Unidade VI

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Morfologia Vegetal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Ms.Paulo Henrique de Mello
Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
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•	 Anatomia	e	morfologia	dos	frutos
•	 Parede	dos	frutos	deiscentes
Os objetivos desta unidade são:
 · Obter subsídios teóricos das principais características da anatomia e 
morfologia dos frutos e sementes.
 · Reconhecer as principais estruturas, funções e diferentes tipos de frutos 
e sementes nas plantas.
Se você quer ser bem-sucedido, precisa ter dedicação total, buscar seu último limite e dar o melhor de si.
(Ayrton Senna).
Nesta Unidade daremos início aos estudos da anatomia e morfologia dos frutos e sementes. 
Adiante, estudaremos as diferentes características de suas estruturas e funções.
Para que você obtenha uma melhor aprendizagem e memorização do assunto apresentado, 
leia com atenção o conteúdo desta Unidade e os materiais complementares, como 
referências bibliográficas e vídeos. 
Recomendamos a pesquisa de mais fontes que, certamente, contribuirão para sua formação, 
melhor desempenho e maior aprendizado.
Anatomia e morfologia dos frutos e 
sementes
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
Contextualização
Na Unidade anterior exploramos a anatomia e morfologia das flores. Nesta Unidade 
abordaremos intensamente como sementes e frutos são formados, assim como suas estruturas 
e principais funções. 
Para entender de que forma as estruturas do fruto se organizam, seus principais tipos e 
funções devem ser compreendidos, assim como a conexão entre sua morfologia e seus tipos 
de dispersão, tornando ainda mais importante o bom aproveitamento desta Disciplina.
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Anatomia e morfologia dos frutos
Sabemos que, de uma forma geral, após a 
fertilização da oosfera, o ovário se desenvolverá 
no fruto, enquanto que o óvulo se transformará 
em semente. Em uma definição estrita, o fruto é o 
ovário amadurecido. Segundo Esau (1953) seguindo 
uma classificação proposta por Winklerexistem 
quatro tipos básicos de frutos: a) frutos agregados 
livres, derivados de uma flor hipógina apocárpica; 
b) frutos unidos livres, oriundos de uma flor 
hipóginasincárpica; c) frutos agregados com 
receptáculos em forma de taça, provenientes de 
uma flor perígina, apocárpica; e d) frutoshipântios 
em forma de taça, unidos e provenientes de uma 
flor epígina, sincárpica.
Os frutos são compostos por duas partes 
principais, o pericarpo e a semente. Na flor, a 
estrutura que dará origem à futura parede do fruto é 
composta, principalmente, de parênquima – como 
tecido fundamental –, esse entremeado com tecido vascular. A parede do fruto, ou pericarpo, 
pode ser diferenciada em três tipos principais,os quais: exocarpo – ou epicarpo –, mesocarpo 
e endocarpo, e essas podem ou não estar presentes nos frutos. Alguns autores denominam 
o pericarpo como a epiderme externa – exocarpo – e interna – endocarpo –, sendo que os 
demais tecidos representariam o mesocarpo que, por sua vez, é principalmente composto por 
células parenquimáticas.
O pericarpo, que possui uma denominação mais vulgar, “parede do fruto”, é 
o ovário maduro, ou o pericarpo com partes extracarpelares que podem vir 
a unirem-se ao ovário do fruto.
Figura	2	–	Esquema	de	histologia	do	pericarpo.
Figura	1	–	Esquema	mostrando	as	flores	das	quais	derivam	os	
quatro	tipos	principais	de	frutos.
Fonte:	Esau	(1974)
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
O exocarpo é proveniente da epiderme externa do ovário e, sendo originário desse 
tecido,manifesta características anatômicas dessa epiderme. Com isso, pode apresentar 
estruturas como a cutícula, os estômatos e os tricomas. Em alguns frutos, por exemplo, temos 
os tricomas secretores que podem conferir aroma característico de cada fruto. Além disso, o 
exocarpo pode apresentar uma ou mais camadas de células esclerenquimáticas lignificadas, o 
que conferirá uma característica de maior rigidez a esse fruto. 
O mesocarpo origina-se do mesófilo do ovário e possui em sua estrutura anatômica 
diferentes tipos de tecido como, por exemplo, tecidos de reserva – parênquima –,de 
sustentação – colênquima e esclerênquima –, além de células de reserva – idioblastos. Além 
disso, nessas camadaspodem ser encontrados diversos feixes vasculares. 
