das contrações do segmento duodenal. O fluxo de quimo, líquido e semilíquido segue o gradiente de pressão do estômago para o duodeno. Quando a refeição entra no intestino delgado, ela atua de volta, por vias neurais e hormonais, para regular a intensidade (ou velocidade) de esvaziamento gástrico, com base na composição química e física do quimo. Neurônios aferentes, predominantemente de origem vagal, respondem aos nutrientes, ao pH e ao conteúdo hiperosmótico do quimo, quando ele entra no duodeno. A ativação reflexa dos eferentes vagais reduz a força das contrações antrais, contrai o piloro e reduz a motilidade gástrica proximal, resultando em inibição do esvaziamento gástrico. Provavelmente, essa é a mesma via responsável pela inibição da secreção gástrica ácida que ocorre quando os nutrientes chegam ao lúmen duodenal. A colecistocinina (CCK) é liberada por células endócrinas, na mucosa duodenal, em resposta aos nutrientes. Esse hormônio é fisiologicamente importante, além de sua participação em vias neurais, na regulação do esvaziamento gástrico, na contração da vesícula biliar, no relaxamento do esfíncter de Oddi e na secreção pancreática. A quantidade de quimo, no duodeno, diminui quando ele passa para o jejuno; assim, a força da inibição por retroalimentação intestinal é reduzida pela menor ativação de mecanismos sensoriais, no duodeno, causada pelos nutrientes. Ao mesmo tempo, a pressão intragástrica, na porção proximal do estômago aumenta, movendo então o material para o antro e na direção da bomba antral. As contrações peristálticas antrais intensificam‑se e culminam na abertura do piloro e na liberação do conteúdo gástrico, para o duodeno. As camadas musculares do intestino delgado atuam para misturar o quimo às várias secreções digestivas e para movê‑lo ao longo do intestino, de forma que os nutrientes, junto com a água e os eletrólitos, possam ser absorvidos. Os padrões motores do intestino delgado, durante o período pós‑prandial, são predominantemente voltados para a mistura e consistem, em sua maioria, em segmentação e contrações retropulsivas, que retardam a refeição enquanto a digestão ainda está ocorrendo. Depois que a refeição foi digerida e absorvida, é importante que os resíduos não digeridos sejam eliminados do lúmen, para preparar o intestino para a próxima refeição. Essa eliminação é feita pelo peristaltismo, uma sequência coordenada de contrações, que ocorrem acima do conteúdo intestinal, e relaxamento, abaixo, e que permitem o transporte do conteúdo por distâncias consideráveis (KOEPPEN; STANTON, 2009). ença da refeição ativa um longo arco reflexo que resulta no aumento da motilidade colônica (o reflexo gastrocólico) e, finalmente, a evacuação do conteúdo colônico, para abrir caminho para os resíduos da refeição seguinte. De maneira similar, a presença de conteúdo luminal no cólon causa a liberação de mediadores endócrinos e neuroendócrinos que alentecem a motilidade propulsiva e reduzem a secreção de eletrólitos no intestino delgado (KOEPPEN; STANTON, 2009). B Conexão do intestino grosso com o delgado Capa mucosaA Cólon transverso Cólon descendente Cólon ascendente Cólon sigmoide Intestino delgado Ceco Reto Figura 49 – (A) Representação dos intestinos delgado e grosso; (B) Representação do intestino grosso ena quantidade de água. Na saúde, a evacuação contém pouco ou nenhum nutriente utilizável. A presença de tais nutrientes, na evacuação, particularmente lipídios (esteatorreia), significa má digestão, má absorção, ou ambas. A gordura na evacuação é um marcador sensível da disfunção do intestino delgado, porque é pouco utilizado pela microflora colônica, mas a perda de carboidratos e proteínas na evacuação também pode ser vista se essa condição agravar‑se. O processo de defecação requer a ação coordenada das camadas musculares lisa e estriada do reto e do ânus, bem