica se aproxima al epitelio. La sub
mucosa conserva su espesor y las glándulas se hacen cada vez más escasas.
En cambio, la capa muscular es cada vez más prominente a medida que
desaparece el cartílago.
2.2.2 Estructura histológica de los bronquiolos
Un bronquiolo se caracteriza por poseer epitelio simple, sin glándulas
submucosas ni cartílago y tiene menor calibre que un bronquio.
El bronquiolo propiamente dicho (fig. 2.5 c) se distingue fácilmente de
los demás porque su luz es festoneada. El epitelio es cilíndrico simple ciliado
con células caliciformes. La capa muscular de los bronquiolos propiamente
dichos es muy prominente.
Los bronquiolos terminales (fig. 2.5 a) tienen su luz irregular, pero no
festoneada. El epitelio es cilíndrico simple ciliado, sin células caliciformes;
éste está compuesto por dos tipos celulares: las céulas ciliadas y bronquio
lares o células denominadas Clara. Estas últimas, que reemplazan a las
células caliciformes de las vías aéreas superiores, han sido clasificadas como
de tipo seroso; son células más altas que las ciliadas, se caracterizan por
poseer abundante retículo endoplasmático granular en la base y agranular
en el vértice, con mitocondrias globulosas y gránulos de secreción en la
74
CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOS
porción apical. Estos gránulos pueden contener lípidos o proteínas. Se io.
nora la función precisa de las células bronquiolares.
delgada y los haces
En los bronquiolos terminales, la lámina elástica es
de fibras musculares están agrupados en manojos separados por tejido co
nectivo; de esta manera, el conectivo subepitelial se continúa con el de
adventicia.
El bronguiolo ternminal se dicotomiza en los bronquiolos respiratorios
(fig. 2.6). Éstos se diferencian de los anteriores porque su epitelio es cúbico
ciliado, con células bronquiolares y sus paredes son discontinuas; éstas están
interrumpidas por pequeñas dilataciones saculares conocidas como alvéolos.
La estructura de los alvéolos será descripta más adelante.
2.2.3 Zona respiratoria del pulmón
La porción respiratoria del pulmón (fig. 2.6) comienza en os bronguio
los respiratorios, puesto que sus paredes están alveolizadas. Los bronguiolos
respiratorios se dividen cuatro a cinco yeces, siendo cada una de menor
calibre y con las paredes más alveolizadas. Llegado a determinada distancia,
las paredes del bronquiolo son casi inexistentes porque hay una sucesión de
alvéolos separados por escasos segmentos de pared bronquiolar. En estos
lugares se ven algunas pocas células epiteliales cuboides, con cilias o sin
ellas, por debajo de las cuales hay un haz de fibras musculares. Debido a
que en los cortes longitudinales se observa una sucesión de alvéolos ubicados
a lo largo de una luz, esta porción se denomina conducto alveolar. Final
mente, la estructura del conducto desaparece como si terminara en un ves
tíbulo -el atrio-, que a su vez se abre en varias dilataciones, es decir, los
sacos alveolares; estos últimos están formados por los alvéolos.
Conductos alveolares. La pared de los segmentos no interrumpidos por
alyéolos de los conductos alveolares está constituida por un epitelio cúbico
bajo, con una almohadilla de fibras musculares lisas y una escasa cantidad
de tejido conectivo. Este epitelio se continúa directamente con el plano de
los alvéolos. El músculo liso rodea la circunferencia de la pared, a modo
de anillos, y forma una especie de esfínter donde el conducto se abre en el
atrio. Más allá de este límite, el músculo liso desaparece. Las fibras elásti cas, que recorren la adventicia del árbol respiratorio, en forma longitudinal, abandonan esta disposición a partir de los conductos alveolares para compo ner una red que envuelve cada uno de los sacos alveolares y los alvéolos.