O endocarpo origina-se da epiderme interna do ovário e possui uma epiderme unisseriada, 
ou plurisseriada, esclerênquima. Vale lembrar que no endocarpo existem tecidos com 
potencialidade meristemática. Com isso, a presença dos diversos tecidos que compõem as 
três camadas do epicarpo confere aos frutos uma consistência carnosa, pois possuem muito 
parênquima, ou consistência seca, quando manifestam a presença de esclerênquima. 
Figura	3	–	Esquema	mostrando	os	tecidos	que	compõem	os	frutos,	exocarpo,	mesocarpo	e	endocarpo.
Fonte:	309botanica.blogspot.com.br
Parede dos frutos deiscentes
Os frutos deiscentes são aqueles que se abrem liberando suas sementes quando estão 
maduros. Essas paredes deiscentes ocorrem em frutos que contêm várias sementes. O fruto 
deiscente pode desenvolver-se a partir de um único carpelo – folículo ou legume –, ou de 
vários carpelos – cápsula. Sabemos que tanto a região de abertura, quanto a maneira que abre 
é muito variada entre as espécies vegetais.Tais variações são tão grandes que podem ocorrer 
no lugar em que os bordos de um determinado carpelo se unem; podem ocorrer ao longo 
da união de dois carpelos; podem também ocorrer longitudinalmente, através de uma área 
horizontal, circular, envolvendo todos os carpelos de um gineceu sincárpico; ou ainda através 
da formação de poros.
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Histologicamente é possível visualizar o local onde ocorrerá a deiscência, a qual pode ser 
visível durante o desenvolvimento do fruto. Com isso, divisões celulares podem preceder a 
deiscência e a abertura ocorrerá na faixa de células mais delgadas dessa região. 
Um exemplo bem característico desse tipo de fruto deiscente seco é o legume. Nesse 
tipo, o exocarpo pode ser constituído apenas pela epiderme, ou pela epiderme e camadas 
subepidérmicas, sendo que ambas são compostas por células com paredes espessadas. Em sua 
estrutura,o mesocarpo possui tecido parenquimático,com células de paredes finas, enquanto 
que o endocarpo constitui-se de células de paredes espessadas. 
Paredes	dos	frutos	indeiscentes
Um fruto indeiscente é aquele que permanece fechado mesmo depois de maduro. Na 
maioria das vezes, esses frutos são originários apenas de um ovário, no qual somente uma 
semente se desenvolve.No entanto, mais de um óvulo poderá estar presente. Nesses frutos, o 
pericarpo é similar ao tegumento de uma semente, o qual pode se apresentar deformado, ou 
destruído em grande extensão como, por exemplo, o aquênio do girassol; ou fundido com o 
pericarpo como, em outro exemplo, cariopse das gramíneas.
A cariopse das gramíneas possui grande quantidade de endosperma, sendo que a camada 
mais externa desse possui inclusões proteicas e é conhecida por camada de aleurona. Além 
disso, a camada interna do endosperma possui amido e uma quantidade variável de glúten. 
Ademais, sabemos que os farelos de grão de trigo são constituídos do pericarpo e dos tecidos 
externos da semente, incluindo a camada de aleurona.
Parede	dos	frutos	carnosos
Os frutos tanto carnosos, quanto secos podem ser originários de gineceus monocarpelares, 
ou multicarpelares. Sua parede pode ser formada somente pelo pericarpo, ou pelo pericarpo 
juntamente com tecidos extracarpelares. A porção externa da parede do fruto, ou da parede 
interna, podem tornar-se carnosas por diferenciação em parênquima suculento e macio. Além 
dessas regiões, outras partes podem se tornar carnosas, como a placenta e os tabiques dos 
ovários multiloculares. 
Classificação	dos	frutos
Os frutos são os ovários maduros e podem – ou não – incluir outras partes florais. Nos casos 
em que essas outras partes florais estão presentes, esses são denominados frutos acessórios.Na maioria dos casos os frutos possuem sementes, no entanto, os frutos partenocárpicos 
podem desenvolver-se sem a formação de sementes. As bananas cultivadas são um exemplo 
dessa condição excepcional.
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
Geralmente	os	frutos	são	classificados	como:
Simples	 formados por um único carpelo, ou por vários carpelos unidos;
Agregados
Formados por vários carpelos separados de um mesmo gineceu
Exemplos: magnólia e morango;
Múltiplos
formados por gineceus de mais de uma flor.
Exemplo:	abacaxi.
Os frutos simples são os mais diversos entre esses três grupos. São macios e carnosos 
quando maduros, no entanto, podem ainda ser secos e lenhosos. Há os seguintes tipos 
principais de frutos carnosos:
Baga
apresenta todo o seu tecido fundamental carnoso. O epicarpo é fino, 
mesocarpo carnoso – polpa – e o endocarpo suculento, ou gelatinoso. 
