VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS

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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
DEFINIÇÃO
Vertebrados não Amniotas. Grupos basais de peixes. Grupo Agnatha. Adaptações para a vida
na água. Grupo Gnathostomata. Radiação dos tetrápodes. Conquista do ambiente terrestre
pelos vertebrados. Origem, evolução, diversidade, ecologia e classificação dos Anfíbios.
PROPÓSITO
Compreender plenamente os grupos com os quais o Biólogo pode vir a trabalhar constitui
ferramenta para que possamos entendê-los e manejá-los. Este tema apresenta origem,
evolução, características e classificação de peixes e anfíbios, além de discutir a radiação dos
tetrápodes, subsidiando o futuro profissional de biologia com os elementos de classificação,
identificação, diversidade e ecologia.
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OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a origem dos peixes Agnatha e Gnathostomata e seus grupos viventes em
associação com suas características, ecologia e diversidade
MÓDULO 2
Descrever a origem e evolução dos anfíbios e seus principais grupos viventes através de suas
características, diversidade e ecologia
INTRODUÇÃO
Quando estudamos os seres vivos, é comum que, por uma questão didática, a ordem dos
grupos analisados siga a ordem evolutiva em que esses grupos surgiram pela primeira vez no
globo terrestre. Assim, é possível elucidar como certas características evoluíram ao longo dos
períodos geológicos.
Os vertebrados são um subfilo dos Cordados que, durante algum momento de sua existência
mantêm todas as características do Filo, quais sejam:
• Notocorda;
• Fendas faríngeas; 
• Cauda pós anal em pelo menos uma fase da vida; 
• Tubo nervoso tubular dorsal e; 
• Endóstilo.
Entretanto, os Vertebrados, por serem um grupo dentro dos Cordados, apresentam uma série
de características únicas, que os demais Cordados não Vertebrados não possuem. Além disso,
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eles apresentam uma série de inovações evolutivas que permitiram sua diversificação e
sucesso na ocupação dos ambientes do nosso planeta. Entre essas características, as mais
marcantes são:
PRESENÇA DE COLUNA VERTEBRAL E PRESENÇA
DE CRÂNIO
 
Fonte:Fonte: Adaptado de Flickr.
 Relação filogenética dos Deuterostômios. Os Vertebrados são um subfilo de Cordados.
Os Vertebrados são muito diversos, ocupam diferentes habitats, possuem inúmeras formas
corporais e estilos de vida. Por conta disso, o grupo, subdivide-se em vários outros
agrupamentos, com distintas origens evolutivas, características, ecologia etc. Assim, por serem
tão diversos precisam ser estudados separadamente. Neste tema, nós iremos abordar os
primeiros grupos de Vertebrados que apareceram no Globo Terrestre, são eles:
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Fonte: Vlad61/Shutterstock.

Os Peixes
Os Anfíbios

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Fonte: Dirk Ercken/Shutterstock.
Os Peixes e os Anfíbios são vertebrados não-amniotas, pois, diferente dos grupos de
répteis, aves e mamíferos, seus embriões não se desenvolvem num compartimento aquoso
envolto por uma membrana em forma de bolsa, chamada âmnio.
MÓDULO 1
 Descrever a origem dos peixes Agnatha e Gnathostomata e seus grupos viventes em
associação com suas características, ecologia e diversidade
A ORIGEM DOS PRIMEIROS
VERTEBRADOS
Durante muito tempo, houve dúvidas se os primeiros vertebrados teriam surgido em ambientes
de águas doces ou se seriam marinhos. Atualmente, a comunidade científica reconhece que os
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primeiros Vertebrados teriam surgido por volta do Cambriano e viviam no mar.
A evolução dos Vertebrados teria passado por três etapas principais, nas quais um pré-
vertebrado aquático primitivo, teria, pouco a pouco, dado origem a grupos de peixes
vertebrados, conforme descrito a seguir (KARDONG, 2016):
 
Fonte: Wikimedia.
ETAPA 01
ETAPA 02
ETAPA 03
Na primeira etapa , teria existido um animal aquático, pré-vertebrado, que se alimentava de
partículas em suspensão, utilizando um sistema filtrador ciliar. Tal organismo seria semelhante
aos atuais anfioxos, cujos corpos não possuem cabeça, olhos, narinas, ouvidos e boca
diferenciados;
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Fonte: sciencepics/Shutterstock.
 Os animais pré-vertebrados seriam similares aos atuais anfioxos, ilustrado na imagem.
Na segunda etapa , teria surgido um animal aquático sugador, que possuía uma bomba
muscular, em detrimento da anterior bomba ciliar. Esse novo aparato seria capaz de gerar uma
corrente de água que sugava os alimentos. Esses animais sem mandíbula, os Agnatos, já
possuíam diferenciação corporal da cabeça, boca, crânio, narina e ouvidos.
 
Fonte: Andcurrant/Shutterstock.
 Feiticeira. Peixe agnato, sem mandíbula.
Na terceira etapa evolutiva, que deu origem aos vertebrados, teriam surgido os Peixes
Gnatostomados. Esses animais possuiriam, além das características do segundo grupo, as
maxilas. Essas maxilas são fortes o suficiente para escolher, capturar e prender os animais que
lhes servirão de alimentos. Em vista disso, esses animais saíram da condição de filtradores e
sugadores e tornaram-se predadores, capazes de buscar, ativamente, o próprio alimento.
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Fonte: Vitaliy6447/Shutterstock.
 Peixe gnatostomado, com mandíbula.
É possível concluir que os primeiros vertebrados seriam peixes, marinhos, teriam formas
similares aos Agnatos atuais e teriam se originado a partir de organismos similares aos
Urochordados e aos Cephalochordados.
 
Fonte:KARDONG, 2016
Acredita-se que as bombas ciliares filtradoras de alimentos, nos organismos ancestrais,
sofreram modificações nas faringes originando bombas musculares. Essas bombas musculares
permitiam uma alimentação mais eficiente, o que, por sua vez, proporcionou o surgimento de
animais maiores. Esses animais com tamanho aumentado possuíam maiores necessidades de
oxigênio, que foram atendidas pelo aparecimento das brânquias, registradas pela primeira vez.
A existência das brânquias proporcionou maior eficiência na utilização do oxigênio, que
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possibilitou o surgimento de animais ainda maiores e mais ativos. Nesse momento, os registros
fósseis já demonstram a existência de animais com grande tamanho, que possuíam um
sistema nervoso cefalizado, com olhos, nariz, órgão do equilíbrio (ouvido) e um cérebro distinto
para lhe dar suporte (KARDONG, 2016). Animais maiores precisavam então de uma estrutura
física que mantivesse seu corpo, e assim, teriam surgido as vértebras, consequentemente os
primeiros vertebrados.
CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA DOS
AGNATOS
Em princípio, a classificação dos seres vivos visava somente listar todos os organismos
existentes, como uma forma de catálogo. Chamada de classificação natural, tal listagem estaria
completa tão logo todos os organismos existentes estivessem catalogados.
No entanto, com o reconhecimento da evolução como fato, e não somente como teoria, a
classificação dos organismos passou a ter como objetivo decifrar a relação evolutiva entre eles.
Em vista disso, surgiu a chamada classificação filogenética, que busca ordenar os grupos
vivos de acordo com sua ancestralidade.
Na classificação filogenética, os grupos são dispostos em clados (cladogramas), de modo que
na sua base estejam grupos mais antigos evolutivamente (os grupos basais) e no seu topo
fiquem os grupos mais recentes (grupos apicais). Ainda, os agrupamentos são formados de
acordo com uma ancestralidade comum, de tal modo que cada grupo inclua todos e somente
os descendentes de um ancestral comum (grupo Natural). Os grupos que não incluem todos e
somente os descentes de um ancestral, são chamados de Parafiléticos ou Artificiais.
CLASSIFICAÇÃO DOS AGNATOS
Desde o advento das técnicas moleculares, há muita discussão sobre a classificação dos
Agnatos, pois as análises do DNA das espécies demonstram que a sua classificação inicial
pode não corresponder ao seusurgimento evolutivo, o que vai contra o objetivo da sistemática
filogenética.
 
