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DOI: 10.4025/actasciagron.v33i4.11254
Troca gasosa de vasoTabebuia áureaplantas sob estresse hídrico
Ademir Kleber Morbeck Oliveira1*, Sônia Cristina Juliano de Gualtieri2e Ricardo 
Anghinoni Bocchese1
Programa de Pós-gravação em Meio Ambiente e Desenvolvimento Regional, Universidade Anhanguera-Uniderp, Rua Alexandre 
Herculano, 1400, 79037-280, Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil.2Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos 
Naturais, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, São Paulo, Brasil. *Autor para correspondência. E-mail: 
akmorbeck@hotmail.com
ABSTRATO.Avaliar os efeitos do estresse hídrico no CO2e H2Ó troca, cinco meses de idade
Tabebuia áureamudas cultivadas em sacos de plantio foram submetidas ao estresse hídrico com 
supressão da irrigação por 21 dias. Após 14 dias sem irrigação, as taxas de transpiração, 
condutância estomática e fotossíntese líquida nas folhas foram zero, enquanto o potencial 
hídrico das folhas atingiu -2,4 MPa. Após este ponto, a irrigação diária foi retomada e os valores 
das variáveis medidas recuperaram aos níveis iniciais após 96 horas (taxa de transpiração de 
3,2 a 3,5 mmol m-2é-1; taxa de condutância estomática de 0,32 a 0,35 mol m-2é-1e taxa de 
fotossíntese de 8,0 a 9,8 μmol m-2é-1). Da mesma forma, os valores de potencial hídrico foram 
semelhantes aos do início do experimento (-0,6 MPa). Esses resultados demonstram queT. áurea
possui mecanismos para tolerar um período de déficit hídrico, o que pode ser considerado 
ecologicamente relevante.
Palavras-chave:déficit hídrico, fotossíntese, condutância,Tabebuia.
RESUMO. Trocas gasosas em plantas envasadas deTabebuia áureasob estresse hídrico.
Visando avaliar os efeitos do estresse hídrico sobre as trocas gasosas de CO2eH2O, mudas de 
paratudo com cinco meses de idade cultivadas em sacos de plantio foram aplicadas a estresse 
hídrico simulado pela supressão da irrigação durante 21 dias. Após 14 dias de supressão de 
segurança, os valores de transpiração, condutância estomática e fotossíntese líquida das folhas 
foram nulos, enquanto o potencial hídrico das folhas atingidas
- 2,4MPa. A partir deste ponto foi reiniciado a rotina diária, sendo que após 96 horas as taxas 
voltaram a oscilar na faixa dos valores iniciais (transpiração - 3,2 a 3,5 mmol m-2é-1; condutância 
estomática - 0,32 a 0,35 mol m-2é-1; e, fotossíntese - 8,0 a 9,8 μmol m-2é-1), além do potencial 
hídrico voltar a apresentar valores semelhantes ao início do experimento (-0,6 MPa), 
demonstrando que a espécie possui mecanismos para tolerar déficit hídrico durante um período 
que pode ser considerado ecologicamente relevante.
Palavras-chave:déficit hídrico, fotossíntese, condutância, ipê.
Introdução A atividade fotossintética pode ser limitada pelo 
fechamento estomático, pela diminuição do potencial 
hídrico foliar ou pela redução da umidade relativa do ar. A 
menor atividade fotossintética também pode resultar de 
respostas estomáticas ao déficit hídrico do solo, 
intensidade luminosa, temperatura, CO2concentração e 
teor de nitrogênio nas folhas (MARENCO; LOPES, 2005).
O estresse hídrico afeta o desenvolvimento das 
plantas, reduzindo as taxas de fotossíntese (através da 
restrição de CO2difusão para o mesofilo foliar) e 
limitando o CO do cloroplasto2capacidade de fixação. 
Essa redução na fotossíntese está relacionada ao 
fechamento estomático, causando diminuição do CO 
parcial2pressão e, assim, limitando a transpiração, que 
é um mecanismo importante para evitar a perda de 
água e a desidratação em condições de estresse 
(KRAMER; BOYER, 1995; LARCHER, 2004).
Estudos ambientais de espécies arbóreas lenhosas 
sob condições de estresse hídrico são de fundamental 
importância porque o grau de tolerância ao estresse 
varia de acordo com a espécie, idade da planta e 
duração do estresse. Contudo, é geralmente 
reconhecido que as plantas jovens são as mais 
afetadas por fatores ambientais adversos (KRAMER; 
BOYER, 1995; LARCHER, 2004; MEDINA, 1998).