Exemplos: tomate e uva. No tomate o tecido carnoso provém dos 
septos e da placenta; enquanto na uva o tecido carnoso é originário do 
pericarpo. Podem ocorrer um ou vários carpelos, frequentemente com 
várias sementes;
Hesperídio	-	tipo	de	baga
possui o epicarpo compactado, colenquimatoso com aspecto coriáceo, 
chamado flavedoe que possui glândulas de óleo – parte amarela da casca – e um 
mesocarpo esponjoso, o albedo – parte branca da casca – com um endocarpo 
compacto e que origina bolsas cheias de suco. Exemplos: plantas do gênero Citrus;
Pepônio	–	tipo	de	baga	
parede constituída do pericarpo e tecidos extracarpelares. A parede é maciça 
e de estrutura heterogênea. Abaixo da epiderme externahá colênquima, 
enquanto abaixo dessa, parênquima com cloroplastos. Abaixo dessas estão 
ainda o parênquima carnoso e o parênquima suculento. Exemplo: pepino;
Drupa	
possui epicarpo delgado,constituído de epiderme e colênquima 
subepidérmica, mesocarpo carnoso e endocarpo pétreo. Pode ocorrer 
um ou vários carpelos, inclusive cada carpelo com somente uma semente. 
Exemplo: pêssego, cereja e azeitona
Pomo	
possui as partes extracarpelarescompondo a maior parte da parede 
carnosa do fruto, em alguns casos constituída de parênquima. Possui ainda 
cinco carpelos e pericarpo, formados pelo exocarpo carnoso de natureza 
parenquimática. Exemplo: maçã. Em alguns livros, o fruto do tipo pomo 
é considerado exemplo de pseudofruto, pois a sua estrutura carnosa 
corresponde a outras partes da flor que não o ovário.
 
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Figura	4	–	Tipos	de	frutos	carnosos:	a)	baga;	b)	hesperídio;	c)	pepônio;	d)	drupa;	e)	pomo.
 
Frutos	simples	e	secos:
Deiscentes
nesses frutos os tecidos da 
parede do ovário maduro 
– pericarpo – se abrem, 
liberando as sementes:
Folículo
derivado de um único carpelo, que se abre em um 
dos lados. Exemplo: magnólia;
Legume
parecido com os folículos, no entanto, os legumes 
se abrem em ambos os lados. Exemplo: ervilha;
Cápsula
formam-se originalmente de um ovário 
composto e dispersam suas sementes abrindo o 
fruto por fissuras longitudinais, ou por orifícios 
na região superior dos frutos. Existem diversos 
tipos de frutos do tipo cápsula: loculicida, 
poricida, pixídio, septícida. Exemplo: cedro;
Síliqua
tipo de cápsulaformado de dois carpelos 
fundidos, quando maduros, ambos os lados se 
abrem, deixando as sementes presas a uma 
porção central persistente. Exemplo: mostarda.
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
Figura	5	–	Frutos	simples	e	secos:	a)	tipo	folículo;	b)	tipo	cápsula;	c)	tipo	legume;d)	tipo	síliqua.
Figura	6	–	Frutos	tipo	cápsula:a)	pixídio;	b)	síliqua;	c)	septícida;	d)	poricida;e)	loculicida.
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Indeiscentes
as sementes permanecem 
dentro do fruto mesmo 
após sua liberação da 
planta mãe:
Aquênio
tipo de fruto pequeno e que possui uma única 
semente, solta na cavidade interna do fruto, 
apresentando somente uma ligação através do 
funículo. Exemplo: morango;
Sâmara
tipo de aquênio, no entanto, alado. São frutos 
simples. Exemplo: olmo;
Cariopse
semelhante aos aquênios e aos grãos, nos quais 
o envoltório da semente é fortemente ligado à 
parede do fruto. Exemplo: arroz;
Noz
originária de um ovário composto, apresenta 
fruto com pericarpo extremamente duro. 
Exemplo: avelã.
Figura	7	–	Frutos	secos	indeiscentes:	a)	tipo	aquênio;	b)	tipo	samara;	c)	tipo	cariopse;d)	tipo	noz.