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Inicialmente, eram encaixadas dentro desse grupo duas classes viventes, que incluem as
lampreias e as feiticeiras, de modo que os Agnatos eram dispostos no Reino Animal da
seguinte forma, de acordo com a Integrated Taxonomic Information System – ITIS (2020).
 
Reino Animalia
Sub-reino Bilateria
Infra-Reino Deuterostomia
Filo Chordata
Infra-filo Agnatha
Classe Cephalaspidomorphi (lampreias)
Classe Myxini (feiticeiras)
Classe Pteraspidomorphi (grupo extinto)
 
Todavia, os resultados de análises genéticas do grupo levaram muitos cientistas a questionar
se as feiticeiras fazem parte dos peixes Agnatos, ou, se os Agnatha seriam um grupo
parafilético. Discute-se ainda se as feiticeiras seriam vertebradas ou, somente, uma forma de
pré-vertebrado pertencente ao clado dos Craniata, conforme descrito a seguir, conforme Myers
et al. (2020).
 
Reino Animalia
Sub-reino Bilateria
Infra-Reino Deuterostomia
Filo Chordatha
Craniata
Myxini (feiticeiras)
Subfilo Vertebrata
Classe Cephalaspidomorphi (lampreias)
Super Classe Gnathostomata
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 ATENÇÃO
Muito é discutido, porém, ainda não há um consenso na comunidade científica sobre qual seria
a classificação mais adequada. Neste tema, por uma questão didática, utilizaremos a primeira
classificação, considerando a existência do Infra-filo Agnatha.
INFRA-CLASSE AGNATHA
Os Agnatos viventes são um grupo de peixes sem mandíbulas, de esqueleto cartilaginoso, que
diferem dos Urocordados e dos Cefalocordados por apresentarem um crânio primitivo
diferenciado com boca, narina e ouvidos. Eles também se destacam em relação ao grupo
anterior por se alimentarem utilizando uma bomba muscular e não uma bomba ciliar. Acredita-
se que os Agnatos são vertebrados basais, apesar de não haver um consenso na comunidade
científica, como descrito acima.
O grupo é dividido em 3 classes, que apresentam as seguintes sinapomorfias (TRAJANO,
2015):
• Boca circular com dentes córneos; 
• Ausência total de ossificação: a pele é desprovida de placas ou escamas (grande produção
de muco) e o esqueleto é membranoso ou cartilaginoso; 
• Fendas faríngeas dilatadas, em forma de câmaras saculiformes (bolsas faríngeas), abrindo-se
tanto para a luz da faringe como para o exterior por meio de pequenas aberturas circulares- os
poros faríngeos. 
• Órgão olfativo com somente 1 canal semicircular, porém, com inervação dupla; 
• Ouvido interno com, no máximo, dois canais semicirculares; 
• Somente uma gônada funcional. 
CLASSE MYXINI
Este grupo é representado pelas feiticeiras (peixe-bruxa), que são animais escavadores do
lodo do fundo do mar, semelhantes a enguias. Com 78 espécies descritas, elas são
encontradas em partes frias ou profundas dos oceanos - até aproximadamente 2800m de
profundidade (BENEDITO, 2017).
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Fonte: Frank Fennema/Shutterstock.
 Feiticeira.
Sua alimentação ocorre a partir de um processo similar a uma raspagem do lodo por
formações em sua língua, similares a dentes. Esses aparatos alimentares também são
capazes de raspar animais e desenrolar vermes. Em vista disso, acredita-se que as feiticeiras
são o mais antigo grupo de predadores cordados.
 
Elas possuem glândulas que liberam muco por toda sua superfície. Esse muco as torna
escorregadias, o que facilita sua fuga de predadores e, também é utilizado para entupir as
brânquias dos predadores.
 
As feiticeiras possuem órgãos reprodutivos femininos e masculinos no mesmo indivíduo,
todavia, somente um tipo é funcional, o que faz com que não sejam hermafroditas verdadeiros.
Elas são ovíparas, e colocam até 30 ovos grandes por indivíduo. Seu desenvolvimento é direto,
ou seja, não possuem um estágio larval.
 
Esses animais possuem uma única narina localizada terminalmente na extremidade da cabeça.
Suas trocas gasosas ocorrem tanto pela pele quanto pelas fendas branquiais. Elas possuem
um sistema circulatório aberto com 4 conjuntos de corações rudimentares. Possuem um órgão
de equilíbrio, semicircular, que é o aparelho vestibular ou ouvido, com somente um canal
interno – o que as distingue dos demais vertebrados que possuem ao menos dois canais
internos.
 
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Diferente da maioria dos vertebrados, as feiticeiras não possuem vestígios de vértebras
quando adultas, o que é utilizado também como argumento por aqueles que acreditam que o
grupo não faz parte dos Vertebrados. As feiticeiras possuem grande quantidade de sal no
corpo e isso evidencia que jamais tiveram um ancestral de água doce. Não possuem ossos,
membros ou escamas. Elas possuem uma nadadeira caudal na extremidade posterior e uma
nadadeira ventral, que podem ser reduzidas ou ausentes. Esses animais não possuem linha
lateral.
 
 
Fonte: BENEDITO, 2017.
 Anatomia externa das feiticeiras. A: Vista ventral da cabeça diferenciada e boca simples
com barbilhões; B: Placa dental e palatino; C: Feiticeira evidenciando as nadadeiras e as
glândulas de muco.
CLASSE CEPHALASPIDOMORPHI
Este grupo é representado pelas lampreias e possui 10 gêneros e 40 espécies descritas, sendo
relativamente comum no hemisfério norte (BENEDITO, 2017) e mais raras no restante do
Planeta.
 
 
Fonte: Gena Melendrez/Shutterstock.
 Visão frontal de uma lampreia
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Formado por animais sugadores, sua alimentação é bastante particular por constituírem um
dos poucos grupos hematófagos (Alimentam-se de sangue) do planeta.
 
As lampreias são encontradas tanto na água doce quanto na água salgada, porém, todas
desovam em água doce, o que indica a existência de uma espécie ancestral de água doce. Os
animais adultos, que vivem no mar, usualmente, retornam ao seu rio de origem para reproduzir.
São ovíparas, com fecundação externa e deixam seus ovos em ninhos. O evento reprodutivo é
tão traumático que macho e fêmea morrem após a desova. Possuem uma fase larval, chamada
de Ammocoetes, que vive na água doce, é filtradora, se alimenta de materiais em suspensão, e
é bastante similar aos anfioxos.
 
Assim como as feiticeiras, não possuem maxilas. Seus corpos são alongados, com uma
nadadeira caudal pouco desenvolvida e nadadeiras dorsais, mas não possui membros. Seu
aparelho de equilíbrio é formado por dois canais semicirculares no ouvido. Possuem uma única
abertura nasal que, porém, não é associada à respiração e têm dois olhos laterais,
relativamente desenvolvidos. Assim como as feiticeiras, não possuem ossos ou escamas em
seu corpo e seu sistema circulatório é aberto. Uma peculiaridade das lampreias são os nervos
que saem da medula nervosa e possuem raízes ventral e dorsal separadas entre si,
diferentemente dos gnatostomados, onde essas raízes são fundidas.
 