A água é o fator limitante mais comum para o 
desenvolvimento das plantas (KRAMER; BOYER, 1995), 
e o déficit hídrico afeta a abertura estomática, o que 
leva à redução da capacidade fotossintética e das 
taxas de crescimento das plantas. Porém, como a 
abertura estomática é uma característica adaptável às 
condições ambientais, cada espécie apresenta 
comportamento diferente quando submetida a déficit 
hídrico moderado ou intenso (LARCHER, 2004).
Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011
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642 Oliveira e cols.
Os mecanismos que permitem a sobrevivência 
da vegetação em áreas onde a restrição hídrica é 
comum são o fechamento estomático durante 
períodos de maior perda de água e a redução do 
potencial hídrico celular interno através do 
acúmulo de solutos que favorece a absorção de 
água no solo (LARCHER, 2004).
No entanto, as espécies têm diferentes limiares de 
potencial hídrico para a ocorrência de fechamento 
estomático, e um potencial hídrico de -1,0 a -2,0 MPa 
pode levar a transpiração e CO próximos a zero.2taxas de 
assimilação para algumas espécies (KRAMER; BOYER, 
1995; LARCHER, 2004).
Muitas espécies que se adaptaram ao estresse 
hídrico utilizam o acúmulo intracelular de solutos para 
se ajustarem à diminuição da disponibilidade hídrica 
(TURNER, 1986), o que permite a manutenção do 
turgor celular, da abertura estomática e, 
consequentemente, da fotossíntese, mesmo quando 
há baixa disponibilidade hídrica. no solo (KRAMER; 
BOYER, 1995; TURNER, 1986). Entretanto, as taxas de 
fotossíntese diminuem quando tais plantas estão sob 
estresse (LARCHER, 2004).
Medina (1998) afirma que a sobrevivência de 
plântulas em savanas e florestas secas está associada à 
duração do estresse hídrico. A seca é geralmente uma 
mudança drástica que impõe estresse aos organismos 
com intensidade e duração imprevisíveis. A flora das 
zonas propensas à seca tem sofrido fortes pressões 
selectivas, o que levou à evolução de mecanismos que 
permitem a sobrevivência em condições tão adversas. 
Embora as xerófitas normalmente apresentem uma série 
de adaptações ao estresse hídrico (TURNER, 1986), as 
mesófitas também podem se adaptar para sobreviver em 
ambientes onde ocorrem déficits sazonais (CALBO; 
MORAES, 2000).
Dentre as diferentes regiões que estão sujeitas ao 
estresse hídrico sazonal, uma das mais importantes é 
o Pantanal Matogrossense, que paradoxalmente é 
caracterizado por cheias periódicas. No entanto, as 
condições de seca ocorrem durante parte do ano 
porque a evapotranspiração ocorre com maior 
frequência do que a precipitação nesta área (ALHO; 
GONÇALVES, 2005). Segundo Soares e Oliveira (2009), 
o Pantanal apresenta diferentes formações vegetais 
adaptadas às diversas condições ambientais. Muitas 
formações são povoadas quase exclusivamente por 
uma única espécie (conhecida como 
monodominância), que muitas vezes dominam 
extensas áreas. O Paratudal é uma região que 
exemplifica a monodominância: tem como única 
espécie arbórea dominante, o paratudoTabebuia 
áurea (Silva Manso) Benth. & Gancho. f. ex S. Moore, 
que fica na região conhecida como Pantanal de 
Miranda.
Apesar da grande riqueza florística do Pantanal, existem 
poucos estudos ecofisiológicos focados nos mecanismos de 
troca gasosa de espécies arbóreas nativas do Pantanal. 
Portanto, o presente estudo teve como objetivo investigar o 
sistema de trocas gasosas de plantas com cinco meses de 
idade da espécie arbórea paratudoT.áureaapós serem 
expostos a condições de estresse hídrico induzido.
material e métodos
T. áureaos frutos foram colhidos de árvores situadas
na sub-bacia do rio Miranda (bacia do alto rio 
Paraguai), no Pantanal de Miranda, município de 
Corumbá, estado de Mato Grosso do Sul, 
especificamente na região conhecida como Passo 
do Lontra (19ó34' 37”S; 57ó00' 42” W). A coleta foirealizada com mais de 30 matrizes. Após a coleta, 
os frutos foram acondicionados em sacos de papel 
e transportados para a Universidade Federal de São 
Carlos (UFSCar) onde foram mantidos a 25ºC no 
Laboratório de Ecofisiologia Vegetal do 
Departamento de Botânica.