Tipos	de	dispersão	dos	frutos
Os frutos possuem alguns tipos de dispersão e podemos agrupá-los de acordo com os 
agentes dispersores:
	» Frutos	anemocóricos	– dispersão realizada pelo vento. Essa é possível devido aos frutos e 
sementes serem extremamente leves. Como exemplo dessa dispersão, temos a família 
das orquídeas, as quais possuem sementes pequenas, como poeira e que são facilmente 
transportadas pelo vento. Outro exemplo de anemocoria ocorre com as sementes 
aladas, que são alas, formadas pelo perianto, permitindo o transporte desses frutos 
também pelo vento. Um caso clássico de anemocoria ocorre com a espécie Acer, 
essa que possui esquizocarpos, nos quais cada carpelo desenvolve longas alas, os dois 
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
carpelos se separam e quando ocorre a maturação, caem. Outro caso emblemático 
pertencenteà família das Asteraceae é o do dente-de-leão, esse que desenvolve um 
pappus plumoso, permitindo que os frutos flutuem com o vento;
Figura	8	–	Dispersão	por	anemocoria:a)	dente-de-leão;b)	Acer	pseudoplatanus.
 
	» Frutos	hidrocóricos	–	esse tipo de dispersão é realizado pela água e ocorre em plantas 
que vivem próximas aos córregos, riachos etc. Seus frutos e sementes são adaptados 
para flutuar e possuem grandes quantidades de ar em seu interior para permitir essa 
flutuabilidade. Um exemplo bem interessante e rotineiro é o do coco, que pode ser 
levado também pelas correntes marítimas;
	» Frutos	zoocóricos	–	esse tipo de dispersão é realizado pelos animais. Nesse caso os frutos 
são carnosos como, por exemplo, bananas, cerejas, laranjas e uvas e, por isso, são 
comidos. Ao serem ingeridos por animais,passam pelo trato digestório e quando não 
sofrem danos durante a digestão, são eliminados em outros locais distantes daquele 
onde foram coletados, possibilitando sua dispersão. Ao tornarem-se maduros,tais 
frutos passam por uma série de transformações, incluindo o aumento dos açúcares, 
amolecimento do fruto, modificação da cor, essa que pode passar de verde para tons 
brilhantes, como vermelho, amarelo, azul ou preto.Ainda sobre a coloração, um fato 
interessante é que o interesse pela cor varia entre os animais.Por exemplo, frutos 
vermelhos são conspícuos para aves e mamíferos, no entanto, são inconspícuos 
para insetos, ou seja, aves e mamíferos comem determinados frutos quando estão 
vermelhos – como sinal de que estão maduros –, dispersando-os em outras áreas 
distantes do local onde foram coletados. Morangos e amoras são exemplos.
 Figura	9	–	Frutas	verdes	e	vermelhas	evidenciando	suas	diferenças	com	relação	à	coloração:a)	morangos;b)	amoras
 
Além desses exemplos, temos algumas angiospermas que produzem frutos que aderem 
ao corpo dos animais, pois possuem estruturas como ganchos, farpas, espinhos, pelos, ou 
cascas adesivas, de modo que são carregadas por longas distâncias para serem, finalmente, 
dispersadas por esses animais.
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Figura	10	–	Frutos	com	dispersão	por	zoocoria:a)	garra-do-diabo;b)	Xanthium.
Anatomia	e	morfologia	das	sementes
As sementes das angiospermas são constituídas por embrião, grande quantidade de 
endosperma – ou nenhuma – e tegumento, ou testa. Por definição, a semente é um óvulo 
fecundado e maduro. 
Após o processo de fecundação que ocorre nas angiospermas – incluindoa dupla fecundação 
–, o zigoto se transforma em embrião. A partir daí sofre uma série de divisões celulares e 
seguidas diferenciações histológicas, transformando-se em um embrião maduro. Conforme 
dito, o embrião maduro possuirá um eixo hipocótilo radicular – através da polarização –, 
possuindo em seu ápice o eixo apical, um ou dois cotilédones, o meristema do caule e no eixo 
inferior o meristema radicular.Sabemos que os diversos componentes do óvulo são em parte preservados e em parte alterados 
durante sua transformação em semente. O embrião e o endosperma ocupam grande parte 
do volume na semente, enquanto os tegumentos sofrem redução considerável em espessura e 
desorganização parcial. A micrópila pode permanecer com poro fechado, ou modificar-se e ser 
obstruída. O funículo, total ou parcialmente, passará por abscisão, formando o hilo, que é uma 
cicatriz deixada por essa abscisão e será responsável pela absorção de maiores quantidades de 
água pela semente. Além disso, sabemos que durante o desenvolvimento das sementes, seus 
principais componentes podem permanecer sem crescimento aparente, apenas modificando-
se pelo aumento do número de estratos celulares, ou reduzindo-se até serem reabsorvidos 
completamente. Como exemplo temos o endosperma, que pode ser consumido durante o 
processo de desenvolvimento do embrião, permanecendo na semente madura apenas o tecido 
de reserva, conhecido por aleurona. 