 
Fonte: Panaiotidi/Shutterstock.
 Lampreia . Destaque ao disco oral, fendas branquiais, narinas, nadadeira caudal e
nadadeiras dorsais. B: Boca circular, utilizada para se agarrar em sua presa, com destaque
para os dentes, papilas e fímbrias.
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As lampreias possuem uma estrutura vertebral reduzida chamada arcualium. As
arcualia (Plural de arcualium) são estruturas cartilaginosas alinhadas em duas séries laterais
ao tubo nervoso, na superfície da notocorda. Essa estrutura não é encontrada nas feiticeiras,
sendo utilizada como evidência de que, talvez, as feiticeiras não sejam vertebradas.
CLASSE PTERASPIDOMORPHI
Já os Pteraspidomorfos são uma classe extinta de peixes agnatas, que surgiram no
Ordoviciano, cujos fósseis possuíam um exoesqueleto por fora do corpo e eram similares às
lampreias.
 
 
Fonte: KARDONG, 2016.
 Pteraspidomorfos já extintos.
ENGUIAS
Animais aquáticos, sem membros – semelhante a cobras marinhas que emitem correntes
elétricas e são muito temidos pelos seres humanos.
PEIXESGNATHOSTOMADOS
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Os Agnatos são animais sem mandíbulas, capazes de produzir um fluxo de água que carreia
partículas em suspensão e alimentos para seu aparato bucal. Todavia, eles não possuem força
muscular na boca para segurar o alimento, tampouco para mastigá-lo. O surgimento da
mandíbula, então, foi um fator crucial que permitiu a existência de predadores mais vorazes.
A mandíbula permite um movimento ativo por parte dos animais na captura da presa, para
segurá-la e, por fim, macerá-la e terminar sua ingestão. Associada a uma expansão faríngea e
a um fortalecimento muscular, o surgimento da mandíbula tornou possível a predação ativa,
estilo de vida comum em diferentes grupos de vertebrados atuais.
A partir de agora iremos estudar os peixes Gnatostomados, conhecendo sua filogenia,
sinapomorfias, evolução, diversidade e ecologia.
 
Fonte: JManuel Murillo/Shutterstock.
CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA DOS
GNATHOSTOMADOS
Os Gnatostomados são os peixes que possuem mandíbulas. O surgimento das mandíbulas
proporcionou o aparecimento de predadores vorazes, que eram capazes de se alimentar de
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grandes animais, uma vez que sua mandíbula conseguia capturar, segurar e triturar a presa.
Assim, como consequência da alimentação baseada em presas cada vez maiores, foi nesse
grupo que apareceu, pela primeira vez, o estômago, região do tubo digestivo que inicia a
digestão de grandes volumes de alimento.
É geralmente aceito que as maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos
faríngeos viscerais, que se modificou, aumentando de tamanho e diminuindo seu ângulo,
dando sustentação à abertura bucal. Além disso, para dar apoio às maxilas, que passam a
fazer movimentos cada vez mais fortes, o segundo arco visceral remanescente também se
modificou, passando a ser chamado de arco hioide (TRAJANO, 2015).
 
Fonte:TRAJANO, 2015
 Esquema de um Gnathostomata generalizado, mostrando as maxilas, originadas do
primeiro arco faríngeo, as nadadeiras pares, as ímpares e a caudal heterocerca.
Os primeiros animais do grupo possuíam 2 pares de nadadeiras: as peitorais e as pélvicas. A
presença de nadadeiras pares também se configura em outro evento evolutivo decisivo no
sucesso dos vertebrados, contribuindo significativamente para uma natação ativa equilibrada,
com movimentos laterais, ascendentes e descendentes eficientes na coluna d’água. No geral,
em peixes a propulsão é efetuada por ondulações do terço posterior do corpo, com a
contribuição principal da nadadeira caudal, sendo as nadadeiras ímpares importantes para a
estabilidade no plano vertical e as pares, para o equilíbrio na coluna d’água e direcionamento
fino dos movimentos (TRAJANO, 2015).
SURGIMENTO DAS MANDÍBULAS
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As evidências indicam que seu surgimento ocorreu no início do Siluriano, porém, os
primeiros peixes com mandíbula podem ter surgido antes, no Ordoviciano, por volta de 30
a 70 milhões de anos atrás.
ARCOS FARÍNGEOS VISCERAIS
Estruturas esqueléticas pareadas de sustentação da parede entre as aberturas da
faringe.
ARCO HIODE
O segmento esquelético superior do arco hioide, o hiomandibular, tem um papel especial
na suspensão das maxilas, ou seja, na sua ligação com o crânio, já que, na grande
maioria dos peixes, as maxilas não são fundidas ao crânio, no qual se apoiam através de
ligamentos.
 ATENÇÃO
O aparecimento de nadadeiras pares móveis foi fundamental para a exploração de novos
recursos alimentares, permitindo o movimento em direções definidas em busca da presa, assim
como ajustes rápidos nas direções conforme o alvo alimentar se move.
LINHAS DE EVOLUÇÃO
A Irradiação dos Gnatostomados seguiu duas linhas principais de evolução: uma gerou os
Chondrichthyes e outra que gerou os Teleostomi, que serão estudados adiante.
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Fonte: KARDONG, 2016.
 Classificação Filogenética dos Gnatostomados. As aspas indicam um grupo parafilético.
 
