Morfologia Vegetal: Caule e Folhas

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Morfologia Vegetal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Ms.Paulo Henrique de Mello. 
Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
Anatomia e morfologia do caule e das folhas
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• Sistema caulinar
• Crescimento e origem dos tecidos primários do caule
• Estrutura primária do caule
• Relações entre os tecidos vasculares do caule e da folha
• Sistema vascular 
• A periderme é a epiderme do corpo secundário da planta
Os objetivos da Unidade são:
 · Compreender e memorizar as principais estruturas do caule e das folhas.
 · Compreender a anatomia e a morfologia na identificação das principais 
estruturas que compõem o crescimento primário e secundário do 
caule e das folhas.
Nesta Unidade daremos início aos estudos da anatomia e morfologia do caule e das folhas. 
Adiante estudaremos as estruturas primárias e secundárias do desenvolvimento de algumas 
estruturas do caule e das folhas.
Para que você obtenha uma melhor aprendizagem e memorização do assunto apresentado, 
leia com atenção o conteúdo desta Unidade e os materiais complementares, como 
referências bibliográficas e vídeos. 
Recomendamos a pesquisa de mais fontes que, certamente, contribuirão para sua formação, 
melhor desempenho e maior aprendizado.
Anatomia e morfologia do caule e das 
folhas
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Contextualização
Após o desenvolvimento inicial das plantas, estruturas como caule e folhas surgem e são 
determinantes para o desenvolvimento dessas. O estudo dessas estruturas permite entender de 
que forma esses organismos se organizam e realizam importantes funções durante sua vida. 
Além disso, nesta Unidade introduziremos a anatomia e a morfologia do caule, importante 
órgão responsável por inúmeras funções, entre as quais sustentação e transporte.
O conhecimento da morfologia e anatomia do caule e folhas será muito importante para 
entender de que forma as plantas se desenvolvem e como essas importantes estruturas se 
organizam e funcionam.
Em síntese, nesta Unidade você aprenderá sobre a organização estrutural dos caules e das 
folhas e como esses desenvolvem suas estruturas primárias e secundárias.
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Sistema caulinar
Iniciaremos os estudos desta Unidade abordando o sistema caulinar. Esse é o termo utilizado para 
caules e folhas das plantas. As principais funções do caule são sustentação e transporte de substâncias, 
enquanto as folhas são responsáveis pela fotossíntese e essas são sustentadas pelos caules e colocam 
as folhas em posições de melhor aproveitamento da luz disponível. As substâncias produzidas nas 
folhas são levadas através dos caules via floema para os locais que serão utilizados, ou mesmo espaços 
de armazenamento, ou tecidos em desenvolvimento, enquanto que a água e os sais minerais são 
transportados através do caule pelos vasos do xilema.
Esse sistema se origina ainda na fase embrionária, etapa 
representada pela plúmula, consistindo de um epicótilo – 
caule acima dos cotilédones –, uma ou mais folhas jovens e 
um meristema apical. 
Diferentemente das raízes, o caule possui uma estrutura 
mais complexa, pois possui determinadas estruturas como 
nós e entrenós, com uma ou mais folhas ligadas a cada nó. 
As folhas e gemas axilares surgirão no ápice do sistema 
caulinar, enquanto no ápice do sistema radicular não são 
produzidos órgãos laterais. Além disso, em cada nó, um ou 
mais cordões do feixe vascular do caule são enviados para 
fora e se estendem para dentro da folha, deixando um espaço 
ou lacuna no cilindro vascular oposto à folha, enquanto na 
raiz não ocorrem essas lacunas nos feixes vasculares.
Crescimento e origem dos tecidos primários do caule
O meristema apical do caule possui crescimento contínuo e adiciona primórdios foliares 
e primórdios das gemas que se diferenciarão em folhas e em sistemas caulinares laterais, 
respectivamente. Diferentemente do sistema apical radicular, o sistema apical caulinar 
não possui proteção, sendo que as folhas mais jovens que estão surgindo se dobram sobre 
esse, protegendo-o.