Atrios, sacos alveolares y alvéolos. El atrio es el lugar físico donde desemb0can varios sacos y éstos a su vez son los lugares cuyas paredes están
Los alvéolos pulmonares son las menores subdivisiones de la porción respiratoria; en el hombre se calcula que hay alrededor de 300 millones re partidos entre ambos pulmones. Cada alvéolo mide unos 200u de diámetro. En un corte histológico de pulmón (fig. 2.7) se puede observar que los alvéolos contactan principalmente entre sí; la delgada estructura que separa dos alvéolos vecinos se denomina pared alveolar. En los mamíferos, la pared alveolar está estructurada de modo tal que una sola red capilar contacta ntimamente con dos epitelios para facilitar el intercambio gaseoso.
formadas principalmente por alvéolos.
Bronquiolo
terminal
Bronguiolo respiratorio
Atrio
ol
Poro
APARATo RESPIRATORIO
Atrio
75
Tabique interalveolar
(Greep, modificado.)
alveolar. Saco un
El grisado indica
Porción
respiratoria
del
pulmón
(esquema).
Fig. 2.6.
76
CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOS
S
Cap
M
M
a
b
Fia. 2.7. Pulmón (microfotografias ópticas). a) Alvéolo con células secretoras (s), macrótago y
V capilar (cap); las flechas indican la membrana de hematosis. b) Se observa un macroia
go (M) libre en la luz alveolar.
Estructura de la pared alveolar. En la figura 2.8 ha sido esquematizada
la estructura de la pared alveoiar tal como puede ser observada con el mi
croscopio electrónico. Ésta está compuesta por una lámina conectiva central,
limitada por dos epitelios planos. El espesor, medido entre las superficies
de ambos epitelios, es de alrededor de 1,5 . Con frecuencia, la continuidad
de la pared está interrumpida por los poros alveolares, unasaberturas de
aproximadamente 15 p de diámetro que, se piensa, están destinadas a con
servar el equilibrio de presiones entre cavidades de distinto volumen.
APARATO RESPIRATORIO
El conectivo de la pared alveolar es una continuación del que forma
la adventicia del árbol respiratorio, pero está reducido a una extensa red
capilar sin vasos linfáticos, sostenida por algunas fibras reticulares y elásti
cas. En los espacios que dejan libres los capilares pueden ser encontradas
alguna sustancia amorfa y células, principalmente fibroblastos y macrófagos.
Varios autores sostienen que en ocasiones también puede ser hallada alguna
fibra muscular lisa. El tejido conectivo adquiere más espesor en aquellos
lugares donde el alvéolo contacta con la pleura, con algún vaso o con algún
tabique divisorio.
Los capilares del alvéolo son de tipo continuo, sin poros entre las células
endoteliales.
Célula intersticial
Es importante considerar en detalle a los macrófagos alveolares y a las
células del epitelio alveolar por cuanto ellas poseen características propias.
Neumocito granuloso
Fig. 2.8. Esquema de la pared alveolar.
77
Célula endotelial
Neumocito
plano
Eritrocitos
Macrófago
78
CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOS
Los macrófagos alveolares se denominan también fagocitos alveolares
células pulverulentas, porque suelen estar cargadas de polvo atmosférico.
La delgada estructura de la pared alveolar está muy expuesta a los ataques
microbianos y a los elementos nocivOs inhalados. La morfología óptica y
electrómica de estos macrófagos no difiere en mucho de la de los restos del
conectivo. Sin embargo, poco se sabe acerca del origen y dei ciclo vita] de
estas células. Varias teorías han sido propuestas; entre ellas las más acen.
tadas sugieren que el origen sería el monocito, como en los dernás macr.
tagos, o bien a partir de las grandes células del epitelio del aiveolar, En
un pulmón normal existen pocos macrófagos, pero cuando hay infiamaciones
0 en otros casos patológicos suelen ser muy abundantes; ellos pueden ser
encontrados dentro de la pared del alvéolo o en la luz de éste. Se piensa
que los macrófagos de la luz son eliminados por vía respiratoria junto con el
moco, aunque se acepta que pueden volver a introducirse en el conectivo
para ser eliminados por vía endógena (fig. 2.9). A veces se pueden hallar
través del epitelio. A causa de
macrófagos en el momento de su pasaje
esto, algunos autores consideraron a estas células como un tercer tipo celular
componente del epitelio y otros las confundieron con las células septales de
este último.
