Explique, a correlação entre os mecanismos de transportes transmembranares e os potencias de membrana celular

Uma tensão elétrica, ou diferença de potencial, sempre existe entre o interior e o exterior de uma célula. Esse fato é causado por uma distribuição de íons desigual entre os dois lados da membrana e da permeabilidade da membrana a esses íons. A tensão elétrica de uma célula inativa permanence em um valor negativo — considerando o interior da célula em relação ao exterior ― e varia muito pouco. Quando a membrana de uma célula excitável é despolarizada além de um limiar, a célula dispara um potencial de ação, comumente chamado de espícula (leia Limiar e início).

Um potencial de ação é uma alteração rápida na polaridade da tensão elétrica, de negativa para positiva e de volta para negativa. Esse ciclo completo dura poucos milisegundos. Cada ciclo — e, portanto, cada potencial de ação, possui uma fase ascendente, uma fase descendente e, ainda, uma curva de tensão elétrica inferior a do potencial de repouso de membrana. Em fibras musculares cardíacas especializadas, uma fase de platô, com tensão elétrica intermediária, pode preceder a fase descendente.

Potenciais de ação podem ser medidos por meio de técnicas de registro de eletrofisiologia e, mais recentemente, por meio de neurochips que contêm EOSFETs (transistores de efeito de campo de semicondutor eletrólito-óxido). Um osciloscópio que esteja registrando o potencial de membrana de um único ponto em um axônio mostra cada estágio do potencial de ação à medida que a onda passa. Suas fases traçam um arco que se assemelha a uma senóide distorcida. Sua ordenada depende se a onda do potencial de ação atingiu aquele ponto da membrana, ou se passou por ele e, se for o caso, há quanto tempo isso ocorreu.

O potencial de ação não permanece em um local da célula, ele percorre a membrana (leia Propagação). Ele pode percorrer longas distâncias no axônio, por exemplo para transmitir sinais da medula espinhal para os músculos do pé. Em grandes animais, como as girafas e baleias, a distância percorrida pode ser de vários metros.

Tanto a velocidade quanto a complexidade do potencial de ação variam entre diferentes tipos de células. Entretanto, a amplitude das alterações de tensão elétrica tende a ser rigorosamente a mesma. Dentro da mesma célula, potenciais de ação consecutivos são tipicamente indistinguíveis. Neurônios transmitem informação gerando seqüências de potenciais de ação, chamadas trens de pulsos (“spike trains” em inglês). Variando a freqüência ou o intervalo de tempo dos disparos de potencial de ação gerados, os neurônios podem modular a informação que eles transmitem.

Mecanismos básicos[editar | editar código-fonte]

Ver artigo Mecanismos básicos do potencial de ação

Limiar e início[editar | editar código-fonte]

 

Gráfico de corrente (fluxo de íons) versus tensão elétrica (potencial transmembrana). Ilustra a ação do potencial limiar excitatório (seta vermelha) de uma célula ideal, na qual há dois canais iônicos transmembrana: um canal de potássio não-dependente de tensão elétrica e um canal de sódio dependente de tensão elétrica ..

Potenciais de ação são disparados quando uma despolarização inicial atinge o potencial limiar excitatório. Esse potencial limiar varia, mas normalmente gira em torno de 15 milivolts acima do potencial de repouso de membrana da célula e ocorre quando a entrada de íons de sódio na célula excede a saída de íons de potássio. O influxo líquido de cargas positivas devido aos íons de sódio causa a despolarização da membrana, levando à abertura de mais canais de sódio dependentes de tensão elétrica . Por esses canais passa uma grande corrente de entrada de sódio, que causa maior despolarização, criando um ciclo de realimentação positiva (feedback positivo) que leva o potencial de membrana a um nível bastante despolarizado.

O potencial limiar pode ser alcançado ao alterar-se o balanço entre as correntes de sódio e potássio. Por exemplo, se alguns canais de sódio estão em um estado inativado (comportas de inativação fechadas), então um dado nível de despolarização irá ocasionar a abertura de um menor número de canais de sódio (os que não estão inativados) e uma maior despolarização será necessária para iniciar um potencial de ação. Essa é a explicação aceita para a existência do período refratário (veja o tópico sobre Período refratário).