As sementes contidas no interior dos frutos secos com 
deiscência natural foram coletadas e peneiradas 
manualmente para separar as que estavam mais bem 
conservadas. Posteriormente, as sementes escolhidas 
foram colocadas para germinar em placas de petri 
contendo papel filtro umedecido com solução fungicida 
Captan (0,2%) e mantidas nas prateleiras do laboratório 
sob temperatura ambiente.
Após a germinação, as mudas foram transferidas para 
bandejas metálicas contendo vermiculita e irrigadas 
diariamente com água destilada. Ao atingirem altura de 7 
cm acima do solo (11 dias após a germinação), as mudas 
foram transplantadas para sacos de plantio (sacos 
plásticos pretos para mudas, capacidade de 7 kg) já 
contendo substrato. O substrato utilizado foi coletado em 
áreas de Cerrado do campus da UFSCar entre 0 e 20 cm 
de profundidade. O solo foi classificado como Eutrodoxo 
(unidade Canchim) com textura arenosa (MO: 2,07%; pH: 
4,33 CaCl2; P: Resina 2 μg cm-3; K+: 0,09 mg 100 cm-3; Ca2+: 
0,72 mg 100 cm-3; mg+2: 0,56 mg 100 cm-3; Al+3: 0,35 mg 
100 cm-3). As análises dos atributos do solo foram 
realizadas no Laboratório de Análises Químicas de Solos e 
Plantas do Departamento de Recursos Naturais do Centro 
de Ciências Agrárias da UFSCar (campus Araras).
O substrato foi peneirado, colocado sobre lonas 
plásticas e seco ao ar livre. Cada saco recebeu uma 
única muda e foi mantido em casa de vegetação 
(modelo Double Poly Pad/Fan estufa) com 
temperatura média, mínima ou máxima (20°C, 25 ± 
2°C e 15 ± 2°C, respectivamente). umidade relativa de 
60 ± 10% e intensidade luminosa de 65% (em 
comparação com 100% em plena luz do dia).
Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011
Estresse hídrico em vasosTabebuia áureaplantas 643
Cinco meses após a emergência, as plantas foram 
submetidas a condições de estresse hídrico simuladas 
pela supressão da irrigação. As trocas gasosas de três 
plantas controle e três plantas sob estresse foram 
medidas com um Hoddesdon modelo LCA-2 CO2
analisador portátil infravermelho (IRGA, Analytical 
Development Company – ADC) conectado a uma unidade 
de suprimento de ar (ADC ASU; MF), processador e 
unidade de armazenamento de dados (DL-2), com 
referência de ar de 38%- 40% ajustada para umidade 
relativa . Medidas diárias de PN(fotossíntese líquida, μmol 
m-2é-1) foram feitas, e depois que a fotossíntese atingiu 
um nível constante, medições de E (transpiração, mmol m
-2é-1) e Gé(condutância estomática relacionada ao vapor de 
água, mol m-2é-1), utilizando folhetos primários que 
permaneceram na câmara por 10 e 20 segundos. As 
medições foram realizadas com uma intensidade de luz 
de 1.200 μmol · m-2é-1produzido por uma luz suspensa. 
Uma tigela contendo água foi colocada entre a fonte de 
luz e as plantas para evitar aquecimento excessivo das 
folhas.
As avaliações foram realizadas no período da manhã, 
geralmente a partir das 7h30, e foram feitas tentativas de 
utilizar os mesmos pares de folhas para cada avaliação. 
As medições foram realizadas durante 21 dias e a 
irrigação ocorreu no dia 14.
O potencial hídrico foliar (Ψw) foi obtido utilizando a 
câmara de pressão Scholander (PMS-1000, EUA). O 
experimento foi inteiramente casualizado com dois 
tratamentos (1-omissão de água; 2-irrigação diária até 
saturação da carga do solo), seis repetições por 
tratamento e avaliações diárias durante 21 dias.
diferentes daqueles encontrados no bioma savana. Essa 
diferença geográfica pode explicar o maior valor (ou seja, 
menor tolerância ao déficit hídrico) encontrado para 
nossas plantas quando comparadas a outras espécies 
deste bioma.