El epitelio alveolar está formado por dos tipos celulares que han recibido
una extensa sinonimia todavía en uso: las células epiteliales planas (neumo
nocitos membranosos, células tipo I, pequeñas células alveolares) y las gran
des células alveolares (neumonocitos granulosos, células tipo II, céluas sep
tales o espumocitos ). Al observarlas con el microscopio óptico, las células epiteliales planas
aparentan formar un epitelio discontinuo, puesto que sólo se ven núcleos se
parados por grandes espacios; esto se debe a que el citoplasma es tan delgado
que está por debajo del límite de resolución. Con el microscopio electrónico
se puede ver que constituyen un revestimiento continuo que recubre la pared
alveolar; son células con muy pocos organoides y escasa actividad metabó
lica; su función es la de conformar un revestimiento que permita el pasaje
Luz respiratoria
Membrana
alveolar
Intersticio
Macrófago
Destrúcción Refagocitosis
Eliminación rápida
al exterior
Ei 2.9. Acción de los macrófagos del intersticio alveolar (esquema).
Partículas
del exterior
Via sanguinea
Via linfática
Bloqueo en
el intersticio
APARATO RESPIRATORIO 79
de los gases. Estos atraviesan la célula por simple difusión, la cual se ve
favorecida por la composición lipídica de la membrana plasmática y la del
gadez del citoplasma.
Las grandes células del epitelio alveoiar se individualizan por su mayor
tamaño, tienen núcleo de cromatina laxa y citoplasma espumoso. Son células
cuboides o prismáticas que con el microscopio electrónico pueden ser vistas
aisladas, situadas en recodos de los capilares, o en grupos de dos o tres,
pero siempre apoyadas sobre la membrana basal del epitelio y unidas a las
células planas por complejos de unión. En el borde apical de estas células
hay microvellosidades. El citoplasma de las grandes células alveolares tiene
mitocondrias con numerosas crestas, un retículo endoplasmático granular y
el aparato de Golgi. Estas son células de continua a intensa actividad secre
tora. En el citoplasma, cerca del polo apical, suelen haber cuerpos multi
vesiculares y multilaminares o citosomas junto a Sus formas intermedias. Los
primeros poseen enzimas lisosómicas, mientras que los citosomas, además de
éstas, tienen un contenido de fosfolípidos, proteinas y mucopolisacáridos. Se
piensa que los citosomas forman parte de un ciclo secretor asociado con la
constitución de los lisosomas. La secreción se extiende por las superficies
alveolares conformando una película que favorece el Ilenado de aire de los
alvéolos, porque impide que éstos se colapsen durante la espiración. Esta
propiedad de la película superficial del alvéolo es debida a la presencia de
una sustancia conocida como surfactante, cuya composición química está re
lacionada con un fosfolípido, la lecitina, que tiene propiedades similares a
las de los detergentes pues reduce la tensión superficial del agua.
2.2.4 Circulación pulmonar
Circulación sangunea. Por el hilio pulmonar (fig. 2.10) ingresan dos
tipos de arterias. Las más grandes son las arterias pulmonares, que traen
un gran caudal de sangre, a baja presión, proveniente del ventrículo derecho:
por lo tanto, es sangre venosa que llega para ser oxigenada. El otro sistema
arterial, el de las arterias bronquiales, trae menos caudal de sangre, a alta
presión, que viene desde el ventrículo izquierdo; es sangre oxigenada desti
nada a la nutrición del órgano. Ambos sistemas arteriales drenan principal
mente en un solo circuito venos0, el de las venas pulmonares, que desemboca
en la aurícula izquierda. Las venas bronquiales representan un sistema se
cundario presente a nivel de los grandes bronquios; ellas desagotan la sangre
de los plexos capilares de dichos bronquios, corren por la adventicia y
cuando llegan al hilio desembocan en las venas ácigos.
La arteria pulmonar es de tipo elástico; desde su ingreso sigue el reco
rrido del árbol bronquial estando incluida en la adventicia de los bronquios.