Fonte: Valentint.
 Ilustrações exemplificativas de Placodermos.
PLACODERMI
Os Placodermos são um grupo basal de Gnatostomados, já extintos, que viveram do
Devoniano ao Carbonífero. Com diferentes tamanhos e formas, foram encontrados
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praticamente em todo o globo terrestre, em ambientes de água salgada, doce, regiões
bentônicas, em amplas profundidades etc.
Eles tinham corpos achatados e uma armadura externa resistente. Vários grupos já foram
descritos, porém, a diversidade do grupo é tão extensa que se acredita que o agrupamento dos
placodermos seja parafilético. Todavia, a escassez de registros fósseis não permite, ainda, um
melhor agrupamento desses animais.
CHONDRICHTHYES
Os Condrictes são uma das radiações evolutivas dos Gnatostomados. Atualmente o grupo tem
cerca de 1200 espécies descritas, mas estima-se que sua diversidade seja ainda maior
(BENEDITO, 2017). Os primeiros animais do grupo são datados do Ordoviciano e acredita-se
que tenham se originado a partir de espécies de água doce.
A principal característica do grupo é a presença de um esqueleto cartilaginoso, que inclusive dá
origem ao nome do grupo. Acredita-se que o fato de não terem ossos foi uma perda
secundária pois há evidências de que seus ancestrais possuíam esqueletos ósseos. Eles
também se distinguem dos demais peixes por possuírem escamas placóides, em geral finas,
pontiagudas ou em forma de cone, sem sinais de crescimento (somente as quimeras e
algumas raias não possuem tal revestimento corporal, como veremos adiante).
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Fonte: Maxim Khytra/Shutterstock.
Esses animais são em sua maioria marinhos e podem ser tanto ovíparos, ovovivíparos, quanto
vivíparos, com bastante variação na reprodução entre as espécies. A nadadeira pélvica dos
machos é modificada formando um clásper pélvico, que é uma estrutura sexual utilizada para
segurar a fêmea durante a fecundação. Portanto, a fecundação é sempre interna.
Há ainda diferentes hábitos alimentares com espécies predadoras carnívoras, filtradoras que
se alimentam de plâncton e de vários níveis na cadeia alimentar.
Sua coluna é formada por elementos segmentares, denominados vértebras. A forma de
locomoção do grupo varia bastante também, havendo animais sedentários e outros com ampla
capacidade de locomoção vertical na coluna d’água. A movimentação ocorre através de
mecanismos que alteram a estabilidade na coluna d’água, permitindo a propulsão e/ou
manobras. Todavia, as estratégias locomotoras variam muito entre as espécies e está muito
associada às formas e funções das nadadeiras.
As trocas gasosas são realizadas por numerosas projeções microscópicas de filamentos nas
brânquias, chamadas lamelas secundárias.
Possuem um coração com duas cavidades internas (um átrio e um ventrículo) onde só circula
sangue não oxigenado.
Esse grupo consegue manter a pressão osmótica de seu sangue próxima à da água do mar, o
que reduz drasticamente o gasto energético quando comparado com o outro grupo de peixes,
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os Osteíctes, ou peixes ósseos. Eles possuem órgão do sentido bem desenvolvido, porém,
com muita variação entre as espécies.
Os animais aquáticos, no geral, precisam lidar com o fato de que possuem densidade maior do
que a água, o que faz com que afundem. Assim, cada grupo de animais que vive na água
possui adaptações específicas para manter sua flutuabilidade. Isso não é um problema para
animais que vivem no fundo do oceano, como é o caso das raias, todavia, pode ser um
problema para animais que nadam em mar aberto, gerando um grande gasto energético. Nos
condrictes, as adaptações que permitem com que vivam na água envolvem:
• O esqueleto cartilaginoso, que é mais leve do que um esqueleto ósseo. 
• A presença de um fígadode tamanho elevado, formado por óleo, que por ter densidade
menor do que a água, ajuda na flutuação desses seres. Há animais cujo fígado chega a ocupar
25% do corpo (KARDONG, 2016). 
• A forma corporal, cuja parte anterior funciona como um hidrofólio. 
• Cauda Heterocerca que também funciona como hidrofólio. 
• O controle osmótico é feito através da concentração de amônia do sangue e tecidos. 
Os Condrictes são subdivididos em duas principais subclasses: Elasmobranchii (Tubarões e
raias) e Holocephali (Quimeras).
NOME DO GRUPO
Chondrichthyes tem origem grega: chóndros significa cartilagem e ichthús significa peixe.
CLÁSPER PÉLVICO
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Fonte: TRAJANO, 2015.
 Ilustração de uma raia com destaque para o clásper pélvido.
HIDROFÓLIO
Estrutura que facilita a flutuação na água
ELASMOBRANCHII
Os Elasmobranquios são um grupo formado pelos tubarões e raias (O termo arraia também é
correto.) , em sua maior parte, marinhos. Seus primeiros registros fósseis são datados do
Devoniano.
 
As maxilas do grupo podem ser projetadas para frente na hora de capturar a presa. Tal
habilidade é intimamente ligada ao amplo sucesso do grupo como vorazes predadores.
 
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As escamas do grupo são tipicamente placóides e reduzem a turbulência da água durante a
natação. Acredita-se que elas tenham evoluído a partir das placas dérmicas, muito comum em
grupos já extintos, como os placodermos.
 
 
Fonte: TRAJANO, 2015.
 Estruturas de escamas placóides.
A maior parte dos Elasmobrânquios são predadores. Para tanto, possuem uma série de
adaptações que contribuíram para tal. A linha lateral (presente em peixes e anfíbios), funciona
como uma percepção mecânica, sentindo os movimentos na água. Ela é formada por unidades
sensoriais, chamadas neuromastos, dispostas no crânio e na lateral dos corpos desses
animais. As ampolas de Lorenzini são neuromastos modificados na região frontal da face que
também servem para identificar e localizar as presas, mesmo escondidas. As adaptações para
a predação dos elasmobrânquios incluem visão, olfação, mecanorecepção e eletrorecepção.
 
A maioria dos tubarões são predadores carnívoros, no entanto, há espécies filtradoras que se
alimentam de zooplâncton. Esses animais são encontrados em ambientes de águas doces e
salgadas, em águas superficiais e profundas e possuem diversos tamanhos. Os maiores
vertebrados viventes, após as baleias, são espécies de tubarões.
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Fonte: TRAJANO, 2015.
 Alguns exemplos de tubarões viventes, como o tubarão martelo na parte inferior da figura.
Eles possuem de 5 a 7 brânquias, que se abrem diretamente para o exterior. Sua boca é
repleta de fileiras de dentes, de modo que com a queda de um dente, outro já está pronto para
substituí-lo. Eles possuem um olfato super apurado, capaz de sentir cheiro de sangue a
quilômetros de distância e possuem excelente acuidade visual.
 
É muito comum que os tubarões possuam um par de nadadeiras peitorais, um par de
nadadeiras pélvicas, duas nadadeiras dorsais, uma nadadeira anal e uma nadadeira caudal,
porém, há variação entre as espécies. A nadadeira caudal é denominada heterocerca pois os
lobos superior e inferior são diferentes, refletindo a curvatura da coluna vertebral.
 
 
Fonte: saulty72/Shutterstock.
 Os tubarões fazem parte dos Elasmobrânquios.
As raias também fazem parte dos Elasmobranchii. Seu registro fóssil data do início do
Jurássico e elas vivem, usualmente, no fundo do ambiente aquático, sendo encontradas tanto
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em águas doces quanto em águas salgadas. Assim, são um grupo altamente especializado à
vida bentônica.
 
Elas possuem formato achatado do corpo, típico de animais que vivem no fundo dos corpos
hídricos. Possuem amplas nadadeiras peitorais que se unem à cabeça, o que deixa seu corpo
parecido com um disco. Por conta da posição das nadadeiras, as fendas branquiais, sempre
cinco, se posicionam de forma ventral. Seu movimento ocorre pelos batimentos das nadadeiras
peitorais. A nadadeira caudal é reduzida, com forma de chicote ou ausente. As raias possuem
ferrões ou espinhos que ajudam na fuga de predadores.
 
 
Fonte: Maxim Khytra/Shutterstock.
 As raias fazem parte dos Elasmobrânquios.
HOLOCEPHALI
As quimeras fazem parte do grupo dos Holocéfalos e possuem registros fósseis desde o
Devoniano. Formado de animais exclusivamente marinhos, possuem grandes nadadeiras
peitorais que são utilizadas em movimentos de propulsão. Sua nadadeira caudal é fina e
lembra o rabo de um rato, fazendo com que sejam conhecidas também como peixes-rato.
 
As quimeras não possuem escamas e são encontradas em grandes profundidades. Os
machos, além de um clásper pélvico, possuem também um clásper cefálico, também utilizado
para segurar a fêmea durante o ato reprodutivo.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
 
Fonte: EloyMR/Shutterstock.
 As Quimeras fazem parte dos Holocefálos.
TELEOSTOMI
Os Gnatostomados tiveram duas radiações principais: os Condrictes, tratados acima e os
Teleostomi. Este último grupo subdivide-se em dois outros grupos, os Acantódios (já extintos) e
os peixes ósseos (Osteichthyes).
Os Acantódios são um grupo irmão dos Osteíctes, surgidos no Siluriano e já extintos. Sua
característica mais marcante é a presença de espinhos antes das nadadeiras, de um opérculo
ósseo recobrindo as brânquias e abertura bucal similares às encontradas nos Osteíctes.
Ostheichthyes
O nome do grupo faz referência ao esqueleto ósseo presente neste grupo, em contraposição
ao esqueleto cartilaginoso dos Condrictes. O esqueleto destes animais possui também
espinhos neurais, costelas e ossos intermusculares (as espinhas dos peixes).
Seu registro fóssil é datado do final do Siluriano e, atualmente, a maior parte dos vertebrados
viventes fazem parte deste clado. No entanto, os Osteíctes são um grupo parafilético, por não
incluírem todos os descendentes de um antepassado em comum.
As apomorfias que definem o grupo incluem (TRAJANO, 2015):
• Especialização da linha lateral 
• Presença de ossos dérmicos 
• Estrutura do opérculo de cintura escapular 
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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
• Estrutura de nadadeiras 
• Presença de bexiga natatória 
OSTEÍVTES
 
Fonte: TRAJANO, 2015
 Acantódeos, grupo irmão dos Osteíctes, já extinto.
 