O sistema caulinar vegetativo da maioria das plantas floríferas possui um tipo de 
organização denominado túnica-corpo. Esse consiste de duas regiões, a túnica e o corpo, 
separadas pelo plano de divisão celular desse sistema. A túnica é formada pela camada 
de células mais externas e que apresentam crescimento anticlinal, contribuindo para o 
crescimento em superfície e não em camadas. Já o corpo é a camada de células mais 
abaixo da túnica e possui o crescimento periclinalmente.
Figura 1 – Seção longitudinal do ápice do sistema caulinar, 
evidenciando meristema apical e estruturas primárias do 
desenvolvimento.
Fonte: http://www.algosobre.com.br
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Verbete
 » Anticlinais: são divisões perpendiculares à superfície.
 » Periclinais: são divisões paralelas à superfície.
Nos ápices do sistema caulinar da maioria 
das angiospermas a maior parte é composta por 
células com vacúolos conspícuos em uma zona 
de células-mães centrais. Essa zona é circundada 
pelo meristema periférico, o qual se origina 
parcialmente da túnica e do corpo. O meristema 
periférico forma um anel ao redor da zona de 
células-mãe centrais e logo abaixo dessa zona está 
o meristema de medula. Com relação à origem 
dos tecidos, sabemos que a protoderme sempre 
se origina da camada mais externa da túnica – L1 
–, enquanto o procâmbio e parte do meristema 
fundamental – córtex e algumas partes da medula 
– são derivados do meristema periférico, enquanto o restante do sistema fundamental – toda ou a 
maior parte da medula – é formado pelo meristema da medula. 
Sabe-se que os tecidos primários do caule passam por processos de crescimento semelhantes 
aqueles da raiz, no entanto, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão, 
alongamento e maturação, como acontece com as raízes.
O meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em uma sucessão 
com intervalos pequenos que os nós e entrenós não podem ser distinguidos. A partir daí ocorre 
gradualmente o crescimento entre os níveis de inserção foliar – futuros nós –, originando as 
partes intercaladas dos caules – internos. Dessa forma, o aumento do comprimento caulinar 
ocorre por alongamento dos internos. O aumento em espessura do caule no crescimento 
primário ocorre tanto por divisões periclinais, quanto por crescimento. 
O meristema apical do sistema caulinar origina os mesmos meristemas primários encontrados 
na raiz: protoderme, procâmbio e meristema fundamental. Esses meristemas primários se 
desenvolvem nos tecidos maduros do corpo primário da planta: epiderme, tecidos vasculares 
primários e tecido fundamental, respectivamente.
 
Figura 2 – Esquema de crescimento túnica-corpo, mostrando como se dá o 
desenvolvimento a partir das camadas da túnica e do corpo.
Fonte: slideplayer.com.br
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Estrutura primária do caule
Existem três tipos básicos de organização primária dos caules em relação ao padrão 
de distribuição dos tecidos vasculares – eustele. Em algumas coníferas, magnoliideas e 
eudicotiledôneas, o sistema vascular do entrenó é mais ou menos um cilindro contínuo em 
meio ao tecido fundamental (Figura 4a) nesse tipo de organização, denominado sifonostele. 
Em outras, os tecidos vasculares primários se desenvolvem como um cilindro de cordões 
isolados, ou feixes, separados um do outro pelo tecido fundamental. O parênquima que 
separa os cordões é denominado parênquima interfascicular – entre os feixes – e esse tipo de 
organização é denominado eustele (Figura 4b).
Nos caules da maioria das monocotiledôneas e de algumas eudicotiledôneas herbáceas – 
não lenhosas –, o arranjo dos cordões procambiais e dos feixes vasculares é mais complexo. 
Nesses, os feixes vasculares podem ocorrer em mais de um anel de feixes ou aparecerem 
dispersos em meio ao tecido fundamental, não podendo ser diferenciados como córtex 
ou medula. Na estrutura primária dos caules das dicotiledônease gimnospermas os feixes 
vasculares estão dispostos como um círculo ao redor da medula. Já nas monocotiledôneas, 
estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites entre o córtex e a medula. 
Em monocotiledôneas como o trigo, cevada e bambu, o caule é um cilindro oco e os feixes 
vasculares distribuem-se formando um anel ao redor do espaço interno (Figura 4c).
Figura 3 – Esquema dos três tipos de organização de estruturas primárias de caules visto em seção transversal.