A nivel de los bronquiolos respiratorios, las ramas menores de la arteria
pulmonar dan arteriolas que rodean primero las arterias, luego los sacos
alveolares y, finalmente, se distribuyen en el lecho capilar de los alvéolos.
Las vénulas originadas en estos plexOs capilares se dirigen a los tabiques
interlobulillares y desembocan en las ramas de la vena pulmonar, por donde
regresan.
Las arterias bronguiales tanmbién recorren la adventicia de los bron
quios, pero llegan solamente hasta los bronquiolos respiratorios. Estas arte
80
Linfáticos
Pleura isceral
CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOS
Fig. 2.10. Esquema de la circulación pulmonar.
Venas broncopulmonares
Vena pulmonar
Arteria pulmonar
Arteria bronquial
rias dan ramas que se distribuyen en los plexos capilares que irrigan la lámina propia de la capa musculary la adventicia de los bronquios; otras ramas dan los vasa vasorum de las arterias pulmonares. Los plexos venosos resultantes se distribuyen en ambos lados de la capa muscular y desde allí se dirigen a las venaS broncopulmonares. Algunas ramas de las arterias bronquiales, junto con el tejido conectivo de la adventicia de los bronquios, se unen con el de la pleura visceral.
Las venas broncopulmonares se encuentran frecuentemente en la bifur cación de bronquios y bronquiolos; ellas drenan sangre de las arteriasbron quiales y también de los plexos capilares de los bronquiolos respiratorios. Las venas pulmonares regresan por los tabiques interlobulillares y, a nivel del vértice del lobulillo, se relacionan nuevamente con el árbol bron quial. En resumen, la sangre que circula por las venas pulmonares es de tres orígenes: las venas broncopulmonares, las vénulas de los plexos capilares de los alvéolos y las que se originan en la pleura y entran por los tabiques. El pulmnón es un órgano rico en anastomosis arteriovenosas; éstas tienen por finalidad ayudar al equilibrio de presiones en los diversos sectores. Así, hay anastomosis entre arterias y venas a nivel de los bronquios más pequeDos y otras que partiendo desde las arterias bronquiales llegan hasta la pleura y desde allí regresan al sistema de la vena pulmonar. Circulación linfática. En el pulmón se originan dos sistemas de linfá ticos: la red superficial, que está distribuida en el conectivo de la pleura
2.2.5 Inervación pulmonar
visceral, y la red profunda, que lo hace con las ramas del árbol bronguial y
también acompaña a los vasos. En las paredes alveolares no hay vasos lin
Bticos. Todo el sistema lintático se une a nivel del hilio pulmonar para
desembocar en los ganglios de la cadena bronquial.
2.2.6 Unidades funcionales pulmonares
En el hilio pulmonar ingresan fibras nerviosas parasimpáticas vagales y
simpáticas. Las fibras se distribuyen por las paredes bronquiales y de los
vasos y algunas se dirigen a la pleura visceral. Las células ganglionares
pueden ser encontradas en la adventicia de los bronquios; desde alli, las
fibras posganglionares atraviesan la pared de los bronquios para inervar la
capa muscular y algunas dan terminaciones a nivel de las células glandu
lares del epitelio. La estimulación del sistema parasimpático causa la con
tracción del músculo de los bronquios y la descarga de secreciones por las
células glandulares, en tanto que su inhibición, o la estimulación del sim
pático, dilata los bronquios.
Vena
pulmonar
EI lobulillo pulmonar (fig. 2.11) podría ser tenido en cuenta como la
unidad anatómica; ya hemos visto como el lobulillo está formado por las
ramas de un bronquiolo propiamente dicho acompañado del árbol vascular.
Los límites del lobulillo están constituidos por los tabiques conectivos inter
Tabique
interlo
bulillar
Bronquiolo
respiratorio
Vértice
Brònquiolo
APARATO RESPIRATORIO
Pleura
Fig. 2.11. Esquema del lobulillo pulmonar.