- 3
- 2,5 Estresse
Ao controle- 2
- 1,5
- 1
- 0,5
0
1 3 5 7 10 11 12 13 14 15 17 18 20 21
Dias
Figura 1.Potencial hídrico foliar (MPa) em jovensTabebuia áurea plantas 
envasadas submetidas ao estresse hídrico induzido.
Plantas encontradas em diferentes ecossistemas 
podem apresentar diferenças na expressão genotípica 
causadas por influências ambientais, sendo esta uma 
plasticidade que pode se manifestar tanto morfológica 
quanto fisiologicamente, permitindo que a espécie se 
adapte a diferentes ambientes (SULTAN, 2000).
Segundo Larcher (2004), plantas mesofíticas de 
florestas tropicais com potenciais hídricos entre
- 1,5 e -4,0 MPa podem atingir taxas de fotossíntese zero, 
indicando queT. áureaapresenta características de planta 
mesofítica em resposta ao estresse hídrico. Além disso, a 
lenta diminuição do potencial hídrico e de outros 
parâmetros avaliados (transpiração, condutância 
estomática e fotossíntese) indicam que esta espécie pode 
se adaptar para tolerar estresse hídrico moderado por 
um período moderado, o que também é um 
comportamento típico de espécies mesofíticas.
O ponto de compensação de luz (PCL, a 
intensidade de luz na qual o CO2emissão por 
transpiração e fotorrespiração é igual ao carbono 
fixado pela fotossíntese) foi de 53,4 μmol m-2é-1
(Figura 2). O maior PCL registrado encontrado por 
Calbo e Moraes (2000) foi para crianças de quatro 
mesesEuterpe oleráceaMarço. palmeiras (18,1 μmol 
m-2é-1), ainda inferior ao observado por Rocha e 
Moraes (1997) para crianças de seis mesesS. 
adstringens(59 μmol·m-2é-1).
A taxa máxima de fotossíntese obtida para
T. áureafoi de 9,9 μmol·m-2é-1(Figura 2), valor 
superior ao encontrado por Calbo e Moraes (2000) 
paraE. oleracea(4,2 μmol·m-2é-1). Essa taxa, no 
entanto, foi inferior à observada por Rocha e 
Moraes (1997) paraS. adstringens(12,9 μmol·m-2é-1).
Resultados e discussão
Os valores do potencial hídrico foliar dos 
primeiros cinco dias ficaram entre -0,5 e -0,6 MPa. A 
partir do dia 7, o potencial hídrico aumentou de 
-1,0 MPa até atingir -2,5 MPa no dia 14, quando a 
fotossíntese líquida foi de 0,0 μmol m-2é-1. Este foi o 
valor do potencial hídrico (-2,5 MPa) que limitou a 
fotossíntese desta espécie aos cinco meses de 
idade. Após esse período a irrigação foi retomada. 
No dia 15, o valor do potencial hídrico atingiu -0,6 
MPa, mas voltou ao valor inicial no dia 17 (-0,5 MPa) 
(Figura 1).
Os valores mínimos de potencial hídrico foliar 
encontrados paraT. áureasão superiores aos citados 
por Rocha e Moraes (1997), que testaram jovens 
Stryphnodendron adstringens(Mart.), plantas de 
Coville (-2,7 MPa) encontradas no Cerrado. EmboraT. 
áurea também podem ser encontradas em diferentes 
regiões do Cerrado, nossas amostras foram coletadas 
no Pantanal, onde as condições ambientais são
Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011
M
Pa
644 Oliveira e cols.
Ao estudar plantas adultas de 20 espécies diferentes 
de Cerrado, Prado e Moraes (1997) relataram taxas de 
fotossíntese que variaram entre 19,8 μmol m-2é-1[
Tibouchina stenocarpa(DC.) Cogn.] e 6,5 μmol m-2é-1[
Tocoyena formosa(Cham. et Sch.) K. Sch.], indicando 
grande diversidade no comportamento de espécies de 
áreas sob estresse hídrico temporário. Além disso, Franco 
et al. (2005) estudaram 11 espécies arbóreas das savanas 
Neotropicais (Cerrado) e encontraram valores variando 
entre 16,3 μmol m-2é-1
(Schefflera macrocarpaCham. & Schltdl. Frodin) e 8,8 
μmol·m-2é-1(Vochysia elípticaMart.), o que novamente 
demonstra diferentes estratégias comportamentais.
esperado porque um aumento no déficit hídrico sempre leva 
a uma redução na condutância ou a um aumento na 
resistência estomática. Com maiores déficits hídricos ocorre 
fechamento estomático mais intenso, o que é importante 
para manter a integridade do sistema de transporte de água 
e um potencial hídrico favorável ao desenvolvimento foliar 
durante a estação seca ou em condições de estresse hídrico 
(DE MATTOS, 1998).