Fonte: anatomiavegetal.ib.ufu.br 
Nas gimnospermas e dicotiledôneas, as quais apresentam crescimento secundário, esse se 
dá graças à atividade do câmbio fascicular e à desdiferenciação de células do parênquima e ao 
câmbio fascicular, formando um anel completo de tecido meristemático. A atividade desses 
dois meristemas produz células do xilema voltadas ao centro do caule e células do floema 
voltadas ao córtex. 
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Classificação dos tipos de caule 
Quanto ao desenvolvimento: 
Ervas Plantas de pequeno porte com caule pouco lenhoso, podendo ser plantas anuais, bienais 
ou perenes, dependendo do ciclo de vida;
Arbustos Plantas lenhosas de porte mediano, com ramificações desde a base;
Árvores Plantas lenhosas de grande porte, com presença de tronco e ramificações na parte 
superior, formando copa.
Quanto ao habitat:
Aéreos
Eretos
Desenvolvem-se 
verticalmente ao solo
Troncos
Caules lenhosos e robustos, com maior desenvolvimento na base e 
com ramificações na parte superior. 
Exemplos: flamboyant, sibipiruna, etc.
Estipes
Lenhosos, resistentes, cilíndricos e sem ramificações laterais, com 
feixes de folhas em sua porção superior – ápice.
Exemplo: palmeira.
Hastes
Pequeno diâmetro e cor verde, com nós evidenciados pela presença 
de folhas.
Exemplo: arroz.
Colmos
Cilíndricos com nítida divisão entre os nós e internos, podendo ter seu 
interior cheio ou oco. 
Exemplos: bambu, cana-de-açúcar, etc.
Rastejantes
Desenvolvem-se 
horizontalmente ao 
solo, apoiando-se 
nesse
Estoloníferos
Raízes adventícias e ramos provenientes dos nós consecutivos ou 
alternados. Em cada nó pode surgir uma nova planta.
Exemplo: morango.
Sarmentosos
Rastejantes, geralmente com um ponto de fixação do caule ao solo.
Exemplo: abobrinha.
Trepadores Fixam-se em algum substrato ou elemento, suportados através de meios de fixação. 
Exemplo: gavinhas: chuchu, raízes grampiformes: hera, espinhos: primavera, etc
Subterrâneos
Rizomas
Desenvolvem-se horizontalmente ao solo e na maioria das vezes armazenam alimento.
Exemplo: gengibre.
Tubérculos
Possuem nós e internos de forma oval com gemas e podem ser formados em porções 
terminais de um sistema radicular, acumulando nutrientes.
Exemplo: batata-inglesa.
Bulbos
Considerados sistemas radiculares modificados – não somente o caule. No bulbo há 
apenas uma porção de tecido caulinar, o prato, constituído por um disco achatado, onde 
estão presos os catafilos ou túnicas.
Exemplos: cebola, alho, etc.
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Aquáticos
Rizóforos
São os caules que ocorrem em regiões de manguezais, com produção de raízes 
adventícias em suas extremidades.
Exemplo: mangue vermelho.
Cladódios
Possuem formato laminar com o aspecto de folhas e realizam fotossíntese.
Exemplo: carqueja.
Bulbos
Considerados sistemas radiculares modificados – não somente o caule. No bulbo há 
apenas uma porção de tecido caulinar, o prato, constituído por um disco achatado, 
onde estão presos os catafilos ou túnicas.
Exemplos: cebola, alho, etc.
Algumas modificações caulinares:
Gavinhas
Estruturas caulinares utilizadas para suporte e fixação em plantas trepadeiras, sendo 
algumas sensíveis ao contato.
Exemplo: maracujá.
Domácias
Modificações caulinares que permitem alojamento regular de animais.
Exemplo: embaúba.
Figura 4 - a) Tabela com os principais tipos de caules; b) Esquema dos principais tipos de caules.