Fonte: TRAJANO, 2015
 Ilustração da bexiga natatória.
Suas adaptações para a vida na água e para a flutuação diferem bastante das encontradas no
grupo de peixes cartilaginosos e incluem a presença de uma bexiga natatória que se enche e
esvazia de gás para proporcionar a flutuabilidade dos animais.
Possuem nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) e cinturas associadas. A ligação da cintura
escapular com o crânio restringe os movimentos da cabeça do grupo, fazendo com que para
virar a cabeça, os animais tenham que virar todo o corpo.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
Possuem brânquias do tipo opercular e seu sistema circulatório é simples com um coração
com 4 cavidades.
BRÂNQUIAS DO TIPO OPERCULAR
Os opérculos são espécies de tampas que protegem as brânquias.
Esses peixes são osmorreguladores, mantendo os níveis corpóreos osmóticos constantes,
independentemente do ambiente, por meio de ajustes fisiológicos, que envolvem eliminar ou
conservar água no corpo. Assim, as estruturas do sistema excretor estão envolvidas não só na
excreção de compostos nitrogenados, como também nos mecanismos de controle das
concentrações de água e de solutos no corpo (TRAJANO, 2015).
As escamas encontradas no grupo podem ter formas bastante variadas, conforme observado a
seguir.
 
Exemplos de escamas encontradas nos Osteíctes. Fonte: TRAJANO, 2015
Na imagem observa-se uma escama ganóide.
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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Exemplos de escamas encontradas nos Osteíctes.Fonte: TRAJANO, 2015
Aqui vemos dois peixes com escamas elasmoides.
 
Exemplos de escamas encontradas nos Osteíctes. Fonte: TRAJANO, 2015
E por último escamas placóides.
O grupo é bastante diverso, portanto, forma e estruturas corporais, formas de locomoção,
reprodução, hábitos alimentares etc. variam muito dentro do grupo.
Os osteíctes subdividem-se em dois principais grupos os Actinopterígios e os Sarcopterígeos.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: KARDONG, 2016
 Legenda Relações filogenéticas dos Teleostomi.
ACTINOPTERYGII
O nome do grupo significa “peixes com raios nadadeiras” que é a principal sinapomorfia desses
animais. Suas nadadeiras são sustentadas por estruturas em forma de raios chamadas de
lepidotríquios delgados endoesqueléticos. Os peixes de nadadeiras raiadas possuem os
músculos que as controlam dentro da parede corporal, que é um outro caracter exclusivo deste
grupo.
 
Diferente dos sarcopterígeos, suas escamas são cobertas por uma estrutura de esmalte
chamada ganoína, que dá nome às suas escamas: escamas ganóides.
 
O grupo possui atualmente 26.891 espécies descritas, com 54 ordens, 453 famílias e 4.289
gêneros. Entre as sinapomorfias do grupo estão (BENEDITO, 2017):
 
• Nadadeira dorsal única. 
• Escamas em formato de cavilha, óssea, com um tipo especial de esmalte, a ganoína. 
• Região jugal (Região equivalente à garganta) com eletroreceptores. 
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
• Canal sensorial mandibular incluído no osso dentário. 
• Dentes com placa de acrodina (tecido especial). 
• Placa pélvica. 
 
 
Fonte: Miroslav Halama/Shutterstock.
 Exemplo de Actinopterígeo. Observe sua fina nadadeira raiada
Os grupos basais de Actinopterígeos que vivem até hoje incluem os Cladistia e os Chondrostei.
O grupo é usualmente divido em condrósteos, holósteos e teleósteos de acordo com sua
origem evolutiva no tempo. Todavia, com o advento da sistemática filogenética esses
agrupamentos têm sido substituídos pelos termos Palaeonisciformes e Neopterygii. São
exemplos de Actinopterígeos: sardinhas, bagres, cascudo, salmão e truta.
 
 
Fonte: Adaptado de Flickr.
 Filogenia dos Actinopterígeos.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
Assista no vídeo as características dos peixes actinopterígeos, que são utilizadas na
classificação dos animais e sua associando com sua função ecológica.
SARCOPTERYGII
Os Sarcopterígeos são também um grupo de peixes com esqueletos ósseos, porém, sua
característica mais marcante é a presença de nadadeiras “carnudas”, pois as finas nadadeiras
ficam nas extremidades de apêndices curtos, que se projetam com elementos internos e
músculos moles. Por conseguinte, suas nadadeiras são facilmente reconhecidas pois são
lobadas. Outro caracter marcante do grupo são os músculos que controlam as nadadeiras,
externos ao corpo, diferentemente do observado nos Actinopterígeos.
 
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
Alguns animais deste grupo também possuem pulmões primitivos, órgão que foi essencial para
a ocupação do ambiente terrestre. Apesar de não ser um grupo muito expressivo em
diversidade ou distribuição geográfica, são importantíssimos evolutivamente, pois os
tetrápodes evoluíram a partir deste grupo.
 
Suas escamas são formadas por um tipo especial de dentina, a cosmina, característica pela
presença de canalículos formando tufos. No Brasil, o exemplo de Sarcopterígeo é a piramboia,
peixe da região Amazônica.
 
 
Fonte: sciencepics/Shutterstock.
 Peixe Sarcopterígeo. Observe as nadadeiras com a base carnuda.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
No vídeo a especialista explica as adaptações que os peixes possuem para viver na água, sem
precisar ir à superfície para respirar, sem afundar e sem perder água para o meio externo.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. EXISTE UMA DISCUSSÃO NA COMUNIDADE CIENTÍFICA SE OS
AGNATOS SÃO OU NÃO UM GRUPO VÁLIDO. DAS ASSERTIVAS A
SEGUIR, QUAL EXPLICA CORRETAMENTE O MOTIVO PARA TANTO?
A) Há dúvidas se as feiticeiras são de fato vertebrados, ou se pertencem somente ao clado dos
craniados. Assim, o grupo Agnatha pode ser, na verdade, parafilético.
B) Por terem certeza que os agnatos são um grupo natural, eles não fazem sentido diante da
sistemática filogenética.
C) Feiticeiras e lampreias não possuem mandíbulas, sendo necessariamente vertebradas,
porém não se sabe se possuem um ancestral comum.
D) A similaridade corporal de tal grupo encerrou tal discussão, sendo os Agnatos um grupo
válido.
2. ) PARA OS PEIXES OSTEÍCTES UM ÓRGÃO É MUITO IMPORTANTE
PARA SUA FLUTUAÇÃO. MARQUE A ASSERTIVA QUE INDICA QUAL É
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
ESSE ÓRGÃO E COMO ELE INFLUENCIA NA FLUTUABILIDADE DOS
ANIMAIS.
A) O órgão é o fígado que acumula grandes quantidades de óleo, alterando a densidade do
animal em relação à água.
B) O órgão é a bexiga natatória, que é capaz de encher-se de gás e esvaziar-se, controlando a
flutuabilidade dos animais
C) O órgão são as brânquias que influenciam na absorção de oxigênio fazendo com que, cheio
de ar, o animal consiga flutuar.
D) O órgão é o clásper, que é um órgão que serve para controlar a flutuabilidade dos animais.
GABARITO
1. Existe uma discussão na comunidade científica se os Agnatos são ou não um grupo
válido. Das assertivas a seguir, qual explica corretamente o motivo para tanto?
A alternativa "A " está correta.
 