0,4
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
12
10
8
6
ŷ = 2,3969Ln(x) - 7,4991
R2 = 0,9453
EstresseAo controle
4
2
0
0
1 3 5 7 9 11 13
Dias
15 17 19 21
- 2 Figura 3.Taxas de condutância (mol m-2é-1) nos dois grupos 
experimentais (estresse e controle) de jovensTabebuia áurea 
plantas em vasos submetidas ao estresse hídrico através da 
supressão da irrigação.
0 200 400 600
PAR (µmol·m-2é-1)
800 1000 1200 1400
Figura 2.Taxa líquida de fotossíntese (PN, μmol m-2é-1) em função da 
radiação fotossinteticamente ativa (PAR, μmol m-2é-1) em jovens e 
hidratadosTabebuia áureavasos de plantas.
Rocha e Moraes (1997) relataram uma diminuição 
nas taxas de condutância emS. adstringenssob 
estresse hídrico. Os autores observaram que esta 
espécie manteve continuamente sua taxa de 
condutância estomática entre 0,10 e 0,32 mol m-2é-1até 
o dia 27, sendo que esses valores chegaram a zero no 
dia experimental 30 com potencial hídrico de -2,7 MPa. 
Após retomar a irrigação, a taxa de condutância 
retornou aos valores iniciais em dois dias, o que foi 
semelhante ao observado paraT. áurea.
Calbo e Moraes (2000) também demonstraram 
diminuição nas taxas de condutância para as espécies 
amazônicasE. oleraceasob estresse, que inicialmente 
variou entre 0,05 e 0,12 mol m-2é-1durante os primeiros 24 
dias de estresse e diminuiu para zero no dia 61 (potencial 
hídrico de -2,4 MPa). No entanto, a recuperação das taxas 
iniciais de condutância estomática foi lenta e não foi 
alcançada até o dia 14 após a irrigação. Resultados 
semelhantes foram encontrados por Tatagiba et al. (2007) 
paraEucaliptoclones nos quais ocorreu uma diminuição 
nas taxas de condutância durante a estação seca e um 
aumento ocorreu durante a estação chuvosa.
Pesquisa de Galmés et al. (2007) com oito espécies 
mediterrâneas submetidas ao estresse hídrico também indicaram 
uma diminuição na condutância à medida que a falha hídrica 
aumentava, e a recuperação ocorria após a reidratação. Silva e 
outros. (2008) também observaram fechamento estomático
Para a maioria das plantas, a taxa de fotossíntese 
aumenta em resposta ao aumento da luz até 
aproximadamente 25% da luz solar total. Acima deste valor, 
as taxas de fotossíntese são limitadas pela disponibilidade de 
forças redutoras e ATP. Entretanto, a fotossíntese não é 
limitada quando a intensidade da luz saturante é atingida, a 
menos que haja menor fixação de carbono como resultado de 
uma diminuição no fornecimento de dióxido de carbono aos 
locais de carboxilação (AUSTIN, 1989).
Larcher (2004) afirmou que a capacidade fotossintética é 
uma característica intrínseca de cada espécie e que as taxas 
mudam durante o crescimento das plantas. Esta capacidade 
depende frequentemente de variações nos factores 
ambientais (por exemplo, luz e temperatura) aos quais as 
plantas estão expostas.