Fonte: www.mundoeducação.com
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Relações entre os tecidos vasculares do caule e da folha
Existe uma integração muito grande entre o caule e as folhas, principalmente quando 
mencionamos os tecidos condutores. Quando olhamos para o aparecimento dos cordões 
procambiais do caule, observamos que esses surgem abaixo do meristema apical, sob os 
primórdios foliares em desenvolvimento e, algumas vezes, estão presentes abaixo dos sítios 
dos futuros primórdios foliares. A cada nó surge um ou mais feixes vasculares que divergirão 
do cilindro de feixes no caule, que cruzarão o córtex e entrarão na folha conectada aquele 
nó. Essas extensões do sistema vascular no caule em direção às folhas são denominadas 
traços foliares e as amplas lacunas, ou regiões de tecido fundamental no cilindro vascular, são 
chamadas de lacunas de traço foliar. 
Disposição das folhas nos caules
As folhas exibem um padrão de disposição em um caule, organização que damos o nome 
de filotaxia. O padrão mais comum é o helicoidal – ou espiral –, sendo que as folhas ficam 
dispostas uma em cada nó, formando uma espiral em torno do caule. Outro padrão muito 
comum de disposição das folhas nas plantas é a filotaxia dística, na qual existe uma folha 
por nó e em conjunto dispostas em duas fileiras opostas, como ocorre nas gramíneas. Outro 
tipo é a filotaxia oposta, na qual as folhas estão em pares em cada nó e em outro tipo as 
folhas, quando dispostas em um ângulo reto com o par anterior à filotaxia, são denominadas 
decussadas. Em um último tipo, denominado verticilada, existem mais de três folhas por nó. 
Figura 5 – a) alternadas; b) opostas cruzadas; c) opostas dísticas; d) verticiladas filotaxia. 
 
Fonte: www.mundoeducação.com
Morfologia da folha
As folhas são extremamente variáveis com relação à morfologia e à estrutura interna. As 
magnoliideas e eudicotiledôneas geralmente possuem uma parte expandida conhecida como limbo, 
ou lâmina e uma porção pedunculada, ou pecíolo. Algumas folhas ainda possuem um apêndice em 
sua base, denominado estípula. Outras não possuem pecíolos e são denominadas sésseis. 
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As folhas ainda podem ser divididas em simples, quando o limbo não é dividido; e em folhas 
compostas, quando seu limbo é dividido em folíolos.
Figura 6 – Estruturas foliares e tipos de folha composta e folha simples.
 
Fonte: matoecia.blogspot.com.br/
Estrutura da folha
As folhas são formadas, assim como caules e raízes, pelos mesmos tecidos de revestimento – 
dérmico –, fundamental – parênquima e tecidos de sustentação – e vascular – xilema e floema.
As folhas podem ser divididas em três principais tipos com relação à disponibilidade de 
água. Podem ser:
Mesófitas: Quando requerem ambiente que não seja nem seco ou úmido demais;
Hidrófitas: Requerem um ambiente com grande suprimento de água;
Xerófitas: São adaptadas a ambientes áridos
As folhas podem ser divididas basicamente em duas partes principais: a epiderme e o 
mesófilo. A epiderme possui células dispostas de forma bem compacta, com presença de 
estruturas como cutícula, estômato e tricoma. Já o mesófilo é a parte que, como o próprio 
nome diz, está no meio da folha. Ou seja, o mesófilo está localizado entre a epiderme superior 
e a epiderme inferior e possui como principal função a fotossíntese. É composto por tecido 
fundamental com grande quantidade de cloroplastos e grandes espaços intercelulares. O 
mesófilo das mesófitas é composto principalmente por parênquima paliçádico e lacunoso. 
 Figura 7 – Epiderme foliar e mesófilo foliar.
 
Fonte: http://www.sobiologia.com.br
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Sistema vascular 
O sistema vascular das folhas pode ser comumente denominado de nervuras foliares e essas 
apresentam um padrão que pode ser chamado de nervação ou venação. Podemos dividir esse 
padrão de nervação em dois tipos principais, o reticulado e o paralelo. As nervuras estão presentes 
em grande quantidade no mesófilo foliar e esse é proveniente diretamente dos caules. 
Figura 8 – Padrões de nervurasdas folhas: a) paralelas; b) reticuladas.