Há uma série de evidências que parecem demonstrar que as feiticeiras são craniadas, porém,
não são vertebradas. No entanto, ainda não há consenso na comunidade científica.
2. ) Para os peixes Osteíctes um órgão é muito importante para sua flutuação. Marque a
assertiva que indica qual é esse órgão e como ele influencia na flutuabilidade dos
animais.
A alternativa "B " está correta.
 
Nos peixes Osteíctes, a bexiga natatória consegue encher-se e esvaziar-se de gás
influenciando na flutuabilidade dos animais.
MÓDULO 2
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 Descrever a origem e evolução dos anfíbios e seus principais grupos viventes através de
suas características, diversidade e ecologia
Neste modulo, iremos estudar a radiação dos tetrápodes e a conquista dos ambientes
terrestres. É muito importante entender que as nadadeiras lobadas, bem como a presença de
pulmões, em algumas espécies de Sarcopterígeos, possibilitaram o surgimento dos primeiros
tetrápodes, e foram essenciais para a ocupação dos ambientes terrestres.
A RADIAÇÃO DOS TETRÁPODES
Conforme discutido no módulo anterior, os primeiros vertebrados eram aquáticos, portanto, a
existência da gravidade não era importante para eles, que não possuíam adaptações
relacionadas a ela. Para os primeiros vertebrados, os desafios evolutivos estavam relacionados
às adaptações para viver na água. Viver fora da água exigia condições corporais totalmente
distintas das até então existentes.
Ocupar o ambiente terrestre foi um grande desafio para espécies que viviam na água, visto que
não possuíam estruturas corporais para sustentar seu corpo em ambientes com influência da
gravidade. Ademais, sua audição e visão não eram funcionais no ambiente terrestre, bem
como seus corpos não estavam adaptados à perda de água que ocorria fora do corpo hídrico.
A ocupação do ambiente terrestre exigiu uma série de adaptações nos novos grupos, incluindo
alterações na morfologia, funcionamento corporal e ecologia. Tais modificações surgiram de
diferentes maneiras nos grupos distintos, o que culminou por gerar uma grande diversidade ao
grupo dos Tetrápodes.
Os Tetrápodes surgiram a partir de adaptações de grupo de Sarcopterígeos e, atualmente,
cerca de 50% dos vertebrados são tetrápodes, o que demonstra a importância dessa radiação.
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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: pongwan sukpoka/Shutterstock.
A principal característica que agrupa os tetrápodes atualmente é a presença de dígitos (dedos
e artelhos) em alguma fase do desenvolvimento corporal.
Acredita-se queos primeiros Tetrápodes surgiram no Paleozóico, por volta do Devoniano,
quando ainda havia um continente único, a Pangeia. Provavelmente, eles eram animais
aquáticos que conseguiam realizar eventuais excursões em terra em busca de melhores
condições de sobrevivência.
TETRÁPODES
O termo tetrápodes significa “quatro patas”, todavia, nem todos os tetrápodes atuais
possuem quatro patas, uma vez que alguns grupos perderam tal característica de forma
secundária , como é o caso das cobras-cegas, por exemplo.
HÍPOTESE 1
HÍPOTESE 2
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
HÍPOTESE 3
Uma das hipóteses que tenta explicar a origem dos primeiros Tetrápodes é baseada nas
condições climáticas existentes no Devoniano, caracterizada por longos períodos de estiagem.
Durante as fases de seca, os peixes ficavam presos em lagos praticamente sem água, assim,
os Sarcopterígeos, que possuíam pulmões primitivos e nadadeiras lobadas, conseguiam
passar de uma lagoa a outras antes que elas secassem completamente. A seleção natural de
tal habilidade pode ter dado origem aos primeiros tetrápodes.
Outra hipótese é que juvenis desses peixes se agrupavam em poças para fugir de predadores.
O excesso de animais em uma única poça fazia com que diminuísse o oxigênio disponível.
Assim, os animais que conseguiam respirar o ar atmosférico eram favorecidos, e quanto mais
eficiente fosse sua utilização do meio terrestre, se alimentando de pequenos invertebrados, por
exemplo, maior era sua chance de sobrevivência. Esses processos teriam favorecido a seleção
natural de certas características que teriam então proporcionado o surgimento dos primeiros
vertebrados terrestres.
Ainda, uma terceira hipótese que visa explicar a ocupação do meio terrestre era a inexistência
de predadores e competidores por recursos fora da água, à época, além da farta quantidade de
alimentos. Dessa forma, os organismos que conseguiam utilizar as vantagens dos ambientes
terrestres possuíam maior chance de sobrevivência e reprodução, passando seus genes
adiantes. A seleção natural de tais características teria, então, proporcionado o surgimento dos
primeiros tetrápodes.
Não há um consenso, então, sobre qual teoria seria mais precisa sobre a origem dos primeiros
tetrápodes, e as três teorias são aceitas como verdadeiras. É importante destacar que para as
três teorias a presença das nadadeiras lobadas e dos pulmões primitivos dos Sarcopterígeos
foram essenciais para a evolução do novo grupo.
As nadadeiras lobadas são maiores e mais robustas, o que podia permitir com que os peixes
se arrastassem pela terra. Os pulmões primitivos, por sua vez, permitiam que esses animais
conseguissem respirar fora da água, ainda que por curtos períodos. Foi a evolução desses
caracteres que proporcionou a ocupação dos ambientes terrestres pelos vertebrados pela
primeira vez.
Os primeiros vertebrados terrestres encontraram uma série de nichos ecológicos disponíveis, o
que foi extremamente valoroso em termos evolutivos. Todavia, tiveram que lidar com vários
desafios para a vida terrestre que envolviam mecanismos para proteção à dessecação, para
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
sustentação mais efetiva do corpo, que agora sofria os efeitos da gravidade, e a necessidade
de detecção de estímulos sensoriais vindos pelo ar.
ENTRE AS ADAPTAÇÕES DOS PRIMEIROS
VERTEBRADOS TERRESTRES, PODEM SER CITADAS
(TRAJANO, 2015):
• Perdas das escamas dérmicas e espessamento da epiderme. 
• Umidificação das mucosas. 
• Desenvolvimento dos membros pares e surgimento de elementos distais formando dedos. 
• Modificação das cinturas escapulares e pélvicas, conectando com mais firmeza os membros,
permitindo o movimento do pescoço e conexões mais firmes entre as vértebras. 
• Perda das brânquias internas e do opérculo ósseo. 
• Circulação dupla com separação das circulações sistêmicas e pulmonares. 
• Aparecimento do ouvido médio com estruturas que amplificam as ondas sonoras. 
• A córnea passa a funcionar como lente e o cristalino torna-se menos esférico. 
 