Os dados obtidos para condutância estomática 
(Figura 3) apresentaram valores iniciais entre 0,24 e 
0,37 mol m-2é-1até o dia 11; depois, esses valores 
variaram entre 0,08 e 0,01 mol m-2é-1até o dia 13. No 
dia 14, a condutância foi de 0,0 mol m-2é-1com 
potencial hídrico de -2,4 MPa, sendo então retomada a 
irrigação. As taxas de condutância estavam entre 0,34 
e 0,36 mol m-2é-1com potencial hídrico de
- 0,5 MPa às 96 horas após o reinício da irrigação, indicando 
uma recuperação rápida. Esses resultados foram
Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011
PN
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1)
Estresse hídrico em vasosTabebuia áureaplantas 645
durante estresse hídrico e recuperação após irrigação em 
Schinus terebinthifoliusRaddi. Algumas espécies apresentam 
recuperação lenta da condutância estomática devido ao 
acúmulo de ácido abscísico (ABA) durante o estresse hídrico. 
No entanto, os tempos de recuperação variam de acordo com 
a espécie, e a rápida recuperação observada paraT. áurea 
pode indicar baixo acúmulo de ABA.
As taxas de transpiração variaram entre 2,8 e
3,5 mmol·m-2é-1até o dia 11 e depois variou entre 
0,3 a 1,8 mmol m-2é-1até o dia 14. No dia 15 foi 
observada a menor taxa de transpiração (0,0 mmol 
m-2é-1). Após este ponto (dia 14), a irrigação foi 
retomada e as taxas aumentaram novamente, 
retornando aos valores iniciais 96 horas após a 
irrigação (Figura 4).
Portanto, a alta resistência cuticular desta espécie 
também é um indício de tolerância à seca.
O comportamento da transpiração em resposta à 
seca varia entre as plantas. Rocha e Moraes (1997) 
relataram queS. adstringensmanteve altas taxas de 
transpiração de 2,7 a 4,0 mmol m-2é-1até o dia 26, e 
então as taxas começaram a diminuir até atingirem 
0,1 mmol m-2é-1no dia 30. Após o reinício da irrigação, 
a transpiração retornou aos valores iniciais.
Em contraste, Calbo e Moraes (2000) descobriram que 
as taxas de transpiração emE. oleraceavariou entre 1,0 e 
2,0 mmol m-2é-1durante os primeiros 30 dias de estresse. 
Posteriormente, as taxas de transpiração continuaram a 
diminuir, atingindo zero no dia 61 e voltando aos valores 
iniciais após 14 dias de irrigação.
Uma diminuição nos valores de transpiração durante a 
restrição hídrica também foi observada por Silva et al. (2003) 
em casa de vegetação com diversas espécies arbóreas 
incluindo Mimosa caesalpiniifoliaBenth.,Enterolóbio
contortisiliquum(Bem.) Morong. eTabebuia áurea. Além 
disso, Tatagiba et al. (2007) observaram uma diminuição 
nas taxas de transpiração durante os períodos de seca e 
um aumento durante os períodos chuvosos para 
Eucaliptoclones, enquanto Silva et al. (2008) notaram um 
padrão semelhante paraSchinus terebinthifoliusRaddi.
As taxas líquidas iniciais de fotossíntese variaram entre
8,0 e 9,9 μmol·m-2é-1até o dia 11, quando começaram a 
cair rapidamente (5,3 μmol m-2é-1no dia 12; 0,1 μmol·m
-2é-1no dia 13) até atingir 0,0 μmol m-2é-1no dia 14 com 
potencial hídrico de -2,4 MPa. Neste ponto, a irrigação 
foi retomada e as taxas líquidas de fotossíntese foram 
semelhantes aos valores iniciais após 72 horas de 
irrigação (Figura 5). Da mesma forma, o potencial 
hídrico também foi recuperado (-0,5 MPa), indicando 
que o mesofilo foliar não foi afetado neste período de 
estresse.
4
3.5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Estresse
Ao controle
1 3 5 7 9 11
Dias
13 15 17 19 21
Figura 4.Taxas de transpiração (mmol m-2é-1) nos dois grupos 
experimentais (estresse e controle) de jovensTabebuia áurea 
plantas em vasos submetidas ao estresse hídrico através da 
supressão da irrigação.
Maiores taxas de transpiração estão associadas ao 
excesso hídrico no solo. Quando a quantidade de água no 
solo diminui, as taxas de transpiração também diminuem 
através de mecanismos de restrição (LARCHER, 2004) que 
evitam a redução hídrica severa e a subsequente morte 
da planta. No entanto, as taxas de transpiração podem 
diminuir com um declínio contínuo da água até chegar a 
zero.