Potenciais de ação são determinados pelo equilíbrio entre os íons de sódio e potássio (embora haja uma menor contribuição de outros íons como cloreto e cálcio, este último especialmente importante na eletrogênese miocárdica), e são usualmente representados como ocorrendo em células contendo apenas dois canais iônicos transmembranares (um canal de sódio tensão elétrica -dependente e um canal de potássio, não-tensão elétrica -dependente). A origem do potencial limiar pode ser estudada utilizando curvas de corrente versus tensão elétrica(figura à direita) que representam a corrente através de canais iônicos em função do potencial celular transmembranar. Note que a curva ilustrada é uma relação corrente-tensão elétrica “instantânea”; ela representa a corrente de pico através dos canais iônicos a uma dada tensão elétrica antes de qualquer inativação ter acontecido, isto é, aproximadamente 1 ms após aquela tensão elétrica para a corrente de sódio (Na) ter sido atingida. As voltagens mais positivas neste gráfico apenas são alcançadas pelas células por meios artificiais, isto é, voltagens impostas por aparelhos de estimulação elétrica.

Quatro importantes pontos no gráfico i/V estão indicados por setas na figura:

• A seta verde indica o potencial de repouso da célula e também o valor do potencial de equilíbrio para o potássio (E_k). Como o canal de K⁺ é o único aberto em voltagens tão negativas, a célula permanecerá no potencial Ek. Note que um potencial de repouso estável será observado em qualquer tensão elétrica na qual a soma i/V (linha verde) ultrapassa o ponto de corrente nula (eixo das abscissas) com um ângulo positivo, como na seta verde. Consideremos: qualquer perturbação do potencial de membrana na direção negativa resultará em um influxo de íons que despolarizará a célula de volta ao ponto de cruzamento, enquanto qualquer perturbação do potencial de membrana celular na direção positiva resultará em um efluxo de íons que irá hiperpolarizar a célula de volta ao ponto inicial. Portanto, qualquer perturbação do potencial de membrana em torno de uma inclinação positiva tenderá a retornar a tensão elétrica ao ponto de cruzamento.

• A seta amarela indica o potencial de equilíbrio para o Na⁺ (E_Na). Neste sistema de dois íons, E_Na é o limite natural do potencial de membrana, o qual uma célula não pode ultrapassar. Valores de corrente ilustrados neste gráfico que excedem E_Na são medidos artificialmente estimulando a célula além de seu limite natural. Note, entretanto, que E_Na apenas poderia ser atingido se a corrente de potássio cessasse completamente.

• A seta azul indica a tensão elétrica máxima que o pico do potencial de ação pode atingir. Este é, na verdade, o maior potencial de membrana que esta célula pode alcançar. Não é possível atingir E_Na por causa da influência contrária da corrente de potássio.

• A seta vermelha indica o potencial limiar. É a partir deste potencial que a corrente iônica passa a ter resultado líquido em direção ao interior da célula. Note que este cruzamento se dá a uma corrente nula, mas exibe uma inclinação negativa. Qualquer tensão elétrica menor que o limiar tende a fazer a célula retornar ao potencial de repouso e qualquer tensão elétrica maior que o limiar faz com que a célula se despolarize. Esta despolarização leva a um maior influxo de íons, desta forma a corrente de sódio se regenera. O ponto no qual a linha verde atinge seu valor mais negativo é o ponto no qual todos os canais de sódio estão abertos. Despolarizações além desse ponto diminuem o influxo de sódio, conforme a força eletroquímica (driving force) diminui com a aproximação do potencial de membrana do E_Na.

O potencial limiar excitatório é comumente confundido com o “limiar” para a abertura dos canais de sódio. Esse conceito está incorreto, pois os canais de sódio não possuem um limiar de abertura. Pelo contrário, eles se abrem em resposta à despolarização de uma maneira aleatória. A ocorrência de despolarização não só abre o canal, mas também aumenta a probabilidade dele ser aberto. Até mesmo em potenciais hiperpolarizados, um canal de sódio se abrirá ocasionalmente. Além disso, o potencial limiar excitatório não é a tensão elétrica na qual a corrente de sódio se torna significante, é a tensão elétrica na qual a corrente de sódio ultrapassa a de potássio.

Em neurônios, despolarizações tipicamente se originam nos dendritos pós-sinápticos e potenciais de ação, nos cones de implantação ( leia mais sobre cone de implantação e ZID). Teoricamente, entretanto, um potencial de ação pode ter início em qualquer lugar de uma fibra nervosa.

Fontes gerais[editar | editar código-fonte]

• Bear, M.F., B.W. Connors, and M.A. Paradiso. 2001. Neuroscience: Exploring the Brain. Baltimore: Lippincott.
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York (2000). ISBN 0-8385-7701-6
• Dale Purves, et al. Neuroscience, 2nd ed. 2001. Sinauer Associates, Inc. Ion Channels Underlying Action Potentials. [1]
• Kent, M., Advanced Biology. 2000. United Kingdom: Oxford University Press.
• Taylor, D.J., Green, N.P.O., & Stout, G.W. 2003. Biological Sciences, 3rd ed. United Kingdom : Cambridge University Press.