 
Fonte: hypercubic.blogspot.com.br
Figura 9 – Histologia de folha evidenciando os vasos condutores
 
Fonte: hypercubic.blogspot.com.br
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Tipos de classificação foliar
Figura 10 – Tipos de classificação das folhas quanto à forma do limbo
Fonte: slideplayer.com.br
Crescimento secundário 
Muitas plantas não possuem crescimento contínuo após a maturação dos tecidos primários 
como, por exemplo, as monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas. No entanto, em muitas 
outras plantas, como as gimnospermas e as dicotiledôneas lenhosas, raízes e caules continuam 
o seu crescimento, embora o comprimento já tenha cessado. Isso é possível graças ao 
crescimento secundário, que é resultante da atividade dos meristemas laterais, especificamente 
o câmbio vascular e o câmbio da casca. 
Quando observamos plantas herbáceas que apresentam pouco ou nenhum crescimento 
secundário – e em regiões temperadas, por exemplo –, vemos que essas não vivem muito 
tempo, às vezes somente durante uma estação. Já as plantas lenhosas vivem por muito mais 
tempo e no início da estação de desenvolvimento reativam o crescimento primário e tecidos 
secundários são acrescidos às partes mais velhas por reativação dos citados meristemas 
laterais. No entanto, algumas monocotiledôneas, como as palmeiras, podem desenvolver 
caules espessos somente com o crescimento primário. 
As plantas são, muitas vezes, classificadas de acordo com os ciclos de crescimento e podem 
ser de três tipos: anuais, bianuais e perenes. Em primeiro lugar, nas plantas com ciclo de 
crescimento anual, todo o processo de desenvolvimento desde a germinação da semente até 
a produção de novas sementes ocorre dentro de uma estação de crescimento. Esse grupo de 
plantas é composto por muitas ervas daninhas, flores silvestres, ornamentais e hortaliças e a 
estação de crescimento pode durar semanas.
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Já às plantas bienais são necessárias duas estações de crescimento para o mesmo período, 
o qual passa pela fase de germinação e culmina na etapa de produção de novas sementes. Na 
primeira estação ocorre o crescimento de estruturas como raiz, um pequeno caule e folhas 
em forma de roseta, que ocorrem geralmente próximas ao solo. Na segunda estação de 
crescimento há a floração, frutificação, formação de sementes e morte da planta, finalizando 
seu ciclo de vida.
Por último existem as plantas perenes, aquelas cuja estrutura vegetativa cresce com o 
passar dos anos e das estações. Há herbáceas perenes que atravessam períodos desfavoráveis, 
pois possuem raízes, rizomas, tubérculos ou bulbos subterrâneos dormentes. Já as perenes 
lenhosas sobrevivem acima do solo, mas de uma forma geral, param de crescer durante as 
estações desfavoráveis. 
Câmbio vascular
O câmbio vascular é formado por células meristemáticas altamente vacuolizadas. Essas 
podem ocorrer de duas principais formas: as iniciais fusiformes, que são verticalmente 
orientadas e muito mais longas do que largas; e as iniciais radiais, que são horizontalmente 
orientadas e ligeiramente alongadas, ou quadradas. 
Xilema e floema secundários são originários de divisões periclinais das iniciais cambiais e 
suas derivadas imediatas, ou seja, a placa celular originária das iniciais cambiais é paralela à 
raiz e ao caule. Se a derivada de uma inicial cambial é formada em direção ao exterior da raiz, 
ou do caule, essa se torna uma célula do floema e, caso seja formada em direção ao interior, 
torna-se uma célula de xilema. Com isso, uma longa e contínua fileira de células é formada a 
partir das iniciais cambiais para fora, junto ao floema e para dentro, junto ao xilema.
As células do xilema e do floema produzidas pelas iniciais fusiformes têm seus eixos maiores 
orientados verticalmente, formando o denominado sistema axial dos tecidos vasculares 
secundários. As iniciais do raio produzem as células de raio orientadas horizontalmente e que 
formam os raios vasculares, ou sistema radial. Esses são principalmente compostos por células 
parenquimáticas e servem de passagem de substâncias nutritivas do floema secundário para 
o xilema secundário e de água no sentido oposto. Além disso, transportam substâncias como 
amido, proteínas e lipídios.