Essa diminuição na disponibilidade hídrica leva ao 
aumento do estresse hídrico, o que é esperado para 
espécies mesofíticas submetidas ao estresse (KRAMER; 
BOYER, 1995; LARCHER, 2004). Porém, espécies 
adaptadas a períodos regulares de seca desenvolvem 
resistência a esse tipo de estresse e conseguem 
manter a transpiração por períodos mais longos, 
apesar da restrição hídrica do solo (LARCHER, 2004). A 
rápida recuperação (Figura 4) observada nas espécies 
estudadas (T. áurea) indica uma adaptação a 
ambientes sujeitos a estresses periódicos.
EmT. áurea, uma diminuição na transpiração (Figura 
4) se correlaciona com uma redução na condução 
estomática (Figura 3), demonstrando que a transpiração 
cuticular é mínima durante esta fase de crescimento.
12
10
8
6
4
Estresse
Ao controle2
0
1 3 5 7 9 11
Dias
13 15 17 19 21
Figura 5.Taxas de fotossíntese (μmol m-2é-1) nos dois grupos 
experimentais (estresse e controle) de jovensTabebuia áurea 
plantas em vasos submetidas ao estresse hídrico através da 
supressão da irrigação.
A redução nas taxas de fotossíntese é comum 
em espécies sensíveis ao estresse hídrico; esse
Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011
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1)
646 Oliveira e cols.
a redução é inicialmente mediada pelo fechamento 
dos estômatos e posteriormente pela redução da 
capacidade fotossintética, além de outros fatores 
(KRAMER; BOYER, 1995; LARCHER, 2004). Rocha e 
Moraes (1997) confirmaram esta observação usandoS. 
adstringens, uma espécie que manteve taxas de 
fotossíntese entre 8 μmol m-2é-1e 11,6 μmol·m-2é-1até o 
25º dia de estresse hídrico. As taxas de fotossíntese 
diminuíram a partir do dia 27 (3,8 μmol m-2é-1) até 
atingir zero no dia experimental 30. A recuperação 
total das taxas de fotossíntese ocorreu após 48 horas 
de irrigação.
Calbo e Moraes (2000) estudaramE. oleracea plantas e 
encontraram valores iniciais de fotossíntese líquida 
variando entre 3,1 e 5,2 μmol m-2é-1durante 32 dias de 
estresse. A taxa de fotossíntese então diminuiu, chegando 
a zero no dia 61 com potencial hídrico de -2,5 MPa; no 
entanto, esta espécie apresentou uma recuperação lenta 
apenas retornando aos valores iniciais no 14º dia após a 
irrigação.
Tatagiba et al. (2007) também observaram uma 
diminuição naEucaliptotaxas de fotossíntese durante a 
estação seca e um aumento durante o período chuvoso.
A restrição hídrica normalmente causa uma diminuição 
paralela nas taxas de fotossíntese e condutância porque o 
fechamento dos estômatos leva a uma diminuição no CO2
entrada (TURNER, 1986).
Larcher (2004) observou que quando uma diminuição
ocorreu o potencial hídrico das folhas,
AUSTIN, RB Variação genética na fotossíntese. Revista 
de Ciências Agrárias, v. 3, pág. 287-294, 1989.
CALBO, MER; MORAES, JAPV Efeitos da deficiência de 
água em plantas deEuterpe olerácea(açaí). Revista 
Brasileira de Botânica, v. 3, pág. 225-230, 2000.
DE MATTOS, EA Perspectivas em ecofisiologia comparativa de 
alguns tipos de vegetação brasileira: CO foliar2
e H2Ó troca, clorofilaafluorescência e discriminação de 
isótopos de carbono. In: SCARANO, FR; FRANCO, A. 
(Ed.).Estratégias ecofisiológicas de plantas xerófitas 
e anfíbias na região Neotropical. Oecologia 
brasiliensis. Rio de Janeiro: UFRJ, 1998. v. 1-22.
FRANCO, AC; BUSTAMANTE, M.; CALDAS, LS; GOLDSTEIN, 
G.; MEINZER, FC; KOZOVITS, AR; RUNDEL, P.; CORADIN, 
VTR Características funcionais das folhas de árvores de 
savana neotropical em relação ao déficit hídrico sazonal: 
do úmido ao seco: árvores tropicais em relação à 
disponibilidade de água.Árvores – Estrutura e Função, v. 
3, pág. 326-335, 2005.