O endosperma que, de uma forma geral, possui uma característica consistente, pode 
apresentar tal consistência líquida como, por exemplo, o coco-da-baía. Nesse caso, a água, 
juntamente com a parte comestível, forma o endosperma do coco.
Anatomicamente, durante seu desenvolvimento inicial, a semente jovem possui apenas 
tecidos parenquimáticos em sua composição. Em plantas como as orquídeas, as sementes 
maduras permanecem apenas com esse tecido parenquimático circundando o embrião que, 
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
quando maduro, encontrar-se-á diferenciado. Todavia, em plantas como as leguminosas, a 
região que recobre a semente apresenta maior diversidade de tecidos, possuindo epiderme, 
colênquima e esclerênquima. A principal diferença encontrada na composição desses dois 
tipos de sementes se deve ao fato de o óvulo possuir em sua estrutura um ou dois tegumentos, 
além de diferentes espessuras nesses. Com isso, a semente pode ser unitegumentada, sendo 
conhecido o envoltório apenas como testa e, em outros casos, quando são bitegumentadas, 
possuem a testa, essa que seria o tegumento externo e o tegma,esse tegumento interno. 
Sabemos ainda que inúmeros processos, além da diferença existente entre as espécies, 
interferem na organização do tegumento, de modo que esses processos darão origem a 
diferentes padrões de sementes ao final de seu desenvolvimento, tais como: destruição das 
paredes celulares, síntese e deposição de substratos de reserva, diferenciação dos tecidos 
vasculares – xilema e floema –, formação dos tricomas e cutículas na epiderme, entre outros. 
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Material Complementar
Vídeos:
EXPLODING	cucumbers!	Slo mo. Earth unplugged. v. 36. 17 out. 2013. Disponível em: 
https://youtu.be/wOIHzl2h9a8 
EXPLODING	seed	pods.	Biodiversity shorts. v. 7. 31 maio 2014. Disponível em:
https://youtu.be/nHqHSpZhjeY
FROM	a	seed	to	a	flower. 17 dez. 2011. Disponível em: https://youtu.be/dJjNh2pMSB8 
HOW	do	seeds	travel	(video	lesson). 9 maio 2012. Disponível em: https://youtu.be/6hcjxaBz8mw 
MORFOLOGIA	do	Fruto. 14 set. 2014. Disponível em: https://youtu.be/-9YuvrXBchQ
SEED	dispersal. 2 maio 2013. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=6loGKPKDqCw 
SEED	 dispersal	 -	 the	 great	 escape. 20 maio 2012. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=xY4JFOSuqvY 
TIPOS	de	frutos. 16 out. 2014. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=zgsXoGfL7wA
Livros:
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia	das	células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo: 
Nobel, 1987
Sites:
VEJA	os	benefícios	de	frutas	regionais	como	açaí,	caju,	pequi	e	abacate. 20 jan. 2012. Disponível em: 
http://g1.globo.com/bemestar/noticia/2012/01/veja-os-beneficios-de-frutas-regionais-como-acai-caju-pequi-e-abacate.html
Leituras:
VIEIRA, R. F. et al. Frutas	Nativas	da	Região	Centro-Oeste	do	Brasil. Brasília, DF: Embrapa, 
2006. Disponível em: http://www.agabrasil.org.br/_Dinamicos/livro_frutas_nativas_Embrapa.pdf
https://youtu.be/wOIHzl2h9a8
https://youtu.be/nHqHSpZhjeY
https://youtu.be/dJjNh2pMSB8
https://youtu.be/6hcjxaBz8mw
https://youtu.be/-9YuvrXBchQ
https://www.youtube.com/watch?v=6loGKPKDqCw
https://www.youtube.com/watch?v=xY4JFOSuqvY
https://www.youtube.com/watch?v=xY4JFOSuqvY
https://www.youtube.com/watch?v=zgsXoGfL7wA
http://g1.globo.com/bemestar/noticia/2012/01/veja-os-beneficios-de-frutas-regionais-como-acai-caju-pequi-e-abacate.html
http://www.agabrasil.org.br/_Dinamicos/livro_frutas_nativas_Embrapa.pdf
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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes
Referências
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo: 
Nobel, 1987.
RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biology of plants. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2001.
ESAU, K. Plant Anatomy. 2º Ed. John Wiley & Sons, New York, 1953.
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Anotações