À medida que o câmbio vascular adiciona células ao xilema secundário, esse aumentará de 
tamanho e, consequentemente, descolar-se-á para fora, aumentando assim seu diâmetro. Esse 
aumento do câmbio é realizado através de divisões anticlinais das células iniciais. Ao mesmo 
tempo ocorre o aumento das iniciais fusiformes, dado que novas iniciais radiais e novos raios 
são acrescidos, de maneira que uma quantidade constante de células fusiformes e radiais é 
mantida nos tecidos vasculares secundários.
Em regiões temperadas, o câmbio vascular entra em estado de dormência durante o inverno 
e apresenta na primavera o período de reativação. Com isso, novas camadas de crescimento 
de xilema e floema secundários são depositadas durante a nova estação de crescimento. 
A reativação é iniciada através da expansão das gemas e reinício de seu crescimento. 
Provavelmente a auxina produzida pelos ramos jovens estimula o reinício da atividade cambial 
juntamente com outros fatores.
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Efeito do crescimento secundário no corpo primário do caule
Nos caules lenhosos a produção dos tecidos vasculares secundários culmina na formação 
de um cilindro de tecidos vasculares secundários, no qual os raios se estendem radialmente 
através do cilindro. De uma maneira geral muito mais xilema secundário é produzido do que 
floema secundário e isso ocorre tanto no caule, quanto na raiz. Esse crescimento secundário 
acaba por empurrar o floema primário para fora e destrói as paredes delgadas das suas células, 
ficando somente as fibras floemáticas primárias com suas paredes mais espessas. 
A periderme é a epiderme do corpo secundário da planta
Sabemos que a periderme substitui a epiderme como uma camada protetora nas plantas. 
Sabemos também que a periderme é composta pelo câmbio da casca ou felogênio, que é o 
meristema que produz a periderme; súber, ou felema, que é o tecido protetor formado para 
fora pelo felogênio; e a feloderme, que é um tecido vivo parenquimático formado para dentro 
pelos meristemas.
Nos caules a primeira periderme surge durante o primeiro ano e origina-se de uma fileira 
de células corticais situadas abaixo da epiderme. Em outras espécies podem se originar do 
floema primário. Já as células do súber originam-se de sucessivas divisões do cambio da casca 
que vão formando fileiras radiais bem compactas. Durante a diferenciação essas células são 
recobertas por suberina, o que as tornarão impermeáveis à água e gases. Com relação à 
feloderme, essa é viva na maturidade e não apresenta suberina em suas membranas. 
Como no caule, a primeira periderme 
surge logo abaixo da epiderme, o córtex não 
é eliminado durante o primeiro ano, embora a 
epiderme seja. Como dito, as células suberosas 
encontram-se agrupadas de maneira bastante 
compacta, permitindo a atuação como um 
tecido ou uma barreira impermeável à agua e 
aos gases, no entanto, os tecidos internos do 
caule necessitarão realizar trocas gasosas com 
o meio circundante. Nos caules e raízes que 
contêm periderme esse intercâmbio gasoso 
é realizado através das lenticelas. Tais são 
regiões nas quais o felogênio é mais ativo e 
culmina na formação de um tecido com numerosos espaços intracelulares, além do próprio 
felogênio conter espaços na região das lenticelas. 
Na superfície dos caules e raízes as lenticelas são observadas como áreas circulares, 
ovais ou alongadas elevadas na superfície. Além disso, podem ser formadas nos frutos 
como peras ou maçãs. 
Figura 11 – Evidência de uma lenticela no caule. 
Fonte: http://www.ebah.com.br
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
A casca
Com a maturação das células suberosas que contêm suberina, os tecidos externos perdem 
o contato, ou seja, são separadosda água e dos nutrientes e, com isso, a casca torna-se um 
tecido morto. 
Na maioria dos caules e raízes lenhosas, peridermes são formadas, ao passo que o eixo 
aumenta em circunferência. À medida que a primeira periderme se constitui, as outras serão 
formadas originando-se em locais cada vez mais internos na casca e quase sempre de células 
parenquimáticas do floema que, por sua vez, não funciona mais no transporte. 
Em algumas plantas, as peridermes das cascas que são recém-formadas desenvolvem-se 
sob a forma de camadas sobrepostas e descontínuas, o que resulta na constituição de uma 
casca escamosa e rugosa.