Fonte: Dirk Ercken/Shutterstock.
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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
GRUPOS BASAIS DE TETRÁPODES
Os Tetrápodes são um grupo monofilético, o que significa que a ocupação do ambiente
terrestre pelos vertebrados ocorreu uma única vez, a partir de um único ancestral comum.
Alguns grupos de peixes Sarcopterígeos parecem ser grupos irmãos dos tetrápodes,
mostrando o elo evolutivo entre os peixes e os animais terrestres. Neste módulo, iremos dar
especial atenção aos Labirintodontes.
LABIRINTODONTES
Os Labirintodontes são um grupo basal de tetrápodes que mantinham escamas ósseas na
região abdominal, linha lateral, nadadeiras e dentes labirintóides. Há evidências de que esses
animais viviam na água, quando jovens, e na terra, quando adultos, pois mantinham arcos
braquiais sustentando brânquias internas, como ocorre nos peixes. Datados do final do
Devoniano, eles tinham formas corporais similares a “peixes de quatro patas” pois eram muito
similares ao grupo de Sarcopterígios do qual evoluíram, os Ripidístios. As espécies desse
grupo possuíam dedos e artelhos, porém o número era variável (de 5 a 8). Tal fato é um
indicativo de que os dedos surgiram ainda em animais marinhos.
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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: KARDONG, 2016
 Relações filogenéticas dos tetrápodes. Os Labirintodontes incluem os tetrápodes basais e
grupos de anfíbios atuais. Os grupos parafiléticos estão entre aspas.
RIPIDÍSTIOS
Os Rhipidistia são um grupo parafilético de Sarcopterígeos de onde se originaram os
primeiros tetrápodes.
Os primeiros tetrápodes, então, possuíam esqueleto bem adaptado às incursões ao ambiente
terrestre sujeito à gravidade. Sua cintura de sustentação era mais ossificada e forte e a
proeminência da coluna vertebral era aumentada. Acredita-se que esses animais tinham
fecundação externa e aquática, sua forma jovem vivia na água e os adultos viviam no meio
terrestre. Entre os fósseis de tetrápodes mais antigos estão os dos gêneros Acanthostega e
Ichthyostega.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: Wikipédia
 Acanthostega, um grupo basal de tetrápodes, parecido com “peixes de quatro patas”.
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS ANFÍBIOS
No início de sua evolução, os anfíbios eram animais muito diferentes dos atuais. Eles eram
grandes, pesados, com patas robustas, um crânio maciço achatado, com focinho longo e
muitos ossos. Eram animais marchadores deslocavam-se lentamente em um ambiente
desprovido de grandes predadores. Imagina-se que apresentavam uma pele espessa,
altamente queratinizada, como nos répteis que conhecemos, para proteção contra o
dessecamento (TRAJANO, 2015).
Acredita-se que a irradiação dos anfíbios ocorreu entre o Devoniano superior e o Jurássico
Inferior, com o surgimento do grupo Temnospondyli. Esses animais foram o grupo de
tetrápodes mais diversificado do Paleozóico. A maior parte dos anfíbios desapareceu no
Cenozóico, restando somente os anfíbios viventes atuais, os Lissamphibia.
GRUPOS DE ANFÍBIOS VIVENTES
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
LISSAMPHIBIA
Os Lissamfíbios são um clado que abrange todos as formas de anfíbios viventes. As primeiras
espécies do grupo surgiram por volta do Jurássico, a partir de uma radiação de organismos do
grupo dos Labirintodontes (Grupo parafilético basal de anfíbios.) e somam, ao todo, quase
7000 espécies descritas (BENEDITO, 2017).
Dentro deste grupo estão inclusas três ordens monofiléticas distintas:
 
Fonte: WildMedia/Shutterstock.
URODELA
(salamandras);

17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: Leonardo Mercon/Shutterstock.
ANURA
(sapos, rãs e pererecas);

17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: RealityImages/Shutterstock.
GYMNOPHIONA
(cobras-cegas e cecílias).
Os animais deste grupo são encontrados praticamente em todo o globo terrestre, com exceção
de algumas ilhas isoladas.
Entre as sinapomorfias(Caracteres compartilhados pelos clados.) do grupo, encontram-se as
seguintes (TRAJANO, 2015):
CARACTERISTICAS
• Dentes pedicelados: formados por coroa e pedicelo. 
• Presença de um osso no ouvido médio, chamado opérculo auricular.* 
• Papilla amphibiorum: mancha especial do epitélio sensorial do ouvido interno, que recebe
vibrações pelo aparato opercular.* 
• Columela dirigida dorsolateralmente, direcionando o som.* 
• Corpos gordurosos se desenvolvem do tecido germinativo e origina as gônadas. 
• Pele com glândulas mucosas e de veneno. 
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17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
• Presença de Bastonetes verdes cuja função ainda não é bem conhecida. Ausente somente
nas cecílias, cujos olhos são reduzidos em virtude dos hábitos fossoriais. 
• Estrutura especial do músculo que eleva os olhos. 
• Costelas curtas e retas, que não circundam o tronco. Obs: Em tetrápodes basais, são longas,
robustas e circundam o corpo. 
• Dois côndilos occipitais (Formação óssea na base do crânio.) que se articulam com duas
depressões da primeira vértebra cervical, o atlas. 
• Redução nos ossos cranianos. 
• Respiração cutânea, bucofaringeana e/ou pelos pulmões. 
• Pele fina e bem vascularizada, sem escamas epidérmicas queratinizadas, com muitas
glândulas de muco, responsáveis pela manutenção da umidade da pele, bem como
permeabilidade a água e gases, fundamentais para as trocas gasosas na respiração cutânea.
• *Características associadas à melhoria da audição do ambiente terrestre.
Os grupos de anfíbios viventes são muito distintos dos grupos de anfíbios ancestrais. Os
anfíbios atuais possuem tamanho pequeno e pele fina, coberta por muco. Em termos de
hábitos alimentares o grupo é, em sua maior parte, carnívoro. São observadas amplas
variações de hábitos ecológicos e possuem mais de 40 formas reprodutivas distintas, o que
explica o seu sucesso evolutivo e as quase 7000 espécies descritas atualmente. A presença de
um estado larval aquático e um adulto terrestre é muito comum entre os anfíbios, sendo
considerada uma plesiomorfia (característica presente no ancestral) do grupo.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: mart/Shutterstock.
SAIBA MAIS SOBRE OS ANFÍBIOS
A respiração dérmica é muito importante para o grupo. Por conta disso, os animais possuem
pele fina, com pouca queratinização, o que favorece as trocas gasosas. Para que o oxigênio
seja absorvido pela pele é essencial que ele esteja dissolvido, o que é proporcionado pelo
muco que recobre todo o corpo desses animais. Além da respiração cutânea, também é
observada a respiração bucofaríngea e a pulmonar. Ressalta-se que o mesmo indivíduo pode
possuir um único tipo de respiração, ou respirar por todas as formas disponíveis, sendo
bastante amplas as formas respiratórias entre as espécies. A importância de cada tipo de
respiração varia de acordo com o gênero de anfíbios.
 
Os anfíbios, usualmente, possuem dois tipos de glândulas específicas na pele: uma para
produzir muco e outra capaz de produzir e liberar veneno. Esta última glândula, que não é
presente em todas as espécies, é uma adaptação que ajuda na proteção contra ataques de
predadores e é ativada fisicamente, quando os animais são pressionados.
 
O coração do grupo possui dois átrios, recebendo sangue diretamente do corpo e dos pulmões.
 
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
Os anfíbios possuem uma série de adaptações no ouvido médio que melhoraram a audição
fora do ambiente aquático: Presença de um osso no ouvido médio, chamado opérculo
auricular; Papilla amphibiorum: mancha especial do epitélio sensorial do ouvido interno, que
recebe vibrações pelo aparato opercular e; Columela dirigida dorsolateralmente, direcionando o
som.
 
Os anfíbios viventes possuem uma coluna vertebral diferenciada, mais forte, e que permite a
movimentação da cabeça do animal independente do corpo, o que não é observado nos
grupos de peixes dos quais se originaram. Parte da coluna vertebral transformou-se em
costelas para proteger as vísceras e outra parte, fundiu-se no quadril, uma adaptação voltada
para a vida terrestre e para o salto.
 