como das estruturas adjacentes, tais como os músculos do soalho pélvico. Durante o movimento da massa das fezes produzido pela propagação das contrações de grande amplitude, o reto se enche com matéria fecal. A expulsão desse material do corpo é controlada pelos esfíncteres anais interno e externo. O enchimento do reto causa relaxamento do esfíncter anal interno via liberação do polipeptídio intestinal vasoativo (VIP) e oxido nítrico. O relaxamento do esfíncter interno permite que o mecanismo de amostragem anal, que pode distinguir se o conteúdo retal é sólido, líquido, ou gasoso, seja ativado. Após o treinamento higiênico, terminações nervosas sensoriais na mucosa anal geram reflexos que iniciam a atividade apropriada do esfíncter externo para reter o conteúdo retal ou permitir sua expulsão voluntaria (por exemplo, flatulência). Se a defecação não é conveniente, o esfíncter externo contrai para prevenir a saída das fezes. Assim, com o tempo, o reto se acomoda a seu novo volume, o esfíncter anal interno novamente se contrai e o esfíncter anal externo relaxa (KOEPPEN; STANTON, 2009). Quando a defecação é desejada, por sua vez, a adoção da postura sentada ou agachada altera a orientação relativa do intestino e das estruturas musculares vizinhas, alinhando as vias para a saída de qualquer um dos dois, fezes sólida ou líquida. O relaxamento dos músculos puborretais também aumenta o ângulo retoanal. Depois do relaxamento voluntário do esfíncter anal externo, as contrações retais movem o material fecal para fora do corpo, algumas vezes seguidas por movimento de massa das fezes, dos segmentos mais proximais do cólon. A evacuação é acompanhada por contração simultânea dos músculos que aumentam a pressão abdominal, tais como o diafragma. A expulsão voluntária da flatulência, por sua vez, envolve uma sequência similar de eventos, exceto que não existe relaxamento do músculo puborretal. Isso permite que a flatulência possa passar apertadamente pelo ângulo agudo retoanal, enquanto o material fecal fica retido. 150 Re vi sã o: G us ta vo - D ia gr am ação: M ár ci o - 19 /0 5/ 20 15 Unidade III 8.3 Glândulas anexas: fígado e pâncreas A maioria dos nutrientes ingeridos pelos humanos está na forma química de macromoléculas. Entretanto, essas moléculas são muito grandes para serem absorvidas pelas células epiteliais que revestem o TGI, e têm de ser quebradas em moléculas menores, por processos de digestão química e enzimática que ocorrem no duodeno por ação dos líquidos secretados pelas glândulas anexas, o fígado e o pâncreas (figura 64) (KOEPPEN; STANTON, 2009). Vesícula biliar Pâncreas Pâncreas Estômago Estômago Esôfago Duto pancreático Duto biliar Duodeno Duodeno Fígado Figura 50 – Localização anatômica das glândulas anexas: fígado e pâncreas As secreções originadas no pâncreas são quantitativamente as maiores contribuintes da digestão enzimática da refeição. O pâncreas também produz importantes produtos secretores adicionais, que são vitais para a função digestiva normal. Esses produtos incluem substâncias que regulam a função ou a secreção (ou 151 Re vi sã o: G us ta vo - D ia gr am ação: M ár ci o - 19 /0 5/ 20 15 FISIOLOGIA ambas) de outros produtos pancreáticos, bem como água e bicarbonato. O bicarbonato está envolvido na neutralização do ácido gástrico, de modo que o lúmen do intestino delgado tenha pH próximo de 7.0. Isso é fundamental porque as enzimas pancreáticas são inativadas por altos níveis de acidez e também porque a neutralização do ácido gástrico reduz a possibilidade de que a mucosa do intestino delgado seja lesada por tais ácidos, agindo em combinação com a pepsina. O pâncreas é o maior contribuinte para o fornecimento de bicarbonato, necessário para neutralizar a carga de ácido gástrico, embora os ductos biliares e as células epiteliais do duodeno também contribuam. Como nas gl