Como exemplos temos as cascas escamosas, de caules jovens de Pinnus sp. Já em outras 
cascas as peridermes formadas surgem sob a forma concêntrica, o que resulta em cascas na 
forma de anéis. A maioria das cascas é intermediária entre aquelas em anel e as escamosas.
Com relação ao floema secundário dos caules lenhosos, sabemos que somente uma 
quantidade muito pequena desse floema secundário está realmente relacionada à condução de 
nutrientes. Ou seja, na grande parte das plantas somente o floema secundário produzido no 
período de reativação do crescimento é ativo no transporte em longas distâncias através do 
caule. Isto se deve principalmente ao fato de os elementos crivados possuírem uma vida curta. 
A parte do floema interno que funciona ativamente no transporte de substâncias alimentares 
é chamada de floema funcional.
 
O lenho das coníferas
Nas plantas coníferas não ocorre a presença de vasos, existe apenas uma pequena quantidade 
de parênquima axial ou lenhoso. No entanto, existem longas traqueídes pontiagudas, que 
formam o tipo celular dominante no sistema axial. Essas traqueídes são caracterizadas por 
grandes pontuações areoladas circulares, que são mais abundantes nas extremidades das 
células, onde se imbricam outras traqueídes. Tais pontuações entre as traqueídes das coníferas 
são exclusivas devido à presença do toro. Essa é uma porção central mais grossa da membrana 
da pontuação, levemente maior que as aberturas nas bordas da pontuação.
 
O lenho das dicotiledôneas
O lenho das dicotiledôneas é a estrutura mais variada, pois possui um número muito 
grande de tipos celulares como, por exemplo, os elementos de vasos, traqueídes, fibras e 
células parenquimáticas. A presença dos elementos de vaso é o que distingue esse lenho 
ao das coníferas.
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Anéis de crescimento
A atividade periódica do câmbio vascular devido à mudança nas estações do ano – principalmente 
nas regiões temperadas – é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto no xilema, 
quanto no floema secundário, embora o aumento do floema seja menos perceptível.
Se uma camada de crescimento representa o desenvolvimento efetuado em uma estação, 
esse receberá o nome de anel anual. Os fatores ambientais como, por exemplo, a disponibilidade 
de água, pode influenciar na produção de mais de um anel de crescimento por ano – falsos 
anéis anuais. De uma maneira geral, a idade de um caule é determinada pelo número de anéis 
anuais – idade estimada.
A largura dos anéis também é influenciada pelos fatores ambientais como luz, temperatura, 
chuvas e água disponível no solo, bem como a duração da estação de crescimento.
Você sabia?
Que a visualização das camadas de crescimento do lenho se baseia na diferença de densidade 
do lenho produzida no início da estação de crescimento e aquele produzido mais tarde? O 
lenho inicial é menos denso – pois consiste de células maiores com paredes mais finas – que o 
lenho tardio – que consiste de células estreitas e paredes mais espessas. Em algumas situações 
é difícil visualizar a transição entre o lenho tardio e inicial, no entanto, quando o lenho tardio 
fica em contato com o lenho inicial é possível observar uma mudança brusca. 
 Figura 10 – Esquema de anéis de crescimento
Fonte: arboreo.net
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Alburno e cerne
Com o passar do tempo a madeira envelhece e com isso vai deixando de funcionar como 
tecido de condução, de modo que suas células parenquimáticas morrem. No entanto, algumas 
modificações vão acontecendo antes que esse processo de envelhecimento e morte ocorra e 
algumas substâncias de reserva são perdidas, ao passo que outras diversas substâncias entram 
no lenho e o tornam aromático e com coloração. Com isto, esse lenho, que na maioria 
das vezes é escuro, denomina-se cerne e o lenho condutor, que geralmente é mais claro, é 
denominado alburno.
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Material Complementar
Livros:
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo: Nobel, 1987.
Vídeos:
EPIGEAL germination climbing bean time lapse. 12 nov. 2010. Disponível em: 
https://youtu.be/G2RuVxdr0mA
THE SEED germination process. 15 jan. 2012. Disponível em:
https://youtu.be/3Ij1eW_gsrM
https://youtu.be/G2RuVxdr0mA
https://youtu.be/3Ij1eW_gsrM
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Unidade: Anatomia e morfologia do caule e das folhas
Referências
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo: 
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Anotações