Arteria
pulmonar
Alvéolos
81
Linfático
Conducto
alveolar
82 CITOHISTOLOGÍA BÁSICA: ÓRGANOs
lobulillares, por donde circulan ramas de la vena pulmonar. Lamentable
mente, los tabiques no son completos y por esta razón resulta difícil deli
mitar un lobulillo en el interior del pulmón.
El ácino pulmonar puede ser considerado como la unidad fisiológica.
Está compuesto por la arborización de un bronquiolo terminal y dividido en
dos porciones que corresponden a cada uno de los bronquiolos respiratorios.
2.3 HISTOFISIOLOGÍA DEL APARATO RESPIRATORIO
En la histofisiología del aparato respiratorio deben tenerse presentes las
porciones funcionales y los mecanismos de defensa del pulmón.
2.3.1 Porciones funcionales del aparato respiratorio
Las tres porciones funcionales del aparato respiratorio comprenden el
segmento de conducción, la zona respiratoria y el mecanismo de ventilación;
un anexo de estos últimos debe ser considerado el papel de substrato de los
alvéolos.
El segmento de conducción consta de la cavidad nasal, los senos para
nasales, la nasofaringe, la laringe, la tráquea y el árbol bronquial. La función
de estas estructuras estriba en transportar, calentar, humidificar y filtrar el
aire inspirado.
La zona respiratoria comprende las estructuras del pulmón destinadas al
intercambio gaseoso entre la atmóstera y la sangre. Este intercambio se lleva
a cabo a través de la barrera alveolar. Esta barrera es muy delgada; esen
cialmente es el lugar de la pared alveolar donde contacta el epitelio alveolar
con los capilares. Por lo tanto, es una estructura trilaminar formada por el
endotelio capilar, el epitelio alveolar y las membranas basales combinadas
El mecanismo de ventilación renueva el aire en las superficies respira
torias; comprende la caja torácica, el diafragma y el conectivo elástico de
los pulmones. Básicamente, el pulmón se expande durante la inspiración
por la contracción de los músculos intercostales y del diafragma; en la espi
ración, estos músculos se relajan y el pulmón se retrae debido a su propio
componente fibroelástico.
El surfactante pulmonar, como ya ha sido enunciado, disminuye la
tensión superficial del agua que recubre las paredes del alvéolo. Se consi
dera que los alvéolos son, funcionalmente, pequeñas burbujas de aire rodea
das de una finísima capa de agua trasudada desde los capilares. El surfac
tante hace que disminuya la tensión superficial del agua a medida que se
reduce el yolumen del alvéolo durante la espiración y, por el contrario, durante la inspiración produce el efecto inverso; por esta razón se facilita
el ingreso del aire en los alvéolos.
2.3.2 Histofisiología de la defensa pulmonar
La defensa del árbol respiratorio se lleva a cabo en dos niveles: bron quiales y alveolares.
Si las partículas son grandes, la defensa puede ser efectuada a nivel
bronquial por filtración, a cargo de las vibrisas nasales y de los meandros de
de ambos.
APARATO RESPIRATORIO 83
Fig. 2.12. Aparato mucociliar. Han sido esquematizadas las funciones de las células secretoras
y ciliadas; obsérvese que el moco presenta dos zonas: la más oscura corresponde a un estadio
de sol, en tanto que la más clara, superficial, está gelificada. La flecha superior indica el
sentido de la corriente del moco hacia el exterior y la inferior, el sentido del movimiento
rápido ciliar.
las cavidades nasales, y por sedimentación, en las vías aéreas más pequeñas.
El aparato muc0ciliar (fig. 2.12) está compuesto, como su nombre lo indica,
por las cilias y el moco que las recubre. Las cilias realizan unas 1500
contracciones por minuto. Existen también respuestas de naturaleza refleja
constituidas por los receptores del reflejo de la tos.
A nivel alveolar, los mecanismos de defensa se realizan principalnente
por los macrófagos del alvéolo. Como hemos enunciado anteriormente, los
macrófagos podrían reingresar en el torrente circulatorio para iniciar allí
otras reacciones de defensa, o asimismo pueden avanzar hasta el aparato
mucociliar y, en medio de éste, ser transportados hacia el exterior.
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