GALMÉS, J.; MEDRANO, H.; FLEXAS, J. Limitações 
fotossintéticas em resposta ao estresse hídrico e recuperação 
em plantas mediterrâneas com diferentes formas de 
crescimento.Novo Fitologista, v. 1, pág. 81-93, 2007.
KRAMER, PJ; BOYER, J. S.Relações hídricas de plantas e 
solos. San Diego: Academic Press, 1995.
LARCHER, W.Ecofiossiologia vegetal. São Carlos: 
RiMa, 2004.
em
as taxas fotossintéticas também diminuíram. No 
entanto, o ponto onde a diminuição começou a afetar 
as taxas de fotossíntese foi variável de espécie para 
espécie devido ao genótipo, habitat, condições 
ambientais e história de cada planta.
T. áureaas plantas têm a capacidade de sobreviver por curtos períodos
períodos de seca sem qualquer perda na capacidade 
fotossintética. Essa adaptação está ligada a uma redução na 
abertura estomática que provoca uma redução nas taxas de 
transpiração e, consequentemente, nas taxas fotossintéticas.
MARENCO, RA; LOPES, NFFisiologia vegetal: 
fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição 
mineral. Viçosa: UFV, 2005.
MEDINA, E. Estabelecimento e resistência de mudas 
em floresta tropical: ecofisiologia do estresse durante 
os estágios iniciais de crescimento. In: SCARANO, FR; 
FRANCO, A. (Ed.).Estratégias ecofisiológicas de 
plantas xerófitas e anfíbias na região Neotropical. 
Oecologia brasiliensis. Rio de Janeiro: UFRJ, 1998. v. 
23-43.
PRADO, CHBA; MORAES, JAPV Capacidade fotossintética e 
massa foliar específica em vinte espécies lenhosas de 
vegetação de cerrado em condições de campo.Fotossintética
, v. 1, pág. 103-112, 1997.
Conclusão ROCHA, AMS; MORAES, JAPV Influência do estresse 
hídrico sobre as trocas gasosas em plantas jovens 
envasadas eStryphnodendron adstringens(Mart.) 
Coville. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v. 1, 
pág. 43-48, 1997.
T. áureadesenvolveu mecanismos para tolerar
déficits hídricos temporários, que podem ser considerados 
ecologicamente relevantes.
SILVA, CE; NOGUEIRA, RJMC; AZEVEDO NETO, AD; 
SANTOS, VF Comportamento estomático e potencial 
da água da folha em três espécies lenhosas cultivadas 
sob estresse hídrico.Acta Botânica Brasileira, v. 2, 
pág. 231-246, 2003.
Reconhecimentos
Gostaríamos de agradecer ao CNPq pela concessão 
de bolsas a ambos os autores.
Referências SILVA, MAV; NOGUEIRA, RJMC; OLIVEIRA, AFM; 
SANTOS, VF Resposta estomática e produção de 
matéria seca em plantas jovens de aroeira submetidas 
a diferentes regimes hídricos.Revista Árvore, v. 2, 
pág. 335-344, 2008.
ALHO, CJR; GONÇALVES, HCBiodiversidade do 
Pantanal: ecologia e conservação. Campo Grande: 
Uniderp, 2005.
Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011
Estresse hídrico em vasosTabebuia áureaplantas 647
SOARES, JJ; OLIVEIRA, AKM Os paratudais no Pantanal 
de Miranda.Revista Árvore, v. 2, pág. 339-347, 2009.
TURNER, NC Adaptação aos déficits hídricos: uma 
perspectiva em mudança.Jornal Australiano de 
Fisiologia Vegetal, v. 1, pág. 175-190, 1986.
SULTAN, SE Plasticidade fenotípica para desenvolvimento, 
função e história de vida das plantas.Tendências em Ciência 
Vegetal, v. 5, n. 12, pág. 537-542, 2000. Recebido em 23 de setembro de 2010. 
Aceito em 5 de janeiro de 2011.
TATAGIBA, SD; PEZZOPANE, JEM; REIS, EF; DARDENGO, 
MCJD; EFFGEN, TAM Comportamento fisiológico de 
dois clones deEucaliptoa época de seca e chuvosa.
Cerne, v. 2, pág. 149-159, 2007.
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Licença Creative Commons Attribution, que permite uso, distribuição e reprodução irrestrita 
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Acta Scientiarum. Agronomia Maringá, v. 33, n. 4, pág. 641-647, 2011