Por fim, como já discutido, as quatro patas dos anfíbios são uma adaptação das nadadeiras
pares (peitorais e pélvicas) do grupo de peixes Gnatostomados do qual os anfíbios evoluiram.
Em seguida, nós iremos analisar cada uma das Ordens dos anfíbios viventes, explorando suas
características e particularidades.
ORDEM URODELA (CAUDATA)
ORDEM ANURA (SALENTIA)
ORDEM GYMNOPHIONA (APODA)
Com quase 600 espécies descritas, neste grupo estão as salamandras. No geral, possuem o
padrão tetrápode, com corpos e caudas alongados. São encontradas principalmente na
América do Norte com apenas duas espécies no Brasil. A maioria das espécies é terrestre,
com algumas exceções de espécies aquáticas. Alguns grupos perderam os pulmões. Em geral,
possuem fecundação interna (por meio do espermatóforo) e são ovíparas. Contudo,
salamandras mais primitivas podem realizar fecundação externa.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: TRAJANO, 2015
 Diversidade de Urodelas (salamandras).
 
Fonte: WildMedia/Shutterstock.
 Salamandra de fogo europeia. Observe o padrão corporal, acredita-se que é similar aos
tetrápodes primitivos.
-
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
Este grupo é o mais diverso de anfíbios, com quase 6000 espécies descritas, incluindo os
sapos, rãs e pererecas. Os animais desta ordem não possuem cauda – daí vem o nome do
grupo, anura significa sem causa - tem o corpo curto, a cabeça grande e quatro membros bem
desenvolvidos adaptados para o salto. Seus olhos possuem visão binocular, adaptação
essencial para pegar a presa com a língua. Observe na figura abaixo o esqueleto do animal
com patas posteriores longas, patas anteriores curtas, coluna vertebral curta, vértebras
posteriores fundidas formando o uróstilo. Todas estas características são adaptações para o
salto.
 
Fonte:TRAJANO, 2015
 Os Anuros.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: Omariam/Shutterstock.
 Sapo “venenoso”. A coloração corporal vibrante é indicativo de presença de glândula de
veneno na espécie.
Neste grupo são encontradas espécies com vários hábitos, estilos de vida, tamanho, formas,
cores e diferentes sistemas reprodutivos. Os Anuros podem possuir sistemas elaborados de
vocalização, com diferentes funções.
Alguns animais possuem glândulas de veneno na pele, atrás da cabeça, chamadas de
glândulas paratoides, muito comuns nos animais mais lentos. Elas servem como uma proteção
à predação. O veneno é liberado mecanicamente quando os animais são pressionados.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: TRAJANO, 2015
 Diversidade de anuros.
Este grupo é representado pelas cecílias e pelas cobras-cegas. Os animais deste grupo não
possuem patas. Tal característica é secundária evolutivamente. Isto significa que os grupos
ancestrais desses animais possuíam as quatro patas, mas, tal caracter foi perdido durante o
processo evolutivo. Existem aproximadamente 180 espécies descritas, a maioria de hábitos
escavadores ou aquáticos. O corpo é circundado por dobras dérmicas, formando anéis visíveis,
que se sobrepõem às vértebras e aos septos musculares refletindo a segmentação do corpo
(TRAJANO, 2015). Esses animais, no geral, são fossoriais e escavadores, o que explica o
corpo em formato cilíndrico, sem patas e a visão pouco desenvolvida (pois vivem no escuro). A
fecundação dos Apodas é interna e são ovíparas ou vivíparas, com algumas exceções.
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
 
Fonte: shutterstock/Wikipédia.
 Cecília. A perda das patas é secundária.
 VOCÊ SABIA
Tome nota: sapo, rã ou perereca
Sapos, rãs e pererecas fazem parte da Ordem Anura. Suas principais diferenças são
relacionadas ao hábito de vida; textura e cor da pele; tamanho; quantidade de espécies;
posição dos olhos; características das patas de dígitos; entre outras.
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Neste vídeo você verá as diferenças entre sapos, pererecas e rãs.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A PARTIR DE QUAL GRUPO DE PEIXES EVOLUÍRAM OS PRIMEIROS
TETRÁPODES (VERTEBRADOS TERRESTRES) E QUAIS FORAM AS
DUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DESSES PEIXES QUE
POSSIBILITOU TAL EVOLUÇÃO?
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A) Actinopterígeos, a presença de nadadeiras raiadas e bexiga natatória.
B) Condrictes, com seus esqueletos cartilaginosos e nadadeira caudal heterocerca.
C) Sarcopterígeos, as nadadeiras lobadas e a presença de pulmões primitivos.
D) Agnatas, a ausência de mandíbulas e oviparidade.
2. ENTRE AS ADAPTAÇÕES A SEGUIR, QUAIS NÃO SÃO ENCONTRADAS
NOS ANUROS E NÃO SÃO RELACIONADAS AO SALTO?
A) Patas posteriores longas.
B) Patas anteriores curtas.
C) Coluna vertebral curta.
D) Manutenção da notocorda no indivíduo adulto.
GABARITO
1. A partir de qual grupo de peixes evoluíram os primeiros tetrápodes (vertebrados
terrestres) e quais foram as duas principais características desses peixes que
possibilitou tal evolução?
A alternativa "C " está correta.
 
Os tetrápodes evoluíram a partir de uma radiação de peixes Sarcopterígeos. A presença de
nadadeiras lobadas e a presença de pulmões primitivos foi crucial na ocupação do ambiente
terrestre.
2. Entre as adaptações a seguir, quais não são encontradas nos Anuros e não são
relacionadas ao salto?
A alternativa "D " está correta.
 
Entre as adaptações para o salto em Anuros, podem ser citadas as patas posteriores longas,
patas anteriores curtas, coluna vertebral curta e vértebras posteriores fundidas formando o
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uróstilo.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste tema estudamos os vertebrados não-amniotas, englobando os peixes e os anfíbios.
Iniciamos pelo estudo do surgimento dos primeiros vertebrados e analisamos a sistemática
filogenética dos Agnatos e dos Gnatostomados, passando por sua origem, grupos basais e
grupos atuais. Conhecemos também a ecologia e diversidade dos peixes viventes.
Em seguida, descobrimos como surgiram os primeiros vertebrados terrestres, os tetrápodes.
Exploramos sua origem, grupos basais, até chegarmos aos anfíbios atuais.
Peixes e anfíbios são grupos importantes tanto para o funcionamento dos ecossistemas quanto
para a sociedade humana. Assim, conhecer tais grupos é importante para sua conservação e
manejo adequado. Neste tema, nós tivemos a oportunidade de conhecer, explorar e aprofundar
o conhecimento de tais grupos, o que é de vital importância para a atuação do profissional da
área de biologia.
REFERÊNCIAS
17/10/2021 18:07 VERTEBRADOS NÃO AMNIOTAS
BENEDITO, E. (Org). Biologia e Ecologia dos Vertebrados. 1ª ed. Rio de Janeiro. Editora
Guanabara Koogan LTDA., 2017.
Integrated Taxonomic Information System online database.
KARDONG. Vertebrados - Anatomia Comparada, Função e Evolução. Rio de Janeiro.
Editora Guanabara Koogan LTDA., 2016
MYERS, P.; ESPINOSA, R.; PARR, C. S.; JONES, T.; HAMMOND, G. S.; DEWEY, T. A. The
Animal Diversity Web (online).
TRAJANO, E. Vida e Meio Ambiente. Diversidade e Evolução de Vertebrados. USP/UNIVESP,
2013.
EXPLORE+
• Os Actinopterígeos são um grupo muito diverso, dividem-se em diversas ordens com
características muito distintas entre si. Para conhecer um pouco mais, leia o capítulo V, do livro
Vertebrados: Anatomia comparada, função e evolução, de Kenneth V. Kardong e Sonia Maria
Marques Hoenen. Para conhecer os comportamentos reprodutivos dos anfíbios, leia o capítulo
VI.
CONTEUDISTA
Camilla Sousa Haubrich
 CURRÍCULO LATTES
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